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二、基因和腦


  隨著生物進化,機體複雜性也同時增大。當今地球上最複雜的機體,所含有的存儲信息量(遺傳和非遺傳的)要比二億年前最複雜的機體大得多。二億年,僅是行星生命史的百分之五,在宇宙日曆上只有五天的時間。今天地球上最簡單的和最複雜的機體都共有同樣長的進化史,但很可能現代細菌體內的生物化學效能要高於三十億年前的細菌。可是,現代細菌的遺傳信息量也許並不比其遠古的祖先大得很多。因此,區分信息的數量和質量是十分重要的。

  各種不同生物的形成,稱之為生物類別。生物分類學的最大分界線,就是把整個生物界分為植物界和動物界;或者區分為細胞內細胞核不發達的機體——原核生物(如細菌和藍綠藻)與細胞核界限明顯、結構完善的機體——真核生物(如原生動物和人)。但是地球上的所有機體,不管其細胞核界限是否分明,它們都具有染色體,這些染色體都含有傳代的遺傳物質,核酸就是機體中的這種遺傳分子。除了一些無關緊要的例外,這類遺傳性核酸多是脫氧核糖核酸(DNA)分子。奄種不同的動物植物還可細分為種、亞種和屬,這也被稱作為分類。

  物種是通過種內而不是種外的雜交可以產生能生育後代的居群。種內的各個品種的狗交配生出的幼犬,成熟後有生育能力。但是異種交配甚至是象驢和馬這樣相近物種的雜交只能生出不育後代(騾子),因此,驢和馬不能劃為同一種。種屬相隔較遠的雜交,如有時發生的獅虎雜交,其後代雖然能夠生存,但不能生育傳代。如果偶然這樣雜交後代可以繁殖,這僅說明種的界限劃分得不明確。整個人類都是同一個種——智人的成員。智人在風趣的拉丁語中意指「智慧人」。大概我們的祖先是能人和直立人(現已滅絕)。能人和直立人兩者都歸為同一個屬——人(Homo)。但它們卻是兩個不同的種。可是直到最近還沒有人試圖作個恰當的實驗,驗證一下,假使能人和直立人同我們現代人交媾能否再生出有生育能力的後代。

  古時,人們普遍認為,即使物種極不相同的機體相互交配,都能生育後代。希臘神話中傳說,雅典王子提修斯殺死的那個半人半牛的怪物米諾陶,就是公牛和女人交媾生的。羅馬歷史學家普利尼(Pliny)認為,駝鳥就是長頸鹿和蚊子交配的雜種(這可是個最新發現?!我猜測可能是雌長頸鹿和雄蚊子交配的雜種)。在實際生活中可能有許多這樣因缺少某些誘導而從未試探過的雜交。圖1在本章中是要反覆提到的。圖中的實線表示幾個主要生物分類最早出現的時間。當然實際存在的物種要比圖中圓點標出的多得多。這些圓點表示地球生命史中陸續出現的成千上萬個物種的特徵,而這條曲線則表明這些圓點密集排列的特徵。新近進化發生的主要物種一般來說是最複雜的。

  一些有關機體複雜程度的概念,只有通過考察機體的行為才能弄清楚,即研究機體一生中,要完成多少種不同功能活動。機體的複雜性也可根據機體內遺傳物質的最低信息含量推測出來。脫氧核糖核酸(DNA)分子很長,呈螺旋形,壓縮成很微小的染色體。人的典型染色體就是由這樣的分子組成的。由於它繞成螺旋形,這樣它所佔據的空間顯然要比拆開時佔據的空間小得多。這種脫氧核糖核酸分子是由較小的構體塊組成的,與樓梯和繩梯的側面相似。這種構體塊叫做核甘酸。它總共有四種,生命的語言,即我們的遺傳信息,就是由這四種不同的核甘酸的序列決定的。因此我們可以說,遺傳的語言就是由只有這四個字母組成的字母表寫成的。

  生命這本書是豐富多采的。人的典型染色體的DNA分於是由大約五十億對核甘酸組成的。地球上所有物種的遺傳指令都是用同樣語言和相同密碼寫成的。的確,共用的遺傳語言就成了一條證據,證明地球上一切有機體都是共祖的,都是從四十億年前生命起源的同一種場合進化來的。

  任何電文的信息量一般均用稱為比特(bit)的單位來表示。比特是二進位制的縮寫,二進位制的一位所包含的信息稱為一比特。最簡便的運算模式不採用於位數(我們常用十位數是因為我們有十個手指這一偶然性所造成的),而是採用二位數:O和1。這樣,任何直截了當的問題都可用單次的兩位數0或1、是或否來回答。如果遺傳密碼以兩個字母而不是四個字母的語言記入的話,那麼DNA分子內的比特數將是核甘酸對數的二倍。既然現有四種核甘酸,那麼DNA中信息比特數就是核甘酸對數的四倍。如果一個染色體有五十億(5X109)個核甘酸,這樣它就含有二百億(2X1010)信息比特(象109這樣的數學符號僅表示1後面跟若干個零,此例中是1後面跟9個零)。二百億比特是多少信息呢?如果用現代人類語言記錄在普通印刷書中,那麼它的等值是多少呢?人類語言字母表的特徵就是有20∼40個字母,加上12個或24個數字和標點符號,這樣64個可以來回替換的印刷符號就能足以滿足這種語言的最大需要。由於26等於64(2X2X2X2X2),這樣不要多於6個比特就能確定一個給定的符號。當我們做完一種20問的遊戲後,我們就能得出這個結論。在這個遊戲中,每一答案都相當於在是或否的問題上投入一比特。假設要問的印刷符號是字母J,我們通過下列程序確定它。

  第一問:它是個字母(0)還是別的符號(1)?

