遺傳載體
當人們談起，某個小孩從他的父親或母親那沿襲了某一特徵時，就假定有某種為世代與世代之間提供連續性的過程。的確，連續性正是全部遺傳概念的真髓。古希臘人就已經模糊地瞭解到兩性結合是解答遺傳問題的關鍵。然而「遺傳物質」（後來才這樣稱呼）究竟是怎樣從一代傳遞給下一代的？則純屬推測（見第十四章 ）。在曾經提出過的學說中有一些是極不可能的，因為物理特徵和行為性狀的遺傳過於精細入微無法按早期哲學家提出的「熱力」、「精神」、或其他形式的物理力來解釋。希波克拉底學派把遺傳看作是種子物質的傳遞，似乎最接近事實。Lucretius提出了遺傳的定性學說，認為毛髮、聲音，面龐以及軀體其他部位的性質由包含在從祖先沿傳下來的種子中的原子的混合物決定。對遺傳現象的一切觀察，都暗示所傳遞的是某種顆粒性質的物質，然而不論它是什麼東西，由於太小而肉眼無法看到。為了對付遺傳物質的本質是什麼這一問題的挑戰，首先必須發展生物學的一門新學科——細胞學。這一新學科的發展只有在發明了顯微鏡並將之運用於細胞的研究之後才有可能。
卵在新個體的發育上是必需的，這一點早就很明顯。古希臘人同樣認為精子也很重要，甚至17、18世紀的大多數所謂的卵原論者也承認這一點。然而直到18世紀60年代才有肯定性證據。正如克爾路德研究所表明的那樣，通過反交產生的雜種的相似性（如果不是完全相同的話）必然導致雙親的遺傳貢獻是相同的結論。這一見解又引出了一系列新問題：卵和精子（或花粉粒）在大小和形狀上如此明顯不同，怎樣可能在遺傳作用上相同？作為親本性狀傳遞物的種子物質是在雄、雌性軀體的哪些部位產生的？為了能夠將某一個體的複雜性狀傳遞給下一代，種子物質是怎樣構成的？這些問題只有在細胞學說建立了之後才能解答。
一切生物（嚴格說來只是真核生物）都是由細胞以及細胞產物構成的這一發現，只有在發明了顯微鏡（生物學史上最重要的技術進展之一）之後才有可能。最早的簡單顯微鏡很可能是在1590年左右由某些荷蘭眼鏡匠人們發明的，直到1665年英國物理學家胡克（Robert Hooke，1635-1703）在他的《顯微製圖》（Micrographia）一書中才描述了在一塊軟木切片上的孔狀和盒式結構。Nehemiah Grew（1672－1682），Malpighi（1675，1679）發表了更多和更精細的顯微鏡素描圖。他們用這些顯微鏡所觀察到的只是（細胞）壁（從「cell」這字的原義為小室或蜂房就很容易理解），並沒有提到他們的發現在生物學上可能有什麼意義。不久後，研究動物組織（尤其是胚胎）的一些學者如Swammerdam，（1737），C.F.Wolff（1764），Meckel（1821），Oken（1805；1839）及其他人描述了液滴或氣泡。在那個時候，還無法確定所觀察到的波滴（或小球）哪些是真正細胞，哪些是摻雜物（Baker，1948；Pickstone，1973）。在胡克初次描述了他的簡陋顯微鏡後的150年中，在細胞的研究上沒有取得任何真正的進展，這種進展只有在製作更優良的顯微鏡透鏡技術上得到了改進後，才有可能發生。
與此同肘，有很多學者（其中有一部分可能是受到物理科學中原子論的影響）開始提出人（動物之一）體最終是由什麼構成的問題。按照希波克拉底的信條，軀體由液體和固體組成，Boer－haave和18世紀的其他解剖學家、生理學家認為這些固體由很細的纖維構成。Haller後來成為纖維學說的主要支持者，Erasmus Darwin也承認這學說。雖然纖維說是錯誤的，但是它的功績在於將人們的注意力集中在軀體的最基本結構物質的問題上。
由於纖維，液滴或細胞是由不同的學者提出的，而且植物學家和動物學家的發現往往似乎有矛盾，所以顯然有必要在生物學的這一領域中求得統一。Bichat曾分辨了21種類型的動物組織，它們是不是都由相同的基本物質組成，如果是這樣，那它們又是什麼？在唯心主義形態學時期，探索軀體的共同組成成分似乎特別重要。
19世紀二三十年代顯微鏡開始在英國、法國、德國、奧地利生產，而且很快就成為設備比較完善的實驗室中的常規儀器。新儀器的改進，使顯微鏡（下的）研究以前所未有的勢頭迅速發展。這些研究不僅揭示了18世紀中的很多發現是摻雜物，更重要的是，這些研究還表明，細胞除細胞壁以外還有更多的東西。直到那個時候「細胞」這個詞（正如Haller和拉馬克在使用這詞時）只是一個名稱。它被看作是以細胞壁為重點的結構部件，沒有提起它的功能。隨著儀器的逐漸改進，研究者開始注意細胞的內涵物。後來發現活細胞並不是空的而是充滿了粘稠的液體，法國動物學家Dujardin（1835）將之稱為「sarcode」（舊譯為動物細胞原生質）；捷克生理學家Purkinje（1839）和德國植物學家Von Mohl（1845）則將之稱作「protoplasm」（譯為原生質）。原生質遠遠不只是一個表示細胞內涵物（除細胞核以外）的術語。在瀏覽那個時期的通俗文獻時就會發現，它被廣泛地看作是（具有活力論意味的）「生命物質」（見《牛津英語辭典》，Protoplasm條）。它被認為是一切生物的最基本結構物質，並且幾乎在一百年左右的時間裡被解釋為所有生理過程的真正起作用的物質。
後來，當生物化學開始「解剖」細胞內涵物時，很快就發現並沒有單獨一種物質配稱為原生質，但是一直等到1940年以後運用了電子顯微鏡才認識到細胞內涵物的結構是多麼複雜的聚合體，其功能更是早期的原生質研究者所夢想不及。「原生質」這詞現在實際上已從生物學文獻中消失。細胞結構的聚合體以及細胞核外的流體目前被稱為細胞質（cytoplasm，按克爾路德的用詞）。細胞壁的重要性日益下降，最後Leydig（1857）和M．J．s．schultze（1861）指出動物細胞並不含細胞壁，它們大多數是裸露的，只是由膜包覆著。
細胞內涵物中另一個顯著的成分是細胞核。雖然在18世紀初曾在植物細胞甚至某些動物細胞中都觀察到細胞核，但英國植物學家Robert Brown（1773—1858）首先（1833）提出細胞核是活細胞的正常成分。核的功能是什麼卻一直不清楚，起初的解釋也完全是錯誤的。19世紀70年代還認為細胞和原生質幾乎是同義詞，核是不重要的成分，或有或無。的確，在部分核週期（nuclear cycle）中大多數細胞都沒有核。由於在細胞分裂時被膜包覆著的球形細胞核消失，上述現象是可以理解的．
15．1 施旺-許耐登細胞學說
到了19世紀30年代末期，關干細胞的疑團集中在兩個主要問題上：細胞在生物中的功能是什麼？新細胞是怎樣產生的？這兩個問題在施旺-許耐登細胞學說中得到了初步解答。
