通訊是社會得以粘合在一起的混凝土。
——維納
8-1交流的基本原理
什麼是通訊交流（Communication）？用一個簡單的陳述句從生物學上加以定義，生物學上的交流是一個機體（或細胞）的部分活動，它改變了另一個機體（或細胞）的可能行為模式，並促進一方或雙方的適應性。這裡所說的適應性，是指通過自然選擇在某種程度上從遺傳上規定了的信號或者反應，亦或這兩個方面。交流既不是信號本身，也不是反應本身，交流是信號與反應之間的關係，即一個動物發出信號，而另一個動物作出反響。假設這種反應與沒有該信號的情況下可能的行為並無差異，那也算不得交流。
人類的交流可以在參與者的行為並無外在變化的情況下發生。人們可以注意到微不足道的或無用的信息；但接受了並不去用它們。但是在動物行為的研究中，交流只不過是明顯行為的變化模式，要附加上精神標準，就會陷於神秘主義。對於存在著一定的可能性變化行動，我們從一般的意義上是不能認之為交流的。捕食動物的襲擊必然會改變被捕食者的行為模式，但是我們絕不能用交流來描述這種現象。在發生感覺的地方，並不一定有交流。
交流的系統總體分析這個概念容易創造，但很難完成。這種分析要立足於三方面：信息功能的鑒定，即對交流者而言，信息有何意義，從而認識交流在改變遺傳適應中的作用；信息的進化起源或文化起源的推論；通訊通道的完全特化。哲學家們對於下述事實尚未充分看清：人類的思想只不過是通訊交流的一種特例。從進化生物學的角度來研究通訊交流，可認為在社會行為中交流功能研究的關鍵是分類藝術。
通訊交流的內容包括：促進與模仿、監視、接觸，個體識別與等級識別、地位信號、乞食與賜食，修飾活動、警告、集會與納員、領導術、胚胎交流、表演邀請、威脅、屈服與安慰、巢穴救濟儀式、性行為、等級抑製作用，等等。
8-2複雜的系統
甚至在動物學家那裡，也有一種普遍的錯誤概念，認為大多數的動物通訊是由參與者的刺激和反應的簡單信號組成的。這種數值式的簡單模式的確可在微生物和許多低級無脊推動物中發現。但是，在具有大腦的動物中，其社會行為就極為迂迴複雜了。
A.斑尾林鴿的生殖
斑尾林鴿的生殖行為，可以作因果性觀察。因為在幾周的時間裡，配偶之間交換的不多幾個信號調節了這些行為。事實上，細緻的研究表明，這不過是通過精確的通訊安排、外在刺激、激素活動等所展現的一場生理戲劇。整個循環要六到七個星期。成年的雄鴿與雌鴿一旦被一起放在一隻有築巢材料的籠子裡，雄鴿就開始求愛了，它一邊鞠躬點頭，一邊咕咕叫個不停。幾小時之後，它們選好了築巢的凹面基地（在實驗室裡是只碗），並蹲伏在裡面，同時發出一種特殊的叫聲。很快，兩隻鴿子就把築巢材料運到基地裡，並用這些材料築起一隻簡易的巢來。幾天築巢之後，雌鴿對巢的依戀增加了，不久就生下兩隻鴿蛋。此後，兩隻鴿子輪流孵蛋。實驗表明，交配本身刺激了腦下垂體分泌促性腺激素。這種物質又促進了雌性激素，後者引起了築巢行為和孕甾酮的產生，孵化行為是孕甾酮的結果。另一種垂體激素是促乳素，它引起了嗉囊上皮的增長。脫落的上皮，像「奶」一樣餵給雛鴿。促乳素還維持了孵化行為。當雛鴿長到兩至三周大時，雙親就開始不管它們了，不久之後，雙親就開始了新的激素-行為循環。在實驗室裡，這種過程常年連續不斷。
B，昆蟲和脊椎動物中狂熱的求偶炫耀