  答:是字母(0)。

  第二問:它在字母表中的前半部(0)還是在後半部(1)?

  答:在前半部(0)。

  第三問:在前半部的13個字母中,它是在前7個字母內(0)還是在後6個字母中(1)?

  答:在後6個字母中(1)。

  第四問:在後6個字母(H、I、J、K、M)中,它在前8個字母內(0)還是在後8個之中(1)?

  答:在前3個字母內(0)。

  第五問:在字母H、I、J裡,它是字母H(0)還是I和J中的一個(1)?

  答:I和J中的一個(1)。

  第六問:是I(0)還是J(1)?

  答:是J(1)。

  因此,確定字母J就相當於二進制信息001011。它不需要20問,而只有6問就夠了,因而在這一斷定中,僅需6比特就能確定某一給定的字母。由此可見;二百億比特大約是三十億(2xl010/6=3x109)字母的等值。如果平均每個單詞大致有六字字母,那麼人染色體的信息量就相當於五億(3x109/6=5X108)單詞。如果鉛字印刷版書的普通一頁上大約有三百個單詞,這就相當於二百萬頁左右(5x108/3x102=2x108)。如果一本標準書共有這樣的頁數500頁左右,那未一個人染色體的信息量就相當於大約4000冊書那麼多(2xl06/5x102=4x103)。顯然,我們機體DNA的核甘酸就好像一個龐大的情報資料圖書館。同樣道理,要確定像人這樣結構精緻、機能複雜的對象,也需要同樣一座規模宏大的圖書館,簡單的有機體複雜性較小,能做的事也少些,從而需要的遺傳信息量也不會大。1976年登上火星的「海盜」登陸器,其電子計算機內的預先程序指令可達幾百萬比特,這樣登陸器的「遺傳信息量」稍多於細菌,但卻大大地少於海藻。

  圖1中展示了各種生物DNA的最低遺傳信息量。因為大部分哺乳動物的遺傳信息小於人類,所以圖1中表示的哺乳動物信息量要比人少。在一些生物分類裡,如兩棲動物,其遺傳信息量在品種之間是截然不同的。有人認為,很多這種脫氧核糖核酸可能是多餘的或不起作用的,所以圖1只表示已知生物分類DNA的最低信息量。圖1中帶有滿圈的實線表示不同生物分類含在基因內的信息位數。在地理資料中,也標明了這些生物分類的大約起源時間。由於某些生物分類的每個細胞的DNA量變化不定,所以這裡僅表示出已知生物分類的最低信息量。這部分資料選自布裡頓(Britten)和戴維森(Davidson)1969年的著作。帶有空圈的虛線是表示對這些相同機體的神經系統和腦信息量進化的大體估量。兩棲動物以及更低級動物的腦信息量都靠近圖的左邊。這裡也標出了病毒遺傳物質的信息位數。但病毒是否起源於幾十億年前,至今還弄不清楚,有可能病毒是新近進化的,是因機能退化而從細菌或其他較精緻的機體演變來的。

  如把人的體外信息也包括在內(圖書館等),這一相應點就要大大地靠近圖的右下邊了。

  從圖上可以看出大約三十億年前地球上有機體的信息量增長是驚人的,但此後遺傳信息量增速緩慢。從此表還可看出,如果為了人類生存,所需要的信息量大於幾百億(1010的幾倍)的話,那麼就會由非遺傳系統提供信息。因為人的遺傳系統發展速率是如此之慢,以至在DNA內根本找不到這種輔助生物信息源。突變是生物進化的原料,它促使DNA分子遺傳指令的特殊核甘酸序列發生遺傳性改變。引起生物突變的因素如下:周圍環境中的放射線;來自空間的宇宙射線;或者統計學機率上極為少有的自發核昔酸的自然重組合,化學鏈的自然斷裂等。突變在某種程度上是受機體本身控制的。機體具有修復DNA結構上某種損壞的能力。例如機體內有查視DNA是否損壞的分子,當發現DNA內有異乎尋常的特殊變動時,這段DNA就會被一種分子剪刀切斷,於是DNA也就修復了。但這種修復並不是完美無缺的。這種突變如發生在我們手指表皮細胞的染色體內,在一個DNA分子中,這種突變對遺傳就不會有影響。至少手指與種的延續是不直接相關的。那麼值得考慮的應是作為有性繁殖的物質配子——精細胞和卵子的突變。偶爾有益的突變為生物進化提供了實用材料,如尺蛾從白色變成黑色的黑色素的突變。在英國的白樺樹上通常就有這種尺蛾,白顏色為尺蛾提供了保護性偽裝。在這種情況下黑色素突變並不是個有利條件,因為黑色尺蛾赤裸易見,易被鳥類吃掉,這種突變違背了自然規律。但由於工業的發展,煙灰開始覆蓋了白樺樹皮,情況被顛倒過來,只有黑色素突變的尺蛾才能倖存,這種突變又變成了有利於自然選擇了。這樣過一定時間後,幾乎所有的尺蛾都變成了黑色,並將此種可遺傳的變異傳給了後代。如果英國的工業污染能得到控制,當然情況又會倒轉,即向消除黑色素適應的方向突變,這種突變叉將有利於尺蛾的生存傳代。值得注意的是,在突變和自然選擇的相互作用中,尺蛾絕不會「自覺努力」去適應變化了的外界環境,這個過程完全是無目的的,但在統計學上來看卻是有意義的。