許耐登」是當時最有影響的細胞學家。他以極大的熱情不僅說服了施旺參加細胞學研究，而且還培養了一些年輕的優秀植物學家（如Hofmeister，Nagli）。他還勸導年輕的Carl zeiss創建後來如此重要的光學儀器公司並向他提出中肯的意見以保證其順利發展（Zeiss後來研製了很多更好的供生物學研究的光學儀器，尤其是顯微鏡，作為報答）。
許耐登屬於對《自然哲學派》特別反感的年輕一代德國生物學家，他試圖用還原論的物理化學方式去解釋一切事物（Buchdahl，1973）。在回答「新細胞是從哪裡來的？」這一問題時用「從原來存在的細胞」這句話作答對他來說是不可思議的。這太像先成論，而先成論在當時已名譽掃地。於是許耐登便將後生論（漸成論）原則應用於細胞形成，並在1838年提出「自由細胞形成」學說（theory of free cell formation）。他認為細胞形成的第一步是通過結晶作用從細胞內涵物的顆粒物質形成細胞核。然後這核即行生長並圍繞本身最後形成一個新細胞，核的外膜就變成細胞壁（許耐登曾就此作過詳細闡述，1842：191）。新細胞核可以在現存的細胞中形成，甚至也能夠在不成形的體液中結晶析出。在隨後20年中的一個重大爭論就是這類自由細胞形成究竟是否發生。最後的答案是否定的。雖然事實表明他是錯誤的，然而許耐登確實通過將注意力吸引到一個問題上並通過提出一種簡單扼要的，可以檢驗的學說促進了細胞學的發展。從長遠看，更重要的是，他堅持植物完全由細胞組成，而且高度分化的植物結構都是細胞或細胞產物。
在經典性著作，《動物和植物在結構與生長上的一致性的顯微鏡觀察研究》（Mikroskopische Untersuchunsen Uber dieUbberinstimmung in der Struktur unddem Wachstum derTiers und Pflanzen，1839）中，施旺指出許耐登的結論同樣適用於動物（奧肯在1839年也獨立地作出這一論斷）。通過觀察動物胚胎組織並追蹤它們的隨後發育，施旺成功的論證了甚至像骨骼組織的細胞起源（骨骼在充分長成後絲毫也看不出是從細胞起源的）。動物和植物都是由同樣的基本成分——細胞組成的這一事實正是生命統一性的又一證據，並被推崇為著名的生物學說之———細胞學說。這也為充實「生物學」這詞（由拉馬克和Treviranus共同創用）作出了貢獻，因為直到那個時候這一直是一件未了的心願。
儘管這一新見解很重要，然而由細胞學說激起的震動也多少令人迷輞不解。當時還沒有任何人真正瞭解細胞以及細胞核和細胞質的功能。那肘細胞學說主要指的是許耐登的自由細胞形成學說（Virchow，1858），細胞核和細胞的完全物理化學形成（結晶方式）的觀點可能在當時流行的極端物理主義和還原論氣氛中有相當大的吸引力。
另外一種十分不同的觀點是來自Brticke等人把細胞看作是「基本生物」（elementary organisms）。他的觀點顯然受到唯心主義形態學的影響。正如歌德將植物的一切部分「還原」成葉子，Brticke也將任一生物的所有部分還原成細胞。實際上Wigand（1846）就把細胞稱為「真正的原生植物」（eigentliche Urpflanze）。
上述的某些議論（也包括發表過類似言論的其他學者）具有濃厚的活力論氣息。這在物理主義者之中引起了一陣子強烈反響，例如，Sachs（1887）就聲稱細胞只是第二位現象，因為形成力（formative forces）遍佈於有機物質中。另有一些人貶低細胞的意義是因為，在他們看來，原生質才是生命的基本物質。很明顯，細胞和以「力」的普遍性為基礎的解釋性模式是格格不入的。E．B．威爾遜在《細胞》（1896）一書的導言中曾激烈地批判過類似Sachs的言論。
不管細胞學說對不同的學者意味著什麼，它確實為牢固地樹立生物界的統一性作出了貢獻。此外，它還導致了生物有機體是由基本生命單位構成的社團（republics）這一概念的形成。「生命的特徵和統一性不能只限於高度發展的生物的某一特殊部位（例如人類的大腦）」（Virchow，1971[1858]：40）；實際上，生命是以相同的方式出現於每個細胞中。在那個時候這多少被認為是對活力論強有力的批判。微爾科是否受到奧肯（Oken）的類似觀點的影響還有待研究。
對施旺和許耐登來說細胞仍然主要是一種結構成分，但在19世紀功年代其他學者已經強調了細胞的生理功能，尤其是發育和營養功能。隨著對細胞及其組成成分（特別是細胞核）的瞭解日益深入，「細胞學說」這一概念的意義也逐漸發生了變化。許耐登的學說直接促進了區分動植物細胞的非常活躍的研究工作。1852年Remak（1815－1865）指陳，蛙卵是細胞，在發育中的蛙胚中新細胞是由原已存在的細胞分裂產生的。他著重駁斥了自由細胞形成學說。在這一點上他得到了微爾科（1855）的支持，後者指出，就許多正常的和病態的動物及人類組織來看，每個細胞都是從原已存在的細胞分裂而來。他斷言：「作為一般原則，任何種類的發育都不是從頭開始，因而（必須）否定（自然）發生學說，不論是在個別部分的發育史上還是在整體生物的發育史上」（Virchow，1858:54）。
Kolliker以及其他一些植物學家也在同一時期得出了同樣的結論，然而，由於許耐登的權威性而延遲了這結論在植物學界被普遍接受。達爾文在1868年（II：370）還拿不準自由細胞形成究竟是否可能。後來微爾科的格言「細胞來自（原先存在的）細胞」，（omnis cellula e cellula）雖然終於被每個人接受，然而那個時候對細胞（尤其是核）分裂過程的細節還並不清楚（見下文，「有絲分裂」）。
由於有了對細胞的這種新的解釋，重新考慮受精過程的時機已經成熟。如果軀體的一切部位都由細胞組成，則性腺（卵巢和睪丸）是否也是如此？雄性和雌性的「種子物質」究竟是什麼？它是否也由細胞構成？雌、雄性的性細胞有什麼區別？這一類早已構思過的問題當然並不是一開始就提了出來，然而這些問題必然是細胞學說的邏輯結果。後來越來越明顯只有等到闡明瞭受精過程中細胞的作用，真正有生命力的遺傳學說才能建立。正是在這幾十年中生殖細胞這個概念才脫穎而出。
15．2 性別和受精作用的意義
動物有兩種性別太古時就知道，因為由人類類推這是必然的。植物的性別則很晚才發現，至少就其幾乎普遍存在來說是如此。事實上在某些雌雄異株的植物（即某一個體只有雄花、另一個體只有雌花的植物物種）中性別是相當明顯的，古亞述人在用雄性棗椰樹散發的花粉給雌性樹授精時就是運用這種知識（見第十三章 ）。