儘管昆蟲的大腦比脊推動物的大腦小好幾個數量級，但是它們大多數的炫耀行為至少是同樣複雜的。蜜蜂的搖擺舞，某些螞蟻的混合味跡和觸角炫耀表明了這一點。也許已知最複雜的模式是syrabula屬的一種蝗蟲的行為。1972年，奧特（Otte）描述道，炫耀行為按順序大都由這種或那種包括幾種聲音的音組構成的，聲音是由摩擦造成的，還伴隨著觸角與翅膀的特殊愛撫。
椎脊動物中最精緻的求偶過程，表現在流蘇鷸的行為中。雄鳥的表現要符合它在統治等級中的地位。至少有22種炫耀方式，根據信號單位的不同就可區分它們的地位。
C.鯨魚之歌
在所有的動物中，已知最為精妙傑出的炫耀行為可能是座頭鯨的歌聲。1971年，有人分析了座頭鯨的歌聲，發現其間隔從7分鐘到30多分鐘。真正非同尋常的事實是，每隻鯨都唱著它自己的特殊歌曲，這種歌是由一系列的長音符組成的，而且能無限地重複演唱下去。幾乎沒有幾個人類歌唱家能勝任這樣長久而複雜的獨唱。座頭鯨的歌聲非常洪亮，在一定的範圍內，通過小船的船底能聽得很清楚，若用水聽器，在數公里外都可以聽到。對於人來說，鯨魚之歌的音符是怪異的，然而也很美妙。座頭鯨歌聲的功能尚不得而知，最有道理的假說是，在每年一度的長距離跨海越洋的遷徙之中，歌聲用來識別個體，並使小群體保持不散。
D.大猩猩和黑猩猩的炫耀行為
大猩猩與黑猩猩是類人猿中智力進化最發達的兩個物種。它們的炫耀表演，在陸生動物中是最為複雜而無與倫比的。著名的大猩猩擊胸炫耀經常發生，而且只有占統治地位的甲雄才作這種動作。整個炫耀行為由九種動作組成，這些動作可以單獨出現，也可以兩種或多種同時出現。如果一起出現，那麼就傾向於按照下面的次序：
1.開始，大猩猩坐著或站著，發出2-40聲清晰的叫聲，開始是清楚的，隨著速度加快就模糊不清了。
2．當大猩猩從周圍採到一片樹葉或一支樹枝時，叫聲往往被打斷，它把葉子放在嘴唇之間，似乎這是一種進食的儀式。
3．炫耀達到高潮之前，大猩猩把前肢伸開，雙足站立幾秒鐘。
4．站立起來時，大猩猩往往抓一把植物，使勁扔出去。
5.炫耀的高潮是打擊胸膛，大猩猩站著，用手輪番擊胸2-20次，其打擊速度非常之訣。大猩猩有時敲打腹部和大腿，甚至樹枝和樹幹。
6．在擊胸時，有時把一條腿踢向空中。
7．在擊胸期間或擊胸之後，大猩猩往旁邊跑，開始是雙足跑幾步，然後四足跑3-20米或者更遠。
8．在奔跑之中，大猩猩揮動手臂，把前進路上的草木樹枝亂打一氣。
9．最後的活動是用一隻或兩隻手掌打擊地面，砰然作響。
這些炫耀的功能似乎是在作廣告和進行威嚇。常見的情況是大猩猩碰見人或其他群體時作這種炫耀，有時也是在玩耍。
更奇特的是黑猩猩的「狂歡活動」。它們高聲呼叫，打樹撕葉，搖幌樹枝，在地上猛跑，把樹枝交叉起來。驚恐的人類觀察者感到是進了地獄一般。跟大猩猩的擊胸炫耀不一樣，黑猩猩的大合唱本身是群體性活動。遠不是把群體疏散開來，倒是把群體更緊密地結集起來。但是這類行為的功能還不十分清楚。
8-3通訊交流的起源與進化
動物通訊的密碼最初在哪裡出現的？比較了密切相關的物種的信號行為，動物學家有時可以把一些進化步驟連繫起來，這些進化步驟甚至能導向最怪誕的通訊系統。促進通訊功能的任何進化變化，都被稱之為「語義化」。在語義化過程中，只有反應能夠進化。因此，動物的感覺器與感覺行為就以這樣的方式發生變化：對某些氣味、運動或已存在而本身不變化的結構特徵作出更適應的反應。大多數已知的語義改變情況都包括儀式化，通過儀式化這種進化過程，行為模式變成一種更有效的信號。這個過程一般總是開始於要求把某些運動、解剖特徵或生理特點（在功能全然是另一碼事）作為信號感覺。在儀式化過程中，這種運動的通訊能力更有效了。