  像人這樣大的有機體大約每十個配子平均就有一次突變,也就是說有百分之十的突變。即任何一個成熟的精子或卵細胞在決定下一代結構的遺傳指令上將會有一種新的和遺傳性變異,這些突變隨機發生並幾乎都是有害的。就像一台精密機器,隨意改變操作規程反倒得到了改進的現象是微乎其微的。大多數的突變都是隱性的,也就是說不立即顯露出來。然而,也有象某些生物學家所指出的那樣高突變率,即因遺傳性DNA的一個較大的補體可產生一種反而不使人滿意的高變異率。這是因為如果含的基因1較多的話,突變率太大,故障就會出現得過於頻繁。假如這是事實,那就應存在著一個大機體DNA可容納得了的遺傳信息量的實際上限。這樣一來,大而複雜的機體,就其本身存在這一事實來說,也不得不有個具體的非遺傳信息源,除人外,所有的高級動物的信息幾乎都不存貯在大腦裡。

  

  1在某種程度上突變率本身是受自然選擇控制的,正如人們列舉的「分子剪刀」一樣。但很可能存在一種不能再降低的最低突變率。這樣首先是為了進行相當多的遺傳試驗,以便對自然選擇產生影響,其次則是為了在產生的突變之間進行平構,比如說,由於光線引起的突變和有成效的可能存在的細胞修復機制引起的突變之間的平衡。

  什麼是腦的信息含量?讓我們考查一下關於腦功能的截然相反的兩種觀點吧。一種觀點認為,腦至少是腦的外層——大腦皮層是等效的,腦的任何一部分功能可以被其他的部分代替,不存在機能定位的問題。另一種觀點認為,腦是很難傳導相通的,特種的認識功能定位在腦的特定部位。我們從計算機的設計上得到啟發,真理可能就介於這兩種極端不同的觀點之間。一方面腦功能的任何非神論觀點都必須把生理學和解剖學緊密聯繫起來,腦的特異功能必然依附於特定的神經結構模式或其他腦的特殊結構;另一方面,為了確保準確性和預防意外,我們預料到自然選擇已發展了腦功能的大量多餘信息。這點很可能從探索腦的進化途徑中得到說明。

  哈佛大學心理神經學家拉什利(Karl Lasheley)確切地證實了記憶存貯多餘信息的存在。他用外科手術摘除了大鼠大腦皮質的重要部分,發現沒有明顯影響大鼠以往所學會的怎樣走迷路的行為記憶。通過這樣的實驗證明,相同的記憶應定域在腦的多種不同部位。現在我們知道,某些記憶是通過一個稱之為胼胝體的白質橋(Conduit)彙集在大腦左右半球之間的。

  拉什利曾報道,當鼠腦的相當大的一部分,比如說百分之十切除後,沒有發現鼠的一般行為有明顯的改變。當然不會有人去詢問鼠的看法了。但為了更好地研究這一問題,就應對鼠的社會行為、尋找食物的舉止以及掠奪迴避動作等做詳盡的研究。這種摘除術引起鼠的多種可以想像到的行為變化,這些變化對漫不經心的科學工作者來說可能不會一目瞭然,但對鼠來說卻是關係重大。比如說,手術後的大鼠對有吸引力的異性鼠也不那麼感興趣了;對正在迫近捕食的貓表現出無動於衷的神態1。

  

  1順便說及,正如測驗一個栩栩如生的動畫片對美國人生活發生如何影響一樣。試一試,反覆閱讀本段,文中凡有貓字的地方以鼠字代替,這樣看一看你對那只遭到手術變得糊里糊塗的大鼠的同情心能否驟然增加。

  有時通過實驗可以證明,切除人的大腦皮質的重要部分或該部發生損傷,例如施用雙側前額切除術,或因意外事故,結果對人行為舉止幾乎沒有發生什麼影響。但人的某些行為從外觀或從內在思想上來看都不是明顯的。人具有感性認識,也有象創造力這樣罕見的理性認識活動。有關創造才能行為的聯想,那怕很少一點,都得化費相當多的腦力。這些創造行為確實成為我們整個人類和文明的特徵。許多人缺乏創造力,可是無論是腦損傷受試者,還是做此種研究的醫生,都覺察不到他們缺乏創造力。

