魚腦不重，但魚類和比它低等的無脊椎動物都有一條脊索或脊髓。原始的魚類在脊髓前端有一個小小的隆起，這就是魚腦。較高級的魚類的隆起變得更大些，但仍然不重於1克或2克。這個隆起相當於高等動物的後腦，或腦幹以及中腦部分。現代魚類的腦多半為中腦，前腦極小。現代兩棲類和爬蟲類的腦則恰恰相反（見圖5）。最原始脊椎動物的頭骨化石內模顯示，現代腦的主要部分（如後腦、中腦和前腦）業已形成。五億年前，在原始滄海裡邀游著一種魚類動物，名叫甲冑魚（Ostracoderms）和盾皮魚（Placoderms）。現在仍可以辨認出來，這種動物腦的主要部分與現代腦是相似的。但它們的相應體積、各部組成意義及其早期功能肯定與現代的腦截然不同。有關腦後來進化最引人注目的見解，就是敘述覆蓋在脊髓、後腦和中腦上面的另外三層連續堆積及其功能的特化。腦的每一步進化都保留著原有部分，但其功能必須被新層控制，同時具有新功能的新層又增殖出來。國立精神保健研究所腦進化和腦行為研究室主任麥克萊恩（PauIMaclean）是當代這一論點的主要闡述者。麥克萊恩著作的特點之一是包羅萬象。他研究了從蜥蜴到鼠猴多種動物；另一個特點是，他和同事們仔細研究了這些動物的社會行為和其他行為，以便擴大成果，弄清腦的哪些部位控制著哪種行為。
帶著粗魯面部表情的鼠猴卻有一種禮儀，這種禮儀常常表現在它們相互致意的時候。雄猴齜牙咧嘴、喀啦喀啦搖晃籠子鐵桿，發出令人毛骨悚然的尖叫，翹起腿，裸露出勃起的陰莖。這種行為在現代人公共場合裡彼視為極端野蠻的行為，而在鼠猴群落中，卻是一種相當精細的行為，並用於表明其佔有優勢的等級地位。
麥克萊恩發現，鼠猴的一小部腦損傷能制止這種行為出現。與此同時，大量的他種行為包括性和好鬥行為則不受任何影響。損傷中所涉及到的部分是前腦的最古老部分，是人和其他靈長目、哺乳類和爬蟲類祖先所共有的部分。非靈長目哺乳類和爬蟲類動物類似的定型行為似乎都控制在腦的這一相同部位。如爬蟲這一組成部分受到損傷，除這種定型行為外，像行走或奔跑等自動型行為都可能減弱。
經常發現靈長目動物性的行為同所處的支配地位有關。在日本的獼猴中還保留著社會等級。日常的交配活動又在不斷地加固這一等級差異，地位低卑的雄猴對動情期的雌猴表現出謙卑而又富有性的柔情，並有禮貌地讓身份較高的雄猴首先交配。這種交配活動是常見的，但卻又是敷衍了事的。似乎沒有什麼性的內容，只是作為一種表明在這一複雜的社會集群中各自所處不同地位的通俗象徵。
當研究鼠猴行為時，我們考察了名叫卡斯珀的雄猴。它在這個集群中占支配地位，又是最活躍的表現者。儘管它表現在生殖方面的求偶誇耀行為要佔整個集群此種行為的三分之二，但它主要是在雄性成猴面前顯耀自己。從未見過卡斯珀與雌猴的交配行為。事實表明，它的主要動機是建樹支配地位，對它來說尋求性慾滿足的動機是無足輕重的。事實也說明，當兩種功能活動可能涉及到同一器官系統時，它們卻是完全獨立的。研究這一集群的科學家們斷定：就組群等級而論，生殖表現被看成是最有成效的社會標誌，並已被定型化了，好像具有「我是主」的含意。這很可能源於性活動，但主要用於社會交往，與單純的生殖活動是有所區別的。換而言之，生殖上的求偶誇耀行為是一種來源於性行為，但用於社會目的而不是生殖意圖的定型行為。在1976年的電視談話中，節目的主持人詢問一名職業足球隊員，如果你們隊員在更衣室內都赤身裸體，是否感到難為情？他馬上回答：「不，個別隊員和打水的人除外，我們都很坦然，一點也不覺得難為情，正如平常我們相互在說，『夥計，讓我們看看你穿了些什麼』時一樣輕鬆自如。」
各種研究證實了性、攻擊和支配地位之間存在著行為與神經解剖結構的聯繫。獅虎和其他動物交配定型行為在早期是很難跟打仗行動區分開來的。馴養的獅虎有時嗚嗚吼叫，用其爪慢慢地搜索著室內物品或輕輕地撫摸著人的皮膚，這些都是屢見不鮮的事。用性來建樹和保持支配地位時常明顯地見於同性戀和異性戀常例中（當然不是此類慣例中的唯一因素），同時也表現在許多猥褻的言詞裡。攻擊這個動詞在英語和其他語言中是最常見的。動物往往把攻擊行為看作是非凡的愉快。在考察「Agression」這個動詞的來源時，發現它的英語形式可能來自德語和中古荷蘭語動詞「Fokken」，意為攻擊。這個詞在其他方面的費解用法可以理解為獼猴象徵語言的等同動詞，只是句首的主語「我」字沒有說出來，但雙方還是理解的，這種做法和其他許多類似的表達方式好像同原始人的交媾定型行為一樣。但據我們看，原始人的這種行為可能比猴出現得更早，這要倒回幾億年的地理時間。