中世紀以後，N．Grew（1672）推測花粉可能就是受精作用的動因。然而只是到了R．J．Camerarius（1665－1721）發表了他的書信式論文《植物的性別》（De SexuPlantarumEpistola，1694）之後，植物的有性生殖才被明確認定。他通過試驗發現花藥是雄性器官，並強調花粉是受精作用所必需的。Camerarius充分意識到植物有性繁殖和動物有性繁殖完全相同。他就受精作用中花粉粒的確切功能提出過一些非常深刻的問題：「最好是……我們能夠從使用顯微鏡的人那裡弄清楚花粉粒的內含物是什麼，它們進到雌性性器官有多遠，它們到達種子（精子）被接受的地方是否完整的，當它們破裂時放出什麼東西」（1694：30）。這一挑戰後來被克爾路德和其他雜交家接受了下來，但是直到Amici，Hofmeister，Pringsheim才充分研究清楚（從1836年到1856年，見Hughes，1959，及下文）。
Camerarius還認識到風在傳粉中的作用以及在某些情況下傳粉作用雖然受阻但種子仍然能固著。他的《植物的性別》這篇論文在他的同時代人中發生了重要作用，促進了18世紀實驗性植物雜交的研究工作，並在林奈和克爾路德的著作中集其大成（見第十四章及Zirkle，1935）。然而植物的性別直到19世紀還仍然被普遍懷疑。
甚至克爾路德和林條也並沒有足夠地強調植物中有性繁殖的普遍性以及在大多植物種中異花授粉的絕對必要性。有「花」的植物（一般門外漢所理解的）一律由動物傳粉這一點當時也不是被普遍接受的。1795年Christian Konrad Sprengel （1750－1816）發表了關於花由昆蟲傳粉的經典性著作，其中強調了上述各點，然而他的著作遠遠超越了當時的正統思想和興趣，所以幾乎完全被忽視了。這本著作中最值得注意的是sprengel詳細描述了花與昆蟲之間的多種互相適應以促進異花受精或使自花受精成為不可能。這是第一本「花的生物學」，達爾文對之作了應得的評價（《物種起源》：98；1862）。從SPrensel的著作可以作出的明顯推論是，有性繁殖物種中的個體不定模式（類型）或純係（Pure lines）而是種群中的成員，然而這種推論直到一百多年以後才作出。
受精作用的實質
自從細胞學說建立後，很明顯人們將會提出這一學說對精子和卵是否也適用的問題。就精子而言，這一點很快就做到了，雖然馮貝爾仍然認為精子是存在於精液中的寄生性蠕蟲，但Kolliker早在1841年就已指出它們是細胞而且可以通過研究精子發生來證明。就卵來說事態的發展就慢得多。雖然馮貝爾在1827年就發現了哺乳類的卵、Purkinje在1830年發現了卵巢卵的大核（他將之稱為胚胞），但是他們都不瞭解這些結構的細胞本質。只是到了1852年Remak才指明蛙卵是一個單細胞，Gegenbaur於1861年（通過證明卵黃料並不是細胞）便將這一結論擴大到所有脊椎動物的卵。
從現代反思，人們可能會想，只要一旦認識到卵和精子都是細胞則動物受精作用的本質就會很快推想出來。當然，人們會說，受精作用就是這兩種生殖細胞融合產生新的個體。然而事實上卻花了幾十年時間才取得這種認識。根據克爾路德、Amici、孟德爾以及其他人的觀察，在植物受粉上本來也應當得出相同結論。從1824年到1873年之間一個又一個暗示性的觀察接踵而來，然而不是被忽視就是被解釋得面目全非、與觀察顯然矛盾。甚至晚到1840年，像許耐登這樣進步的植物學家還懷疑植物的性別。為什麼受精現象在這樣長的一段時間內這樣難於解釋？
這有很多原因，然而最重要的一個原因，也許是這現象既屬於功能生物學又屬於進化生物學範疇。胚胎學家對未受精的卵可能長期處於不活動狀態、只有受精後才開始發育這種事實印象極深。因而他們認為精子只具有機械作用，相當干將硬幣投入自動電唱機（Juke box）中；這在非常少見的假受精（psecudogamy）現象中確實如此。與此相對映的是，對遺傳感興趣的學者則把受精作用看作是父本與母本的遺傳特質互相混合的過程。因此，對受精作用的意義既然有不同的解釋，使很自然地各自採用了完全不同的解釋模式。受精作用具有雙重意義，而且這兩種對立的解釋又都是正確的。對這兩點一直到19世紀的最後20年才充分認識清楚。
鑒於有關受精作用的爭議是生物學史上最值得注意的事態之一並且造成了研究近期原因和終極原因的學者直接對峙的局面，所以對相互對立的論點作一簡短的評述是值得的。
儘管在某些細節上有所不同，但是從古希臘到19世紀早期的各種受精作用學說都假定母本提供一個單位、多少是均勻一致的物質，後來稱為「卵」，而父本則供應能促使卵發育的某種力量，包括精神、熱度、或某種物理力或活力。晚到1764年Wolff仍然以為花粉和動物精子只是促進胚的生長和發育所必需的高級營養。即便馮貝爾的言論（1828）也具有濃厚的亞里斯多德氣息。按亞里斯多德的觀點，母本提供物質，父本提供動因，形式原因和最終原因。
Bonnet於174o年發現蚜蟲的卵即使在沒有雄蚜蟲存在時也能發育成長（單性生殖）。這一事實似乎證實了上面的解釋。很明顯，卵的發育潛力可以由雌體本身所發揮的某種繁殖力誘發。對Bonnet的同時代人來說，這一發現是令人震驚的，然而19世紀的研究指陳這種「無配子生殖」（virgin birth）在動物界相當普遍，或者是季節性現象（如蚜蟲和輪蟲），或者是永久性的（ChurChill，1979）。19世紀40年代在膜翅目昆蟲中發現了一種特殊形式的單性生殖——產雄單性生殖（arrhenotoky）。在這種形式中未受精的卵產生單倍體的雄性後代。發現這一特殊形式的是孟德爾的同時代人JohannDzierzon，他和孟德爾都是奧地利西裡西亞地區人，後來又都成為天主教神父，他還是一個養蜂家。他運用創造性的雜交試驗（德國峰與意大利峰雜交）證實了雄峰是由未受精的卵形成，從而充實了他的假說（1845）。在植物界中更普遍存在的、類似於單性生殖的是無配生殖（apomixia），在遺傳學早期曾一度引起不少的思想混亂（見第十六章 ，孟德爾的山柳菊雜交試驗）。單性生殖作為進化策略的特殊作用近年來引起了普遍關注。
在生物學史中經常可以見到某些問題時起時伏，受精作用這個問題也是如此。自Camerarius，Sprengel，克爾路德等開拓了新的局面後，它在19世紀的前20幾年又顯得很沉寂。19世紀三四十年代，當它再度受到重視時正值物理主義盛行。按德國化學家李比希的觀點，一切化學反應取決於由兩種物質及其組成微粒密切接觸而引起的分子碰撞（Coleman，1965）。T．L．W．Bisc hoff將之運用到受精問題上並說得更明確：「精液通過某種催化力量在接觸時起作用，也就是說，它經由內部運動構成了某種特殊形式的物質傳給卵……在卵中它也引起相同或類似的原子的改組」（1847）。