  腦功能存有大量多餘信息,已成了不可迴避的事實,幾乎可以肯定他講,風靡一時的等效說是錯誤的,當今的大部分神經生理學家已經拋棄了這一假說。但從另一角度來講,那種認為記憶是大腦整體功能的等效觀點,儘管它的科學論據還很不充分,況且又處於試驗之中,但是,對這種觀點完全不給予考慮依我們來看也並非容易。而認為腦的一多半空間是無用的觀點,是容易為一般人所接受的。可是要從進化論的觀點來看,這又完全站不住腳。既然腦的一多半沒有功能作用,腦為什麼還需要不斷進化增大呢?實際上,這種論點的證據也少得可憐。在實踐中,人們發現有時腦雖有許多損傷(一般都是在大腦皮質內),然而對行為並沒有明顯的影響,從此就得出腦的一多半沒有功能作用的結論,顯然這是不正確的。這種觀點,第一沒有把多餘信息功能考慮進去,第二沒有注意到人的某些行為是難以捉摸的這一事實。例如大腦皮層右半球的損傷可導致思想和行動的減損,但這些都屬於非語言領域,就其定義來說,對患者或醫生都是很難說清楚的)大腦功能定位的證據還是不少的。已發現大腦皮層下部的腦的特定部位同食慾、體姿平衡、體溫調節、血液循環、精細運動和呼吸等有關。加拿大外科醫生彭菲爾德(Wilder Penfield)對高級大腦活動作了研究,用電流刺激大腦皮層的不同部位,試圖減輕象精神運動性癲癇這類疾病症狀。受試者主訴有一點片斷的回憶,嗅到以往聞到的氣味,聽到一種聲音,看到一種顏色,這一切都是由大腦內特定部位的微量電流刺激引起的。

  在另一個典型病例中,切開患者顱骨,露出大腦皮質,將電流經過彭菲爾德的電極遇到患者皮質時,病人可以詳盡地聽到樂隊的樂曲。如彭菲爾德沒有通電,但他卻對手術中完全清醒的患者說,他刺激了患者的大腦皮質,患者始終回答說,沒有記憶痕跡。如不告訴患者就經電極向患者的皮質通電,記憶痕跡便開始出現或繼續。這時,病人可以主訴,聽到了樂曲的音調,或者一種熟悉的感覺,或者在其思維裡重新出現很多年前演奏時的感受。與此同時病人又清醒地意識到他正在手術室裡同醫生談話,這與患者的上述感覺或感受又不相衝突。

  有些患者描述這種倒敘宛如一場短夢,可是患者並沒有做夢感受的典型徵象。上述幾乎全是癲癇病人的感受,但非癲癇病人很可能在類似的環境下也會出現相似的感性回憶。可是這一點尚未通過試驗證實過。第三個病例,是用電流刺激與視覺有關的枕葉。患者主訴,他看見了飄飄飛動的蝴蝶,病人並從手術台上伸出手要去捕捉蝴蝶,似乎真有這種使人相信的事實似的。在類人猿身上也作了相似的試驗,猿緊張地凝視著,似乎它在死死地盯著它面前一件東西,它的右手作了個快速捕捉動作,爾後非常迷惑不解地端詳著它那空空的拳頭。用電無痛地刺激人的大腦皮層的某些部位,能誘出一連串特殊事件的回憶。可是,若切斷腦組織同電極的接觸,記憶猶新。因此,我們可以做出結論:至少是人的記憶存儲在大腦皮質內,一有電流刺激就可恢復記憶,而這種電流就是由腦本身產生的,這個結論是無可非議的。

  如果說記憶是大腦皮質的整體功能,即一種動態迴響,或者說成是腦整個組成部分的電流駐波圖,而不是腦的個別部分的靜態存儲分佈圖,這樣就能解釋在腦的重要部分損傷後,記憶為什麼還能殘存的原因。但也有與此相反的論證。美國神經生理學家傑勒德(Ralph Gerard)在密執安大學作了如下試驗:首先訓練倉鼠學會走回路,然後將其放在冰箱內冷凍到冰點,一種誘導式的冬眠,要使溫度降低到動物腦中一切可探測出的電流活動全部中斷時為止。假如說,記憶的動態觀點是正確的話,此試驗應能成功地消除倉鼠跑迷津的一切記憶。事實相反,倉鼠記憶尚存。看來記憶是定位在腦的特定部位,腦在損傷後,記憶仍然存在,這一定是靜位記憶痕跡在腦的不同部位多餘儲存的結果。

  變形的身體模型圖說明大腦皮質中有多少注意力集中到機體的各種不同部位,所展示的部位越大說明這部分越重要。圖的左半部是大腦皮質展示的身體部位接收神經信息的感覺區;圖的右半部是腦通向機體的神經衝動傳遞的對應圖。圖2是彭菲爾德的感覺區和運動區的大腦皮質機能定位圖。從圖中可見,腦的大部分區域都用於控制手指(特別是拇指)、口和其他語言器官。正是這些器官,在人的生理學中才根據人的行為把人和動物加以區別開來。沒有語言,我們的知識和文明不能發展;沒有雙手,我們的技術和業績也永遠不能建樹。在某種意義上說,運動皮質圖是對人的特點準確生動的描述。當前比這更有說服力的就是機能定位的論述。在一組精密的試驗中,哈佛醫學院的哈布爾(David Hubel)發現存在特殊腦細胞的網狀結構。它們是水平位細胞、垂直位細胞和對角位細胞。這些細胞能有選擇地對各個方位覺察到的影線進行應答,但每種細胞僅在覺察到的相應方位線上才能發生興奮。至少,某些抽像思想的萌芽是由這些腦細胞引起的。