儀式化的生物學特徵表現為顯示行為。鳥類在打算起飛時，典型的動作是蜷伏下身體，尾巴直立，在飛動之前輕舒羽翼。許多動物都獨立地把這類動作儀式化為有效信號了。特殊的顯示形式是一種典禮，這是一套高度進化的行為，用來調和、建立和維持社會結合。我們在自己的社會生活中對於典禮是不陌生的。
脊椎動物行為的儀式化，經常出現於衝突的環境中，特別是動物決定不了是否要全力投入戰鬥的時候。行為上的躊躇表現就告訴了同一物種中的其他旁觀成員，該動物的精神狀態如何，或者它進一步會有什麼行動。
從兩種或更多的行為企圖之間的矛盾心理中，也產生了信號的進化。當一隻雄性動物面對一個對手、又無法決定是勇猛出擊還是逃之夭夭時；或當它接近一隻潛在的交配對象，但又具有兩種強烈的傾向：既想去威脅、又想去求愛時，或許它什麼也不選擇，相反，它可能幹一種表面上不相於的活動。它把自己的侵犯意向轉移到身旁的其他目標身上，例如一塊卵石，一片草葉，或一個旁觀者。或者它會出其不意地換一種替代活動。
許多信號是從儀式化的意向活動和替代活動中演化而來的。但是儀式化是一種普遍的、高度機會主義的進化過程，它可從任何習慣性行為模式、形態解剖結構、或者生理變化出發，而不是僅僅從意向活動與替代活動出發。為了尋找信號的來源，我們必須細緻地對它們加以分析，而且要考慮到它們。在其中發生的直接生物學原因。清楚的是，所有生物學過程的方式，都被這種或那種動物作為信號之用。下面的例子可以表明這種過程的幾乎是千變萬化的實質。
儀式化捕食。雄性灰蒼鷺求偶典禮的一部分就是施行一套捕魚動作，這些動作帶有修飾性。
儀式化的食物交換。鳥類的接嘴有許多功能，主要是用來建立和維持聯合。在某些鳥類中，接嘴用來作為配偶相遇的禮儀或平息爭端。也有的鳥把接嘴作為讓步信號。這種行為的起源顯然是幼鳥和成鳥的食物交換。
微笑與笑。1972年，范·胡佛（Van Hooff ）指出，人類的微笑與大笑和其他高等靈長類的相似與相同的複雜表現，是直接同源的。照他看來，微笑來自「露齒顯示」的進化，後者在系統發育史上是一種最原始的信號。大多數靈長類物種的成員，當遇到厭惡的刺激時，都用這種表情。當逃跑難成時，這種表情就更強化了。在高等靈長類中，露齒顯示一般是無聲表達。在黑猩猩中，更進一步在其強度上分為不同的等級，並在群體中靈活地用來確立朋友關係。經常伴隨著短促發聲的「隨便張口顯示」通常是玩耍的信號。在人類，無聲的露齒顯示和隨便張口顯示這兩種信號似乎形成了新的兩極，而且級別不同，從一般的友好反應（微笑）到玩笑（大笑）。從古代面部表情演化而來的第三種信號是露齒尖叫表演。這種行為在靈長類動物中很普遍，但是人類中沒有了這種表現，它表示極端的恐懼和屈服，如果動物進一步受到逼迫，就表示要攻擊了。
儀式化的飛行。某些鳥類的雄性求偶表現出一種顛簸費力、引人注目的飛行方式，在此過程中，特殊的羽衣模式就會最大限度地顯示出來。這種飛行似乎是為了吸引地上雌鳥的注意。在飛翔中，它們扇動著光彩多色的翅膀，或者迅速打擊雙翅、創造出特殊的聲音來。
特化的排泄與分泌。為了用氣味作廣告，許多動物排放大小便來標定自己的勢力範圍，也有特殊的腺體分泌物。老鼠尿裡有的氣味成份可以調節生殖，根據環境的差異用來阻礙或幫助發情與受孕。有人假設，這類通訊功能是作為儀式化的排泄而起源的。
8-4感官通道