當時並沒有考慮到精子要穿入卵以及精子活動的總效應。一切現象都是由於「分子激發」（molecular excitation）。這種解釋和當時流行於施旺、du Bois－Rermond、Ludwig學派的機械還原論觀點非常合拍並幾乎被普遍接受。這一學說的主要支持者之一是著名的形態學家西斯（Wilhelm His），他要求將一切生物現象還原成化學、數學，最重要的是機械力學。「受精卵含有促進生長的激發（excitation）。來自父本和母本的遺傳傳遞的全部內容都在這激發中。所傳遞的並不是形體，也不是特殊的形成形體的材料，而僅僅是引起形成形體生長的激發，不是性狀本而是身發育過程的開端」。（1874：152）。His的觀點大大影響了他的外甥米歇爾，這是生物學和生物化學的一個悲劇。這是米歇爾完全未抓住他本人發現核酸的重要意義的部分原因（見第十九章 ）。遲至1899年J.Loeb還仍然能夠寫出下面的話：「精子中的離子，而不是核素，是受精過程所必需的。」
由於對受精作用的物理性解釋的強大影響，一批又一批觀察結果被人們忽視，即便是這些觀察與還原論者的解釋完全矛盾或者至少證明了還原論者的解釋所提供的只能部分地說明問題。現在讓我們回顧一下最後解開受精作用這個謎的一些發現的歷史。
受精過程
第一個要回答的問題是，實現安精作用的究竟是作為整體的精液還是精液中的精子。早在18世紀80年代，斯帕蘭查尼（L．Spallanzani）所進行的實驗本應使他作出正確答案，但實際上並非如此。他將雄蛙繫上小兜（這小兜能讓部分精液透過但精子則不能），這樣的雄娃並不能使和它們交配的雌娃的卵受精。1824年兩位瑞士生理學家J．L．Prevost和J.B．Dumas發表了關於蛙的一系列有創見的和決定性實驗的結果，這些結果無可置疑地證明了精子是使卵受精的要素，精液只是精子的載體。1843年M．Barrx用兔作實驗、1851年G．Newport用蛙作實驗，都指出受精卵內有精子存在，然而他們也都沒有觀察精子是怎樣進入卵並確定它們隨後的下落。因此他們的觀察發現並不能動搖受精的物理學說。1854年Thuret發現墨角藻（Fucus）的具有纖毛的游動精子將卵包圍並進人卵中。他運用這一觀察結果甚至還能進行人工授精。
1856年N．Pringsheim通過對淡水藻Oedogonium的觀察研究，就受精過程作出決定性結論。他實際觀察到雄配子進入雌性的胚珠並由之作出了下面的正確結論：新個體的第一個細胞（合子）是由雄配子與卵細胞融合而成；受精作用只要一個游動精子就能完成。由於隱花植物的性別當時還有爭論，儘管Pringsheim的論證具有決定意義也仍然被忽視了。當19世紀五六十年代有些學者強調由好多個花粉粒授精所產生的幼胚形成的植物具有更旺盛的活力，因而事態的發展對Pringsheim的結論也並不有利。
正是孟德爾（給內格裡的信，1870年7月3日）試圖反駁「達爾文的觀點，也就是說要使卵細胞受精一個花粉粒是不夠的」（達爾文的觀點主要是由於誤解了淖丁的研究工作，後者實際上已接受了「一個花粉粒」假說）。孟德爾採用紫茉莉（Mirabilisjalappa）進行試驗，取得了由單個花粉粒授精的18個發育良好的種子。「大部分植株（由這些種子經栽培而成）和自由自花受精的植株具有同樣的活力。這就無可置疑地解決了這個問題；遺憾的是，由於Nageli對這個問題不感興趣，這封信直到1935年才發表（Correns，1905）。
就在同一時期其他研究工作者闡明瞭植物受精過程中的各個步驟。1823年J．B．Amici觀察到一個游離的花粉粒是怎樣長出花粉管，1846年他又證明當花粉管到達後胚珠中的卵細胞受到刺激並發育成胚。他和Hofmeister（1849年證實了這些步驟）竟然都沒有考慮花粉管的功能！
植物學家在19世紀前半期充當了細胞研究的先鋒。但是大致在1850年以後由於有了適當的組織固定方法，動物細胞學者便取得了領先地位。動物細胞中沒有細胞壁因而更容易集中精力研究細胞核及其在細胞分裂時的變化。另外，受精作用也不會由於花粉管、胚囊等的存在而複雜化。
自從Kolliker和Gegenbauer證實了卵和精子都是細胞，而且細胞被重新定義為由位於原生質中的細胞核共同構成以後，提到細胞學家和生物學家面前的問題便是：當精子進人卵後，卵子和精子的核、卵子和精子的原生質都發生了一些什麼變化？
1850年以後的25年期間關於受精作用的兩種觀點可以認為是下面兩種學說的反映：接觸學說和融合學說。物理主義者把受精作用看作是激發的傳遞，認為受精作用的真諦僅僅是卵子和精子的接觸；如果只注意受精卵分裂的開端（即近期原因），這便是一種合理的解釋。然而為了接受這僅僅是交換激發就能說明新生個體具有父本和母本特徵的論點，就要求人們輕於相信而且對終極原因絲毫不感興趣。這種觀點的對立面（融合學說）由於對受精過程日益精細的顯微鏡分析結果而逐漸佔上風。最後，物理主義者的接觸學說便被放棄。
細胞核的功能
雖然當時已普遍認識到精子主要由核質組成，但是細胞核才真正是受精作用的關鍵因素的這一結論並未被普遍接受。這種猶豫不決的原因是由於當時一致認為精子一且進入卵中便被溶解。事實上有些學者在受精不久的卵中發現了兩個細胞核，有一位學者甚至觀察到這兩個核的融合現象，然而他們並不瞭解其中有一個是由精子重新轉變成的核。
有兩項技術或方法上的進展大大有利於問題的最後解決。其中之一是認識到哺乳類和鳥類的卵不適干受精作用的研究，因而動物學家就採用很多其他種類生物的卵進行試驗，終於發現根據所需要解決的問題（如受精作用，有絲分裂、染色體連續性）可以採用更為適合的某些其他物種作試驗材料。另一項甚至更為重要的是顯微技術的迅速發展。
顯微鏡及其透鏡不斷地改進，最後於1870年產生了油浸透鏡。西斯發明了切片機（1866年左右），在後來的年代中新式切片機能制備更薄的切片。還發明了固定各種生物材料的新方法。最後，苯胺染料的發明產生了各式各樣的染色，其中有很多對特定的細胞成分或分子具有高度特異性的親和力。這些技術上的進展至少把顯微鏡觀察細節的能力提高了一個數量級。
