在有性生殖的物種中每一個個體都是獨特的、唯一無二的（同卵孿生除外）。這獨特性的程度遠遠高於非生物界的。雖然在宏觀水平也有獨特的「獨立單位」（如行星或火山）和獨特的系統（銀河系和氣象系統），但是一切個體中最豐富的物質成分（分子，原子和基本粒子）卻決不是獨特的。大多數物理科學定律都是基幹這樣的缺乏獨特性（見第二查）。
和生物的個性有關的是變異；任何由獨特的個體構成的類群必然顯示變異。活有機體變異的起源和本質只到20世紀才弄清楚，而19世紀生物學發展的一個重要障礙就是缺乏已確立的關於變異性的學說。這正是達爾文自然選擇學說的論據環節中最薄弱的一環．達爾文本人也敏銳地覺察到這一點，並且為之苦惱了終生。
甚至原始人也一定模糊地覺察到變異，或者變異的一部分，與遺傳有關。後代在某些特徵上與親代或祖代可能相似這種知識當然是古已有之。所有的動植物育種都是根據某些性狀是遺傳的這一認識。任何改進品種的努力，無論是通過人工選擇還是雜交育種，都毫無例外是根據遺傳的要求。甚至性別在受精中的作用在某些文化中也是很早就已知道的，例如兩河流域文化的亞述人至少早在公元前兩千年就用雄棗樹花的花粉使雌棗樹的花受精。
然而遺傳的本質及其機制卻一直是一個謎。上古的博物學家和農學家的早期觀察以及醫生和哲學家的推測引出了很多問題，其中大多數問題一直爭論到20世紀初。也許生物學中沒有別的領域在其發展中否定錯誤的觀點和信條比在遺傳學中更重要。這些錯誤觀點或信念是：
（1）親代的精神或氣質是遺傳的動因，而不是傳遞肉體的物質；
（2）雙親中只有一個傳遞遺傳要素（布豐和kolreuter曾加以反對）；
（3）父本的貢獻在量與質上都和母本的不同（從亞里斯多德到林奈都持有這種觀點）；
（4）環境和身體的活動（用進廢退）對遺傳物質有決定性影響（獲得性狀遺傳）；
（5）有兩種截然不同的遺傳性，一種是不連續變化（驟變），另一種是連續的無限小變化；
（6）特徵（性質）本身是直接遺傳的而不是形成性狀的可能性（以遺傳程序的形式）；
（7）雙親所作的遺傳貢獻在後代中融合在一起（融合遺傳）。
這只是廣泛流傳的關於遺傳的錯誤概念的少數例子。遺傳是如此明顯的現象，變成了形形色色民間「科學」的主題，其痕跡甚至在今天的一般人中還依稀可見。例如動物育種者堅信一頭純種的雌動物如果被一頭另一個品種的雄性動物或雜種動物授精，這雌動物的「血」將變得永遠不純，便不再能供育種用。這種信念還往往用於人類，特別是在種族主義者文獻中。還有很多人認為一個後代可以有幾個父本，因而母本在懷孕期間如果與幾個父本交配，其幼仔將具有這幾個父本的特徵。另外也有人相信遺傳物質有很大的可塑性，例如有人認為母本遭遇任何意外（如被蛇嚇住）可能影響胎兒。
傳統的遺傳觀點從回顧的角度看來其最突出的特點是往往和同時接受的其它觀點不相容。對一種無形的不變本質的信念和相信各種形式的環境影響攪合在一起，或者和雙親的供獻有差別的看法同時並存。嚴格的數量概念（如父本影響的強大）和單純的定性概念（如柏拉圖優生學中的個別性狀遺傳）共存。體質性損傷（斷殘）遺傳也幾乎被普遍承認，雖然誰都知道失掉胳膊的戰士的兒女並不是缺胳膊的，更不用說在猶太人中千百年來實行的割禮（割除包皮）在遺傳上是無效的了。
14．1 古代的遺傳學說
儘管許多古希臘哲學家對遺傳或變異作過有創見的和批判性的分析，但在古代並沒有形成統一的學說，而且這些哲學家的觀點也彼此極不相同。然而，承襲了荷馬的《伊裡亞德》史詩或其他史詩的傳統（其中兒子繼承父親的英雄器質是理所當然的），人們普遍接受了遺傳原則；雖然古希臘哲學家對雙親的特徵是怎樣傳遞給後代的僅僅只有很模糊的認識。關於生殖和遺傳的思想對後世影響最深遠的是希波克拉底和亞里斯多德。
希波克拉底（Hippocrates，約公元前460—377）是一位著名醫生。他曾講過從身體各個部分產生的「種子物質」由體液運到生殖器官（見亞里斯多德《動物的繁殖》）。受精作用就是父母的種子物質互相混合。身體各個部分參與種子物質的形成可由藍眼個體產生藍眼兒女和禿頂個體的後代也變成禿頂的事實來證明。如果身體的某些部分是不健康的，其後代的相應部分也可能是不健康的。
這種胚種廣佈論（Panspetmy）或泛生論的觀點顯然是anaxasoras（公元前500－428左右）首先提出的，而且至少直到19世紀末也還有人相信它，包括達爾文（見第十六章 ）。如果相信用進廢退的作用或其他任何形式的獲得佳狀遺傳（從希波克拉底時代直到19世紀幾乎每個人都相信它）就勢必會接受這一觀點。軀體（表現型，體質）形成並通過它形成種子物質（精子，遺傳型），然後直接通過生長發育再一次轉變成下一代的軀體這樣的輪流交替也是泛生論的特點，這概念一直基本保持了下來，直到19世紀70年代和80年代才首次遭到反對（Gallon，魏斯曼）。