根據鼠猴試驗，麥克萊恩發展了被他稱之為三位一體腦結構和腦進化的具有臉力的腦模式。他說，我們是通過三種完全不同的智力觀點來觀察我們自己和周圍世界的。腦的三分之二是沒有語言能力的。麥克萊恩認為，人腦就像三台有內在聯繫的生物電子計算機。每台計算機都有自己的特殊智力、自己的主觀性、時間空間概念、自己的記憶、發電機和其他功能。腦的每一部分都能適應單獨較大範圍的進化。據說腦的三個組成部分在神經結構和功能上都是有區別的，它們的神經化學遞質多巴胺和膽鹼酯□的含量完全不一樣。最遠古時人腦組成部分是脊髓、構成後腦的髓質和腦橋以及中腦。麥克萊恩把脊髓、後腦和中腦統稱為神經框架。它含有生殖和自身保護的基本神經結構，包括心臟調節、血液循環和呼吸等結構，魚和兩棲動物的腦基本如此。如果按麥克萊恩的觀點去解釋，那麼喪失了前腦的爬蟲動物或較高等動物，就像一輛無人駕駛的車輛，沒有方向目標，也無法開動。
我認為癲癇大發作，實質上可以看成是由於腦內電暴喪失了腦認識功能的駕駛者造成的。此時患者除神經框架外完全處於瞬息無效狀態。這種損傷使受殘者暫時又回到幾億年前的狀態。我們至今還使用古希臘人對疾病的命名，古希臘人認識到了疾病的深奧特性，但他們卻把疾病說成是上帝給予的懲罰。
麥克萊恩對三種神經框架的駕駛者進行了分門歸類。它們之中的最古老部分都圍繞著中腦（中腦主要由神經解剖學家稱為的嗅覺溝回、層狀體和蒼白球等三部分組成）。中腦是我們同哺乳類和爬蟲類共有的，它很可能是從幾億年前進化來的，麥克萊恩把它稱之為爬蟲復合體（R-complex，相當於蚯蚓部——譯注）。圍繞著爬蟲復合體的是邊緣系統，之所以這樣命名是日為它毗鄰在大腦皮層下（我們的臂和腿稱作四肢，四肢對機體其餘部分來說是邊緣）。邊緣系統是我們同哺乳動物共有的，也是我們同爬蟲類共有的，但不那麼完善精細，這大約進化了一億多年或五千萬年以上。最後就是覆蓋在腦的其餘部分上的顯然是最新進化的堆積物——新皮質，同高級動物和靈長目動物一樣，人的新皮質相當大。越發達的哺乳動物其新皮質增長越大，新皮質進化得最出色的是人（還有海豚、鯨魚），這大概已有幾千萬年的進化史了。可當人出現後的近幾百萬年大大加快了這一進化速度。圖6展示的是人腦示意圖，三種當代哺乳動物的邊緣系統和新皮質的對比在圖5中已展示過。三位一體腦的觀點同上章研究過的腦重與體重比率而得出的結論顯然是一致的。哺乳動物、靈長目動物（特別是人）的出現總要伴隨著腦在進化上的大範圍飛躍。
很難通過改變腦的深層組織結構達到進化。深層的任何變化可能都是致命的，但是通過在舊系統上面增殖新系統可以達到根本的變化。這使人想起了十九世紀德國解剖學家黑克爾（Ernst Hacckel）稱之為重演的學說。這個學說經歷了不同時期學術上的肯定或否定。黑克爾認為，在胚胎發展中動物趨向於重複或重演我們祖先在進化中所遵循的程序。確實胎兒在子宮內發育中，在尚未呈現出人形之前,經歷了同魚、爬蟲動物和非靈長目哺乳動物非常相似的階段。胎兒在魚的階段時還存有鰓裂。鰓裂對於依靠臍帶得到滋養的胚胎來說是絕對無用的。在人的胚胎學中，臍帶是完全必要的。既然鰓裂對我們的祖先是必不可少的，在變成人時胎兒經歷了鰓裂階段。胎兒的腦也是由內向外發展的，並大致經過下列順序：神經框架，爬蟲復合體，邊緣系統和新皮質（見圖29人腦的胚胎發育）。
重演的原因可理解為：自然選擇對個體起作用，對種不產生影響，更不能影響受精卵和胎兒，這樣一來新的進化變異都要出現在產後。胎兒可能具有象哺乳動物鰓裂這樣的特性。鰓裂在胎兒出生後是完全無用的。由於它對胎兒沒有什麼嚴重影響，而且在出生前就消失了，所以鰓裂在胎兒時期保存下來是無關緊要的。人的胎兒鰓裂不是古代魚的遺跡，而是魚胚胎的遺跡。許多器官系統不是通過增加或保存的方式，而是通過變更舊的系統進展的。例如，把翅變成腿，腿變成鰭狀肢或翅膀，或腳變成手、再變成腳，皮脂腺變成乳腺，鰓弓變成耳骨，鯊魚鱗變成魚牙等等。引起這種增殖和保留原有結構功能的原因有兩個：一是由於新舊功能的同時需要：二是因為無法把符合倖存者的舊系統保留下去。