Butschli（1873；1875）及Auerbach（1874）對線蟲的研究、Schneider（1873）對一種扁形動物的研究也許是首次觀察並瞭解到合子（受精卵）的核是由卵的核和一個來自精子的核融合後形成，但是他們的多少帶有偶然性的觀察並沒有受到應有的重視。赫特維克才最終地論證了受精作用的實質。他於1875年春採用當時最先進的設備研究地中海海膽（Toxopneustes lividus）的受精過程。這種海膽的卵很小，卵黃極少，即使高度放大時也是透明的。卵和精子都很容易保存、固定和染色。赫特維克明確無誤地證明了在剛受精後的卵中所觀察到的第二個核是來自精子。他還指出受精作用只需要一個精子。最後他表明精子的核和卵子的核合二而一併通過分裂產生發育著的胚胎所有的細胞核。受精卵（合子）的核從不消失，在受精卵與新發育的生物有機體的全部細胞核之間具有完整的連續性，這一點原先已由Schneider，Butschli等指出過。弗萊明曾將這種現象用非常簡潔的語言「細胞核來自細胞核」（Omnis nucleus e nucleo）來表達。
19世紀70年代和80年代早期細胞學研究的勢頭是科學的任何其他領城都比不上的。「當時的一些著名細胞學家（其中大多數在德國的實驗室中工作）在一年之內發表七篇論文的並非少見」（Hughes，1959：61）。赫特維克的報告（1876）中還有某些錯誤因而並沒有立即被研究受精作用的其他著名學者所接受（見專家文獻中van Beneden與Strasburger的聲明）。但是這些錯誤很快就被更正，赫特維克觀察的正確性也由Hermann Fol（1845－1892）的卓越研究證實。Fol正確地描述了卵細胞核的兩次成熟分裂（見下）並憑藉極大的毅力觀察了精子進入卵的真實過程。他完全證實了雄性核與雌性核互相融合併形成新生物有機體全部細胞的細胞核，這和赫特維克的觀察完全相符。Fol通過實驗手段使一個卵同時被幾個精子授精，並揭示這種過程總是引起不正常的分裂和不能生存的動體。受精作用毫無例外地總是由單個精子實現（Pol，1879）從而證實了孟德爾在植物中的觀察研究結果。自此以後幾乎所有研究動、植物受精作用的學者都同意細胞核的融合是這種作用的決定性因素。
這些發現徹底否定了物理主義者所聲稱的傳遞激發是受精作用的精髓的論點。自然的和由化學誘發的單性生殖確實證明了無須按精就能引起卵的分裂。然而真正的受精作用毫無例外地始終是雌、雄配子的細胞核中所含物質的互相混合。接受這一結論只不過是反對19世紀後半期物理主義信條的一種表現。對力、運動、數量的過分重視和相當起麻痺作用的先入為主偏見被對形體、性質的重要性日益深入的認識所取代。大致在同一時期在化學領域中也發生了類似的思想解放（Fruton，1972）。然而在19世紀70年代對「力」的迷信還是如此頑固以致許多細胞學家對細胞的「運動器」，星體（aster）和紡錘絲比對細胞核和染色體更加注意。另外一些細胞學家則清楚地認識到物質的混合是受精作用的真正本質，這種見解引出了一系列完全新的問題，將在下一節介紹。最重要的是，它鼓勵，實際也是要求，研究細胞和細胞核的顯微結構。
15．3 變異和遺傳的物質基礎
18世紀末和19世紀初，當變異的重要意義開始被人們認識到以後，它的原因是什麼的問題便提了出來。變異可能影響生物機體的各個方面，即所謂的性狀，無論是形態性狀還是非形態性狀。必然有某種生理的或化學的因素作為引起變異的基礎。起初甚至連應當提什麼問題也不清楚，只是在事後才有可能將這些問題用準確的語言表達出來。
要回答的問題是：某一物種的全部性狀（性狀總體）是由單一、相同的物種特異性物質控制還是每個性狀由可以獨立起變化的個別顆粒物質控制？遺傳物質是「軟（式）」的（即在個體的一生中或其世代中能逐漸發生變化）還是「硬（式）」的（即完全固定不變，只有通過驟然的激烈變換——後來稱之為「突變」才能發生變化）？遺傳性顆粒是怎樣在體內形成的？在受精後由父本和母本提供的遺傳顆粒是保持其完整性還是完全融合？
上面這些就是19世紀後半期關於繁殖和遺傳所提出的最突出的問題。在全部生物學史上某些最有才華的學者都曾為之絞盡腦汁並大大減少了可能的答案數目。他們提出了很多具有創見性的假說（其中有一些是正確的，也有很多是錯誤的），但他們也一再發現，他們自己面臨許多看來是無法調和的矛盾。他們怎會料到，他們的這些問題的最後答案竟然會是大約一百年以後由分子生物學作出的！這個前所未有的新奇答案是，遺傳物質僅僅是一份「藍圖」，一種信息指令程序，完全不是發育著的有機體的成形部分，而且在化學上也與之完全不同。但是最後取得這一答案還有很長的路要走。讓我們先折回到1850年。
當時原生質還剛剛被命名並被認為是活生物的主要物質。有人主張（Brucke，1861）原生質除非是由「基本單位」（某種結構元件）構成，它就不大可能體現其功能。實際上凡是對遺傳現象深思熟慮過的學者都認識到細胞作為一個整體不可能是遺傳的基本成分。總之，每個配子只是一個細胞，作為一個單元，它怎麼能夠控制某個個體在性狀上的千差萬別的差異？
基因概念的先驅
從1860年到1900年關於細胞質和細胞核中結構成分的性質一直是無盡無休的臆想熱點，其中絕大多數既無實驗依據又不是觀察結果。自斯賓塞（Spencer，1862）到魏斯曼（Weismann，1892）這段時期的縱情臆想與以前30年（1835－1864）的態度迥然不同，那段時期相當嚴肅，顯然是對《自然哲學派》的過分臆測階段（1800－1835）的一種反作用。在這段相當嚴肅的時期中，許多學者單純描述他們最感興趣的問題並堅決不作概括性結論，即使這些結論看來是顯而易見的。
在另一個嚴肅階段（1895年以後）中，摩根曾譏笑魏斯曼是「來自弗萊堡的哲學家」，並在還原論和實證論的勢頭上把「臆想」嘲笑得一無是處。有些批評雖然是正確的（見下文），但在這裡倒想為這些臆想的學者說幾句公道話，因為他們作出了一件非常寶貴的貢獻：他們開始提出正確的問題，儘管他們的答案可能是錯誤的。如果不知道應當提出什麼問題，又怎樣會找到答案！錯誤的學說往往能給一個停滯沉寂的領域帶來活力，而它們所引起的新的觀察研究往往又幾乎自動地導致它們本身最後被否定。
幾乎所有的這些學者都假定生物的軀體，包括其細胞，由很小的顆粒構成。這些顆粒必須具有個體發生上和遺傳方面的雙重功能。這是他們大家都一致同意的。除此而外，在其他各個方面他們之間又有分歧。關於這些顆粒的實質、它們在發育中的作用、它們在世代之間的傳遞等問題上更是分歧極大。每個學者都會為這類顆粒創造一個新詞並提出一種發育與遺傳的新學說。
這些顆粒必須具有自我複製的能力，這一特點就是和無生物的根本區別，後者並不能自我複製。例如結晶的生長和細胞生長就按完全不同的方式進行。
最後，為了發生進化演變，這些顆粒必須或者具有不斷變化的能力（「軟式」遺傳）或者幾乎固定不變（「硬式」遺傳）。完全固定不變將會使進化不可能實現，所以這些顆粒有的時候必須能夠「突變」，也就是說從某種固定不變的狀態轉變成另一衝固定不變的狀態。因此只有對這些顆粒的物理性質、它們在細胞中的位置與排列、它們的複製、突變等能夠同時提供解釋的傳選遺傳學說才是完整的。從1860年到1950年這90年間所提出的試圖解答這些問題的某些遺傳學說，多少是比較完整的。