  大腦皮質特定區域處理特殊的感性認識、感覺和運動功能。這些區域的存在意味著在腦重和智力間不需要有完整的相互關係。顯然腦的有些部位要比其他部位重要。根據現存的記錄(公開發表的資料);腦最重的人是克倫威爾(Olive Cromwell)、特吉納夫(Ivan Turgenev)和拜倫,這些人都是非常聰明的。艾伯特·愛因斯但雖很聰明,但他的腦量並不很大。弗朗斯(Anoctole France)比好多人都聰明伶俐,但他的腦僅是拜倫腦重的一半。剛生的嬰兒其腦重/體重比率是相當高的(大約是12%)。人腦,尤其是大腦皮質在初生頭三年——這個最快學習期內生長迅速。到六歲腦重就可達到成人量的90%。現代人平均腦重1375克左右(幾乎有三磅重)。既然腦的密度同整個人體組織一樣,大約等於水的密度(每立方厘米重1克),這樣腦的容積就是1375立方厘米,不到一升半(一立方厘米體積大約有成年人肚臍那麼大)。

  不過現代女人的腦要比男人輕150克左右,如果把女人撫養孩子癖好考慮進去,就沒有明顯證據能說明男女之間還有總的智力差異,因為人的150克腦重肯定是無關緊要的。況且,不同人種的成年人腦重也不一樣(一般來說,黃種人的腦要稍大於白種人)。既然證實了在相同的條件下智力不存在差異,所以相似的結論也就隨之產生。拜倫腦重2200克,弗朗斯腦僅重1100克。腦體積上的差異表明,在一定範圍內幾百克的差額,對於腦的功能來說大概是無關緊要的。畸形小腦——天生過小的腦,這種成年人的認識能力大量喪失。典型畸形小腦者的腦重只有450克到900克重,正常的新生兒標準腦重為350克,1歲幼兒腦重大約是500克。當我們考查一個比一個小的腦重時,會很明顯地得出如下結論:同正常的成人腦相比,如腦重過小其功能也一定會受到嚴重損害。

  況且,在腦重(或者說腦體積)和人的智力之間存在著統計學對比關係,但這種關係不是一一相對的,不像拜倫——弗朗斯腦重相比看得一清二楚。固為我們無論如何不能通過測量某個人的腦體積大小,從而來判定此人的智力好壞。但是正如美國芝加哥大學進化論生物學家范.瓦倫(Leigh van Valen)所指出的那樣,現有的資料已提供了腦體積和人智力間相當完整的平均對比關係。這是否意味著腦體積的大小在某種程度上將導致智力的高低呢?在腦體積和智力間沒有相互影響的情況下,如果說如營養不良,尤其是在子宮內和嬰兒期的營養不足將能引起腦體積過小,從而造成智力偏低又有什麼不可以的呢?范.瓦倫指出,腦體積和智力間的對比關係,要遠遠勝過眾所周知的受營養不足影響的身高或成人體重同智力間的對比關係。毫無疑問,營養不足可以降低智力。因此除這方面影響外,似乎應有一個範圍,在此範圍內體積絕對大的腦趨向產生較高的智力。

  在考察新的智力區時發現,可對腦體積進行數量級估計,但不必要高度精確。這對勾畫問題輪廓和指導今後的研究是有用的。在研究腦體積和智力間聯繫的問題時,想要統計每立方厘米腦功能的具體數字,這顯然遠遠超越了現代科學的能力。但可不可以有一個粗略的大致的方法算出腦重和智力的關係呢?

  因為女人的腦重小已成體系,況且女人的體重也比男人輕,正是由於這個原因,男女間腦重差異引起了人們的研究興趣。既然受控機體較輕,腦重相應小些又有什麼不可以的呢?這就暗示出,計算腦重/體重比率是一種比單純測量絕對腦重較好的測定智力方法。

  圖3所示為各種動物的腦重和體重。魚和爬蟲類同鳥類以及哺乳類有著顯著的區別。就腦重/體重比率而言,哺乳動物的腦重一貫是較高的。哺乳動物的腦要比在體積上與其類似的現代爬蟲動物的腦,重十到一百倍。哺乳動物和恐龍的差異就更引人注目了。這種差異雖然大得驚人,但卻是完全成規則體系的。人屬於哺乳動物綱,因此可能對哺乳動物和爬蟲動物的相應智力存有某些偏見。但哺乳動物的智力同爬蟲動物相比,確實是較高的,在這一點上證據確鑿,並且是令人信服的。這裡也提到了引起人們興趣的例外,有一種和小型駝鳥相似的白堊紀晚期恐龍,稱之似駝龍。由於它的腦重/體重比率大大超出了爬蟲類,所以只好將其歸入地區圖表裡,否則它是介於大型鳥類和低等哺乳動物之間的一種生物。進一步探究這種生物是非常有趣的。加拿大國立博物館古生物部主任拉塞爾(Dale Russell)已對這種動物作了更詳盡的考察和研究。在圖3中也可看出包括人這個生物分類的靈長目動物已同其他哺乳類截然區分開了。但還缺少系統性,靈長目動物平均腦重要比相同體重的非靈長目哺乳動物大2∼20倍。