闡明這種進化本質的例子是很多的，幾乎是隨手可取。現在讓我們再舉一個例子吧。比如說考究一下植物為什麼是綠色？綠色植物的光合作用利用太陽光譜中的紅光紫光來分解水，生成糖類和植物體中的其他物質。太陽輻射的光譜中，黃光和綠光要多於紅光和紫光。但以葉綠素為光合作用色素的植物排斥了最為豐富的光線黃光和綠光。許多植物看來「注意」到了這點，但是已經為時過遲了，因為它們已經進行了恰如其分的適應變化。現在已有了反射紅光吸收黃綠光的其他色素，如類胡蘿蔔素，藻膽色素，真是盡善盡美，應有盡有！但是否有了新的光合色素植物就拋棄了葉綠素呢？圖8展示了紅藻的光合作用，植物的條紋結構裡含有葉綠素，緊貼著這些條紋的小球含貯著使紅藻呈現紅色的藻膽色素。這些植物一成不變地把從綠光黃光中獲取的能量傳給葉綠色素，葉綠色素儘管不能吸收光，但它能在所有植物的光合作用中起到溝通光和化學過程之間的間隙作用。這樣大自然就不可能拋棄葉綠素而再用更好的色素取代之。葉綠素已經縱橫織成了生命之帛。具有附加色素的植物確實是多種多樣的，附加色素更有效用，但葉綠素還是起作用。儘管它的可信賴性有所降低，它仍是光合過程中的核心。我想腦的進化也是如此進行的。腦的深層和古老部分仍然在起作用。
1．爬蟲復合體
如果上述觀點是正確的，我們就應想到人腦的爬蟲復合體在某種意義上還執行著恐龍的功能，人腦的邊緣皮質還存在著美洲獅和樹獺的思想活動。毫無疑問，腦每進化一步都伴隨著腦的原有組成部分的生理學變化。在中腦等部位一定能見到爬蟲復合體的進化。我們還知道，腦的多種功能控制在腦的不同部位。假如新皮質下的腦組成部分沒有相當大的擴延，仍執行遠古祖先頭腦的功能，我們就會為此而感到驚慌失措。
麥克萊恩指出，爬蟲復合體在攻擊行為、保衛領域、禮儀和建立社會等級差異中起著重要作用。儘管偶爾也表現出更高的功能，但在我看來上述作用恰恰是現代人在官場中多種政治行為的特徵。當然這並不否認新皮質在美國參議兩院政治會議中所起的作用。不管怎麼說，禮儀上的大量交往都是通過語言進行的，因而最終還要歸結於新皮質的功能。究竟有多少區別於我們所說所想的實際行為可用爬蟲的術語描述，這是引人入勝的。我們平時經常談到「冷血」動物，就是指爬蟲而言。
美國哲學家蘭格（Susanne Langer）風趣地描述了這種思想部分的超前作用，寫道：「人生是充滿禮儀的，滲透著動物習俗的。生命是理智和禮儀、知識和宗教、散文和詩歌、事實和幻想的綜合體。禮儀象藝術一樣，它是人日常經驗抽像的總結。禮儀不是在腦的古老部分，而是在皮質內產生的，一旦新皮質發育成人的狀態，這種禮儀就成了皮質的基本功能了。」從各種資料來看，爬蟲復合體是腦的原始部分，這看來已是無可非議的事實了。我想進一步瞭解爬蟲動物的腦對人行為影響這一論點的社會含意。假如官僚政治的行為徹底地受爬蟲復合體控制，這是否就意味著人的未來是沒有希望了呢？人的新皮質約占腦重的85％，同腦幹、爬蟲復合體和邊緣系統相比，這確實是一個重要特徵。神經解剖學、政治歷史和內省，這一切都提供了證據，證實人類完全能夠抵制沉溺於爬蟲腦的每個衝動的強烈慾望。如美國「人權法案」不可能不經大腦思考，而只是靠爬蟲復合體記錄構想出來的。我們人能抵制那種一味盲從地遵循遺傳學上的既定行為，這正是我們高於他種動物的不同之處，也恰恰是我們的可塑性和漫長童年的特點。如果把三位一體腦看成是人類如何正確活動的楷模，然而卻忽略人的本質組成部分，尤其是忽略我們人的禮儀和等級制度行為，那是沒有什麼益處的。相反，這種模式應能幫助我們理解人是怎麼回事（我不敢斷言，許多精神病，即青春期癡呆的精神分裂症的禮儀行為是否是由於爬蟲復合體內的某些中樞活動過度的結果，或是由於起抑制爬蟲復合體功能的大腦新皮質部位障礙造成的。同樣我也不知道青少年常見的禮儀行為是否是因其新皮質還不完全發達的結果）。
在一次奇妙的旅行中，切斯特頓（Chesterton）寫道：「你可以擺脫外國的法律約束，但你逃脫不了事物本身的自然法則。不要盡做那種振奮人心的三角越獄。如果三角形超越了它的三條邊，那它就要有個悲慘的結局。但不是所有的三角形都是等邊的。調整三位一體腦的每個組成部分的相關作用，這完全是我們能夠辦到的。」