儀式化的概念及其後果，在通訊系統的進化中給人留下了一幅極有機會主義特色的圖景，其中幾乎動物所習慣的任何生物學過程都可以形成信號。因此，有必要分析幾種感覺通道的有利之處和不利之處。
A。化學通訊
同一物種的成員之間在通訊中用的外激素（信息素），在生命的進化中也許是最初的信號。在蘭綠藻、細菌和其他原核生物的原始細胞之間，不管發生什麼通訊，必然都是化學方面的，其後必然從此而演化下去。由此可推知，激素的祖先是外激素。進化中出現後生動物體的時候，激素的作用跟單細胞生物間調節行為的外激素是相同的。隨著組織完好的器官的出現，有可能創造出更複雜的聽覺和視覺感受器，以便掌握盡可能多的信息。這些新的通訊形式偶爾能勝過原始的化學通訊系統，但對大多數生物來說，外激素仍然是基本的信號。這個重要的事實以前被忽視了。化學系統在功能上與聽覺和視覺系統是不一樣的。
化學信號具有幾種顯著的優點。它們的傳播能透過黑暗、超越障礙，耗能少、效率高。從生物合成的角度講，也是低能廉價的。而且，在動物所用的信號中，化學信號傳佈的範圍最大、距離最遠。
化學信號的重大弱點是傳播速度慢，而且會漸漸衰弱。
B。聽覺通訊
和外激素一樣，聲波信號也可以越過障礙，不著在什麼氣候條件下，白天晚上都可以傳播。從能量效益上講，聽覺通訊介於外激素（幾乎不費什麼力）和視覺通訊（費力很大的整個身體運動）之間。聲音的實際可達範圍，也超過了光線。鳥類和蟲子的叫聲能傳到200米之外。在最佳條件下，大多數脊椎動物的聲音能傳到更遠的距離。雄性猴子的吼叫，遠在1公里多以外的觀察人員都可聽到。有些物種，例如歐洲黑松雞，北美大松雞，在3-5公里之外就可聽到它們的叫聲。相反，它們的視覺距離不超過1公里，或者更少些。
當然，這並不意味著聲音傳得越遠越好。在有些情況下，聲音傳得遠反而會招致麻煩和危險。所以，在自然選擇的壓力之下，聽覺信號的傳播距離也是有差別的，而且各適其職。
聲音通訊最有利的特徵是它的靈活性，這一點必然導致了它在人類語言進化中的進化。同樣的發聲器官只要作簡單的調整，就能發出一系列的聲音，表達各種信號。聲音傳播的快速住與其消失的相同快速性，為高速的信息轉移創造了基礎。
C。觸覺通訊交流
通過接觸的交流是最為發達的，我們可以在侵犯、撫慰、求愛，以及把動物引向最密切的身體接觸的親-子關係中發現這一點。在聚體性最強的物種那裡，身體接觸既是明顯的目的，也是結束搜尋行為的信號。但是在其他情況下，身體的接觸反倒激發了生理與行為的變化，這些變化使動物進入新的存在模式。在蚜蟲那裡，接觸刺激是這種昆蟲從無翅變為有翅的主要契機。有翅的蚜蟲在有性生殖（無翅蚜多為無性生殖，也叫孤雌生殖）和疏散方面要容易得多，因此就減緩了母群中的群體密度壓力，在其他的寄主植物上形成新的群落。
D。視覺通訊交流
視覺通訊體系中最主要的特點是方向性。視覺圖像在空間立即就得到定位。光信號本身有兩種相反的信號持續策略。一方面，陰影和色斑的模式或多或少可以長在表面上，或者通過特殊的色素沉澱、色素細胞的擴張和收縮等方法暫時附加上，這就以很小的能耗長期提供了信號。因此光學信號是識別物種、識別個體在統治體系中地位的最主要手段。相反的一方面是，視覺信號可以迅速地衰減和消失。其結果是，在進化中這兩方面總是結合在一起，與聽覺信號共同傳遞求愛和侵犯性遭遇中的最快情緒波動。