第一個有關遺傳和發育的概括性學說是由哲學家斯賓塞（1820－1903）完全根據演繹法提出的。它深受再生現象（如某些動物能重新長出失掉的尾巴）的影響。斯賓塞（1864）提出有某種大小介於細胞和簡單有機分子之間的「生理單位」（physiclogical units）存在。這些單位被看作是能夠自我複製、具有物種特異性的完全相同的單位（在某一個體內）。斯賓塞對同一物種不同個體的生理單位之間的差異作了似乎彼此矛盾的闡述。他將同胞動物之間的差異，歸之於來自父本和母本的配子所含有的生理單位數目不同。生物的形體是由這些單位按預先確定的方式彼此連結起來的能力所決定，就像分子形成結晶時一樣。另外，生理單位還具有對環境作出反應的能力，因而引起了獲得性狀遺傳。
另一個重要的遺傳學說是達爾文於1868年出版的《動植物在家養條件下的變異》一書中提出的泛生論（theory of Pangenesis）。德弗裡於1889年正確指出，達爾文的泛生論實際上包含兩部分，一部分是假定生物的遺傳性是由生殖細胞中大量肉眼不可見的、各自不同的微芽（gemmules）體現的假說。這些微芽通過分裂而增殖，並在細胞分裂時由母細胞傳給子細胞。
這一假說最重要的一點是，認為存在著大量不同種類的微芽（可以說是微芽種群），這和斯賓塞從本質論觀點出發所設想的、在某一個體中完全相同的生理單位不同。達爾文泛生論的另一部分將在以後介紹。
在隨後的15年中其他的一些學者也提出過類似的遺傳微粒，例如Ellsberg（1874）和海克爾（Haeckel，1876）的「成形微粒」（Plastidules），這類微粒或者全都完全相同（和斯賓塞的生理單位相似）或者各不相同（和達爾文的微芽相仿），基本上並沒有增添什麼新的觀點。
當時最試圖說明一切而又具有純推論性的遺傳學說，是由瑞士植物學家內格裡（Karl Wilhelm von nageli，1817－1891）於1884年提出的。他比前人更明確地指出生物有機體的原生質由兩部分組成：普通的或營養性原生質和與生物有機體遺傳成分有關的「特殊原生質」（idioplasm，一般譯為異胞質）。這種區分是根據下述的觀察結果作出的，即父本和母本為後代的遺傳成分所作的貢獻一般是相等的，雖然卵的重量或大小比精子的要高出一千多倍。因此，卵只有一小部分（大致和一個精子的重量相近）能夠含有異胞質。人們可能會以為這一結論會促使內格裡認定異胞質只存在於細胞核內。奇怪的是實際並非如此；他認為異胞質是由細胞到細胞的長索狀物質組成（與細胞核無關）。每股長索則由無數類群的分子團（micelles）構成，每股長索的橫截面在各處都完全相同。每股各有其特殊性，由這些股合成的束來控制細胞、組織、器官的性能。生長就是這些股索的延伸，並不改變其穩定性。
內格裡對異胞質活性的解釋也別出心裁；他認為，這活性是由於股索中分子不同基團的激發狀態不同所引起。這就是他為什麼將他的推論稱為「進化的機械-生理學說」的原因。他將幾百頁連篇累讀的議論用十分矜持的語言來結束，「異胞質學說……能夠對遺傳的和種系的變化在自然界中得以發生（機械性地發生）作出唯一可能的說明（Nageli，1884：81）。Barthelmess（1952）說過，他之所以如此詳細地介紹內格裡的推測，是因為它們也許是那個時期各種臆測中最極端的例子：「今天我們對這幻想的空中樓閣當然會感到惶惑，對作者揚言只有按他的學說才能解開生物進化這個謎的自負不能不感到詫異。」然而也正是由於內格裡對遺傳和發育過程的各個可以想像得到的方面都作過推論，所以具有深遠影響。事實上在此後的20年中這一研究領域內的所有文獻無不以崇敬心情廣泛引用他的論述。總之，內格裡在他的那個時代是一位顯赫的知名學者。然而，他的學說中幾乎每一個細節都是根本錯誤的，而且幾乎沒有一點具有事實根據。在評價內格裡的遺傳學說時有一點必須注意，即他非常重視物種間的雜種，其中孟德爾的性狀分離極為罕見或根本不存在。這是內格裡無法理解孟德爾在豌豆中的發現的原因之一（見第十六章 ）。
內格裡有一個觀點對遺傳學說真正具有十分重要的建設性影響，就是他堅持將異胞質和其餘的原生質嚴格地區分開。正當內格裡發表他的著作的同時先後有另外三位學者各自獨立地得出了與內格裡相同的結論並進一步推論遺傳物質含於細胞核中（見下文）。為什麼內格裡沒有認識到細胞核是他的異胞質的所在地這個問題一直令人無法思議。因為在1884年，當內格裡發表他的《進化的機械-生理學說》肘，細胞核在受精中的作用已廣為人知，而且父本的和母本的異胞質處於相對平等地位（這是他作出推論的原因之一）本來也應當使內格裡意識到細胞核的作用。1866年海克爾在證據很少的基礎上推斷，「細胞核司管可遺傳性狀的遺傳，其周圍的細胞質則負責日常生計或對環境的適應」（Haeckel，1866，I：287-288）。
動、植物受精作用的實質是父本和母本的生殖細胞（配子）互相融合，這兩個配子在形成新的合子上各自作出了同樣貢獻，而且關鍵過程是兩個配子的細胞核相互融合，這些觀點到了1844年左右已經逐步確立並被有關學者普遍接受。人們的注意力便開始轉移到細胞核上。細胞核是不是就像後生論者所設想的，僅僅是一團無定形的胚樣物質、也許只是在融合時才激發了卵細胞的發育過程？或者是細胞核雖小，卻具有嚴密結構，這肉眼不可見的顯微結構是否就是受精作用之後的一切非常精確並具有特異性的發育過程的關鍵？如果把細胞核僅僅看作是細胞發育和細胞分裂的引發物，就會認為它在完成了這一任務後就會被溶解掉，在新的細胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。
由於19世紀後半期的細胞學家所接受的都是生理學家或胚胎學家的教育訓練，他們的側重點是發育問題，因而用不著關心細胞核的連續性。他們很少過向性狀是怎樣從親代傳遞到子代的遺傳學問題。
1875－1880年之間由於Balbiani，van Beneden，Flemming。Schleicher，Strasburger等五位學者在細胞分裂過程中能夠不斷追蹤其全部進程，因而「自由細胞形成」或細胞核「重新」形成這種信念的最後殘餘才得以完全肅清。這幾位學者論證了三項重要事實：
（1）在細胞分裂之前細胞核開始分裂，
（2）細胞核物質的變化具有正常順序（見下文），
（3）細胞核分裂和細胞分裂的基本現象在植物界和動物界都是相同的。