2．邊緣系統
邊緣系統看來是產生激情，即特別激動的情感部位。這使人立即想起關於爬蟲復合體的另一種看法：它的特點並不表現於極為矛盾的強烈感情，而是對受其基因和腦支配的某些行為表現出順從平靜的默許。
邊緣系統的電流放電有時能引起同精神病相似的症狀或引起因服幻覺藥而出現的類似症狀。事實上許多治療精神病藥物都作用在邊緣系統上。可能邊緣系統能控制興奮、恐懼以及多種人所特有的又往往是難以捉摸的感情。
垂體，這個影響其他腺體、控制人的內分泌系統的腦垂體是邊緣區的本質部分。因內分泌不平衡造成情緒波動的特性給我們提供了有關邊緣系統同思維狀態聯繫的重要啟示。在邊緣系統裡有一種很小的杏仁狀的內含物，叫做杏仁體，它和攻擊、恐懼行為息息相關。電刺激杏仁體可以激起溫順的家畜出現令人難以置信的恐懼和狂燥狀態。當杏仁體切除後出現這樣一種情況，貓發現小白鼠也要嚇得發抖；反之，像山貓這種本性兇猛的動物倒變得溫順起來，容許人們喜愛撫摸。邊緣系統機能失常的人可以產生無緣無故的狂怒、恐懼和脆弱感情。常態的過度刺激可以產生同樣的後果：患這種病的機體出現不適當的莫名其妙的感覺，他們被看成瘋癡。
至少象腦垂體、杏仁體和下丘腦這些邊緣內分泌系統的一些確定感情作用是由小分子的激素蛋白質形成的。這種蛋白質由上述組織分泌出來，井影響腦的其他區域。大概人所共知的是腦垂體蛋白質——促腎上腺皮質激素（ACTH），它可直接影響到可見的象滯留、焦慮、注意力廣度等多種神經功能。通過實驗在腦第三室可測出某些小分子的下丘腦蛋白質。腦第三室是邊緣系統的一個部位，它把下丘腦和視丘聯繫起來。
有充分理由可以認為利他主義的行為起源於邊緣系統。的確，除極個別的例外（主要是社會領域），哺乳類和鳥類是唯一傾注全力照料幼雛的生物。這是一種通過條件允許的長期適應性，利用哺乳類和靈長目動物大腦的大量信息處理能力而進化發展的結果，似乎是哺乳動物首創了性愛１。
１可是有關哺乳動物和鳥類母愛的規則是絕無例外的。當塞倫格特（Serenget）雄獅出於一種以新方式占支配地位的優越感，毀壞在那居住的幼獸時，尼羅河的鱷魚母獸小心翼翼地叼著它的剛孵出的幼獸放在河水比較安全處。但總的來說，哺乳動物表現出比爬蟲動物更加驚人的母愛。一億年前這種差異可能更是令人驚歎不已。
強烈感情的逐漸形成主要表現在哺乳動物身上，鳥類的進化程度較小，許多動物的行為證實了這一見解。我想，家畜對人的依附性是毫無疑問的。眾所周知，當拿走幼畜時，許多哺乳動物的母畜表現出明顯的傷感。那麼人們想知道這種感情效力究竟有多大？馬是否也有少許的愛國熱情？狗是否也有像人那樣具有對宗教心醉神迷的感情？同我們沒有交往的某些動物是否也有某種強烈費解的感情？
邊緣系統的最原始部分是嗅覺皮質。它同嗅覺有關，它的縈迴感情特性為大多數人所熟知。我們的記憶和回想能力的主要組成部分位於邊緣系統內的一種結構——海馬內（位於側腦室下角底的中央部的曲形構造——譯注），海馬損害將引起嚴重的記憶減退已確切地證實了這一點。H·M（相當漢語中「某某」，因不便寫出患者的姓名——譯注）是一位有長期癲癇發作和驚厥史的病人，在他的海馬附近的整個區域施行切除術，試圖減少其癲癇發作次數和疾病的嚴重程度。手術後病人立刻變得健忘，但他仍保持良好的感覺功能，並能學會新的運動技能，也許還能進行某些感性學習，但幾乎忘記了前幾個小時所學到的一切。他本人的感覺是：「在我看來每天都是孤立存在的，無論什麼樣的愉快我都享有過，什麼樣的憂傷我都嘗受了」。他把他的生活說成是一種辨認不出方向的迷惑感覺的繼續擴大。應該說這種感覺也是我們許多人睡夢初醒時的共同感受，那時我們很難回憶起到底發生了什麼事。確實，儘管這種損害嚴重，在海馬切除後，其智商（IQ）（通過對給定的一些問題的口答來確定智力，這種智力測驗結果用「智商」表示，智商就是用這種測定方法測出的「智力年齡」與「實際年齡」的比值——譯注）有所改進。他能敏銳的分辨出不同的氣味，但很難說出味源的名稱，他對性活動已明顯地失去了興趣。