  如果要詳盡研究這一圖表以便把一些特殊的動物區分出圖4所展示的機體中,就體重而論,腦重最大的動物是智人,佔第二位的是海豚1。另外,從其行為上也可證實,至少人和海豚是地球上智力最強的機體,我不認為這種觀點是沙文主義的。就連亞里士多德也意識到了腦重/體重比率的重要性。洛杉磯加利福尼亞大學神經精神病學家傑裡森是當代這一觀點的主要代表者,傑裡森也曾指出,在這個相互關係中總有一些例外,例如歐洲微小的鼩鼱,其腦重與體重比是0.1克比4.7克,這是人的範圍內的較大比率。我們知道即使腦的功能再簡單,僅是一些輔助性功能也必須有最低限度的腦重。但是我們還不能預料這種腦重和體重的相互關係是否也適用於最小的動物。

  

  1按腦重/體重比率這一判斷標準,鯊魚是魚類中最靈敏的。此點與魚類生態學環境是相符合的。因為捕食者必須比草食者浮游動物聰明。在腦重/體重比率增長上,以及腦的三個主要組成部分的協調中樞的發育上,鯊魚的進化與陸上高級脊椎動物的進展是並駕齊驅的。

  海豚的近親,成熟的巨頭鯨的腦重幾乎達9000克,是人平均腦量的6.5倍,這在腦的總重中也是少見的,但其腦重/體重的比率就小得可憐了。然而身軀龐大的恐龍的腦重又只是巨頭鯨的百分之一。鯨魚要這麼大的腦做什麼?是否巨頭鯨還有思想、見解、藝術、科學和傳說呢?如果不考慮行為,只考慮腦重和體重比率,井以此作為判定各種動物相對智力的標準,往往是較為準確的,這正是物理學家所說的那種頗受歡迎的第一近似值。如果說不是人祖,至少是人的旁系親屬——南方古猿也具有對其體重來說體積較大的腦。這一史料可供未來參考。和同種的成年者相比,頭顱較大的嬰兒和小動物,對人們有著一種莫名其妙的吸引力,我不知道此種興趣是否來源於我們對腦重/體重比率重要性的下意識的瞭解。

  到現在為止,論述的資料表明,哺乳動物是從二億年前的爬蟲動物進化來的。這種進化總是伴有腦體積和智力上相應明顯的增長,同樣表明,人是幾百萬年前的靈長目動物進化來的,這一進化也是以腦的更加驚人的增長為特徵的。人腦(除似乎與認識功能無關的小腦外)含有大約100億稱之為神經元的開關元件(小腦位於腦後部,在大腦皮層之下,另含有100億神經元)。神經元或神經細胞能產生出電流。意大利解剖學家高爾瓦尼(Luigi Galvani)正是通過和利用這個辦法來發現電的。他發現電流衝動一傳導到青蛙的下肢,下肢就必然發生抽動。因此動物的運動(活動)從最深的意義來講是由電引起的。這種觀點雖普遍能為人們接受,但這頂多不過是部分真理。沿神經纖維傳導的電衝動通過神經化學的中介物,引起了這種肢體關節運動。而這種電衝動是在大腦裡產生的。不過要追溯現代的電學和電力與電子工業的起源,可看成是來源於十八世紀的電刺激青蛙抽動實驗。

  事情發生在高爾瓦尼後的幾十年,有一組從事文學創作的英國人,因險惡嚴酷的氣候被困擱在阿爾卑斯山中,他們爭先恐後地編寫極端恐怖小說。他們當中的謝利(Mary Wollstoneeraft Shelley)編著了一部現代聞名的小說《弗蘭肯斯坦醫師的畸胎》。據說這個畸胎就是用強電流救活的。從那時起恐怖淒涼的哥特式小說和恐怖電影的主要情節都圍繞電氣設備來進行構思,其基本思想就是高爾瓦尼的觀點。這些想法雖然都是虛構的,但這種思想卻逐漸巧妙地潛入許多西方語言,如我寫此書所用的語言——英語。儘管已有證據表明,某些特殊記憶和其他感性認識活動可能存儲在腦的特殊分子內,如在核糖核酸和小分子蛋白質內,但大部分神經生物學者認為,神經元是腦功能活動的有效組成成分。腦的每個神經元大部含有10個精神膠質細胞(來自希臘字「glue」——膠),它們為神經元結構的支架提供了保證。人腦中每個神經元有1000∼10000個突觸,即同鄰近神經元毗連的神經鍵〔許多脊髓神經元似乎有10000個左右神經突觸,那種所謂的小腦浦肯野氏細胞(存於小腦皮層的中層內——譯注)所含的突觸數目可能還要多,腦皮質中的神經元鍵數大概小於10000個]。假如每個神經元突觸都能應答是或否這樣的基本問題,像電子計算機的開關元件那樣,這個是或否答案的最大值即信息位大約可達1010x103=1013。10萬億位(假如每個神經元我們用了10000個突觸,那就是100萬億位,1014位)。某些此類突觸也一定含蘊著同在其他突觸中所含有的相同信息量。某些突觸與運動原(指肌肉、運動神經或中樞——譯注)和其他非感性認識的活動有關。某些突觸可能僅僅是一種等候新的信息振顫通過的空間緩衝劑。