但是光信號的明確特徵只在有限的條件下是有利的，在沒有光的情況下，就不能進行視覺通訊，除非動物用生物發光來產生自己的信號，只有把信號指向感光體時，視覺信號才能發揮作用。為了進行視覺通訊交流，兩個動物不僅要選擇恰當的行動，而且必須正確地對準各自發佈信號的方向。這一點或許能解釋如下事實：儘管有許多物種的通訊系統全部是化學的，還有不少物種的通訊系統幾乎全是聽黨的，但幾乎沒有任何物種主要靠視覺通訊。
E.電通訊交流
鯊魚、鷂魚、美洲鰻、電魚等，都能察覺和定位微弱的電壓變化。電感被廣泛地用作尋找被捕食者的方法。比目魚、鯊魚所發出的微弱而穩定的電場，能準確地找到要捕食的對象，即使它們為了藏身把自己埋在沙子裡也在劫難逃。通過高度變異的肌肉組織組成的電器官，電魚自己能產生電場。只要水裡的被捕食者和其他東西干擾了該電場，即使沒有別的感覺渠道，電魚也能知道它們的出現。某些電魚也用它們的電場來彼此通訊交流。
我們不知道電魚以外的其他動物是否也進行電通訊，因為只有特殊的技術才能揭示這種現象。這種感覺通道的優點是顯而易見的。象聲音一樣，在黑暗中也可以檢測出電場，而且不怕障礙物的阻擾。它們也具有高度的方向性，由於只有少數物種運用這種手段，它們又提高了私秘性質。只在相對安靜的水裡，只在近距離的範圍內才能用電通訊。
8-5感覺通道之間的進化競爭
自然選擇的理論如果確實是正確的話，那麼對進化中的物種可以作這樣的比喻，即物種是一位通訊交流的工程師，試圖把自己手頭的材料建成完美的傳輸裝置。微生物、海綿、真菌及最低等的後生動物，都用化學感覺和接觸反應。視覺與聽覺系統需要多細胞感受器官，聽覺信號也需要特殊的發聲器官。電系統要依靠多細胞的信號發射和接受裝置。一般他講，生物越原始，身體結構越簡單，便越是依靠化學通訊。
從高等無脊推動物到脊推動物，系統發育的抑制效應在感覺通道的選擇方面顯然並無太大的作用。例如，讓我們考慮一下為什麼蝴蝶是五彩繽紛而又寂然無聲的。對我們來說，蝴蝶看上去光彩可愛、悅目賞心，這主要是因為我們屬於極度依靠視覺的脊椎動物，蝴蝶傾向於發展出有毒並倒胃口的物質去防範脊推動物中的捕食者，與此同時，又進化出富有冒險精神的顏色模型，以便警告捕食者：它們的味道著實不可口。它們也演化出了獨特的產生紫外線的翅膀和身體模式，使得它們相互可見，這在它們的私下通訊交流中是主要的媒介。為什麼它們不像鳥類那樣演化出精巧的聲學信號呢？要知道蝴蝶和鳥類生活在相似的環境中，飛行的高度大概也差不多，通訊的距離也不是不可比擬的。那為什麼會有這麼大的差別呢？答案似乎是這樣的：成年的蝴蝶身體大小了，而其結構亦太精緻。使之無法發育出承擔遠距離傳聲的發聲機械。
物種受到它們各自系統發育的抑制，在令人吃驚的多樣化圖景中選擇和形成了各自的感覺通道。它們也具有一種設計效率，這種效率會給任何人類的工程師留下深刻的印象。讓我們再想想蝴蝶：它們象蛾子一樣廣泛運用性外激素（又稱性誘激素），但是和蛾子又有差別，它們傳遞外激素的方式主要是接觸，或在一段距離之內通過空氣傳播。原因很可能是白天大氣的向上熱運動和氣流湍動破壞了遠距離空間傳輸信息的有效性。在廣為不同的系統發育群體系列裡，行為學家建立起環境與感覺模型之間的相關性並不費事。某些最佳的進化理論探討，在佔有足夠詳細而又充分有說服力的材料的基礎上，已經在物種的水平上追溯到從一種感覺通道向另一種感覺通道的轉變。
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