另一個病例是一個年輕的航空兵，他在同一個軍人擊劍決鬥中，一塊微薄的劍片飛入右鼻孔，刺穿了靠近上面的一小部分邊緣系統，從而導致記憶的嚴重衰退，類似H·M病例，但不如H·M病情那麼嚴重。他的感性知識和智力能力並沒受什麼明顯的影響，但在語言材料方面的記憶減退特別明顯。事故似乎使他變得對疼痛反應遲鈍，他赤腳在巡洋艦熾熱的金屬甲板上踱來踱去，同他一起的乘客吵嚷說有一種燒焦皮膚的難聞氣味之後，他才意識到他的腳已被燒傷。作為他本人即不知疼痛，也嗅不到燒焦的氣味。
從這樣的病例中不難看出，像哺乳動物這種複雜性活動是受三位一體腦的三個組成部分——爬蟲復合體、邊緣系統和新皮質同時控制的（我們已提到有關爬蟲復合體和邊緣系統在性活動中的複雜情況，同牽連到新皮質的複雜情況很容易通過內省獲得證實）。
舊邊緣系統的一段是專門用於口述和手勢功能的。它的另一段用於性功能。性和嗅覺在很早以前就有關聯，昆蟲高度發展了性和嗅覺的聯繫，但這一情況也使我們遠古的祖先透徹理解到依賴嗅覺的重要性，同時也看出了其不利方面。
我曾目睹一個試驗，在試驗中，用一條細金屬絲將綠蠅頭部聯到一個示波器上，此示波器能以一種圖形方式顯示出由綠蠅嗅覺系統產生的任何電衝動（為了有機會觀察到嗅覺設備，將綠蠅頭部截斷，由於剛截斷不久，因而其頭腦還能具有許多功能作用）。
試驗者在綠蠅前面散發各種氣味，包括令人討厭不快的、但又沒有明顯影響的氣體，如氨。這時在示波器螢光屏上留下的圖線是水平伸展的，接著在斷頭的綠蠅前飄放微量的由這種雌性綠蠅放出的性引誘氣味，此時在屏上呈現出垂直的尖峰脈衝。撤掉此種雌性引誘氣味，綠蠅幾乎嗅不到任何氣味，綠蠅的嗅覺對此種性引誘分子非常敏感。
這種嗅覺功能的特化對昆蟲來說是常見的。假如每秒鐘僅有大約40個雌性引誘分子碰到蠶蛾輕軟的觸覺，它也會覺察出來。每個雌性蠶蛾每秒鐘僅需釋放出百分之一毫克的性引誘物，就足夠引誘大約一立方英里範圍內的每個雄蠶，這是蠶蟲之所以倖存的原囚。
最奇妙的還是用氣味尋求配偶和傳種。例如，冬天在地下打洞的南非甲蟲，當春回大地時，甲蟲鑽出地面，但雄性甲蟲比雌性甲蟲早幾個星期從地裡踉踉蹌蹌地爬出。在南非的同一地區，業已演變的蘭花放出一種同雌性甲蟲性引誘物相同的香味，事實上，蘭花放出的氣味產生了與雌性甲蟲性引誘物功能基本相同的分子。加之雄性甲蟲長期在地下視力很差，而蘭花花瓣的構形又發生了演變，這對辨認能力缺乏的甲蟲來說，蘭花花瓣在性感官形態上又很像雌性甲蟲。幾周中雄性甲蟲在蘭花叢中恣意狂歡，心醉神迷。最後雌性甲蟲從地裡鑽出，我們可以想像出雌性甲蟲因身心受到傷害會產生多大的義憤。與此同時蘭花卻已通過多情的雄性甲蟲進行了傳粉，雄性甲蟲窘迫不堪但又盡力傳延本種後代，這樣雄雌性甲蟲都得以倖存了（順便說一句，如蘭花的迷惑力不是很強，這對蘭花本身是有益的；但反過來說，如沒有甲蟲的自身繁殖的性活動，蘭花因無媒介傳粉也會陷入絕境）。這樣一來，我們就發現了一條純屬嗅覺性刺激的界限。還有另外一條界限，那就是，既然每隻雌性甲蟲產生相同的性引誘物，雄性甲蟲就不易同它心目中的雌性甲蟲產生性交往。當雄性昆蟲可能竭力表現自己去誘引雌性，或者同無異性伴侶的甲蟲為競爭雌性而展開相互銜咬下頜骨搏鬥，雌性引誘物在交配時的中心作用似乎減少了昆蟲性選擇的範圍。
尋求配偶的另外方法已被爬蟲動物、鳥類和哺乳動物所發展。但性同嗅覺的聯繫，在高等動物神經解剖結構上以及在人經歷的軼事中都很明顯地證實了這一點。我有時想知道除臭劑，尤其是女性除臭劑是否試圖有意識地刺激人們聯想起其他別的事情。
5．新皮質
假如魚的前腦遭到損害，這將導致它喪失原有的主動謹慎的特性。對於高等動物來說，這種較複雜的特性似乎就位於新皮質內，這也是人的多種典型的感性認識功能部位。我們通常將其劃分四個主要區或者說是四個葉來進行探究的。這四個葉是額葉、頂葉、顳葉和枕葉。新皮質中各個部位彼此相通，據現在所知它同腦下皮質的神經聯繫還是不少的，但這決不能說新皮質的各個部分是實際的功能單位。每個葉肯定具有許多不同功能，某些功能可能是幾個葉或兩個葉共有的。在其他功能中額葉好像是同深思熟慮和行動調節有關；頂葉同空間感覺以及大腦同身體其餘部分問的信息交換有關；顳葉與各種複雜的感性認識有聯繫；枕葉同視覺、同人與其他靈長日動物佔優勢的感官有關係。