越來越明顯的是，細胞核的作用不單是生理性的（即純粹物理意義上的作為細胞分裂的引發物）。它是具有嚴密組織的、很可能是按特定格局構成的結構。這種格局的實質此後一直是細胞學者不斷關心的問題，仍然沒有求得最後答案。
關於這方面研究進展的特點是分析越來越細。所涉及的步驟是從完整個體轉向細胞，從整個細胞轉向細胞核，現在則從完整的核轉向到它的主要結構成分、染色體。
15．4 染色體及其功能
在遺傳學誕生（1900）之前25年，根據研究者的興趣不同對細胞核分裂也有兩種完全不同的解釋。對興趣主要在於發育問題的學者來說最重要的問題是，未分化的卵細胞通過簡單的分裂怎樣能產生組織學家和生理學家所確認的神經組織、腺組織、表皮等成百種組織的分化了的細胞？舉例來說，這種考慮就支配了魏斯曼的學說。這一類學者主要關心的是近期原因。
後來，關心傳遞遺傳學的少數學者提出了下面的問題：通過哪些機制使細胞核物質的分裂恰好是相等的一半傳遞給子代細胞？由此可以看出，兩類學者提出了完全不同的問題。胚胎學家的問題是，我們怎樣能將細胞分裂解釋為表現型分化的機制？傳遞遺傳學家則關心遺傳型的準確延續保持，也就是說遺傳問題．傳遞遺傳學家的解釋根本未觸及分化問題，也可以說是留下分化問題全然沒有解決；而發育遺傳學家所提供的答案則又引出了一些難題，而且後來發現這些難題是在遺傳傳遞上所無法解釋的。
很明顯，只有等到對細胞分裂時細胞核內部所發生的變化有了較深入的瞭解之後才能邁出解決矛盾的第一步。我在這裡將不詳細介紹細胞分裂（有絲分裂）的機制，雖然它是生物界中已知的最奇妙的過程之一。
有絲分裂
A．Trembley（1710－1784）在18世紀40年代首次描述了原生動物的細胞分裂。18世紀後半期在硅藻以及其他藻類中也發現了細胞分裂；19世紀30年代中，Ehrenberg對某些原生動物的細胞分裂曾進行過詳細研究。自19世紀40年代以後對體細胞的分裂過程（弗萊明於1882年將之稱為有絲分裂）的描述也越來越頻繁（Wilson，1896；Hughes，1959）。
當細胞分裂時它的核也同時分裂，而且後來被認為是細胞分裂最重要的方面。起初人們認為核僅僅充滿了顆粒狀物質，當細胞分裂時，等量地分配在子細胞的細胞核中（直接細胞分裂）。然而隨著光學部件質量的提高以及顯微技術（如染色技術）的改進使細胞（及核）分裂的每個階段都能更精確地加以研究，上述的簡單畫面就必須加以修正。在有絲分裂的某些階段，細胞核似乎被絲、線、帶充滿，因為這些絲、線或帶染色很深，所以被弗萊明（Flemming，1879）看作是由染色質構成。由於染色體這一名詞直到1888年才由Waldeyer提出，所以在這之前每位學者都採用不同的術語和不同的描述。Remak（1841），Nageli（1842），Derbes（1847），Reichert（1847），Hofmeistert（1848，1849）以及Krohn（1852）等所觀察到的很可能就是染色體，他．們都見到分裂象（mitotic figures），有時還提供了中期板的描圖。必須注意的是，他們的這些文章都是在「自由細胞形成」學說時期發表的，其中有些學者還認為細胞核在分裂過程中被溶解，兩個新細胞核由細胞液重新產生。
第一位觀察到細胞核改組（重新組成）的複雜性的是法國動物學家E．G．Balbiani（1825－1899）。早在1861年他非常出色地描繪了某一原生動物有絲分裂的各個階段。然而遺憾的是他對所觀察到的作出了完全錯誤的判斷和解釋。由干他不瞭解原生動場只是單個的細胞，便將細胞核看作是睪丸，染色體是精子。這樣一來，這一開拓性的研究對後來並沒有什麼影響。直到19世紀7O年代中期核的直接分裂才被大多數學者承認。
由於顯微鏡技術的進步，得以證實細胞核（及其染色物質）在連續的細胞分裂之間並不溶解，在靜止期也以不同的形式保存著。此外，這種技術進步使得人們對有絲分裂的三個主要（以及一些次要的）階段（分期）可以進行準確的描述；這三個階段後來被依次稱為前期、中期、後期（見圖1）。
圖1有絲分裂的各個時期，（a）早前期。（b）晚前期；顯然在早前期中，每個染色體分解成兩個染色單體。（C）中期的極面觀。（d）早後期。（e）晚後期。（f）末期。（a），（b），（f）中的黑點代表核仁。
靜止核（細胞分裂之間）的染色效果差，然而有跡象表明大部分核物質構成一條或幾條細絲或者由絲構成的網絡。當細胞分裂即將開始時，包覆細胞核的膜消失，染色質絲凝縮並且更容易被相應的染料著色。最後這些物質（染色質絲）收縮成少數著色很深的帶狀物，稱為染色體。每一物種在正常情況下，其每個細胞都含有一定數量的染色體（人類合有46條染色體），在核分裂時這些染色體有規律地排列在細胞兩極之間的赤道平面上，形成「赤道板」。正是在這一階段（中期）每個染色體一劈為二。起初認為是橫向劈開，這種錯誤認識引起了不少混亂與麻煩。最後才清楚地觀察到（Flemming，1879）它們是縱向劈開的並且是在中期以前，也就是說當染色物質（染色質，chromatin）還處於未凝縮狀態時，幾乎無法觀察到。到了下一階段（後期）染色體被劈開後的兩半（染色單體，chromatids）使彼此分開並移向細胞的兩極。在兩極處圍繞著染色體束形成新的核膜，染色體又回復到絲狀，而且大都處於觀察不到的靜止狀態。
確認有絲分裂的各個階段並對之作出正確的說明，花費了很多研究者的大量精力與時間。1873年Schneider，Butschli和Fol首次相當準確地描述了有絲分裂過程。這一過程的重要意義立刻就被人們認識到並成為一股研究熱潮的主題。動物學家van Beneden和植物學家Strasburger對之作出了特別重要的貢獻。8年以後一位評論家列出了1874-1878關於細胞分裂及有關問題的194篇文章（出自86位研究者）。然而其中沒有一個人在準確描述和正確解釋有絲分裂上趕得上弗萊明，他在1882年寫了一篇關於這一領域研究現狀的出色評述文章。對植物有絲分裂的觀察揭示了它和動物細胞的完全相同。這是論證動物和植物的細胞性過程一致性的又一證據（大約在半個多世紀以後才發現真核生物與原核生物在細胞分裂上的明顯區別）。
每一次新的觀察研究都證實了細胞分裂過程的極端複雜性。為什麼必須像這樣複雜？為什麼細胞和核不像Remak所設想的那樣簡單地一分為二？這就是茹在1883年向他自己提出的問題。當時正是只提問近期原因的年代，並歸結為內格裡的機械生理學說，而茹則想要知道終極原因。他大膽地提出了為什麼問題：如果簡單分裂能辦到的事為什麼需要如此複雜的過程？他的回答是，如果細胞核物質是同質的。則核的簡單直接分裂就足夠了。但是，如果核物質是異質的，如果核物質是由各自具有不同遺傳能力的無數顆粒組成，那麼就只有一種可能的分裂方法使細胞核物質的每個顆粒都出現在兩個子代細胞中。這種方法是將所有的顆粒串聯起來，就像一串珍珠似的，然後將這一串縱向地劈開，「因而每一個染色質粒就分成為兩半，這樣一來從一串染色質粒就形成了互相緊貼著的兩串（染色質粒）」（Roux，1883）。