  在每個人頭腦中如僅有一個應答極度遲鈍的突觸,那我們就能有兩種精神狀態。如果我們有兩個突觸,那麼就有22=4種精神狀態。如有3個突觸,那就是23=8種精神狀態。人腦的特點就在於有10萬億(1013)突觸。這樣,人腦的不同狀態數是之的1013冪,也就是2自乘到1013次。這是個難以想像的驚人數字。這個數大大超過整個宇宙中基本粒子(電子和質子)的總數,基本粒子的總數遠遠小於之自乘到1000次。正因為這種巨量的腦功能的不同構型,兩個人,甚至是一對完全一模一樣的孿生子,也不會完全相像。這種大量的不同構型也能解釋人們的某些不可預料性,這也是有時我們為自己所做的一切感到驚訝的根源。確實面對這些數字,人們渴望知道人的行為還有沒有規律性。這個問題答案應是:所有腦狀態並非已經全部都搞清楚了。在人類歷史中,可能還有大量的神經構型從未被人探究過,甚至從未一瞥過。從這個觀點來看,每個人都各不相同,而所謂個人生命的神聖就是一種似是而非的倫理學的後果。

  近年來已清楚地知道,在腦裡有微型電路,在這個微型電路中,神經元能夠應答是或否問題的範圍,比電子計算機開關元件還要廣泛得多。這種微型電路雖然異常微小(其典型的尺寸大約是萬分之一厘米),但卻能敏捷地處理數據,它們能對興奮一般神經元所必需的大約百分之一伏電壓發生應答,因此,這種應答是比較精細敏銳的。此種微型電路有點符合我們平時對動物複雜性的看法,這種複雜性的絕對和相對界限達到了最大值。近來在人的胚胎學中,對微型電路的研究也取得了進展。微型電路的存在表明了,智力可能不僅是高度的腦重/體重比率的結果,同時也是大量的腦開關元件功能特化的結果。微型電路使腦可能存有的狀態數比我們以前計算的還要多,這樣也就大大增強了每個人腦的驚人的獨立性。

  我們可以通過各種不同途徑——內省地探討人腦信息量問題。試想一下童年時的視覺記憶,詳盡考察你的視力情況。想像它是由象報紙傳真照片那樣一群細點組成的,而且每個圓點都有一定的顏色和亮度。現在你要問,如表徵每個圓點的顏色和亮度需要多少信息位?構成這幅可以回憶起來的圖像需要多少圓點?在你頭腦的視力內,要回憶起所有的圖像細節需多長時間?在這一內省中,在任何時刻你都會把焦點集中在很小的圖像部分。你的視界是有限的,當你投入所有這些數字時,你就能講出大腦所處理的信息速率(比特/秒)。當我做此種計算時,我就說出我的大腦處理的峰值速率大約是5000比特/秒1。

  

  1在一個水平面上水平地構成一個180度的角。觀察月亮的徑向視角是0.5度。我想要能看到月亮上的細節,在徑向上要分成12個像點。這樣我的視力就可大約解決0.5/12=0.04度。比這再小的任何東西我就看不見了。我頭腦中的觀察力以及我真正的視力的瞬時視界似乎每一邊都有2度,困此在任何指定時刻,我所能見到方塊圖像包括有(2/0.04)2=2500象點,與傳真照片的圓點相對應。為了表徵所有可能存在的灰影和此種園點的顏色,每個像點需要大約20比特。這樣要描畫出我所見的小圖像就需2500x20即50000比特左右,畫出這個圖像所花時間大約為10秒鐘,這樣我處理速率的感覺數據大概不大於50000/10=5000比特/秒。為對照起見,我們看看「海盜」著陸器的照像機。它的析象清晰度是0.04度,每個像點僅需6比特來表徵亮度,並通過500比特/秒速率的無線電波直接傳送到地球上。腦神經元產生大約25瓦特的功率,這個功率僅能勉強打開一個小白熾燈。這樣「海盜」登陸器要傳送無線電通訊和完成其他活動就需要有大約50瓦的總功率。

  這種最常見的視力回憶都集中在形成圖像邊緣和由明到暗輪廓鮮明的變化上,而不是在中等亮度的輪廓上。例如青蛙注視東西時,總對亮度梯度有很大的偏向。大量的證據表明,相當常見的詳細記憶是在內部,而不是在形狀的邊緣上。可能最引人注目的事例就是人的空間圖像立體結構實驗。用一隻眼回憶圖像,另一隻眼觀看著圖。彙集這一立體圖像需要10000象點的記憶。