幾十年來風行一時的神經生理學家認為，前腦後面的額葉是典型的預感和部署未來的功能部位。但近來的著作表明，情況並非如此簡單。馬薩諸塞州理工學院美國神經生理學家托伊伯（Hans Lukas Teuber）調查研究了大量額葉損殘（在戰爭中受傷或擊傷）的病例。他發現不少額葉損傷幾乎對行為沒有明顯影響。不過在嚴重損殘額葉的病理學中，「病人並不完全缺乏預料事件過程的能力，但不能在同那些事件關係中把自己設想成潛在動因」。托伊伯強調指出額葉可能同運動原和認識的預感，尤其是同隨意運動造成的影響有關。額葉也似乎同視覺以及雙足直立行走有關。這種額葉因執行人的特殊功能可能以兩種途徑進化。如果說額葉能控制預料未來的功能，那它也必然是產生關心和焦慮的情感部位。這就是為什麼切斷額葉能減少焦慮的原因。前額葉切開術必定會使患者大大減低人特有的能力。我們為預知未來所付出的代價就是對未來的憂慮，因而預測災難不可能是一件令人寬慰的事。遇事總是過分樂觀的人要比凶事預言者幸福的多。自然界預言凶事對倖存者來說是必需的。控制展現未來的學說起源於倫理學、魔法、科學和法典，預見災禍的好處就在於能採取措施去防範它，犧牲眼前暫短利益換得未來長遠好處是這種預見的結果。在物質豐富的社會裡才能形成對社會和技術發明所必需的空閒時間。
可猜測出額葉的其他重要功能就是使人類雙足直立行走。在額葉沒有進化之前，人的直立姿勢不可能出現。有關這一點詳見以後章節。雙足直立行走解放了雙手，以便用雙手操作，從而導致人類文化和哲學特性的較大增長，困此如果很客觀他講，文明可能就是額葉的產物。
來自眼睛的視覺信息傳到人腦後主要在頭的後部枕葉裡定位，聽覺印象定位於太陽穴內顳葉上部。據一些不完全的證據表明，盲人、聾啞人的新皮質的上述部位很不發達。枕葉損殘，如槍傷經常引起視覺障礙，受殘者可能在其他方面正常無疾，但只能用外圍視力觀察。在正常視覺中樞裡覺察到暗點實點隱隱浮現在他的眼前，在其他病例中伴隨而來的是離奇古怪的知覺，其中包括幾何學上的視界內正規草寫浮動障礙和「視力發作」，當發作時，患者會把在其右下方地板上的物體誤認為在其左上方空中浮動的圖像，物像在患者眼裡顛轉了180度。通過對稱計算因各種枕葉損傷而造成的視力障礙，可以詳盡地用圖表示出枕葉的哪些部分負責執行哪種視力功能。青年人的腦好像能自身修復，並圓滿地將這一功能活動轉送到鄰近區域，永久性的視力減弱似乎很少發生在青年人身上。
聯繫聽覺和視覺刺激的能力定位於顳葉。顳葉損傷可以產生失語症，即不能意識所說的言語。值得注意的是腦損傷的病人可以完全勝任口語，但不能全部勝任書寫文字；反過來也是如此，他們可能會寫、但不能閱讀；能讀數字，但讀不了字母；能準確叫出事物的名稱，但不能識別顏色。新皮質有著驚人的功能分類，這種分工與閱讀、書寫或認字、識數等這些常識性見解相反，但活動是完全相似的。到目前為止，還有些未經證實的腦損傷報告。這種損傷僅僅引起不能理解被動語態或介詞詞組，或所有格結構。（虛擬語氣的部位總有一天會找到的。是否拉丁人將變得格外富有天資，而說英語的民族在腦解剖結構的較小部分上將大大地缺乏變化？）各種抽像概念包括語法學的語言部分似乎驚人地同腦的特殊區域毗連相通。
在一個病例中，顳葉損殘可引起患者辨認面目的嚴重障礙，甚至患者不能認出其直系親屬的面貌。圖11中所描繪的面目圖，患者說，人臉「可能」是個蘋果。他並請求讓他證實這種解釋是合理的。他把口說成是蘋果上的切口，把鼻子看作是在表面上凸起的蘋果把，把眼睛認為是蟲眼。相同的病人能完美的認出素描的房子以及其他非生物。廣泛的試驗表明，右顳葉損害可形成典型性的語言記憶喪失，我們具有閱讀、繪畫、在立體的三個方向標定自己以及恰當使用符號等能力，所有這些能力如果不是同語言的使用有關，大概就是同語言的發展有關。這些能力又會因近於頭腦頂部的頂葉損殘而遭到嚴重減弱。一位軍人在戰時其頂葉很大一部分被子彈穿通，他整整一年不能判斷他的腳是否穿上了拖鞋，而且很難辨認出他所在醫院、病室和病床。儘管如此，最後他還是痊癒了。
頂葉內新皮質角回（頂下葉的一個腦回——譯注）的損害引起失讀證，不能辨認印刷單詞。頂葉看來與人的符號語言有關。在所有腦損傷中，頂葉損殘造成智力極大衰退，這可以通過日常生活活動測試出來。