在前此幾年中曾有人一再提出（Balbiani，1881；Strasburger，1882）在靜止核中一切染色質是按一條長絲的形式排列。茹的假說就是奠基於這種觀察之上：「（有絲）分裂象……就是使細胞核不僅定量的而且按其質量和個別性質進行分裂的機制。核分裂的主要過程是每個母本顆粒的一分為二；所有的其他過程的目的只不過是將子代顆粒之一傳送到一個子細胞的中心，將另一個子代顆粒運送至另一子細胞中心。」這一過程保證了兩個子細胞無論在定量上還是定性上都完全相同。
這就是茹的19頁全文的主題要旨，但是後來他卻後退了。他用下面一段話表示了對不相等分裂可能性的讓步：「由於（蛙卵）第二次分裂決定胚胎的前端和後端，又由於必須假定前端和後端的發育不同與物質不相等有關，所以在第二次分裂時細胞核物質很可能是分裂成性質不同的部分」。（1883：15）。這就和他的主要論點相矛盾，因為在有絲分裂的第一次與第二次分裂之間並沒有任何區別。
茹的主要論點，均等分裂機制，當然恰好就是現代對有絲分裂的解釋，這種解釋竟然很奇怪的被在隨後的年代中試圖用核物質在子代細胞中的不等量分配來解釋分化的學者（如魏斯曼）忽略了。然而正如威爾遜所說（1896：306），「細胞分裂中沒有任何可見現象提供了哪怕是一丁點兒性質不同的分裂跡象。相反，一切事實都指陳染色質的分裂是絕對校精確均等的方式進行。」
坦白的講茹的學說只是一種推測，然而這推測和內格裡或洛布（Jacques Loeb）的推測卻大不相同。茹按照哈維（Harvey）的傳統提出了為什麼的問題（哈維對靜脈中存在瓣膜的好奇心對他發現血液循環有極大幫助）。實際上茹含蓄地問起：這一複雜過程有什麼選擇價值？內格裡和洛布並沒有提出為什麼問題；而是企圖按還原論者的方式，以物理和化學來解釋生物學現象。他們的那種推測在當時遠比茹的「目的論的」或「亞里斯多德式的」（當時就是這樣稱呼）研究路線更受尊重。茹的假說，和赫特維克的受精學說相仿，是生物學從純粹物理主義者的解釋中逐漸解脫出來的又一例證。
細胞核的歷史描述到了1880年已經結束，因為細胞學的每一項研究都證實了弗萊明的警句：細胞核來自細胞核。自此以後注意力中心便轉移到染色體上。在細胞分裂中染色體起了什麼作用？
從細胞核到染色體
1883年比利時細胞學家van Beneden發表了一篇非常出色的關於馬蛔蟲（Ascarisbivalens）受精作用的分析文章。這種蛔蟲只有四個染色體，是十分難得的實驗材料。他指出馬蛔蟲的配子只有兩個染色體，授精的雄性核並不和雌性核融合，它們的核物質也不融合在一起；但是雄核的兩個染色體只和雌核的兩個染色體相連結形成具有四個染色體的合子的新細胞核（他稱之為染色粒）。受精卵（合子）第一次分裂時，四個染色體中的每一個染色體都縱向分裂（與其他有絲分裂相同），每個子（代）細胞接受曾參與受精作用的相同的、父本和母本的各兩個染色體（見第十七章 ）。
雖然van Beneden觀察到新個體的核物質恰好有一半來自父本，另一半來自母本，然而他並沒有在他的觀察結果和遺傳現象之間確立任何聯繫。由於他不是一位理論家，所以他也沒有從他那出色的細胞學論證中作出顯而易見的結論。這結論幾乎是在同時由四位德國生物學家各自獨立地作出的，雖然Gallon（1876）又在他們四人之前。
魏斯曼在其深入分析遺傳問題的著作（Weismann，1883）中斷定細胞核物質就是遺傳物質，並將之命名為「種質」（germ Plasm），這比內格裡提出「異胞質」（idioplasm）早一年。「遺傳是通過將一種具有一定化學結構、尤其是一定的分子結構的物質（種質）從一代傳送到下一代而實現的。」1884年著名的動物細胞學家赫特維克和著名的植物細胞學家E．Strasburger查閱了過去10年的大量資料，最後得以論證，除了細胞核是遺傳的載體而外，其他的解釋都是不合理的。他們三位學者一致認為是海克爾（Haeckel）首先提出細胞核的功能。赫特微克與Kolliker（1885）更進一步斷言細胞核中真正起作用的物質不是別的就是米歇爾從細胞核中分離出的他稱之為核素的特殊化學物質。Kolliker強調指出它必然是遺傳的物質基礎。
後來甚至可以通過實驗證明核是遺傳物質的基地。波弗利（Boveri，1889）在一系列獨創性的研究中運用強烈震動的辦法將海膽卵震碎，發現沒有核的卵碎片能夠被形態上極不相同的其它種（和屬）海膽的精子授精。即使這種單倍體雜種卵碎片只有父本染色體進入母本細胞質，它也正常發育，但這樣形成的動體主要具有父本特徵。通過同時用兩種不同種的海膽精子授精所形成的（對照組）幼體則具有中間型形態特徵。經由實驗明確無誤地證實了細胞核決定生物的性狀（特徵）。」
對受精作用中染色體行為的研究也澄清了配子「融合」的問題。的確，配子互相融合，實際上配子的核也互相融合，然而父本和母本的染色體並不融合。這一新見解開拓了一個完全新的研究領域，也就是父本和母本的遺傳物質是共同起作用還是單獨起作用的問題；融合遺傳（blending inheritance）是否合理的問題（見第十七章 ）。
在這裡有必要回顧一下許耐登學說（1838）以便瞭解在這45年之間所取得的巨大進展。許耐登學說的要旨是，細胞核是在新形成的細胞中通過結晶過程從頭（重新）生成的。在這45年間不僅細胞核的連續性已確定無疑，而且新個體形成的關鍵在於雄配子與雌配子的細胞核中遺傳物質的結合這一事實也已被公認。從1884年以後，細胞核在遺傳中具有舉足輕重的作用這一論點也已不再遭到懷疑，雖然也有一些科學家提出細胞質中也可能含有遺傳物質的重要成分這一點也許還要再花50年時間才能確定。細胞核與細胞質之間的關係還不清楚；細胞核是不是占支配地位、細胞質是不是雙向通道（將物質返回原胞核從而影響其遺傳性）？
下一個15年是內格裡，弗裡斯，魏斯曼等的推論臆測時期。細胞學的知識得到鞏固加強，但並沒有增添重大的新見識。實際上對染色體和細胞核的認識到了19世紀90年代已相當成熟。威爾遜的巨著。細胞的發育與遺傳。（The Cell in DevelopmentandInheritance，1896；1900）就是這一方面的很有說服力的證據。根據細胞學的新知識來審查獲得性狀遺傳這個老問題的時機已經成熟。
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