  我醒著時,從不進行視覺圖像回憶,也從不連續不斷地對人或物進行緊張而細膩的端詳。也許我一生中有百分之幾的時間是從事那種工作的。我的其他信息通道——聽覺、觸覺、嗅覺和味覺的傳送速率是很低的。我推斷我的頭腦處理的平均數據速率大約是5000/50=100比特/秒。假如我的回憶是完美無缺的話,在我過了60歲以後,我在視覺和其他方面的記憶總計會達到2x1011,即2000億比特。這個數字要比突觸即神經鍵的數目小,但不是小得很多(固為除了回憶外,腦還要做更多的工作)。這也表明神經元確實是腦功能活動的主要開關元件。

  美國心理學家羅森茨韋克(Mark Rosenzweig)和他的伯克利加利福尼亞大學同事們,做了一系列學習期間腦變化的實驗研究。這一實驗是卓有成效的。他們訓養了兩種不同種群的試驗鼠,一種放在單調重複貧乏無味的環境中,另一種則生存在生氣勃勃豐富多樣的環境中。後一種群的試驗鼠的大腦皮質厚度和腦重上都表現出驚人的增長,同時在腦的化學結構上也伴有變化。成年鼠和幼鼠都有這種增長,這種試驗說明生理變化與智力的經驗是同時發生的,並表明可塑性是受形態結構控制的。既然較大較厚的大腦皮質可以使未來的學習更輕鬆容易些,從而就能推斷出豐富多采的環境對兒童的重要性。

  這意味著,學習新事物同形成新突觸或激活瀕死的老突觸是一致的。伊利諾斯大學美國神經解剖學家格裡諾(Willian Greenough)同他的合作者已得到這一結論的證據。他們發現,在實驗室裡,經幾周學習訓練後,在鼠的大腦皮質中增加和發展了那種形成突觸的新神經分枝。另一群鼠雖經相同處理,但未經類似訓練,就顯露不出這種神經解剖上的新奇變化,要構成新的突觸就需合成蛋白質和核糖核酸分子。大量的證據表明,這些分子都是於學習期間在大腦裡生成的。許多科學家認為,學習就含蘊在腦的蛋白質或核糖核酸內,看來可能性更大的是,新的信息貯存在由蛋白質和DNA依次構成的神經元中。

  存儲在腦裡的信息密度有多大?現代使用的計算機的典型信息密度大約是每立方厘米一百萬比特。電子計算機的總信息量除以計算機的體積所得的數值,正像我們估計的那樣,在比1000立方厘米多一點的大腦裡約含1013比特,人腦的信息量可達1013/103=1010,即大約為100億比特/立方厘米。所以儘管計算機體積較大,但腦的存貯信息密度要比計算機大一萬倍。換句話說,電子計算機要處理人腦這麼多信息量,在體積上就得比人腦大一萬倍。

  現代電子計算機可以處理的信息率為1016∼1017比特/秒。人腦同計算機的峰值速率相比就要慢100億倍。儘管腦的總信息量是如此小,處理速率又是這樣低,但人腦要比最好的電子計算機完成的工作還要多,而且還卓有成效。可想而知,腦的「組裝」和「配線」就需要格外精細了。

  動物的腦神經元數並沒有象腦體積本身那樣成倍增長,這方面增長很慢,正如我們所估量的那樣,人腦體積如不把小腦計算在內大約是1375立方厘米,在這麼大體積的人腦內有100億神經元並含有大約1013(10萬億)比特。在美國馬里蘭州貝塞斯達鎮附近的國立精神保健研究所實驗室裡,我還保存著一個家兔的腦。它的體積大約是30立方厘米,中等蘿蔔那麼大,相當於幾億神經元和幾千億比特,這麼大的腦就能控制用力咀嚼萵苣、抽動鼻子以及成年兔的調情等動作。

  既然像哺乳類、爬蟲類或兩棲類這樣的生物分類包括有腦量大小截然不同的各種各樣動物,因此我們不可能確切地估量出每類有代表性的動物腦神經元數,但是我們可以估計出圖1中所提出的平均值,這些粗略的估計表明人腦的信息位要比家兔大100倍左右。我不曉得這是否就意味著人要比家兔聰明100倍。我不能確定這是否是一種令人啼笑皆非的論點(當然更無法理解100只家兔和一個人一樣聰明的說法了)。

  目前我們可以通過進化時間來比較貯存在機體的遺傳物質和腦內信息量的逐步增長情況。圖1中兩條曲線交叉處的時間是在幾億年前,當時腦的信息量只有幾十億比特。石炭紀時,在水汽濛濛的叢林裡,世界上首次出現了一種腦內信息大於基因信息的生物體,這就是早期爬蟲。假如我們在一個已採用了先進技術的時代裡見到它,決不會認為它是異常聰明的。但是在生命史上,它的腦是一個象徵性的轉折點。隨著哺乳動物的出現以及像人類一樣的靈長目動物的誕生,在腦進化中兩次相繼的飛躍大地促進了智力的進化。自石炭紀後,生命史上有許多事件可以說明腦對基取已逐步地(肯定不是完全地)取得了優勢。

  
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