新皮質抽像概念中主要還是人的符號語言，尤其是讀、寫和計算。這些看來需要顳葉、頂葉、額葉，也許還需有枕葉的協調活動。但不是所有的符號語言都屬於新皮質的。蜜蜂（沒有一點新皮質）具有精美的舞蹈語言，用以在獲得食物方向和距離方面彼此傳遞信息。澳大利亞昆蟲學家弗裡希（Karl von Frisch）首先發現了這一點。這是一種誇大的手勢語言，實際上是蜜蜂找到食物時動作的模擬。這點有時同我們人的動作相似，如我們向電冰箱走了兒步，腹部衝著電冰箱，一下擦痛肚皮，那時我們就會伸舌搖頭表示遺憾。應該說舞蹈語言的詞彙量是極其有限的，可能僅有幾十個單詞。年輕人在童年時期所經歷的學習幾乎都是新皮質的功能活動。
大部分嗅覺過程是在邊緣系統內進行的，與此同時也有一些發生在新皮質內。相同功能的劃分似乎也適用於記憶。邊緣系統的主要部分除嗅覺皮質外，正如我們所說的那樣，都是海馬皮質。當嗅覺皮質得到訓練時，儘管效力很低，動物還能嗅到。這是腦功能多餘信息的又一例證。還有一些證據表明，現代人嗅覺的短期記憶存儲在海馬裡。海馬的原功能可能是專管嗅覺的短期記憶，這對追逐捕食動物或尋找異性是有用的。但如人的兩側海馬損殘，正如H·M病例一樣，引起各種短期記憶的極度減弱。這種病的患者不能連續不斷地逐字記憶，很明顯，海馬和額葉都與人的短期記憶有關。
這方面的多種有趣結論之一，就是腦的長短期記憶大量儲存在腦的不同部位。標準的條件作用——巴甫洛夫試驗狗當聽到鈴響時分泌唾液的能力似乎就位於邊緣系統。這是一種長期記憶，但卻是極其有限的。很有經驗的人其長期記憶都存儲在新皮質內，這與他深思熟慮的性格是一致的，當我們逐漸衰老時，我們能回憶起童年時生動瑣碎的往事，卻會忘記人們剛對我們所講的一切。這種現象是由於我們在長期和短期記憶上都出現些障礙。問題就出在這兩者之間的聯繫上。我們很難把新材料存送到長期記憶裡去。彭菲爾德認為，這種存貯能力的喪失是由於動脈硬化或其他體內功能失調而引起的老年人海馬供血不足的結果。
這樣，老年人（或不太老的人）在存貯短期記憶上可能嚴重衰退，但在其他方面他們卻是相當機靈，在智力上也是敏捷的１。
１的確在血液供應和智慧能力之間的關係上有許多醫學證據。眾所周訊幾分鐘得不到氧氣供應的病人，可以遭受永久的嚴重腦力衰退。從頸動脈摘除某種物質試圖防止記憶上的嚴重衰退；產生了意想不到的效果。根據這一研究，手術後六星期，患者病情有相當大的好轉，其智商平均增加18分。也有某些推測認為用高壓氧氣可以提高嬰兒智力。
這種現象表明，在腦的不同部分定位的長短期記憶之間是有著明顯區別的。快餐館的女服務員所能記住的信息量是令人佩服的。她能準確無誤地將這些信息傳告廚師，但一小時後這些信息就完全消失。這是什麼原因呢？這個原因是女服務員僅把信息存儲在短期記憶裡了，而沒有再努力把這種信息進一步存貯到長期記憶中。
回憶機制大概是很複雜的。一種共同的感覺就是在我們長期記憶裡記住一些東西，如一個單詞、一個名字、一副面孔、一種體會，我們發覺這些東西不能馬上被回想起來。儘管我們如何冥思苦想，仍不能回憶起來。如果我們從側面想想，回想某些稍有關聯的周圍事項，便常常能自動回憶出來。（這方面與人的視力也有些相似。當我們直接觀察一個模糊不清的物體時，比如說星星，我們常用視網膜中央小窩，這個具有最敏銳的、細胞密度最大的、稱作圓錐細胞的視網膜部分。當我們稍微轉移視力，像我們說話時斜視一下物體時那樣，我們就發揮了視網膜桿狀細胞的作用，這種細胞對朦朧的光照很敏感，這樣就能看出昏暗的星光。）為什麼歪著頭思考就能促進記憶的恢復呢？要瞭解這個問題是件頗有趣味的事。這只能認為是使用不同的神經途徑來聯想記憶痕跡的結果，但這說明不了腦的操縱管理因此就格外有效了。
我們都做過那種栩栩如生、毛骨悚然、寓意深遠的夢，或相反有過一些清晰難忘的夢境；我們也都有過從夢中醒悟的感受。如果你默默自語「清晨時我一定能記住這個夢」，次日連個夢影都記不起來，頂多不過是一種印象模糊不清的痕跡而已。另一方面，如果我們對做的夢感受很深，捅醒身邊的妻子，告訴她所夢到的一切，這樣一來，次日清晨就能不費吹灰之力獨立回想起夢情。同樣，如果不嫌麻煩，爬起來把夢情寫下來，次日早晨醒來時，無需參照記錄就能清清楚楚地回想起夢情。記電話號碼也是同樣道理，如果別人告訴我號碼，我只想著這一點，那我很可能忘記號碼或數位串換，如果高聲重複幾遍或把號碼記下來，那就能清清楚楚地回憶起來，這確實意味著大腦裡有個特定部位專門記憶聲音和影像，但並不記憶思想。遠古時代首先存儲在人腦裡的記憶並不是一些富有哲理的思想，而是那些爬蟲動物的嘶嘶叫聲以及驟然俯衝下來撲食的鷹的影像。我不知道是否那種對於聲音影像的記憶出現在我們所產生的許多想法之前。
關於人的本質
不管三位一體腦模式的功能定位如何引人入勝，但我要再次強調，如一味堅持認為腦功能的完全分工也是過分簡單化。人的儀式，情感行為一定受新皮質的抽像推理的強烈影響。現已對純屬宗教信仰的真實性進行了分析論證，證明等級行為在哲理上也是正當無咎的，正如霍貝斯（ThomasHobbes）論證國王神聖權利那樣。同樣，人以外的動物，有的動物甚至連靈長目都不是，但卻能表現出少許的分析能力。自然對於海豚我也有同樣的印象，正如在我的著作《宇宙聯繫》中所闡述的那樣。
然而，只要我們頭腦裡還存有要求停止某些行為的禁錮時，我們就把生活中禮儀、等級領域看成是受爬蟲復合體的強烈影響，並認為是與我們的爬蟲動物祖先共有的；我們認為生活中的利他主義、感情和宗教領域在相當大的程度上位於邊緣系統，並與我們非靈長目的哺乳動物（可能還有鳥類）祖先共有，認為理性是新皮質的一種功能，並在某種程度上同高級靈長目動物以及象海豚鯨魚這種鯨目動物所共有。當禮儀、感情和推理是我們人本質的重要領域時，抽像的聯想力和推理能力幾乎是人獨有的特徵。好奇心和解決問題的迫切願望就是我們人類感情的標誌。數學、科學、技術、音樂、藝術——這些比通常包括在「人文學科」範圍更廣泛一點的學科都是人所特有的活動。就「人文學科」這個詞的通常用法來說，它好像是研究人的觀察力，但這肯定是一種特別狹義的理解，實際上數學既是詩歌也是人文學，鯨魚和海豚同人一樣具有「人道」。
三位一體的腦模式來源於有關比較神經解剖學和行為的研究。但對人種來說，直誠的內省不是不可知的。如果三位一體的腦模式是正確的話，我希望在人類自我認識的歷史中，對這一模式能得到某些啟示。弗洛伊德（Sismund Freud）把人的精神狀態劃分為三種：「本我」（id）、自我」（ego)、「超我」（Superego)。這又使人們聯想起廣泛周知的三位一體腦的假說。爬蟲復合體的攻擊和性的行為同弗洛伊德描述的「以德」是完全一致的（在拉丁詞中是「it」，即人的獸性）。但據我所知，弗洛伊德在描述「以德」時，並沒強調爬蟲復合體的禮儀和社會等級範疇。他把感情說成是「自我」功能。尤其是「無邊無際的靈性感受」，對弗洛伊德來說，這是宗教神靈的等同詞，但是「超我」卻根本沒有被說成是抽像推理部分，而是內在的社會和親本結構。我們可以設想這一部分在三位一體的腦中具有較多的爬蟲復合體的功能。這樣一來，我只能勉強地根據三位一體的腦模式來描述人的三種心理狀態。
可能較恰當的隱喻是弗洛伊德的思維劃分法，他將思維分為有意識的、前意識的和無意識的三種。前意識是潛在的、但能發掘的功能；無意識是被抑制或是沒有顯示出來的功能；這是存在於各個心理組成部分中的張力。弗洛伊德在談到人時，他認為人的神經官能症的能力是其文化發展能力的相對應面。他將無意識功能稱為「原始過程」。
在《柏拉圖對話集》的《費德魯斯》（Phaedrus）一節中，可以得出有關人心理隱喻的一種論點。蘇格拉底把人的靈魂同雙輪馬拉戰車聯繫起來。這輛戰車由黑白兩匹馬向不同方向牽拉著，而駕車人卻無力地駕馭著。這個隱喻同麥克萊恩的神經框架的比喻是極其相似的。兩匹馬喻比爬蟲復合體和邊緣系統，歪歪斜斜疾馳的雙馬戰車的駕馭者意指新皮質。可在另一個隱喻中，弗洛伊德把自我功能說成是一匹難駕馭馬的騎乘者。弗洛伊德和柏拉圖的隱喻都強調了心理組成部分之間的張力，各組成部分相當大的獨立性，以及表徵人的狀態的觀點，這點我以後還要講到的。由於三個組成部分之間存有神經解剖聯繫，三位一體腦本身必定象費德魯斯的雙輪馬車一樣是個隱喻而已，但這可能將被證實，這是一個用處很大、含義極深的隱喻。
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