亞里斯多德
亞里斯多德是古代人中對繁殖問題最感興趣的，他曾利用他的主要著作之一。動物的繁殖和來專門討論這個問題。他還以另一著作《動物的解剖》討論變異和遺傳。亞里斯多德全然反對希波克拉底和其他先驅用原子論觀點解釋遺傳。他認為這種觀點無法說明不能產生種子物質的一些性狀的遺傳現象，例如像指甲、頭髮這樣一些死組織，或像聲音、行動這樣的行為特徵。而且某些性狀在它們還沒有達到顯示的年齡之前就可以由親代遺傳，例如禿頂或頭髮早白。亞里斯多德也同樣反對雄性動物的精子是雛形動物的看法，某些17、18世紀的學者就持有這種看法。
亞里斯多德的遺傳學說多少具有整體論性質。他和某些先驅一樣認為在遺傳中雌雄性動物的作用有所不同。雄性的精子提供形體形成因素（eidos）而雌性的月經（catamenia）則是由精子塑造的無定形的物質。他將精子的作用比作木匠的工具，而「雌性總是提供材料，雄性則提供塑造材料成形的工具；就我們看來，這就是雌雄性的特點：雄性之所以是雄性和雌性之所以是雌性。」
上述說法似乎表明精子和月經的功能顯然不同，但在另外的地方亞里斯多德又提到雌、雄性種子物質之間的競爭，甚至是鬥爭。當雄性物質佔上風時就會產生雄性幼仔。如果只是部分取勝，就會產生具有母本特徵的雄性幼仔；如果親本的力量弱於祖本，則幼仔具有祖代特徵，等等。
亞里斯多德思想中最重要的是每個個體的eidos所起的作用。固然每個幼仔具有它所從屬的物種的特徵，但是它還具有它自己的特殊個性。亞里斯多德認為，蘇格拉底的子女可能具有蘇格拉底的特徵。
曾有人不無理由的提到亞里斯多德將形體形成因素（eidos）和被塑造的材料分開的想法和控制塑造表現型的遺傳程序這一現代概念相差並不太遠（Delbruck，1971）。但是，這忽視了亞里斯多德的eidos是一種非物質的因素；另外，亞里斯多德的eidos與柏拉圖的eidos的概念十分不同這一點一直使後來的學者混淆不清，因而亞里斯多德的觀點在1880年以前實際上一直不被重視（布豐的「內部模式」概念在表面上和亞里斯多德的eidos很相似，但是兩者並沒有歷史淵源（Rogers，1963）；布豐的模式完全是物質性的實體。）直到1970年人們才認識到亞里斯多德的觀念和現代觀念十分相似。
和生物學的其他領域相仿，古希臘人所作出的重大貢獻是他們對遺傳採取了完全新的態度。他們不再將遺傳看作是神秘的，由上帝賜予的東西，而是可以研究的、可以思考的。換句話說，他們要求承認遺傳是科學。事實上他們首次提出了很多問題，這些問題後來成為19世紀和20世紀早期著名的遺傳學辯論的主題。還有一個哲學學派、伊壁鳩魯學派，提出了一個新概念，即存在著非常小的見不到的微粒，後來成為遺傳學的一個基本概念。
亞里斯多德和古希臘原子論者之後大約兩千年，在繁殖和遺傳問題上並沒有增加什麼新內容。即使亞歷山大時代和古羅馬時代也是如此，中世紀也只是按遺留下來的古老問題進行討論。古希臘人所提出的許多而又無法肯定作答的問題也是文藝復興時新興科學的主要問題。其中某些問題（並非全都是由古希臘學者明確提出）可列舉如下：
（1）受精作用的實質是什麼？在交配中傳遞的與受孕有關的東西是什麼？
（2）生物能自然發生嗎？或者說兩性結合是不是產生新個體所必需的？
（3）在子代的特徵或性狀上父本和母本各自貢獻了什麼？除了作為發育中胚胎的撫養者而外，母本是否也作出了（我們現在可以說是遺傳上的）貢獻？
（4）雄性的精子是在什麼地方形成的、是在特定的器官還是全身？
（5）後代的性別是怎樣決定的？
（6）可以遺傳的性狀在多大程度上受用或不用（用進廢退）、環境、或其他因素影響？
只有回答了上述這些問題以及一些其他的問題——實際上必須首先恰當地、有系統地將這些問題表達出來——遺傳學才有可能成為一門科學。
新的開端
當中世紀末期對自然界的興趣復甦時，它所面對的精神和理智氣氛和希臘時代已完全不同。上帝的意志和創造能力隨時隨處可見。當時強調的是「起源」，是新個體的產生而不是遺傳所暗示的連續性原則。這種精神或風氣（在16世紀特別流行）已由Jacob（1970：19—28）非常出色地介紹過。自然發生，向無生命物質注入生命被認為是和正常繁殖一樣自然。產生畸形生物和產生正常生物一樣，並不以為怪。某種植物的種子或幼苗轉變成另一種植物（物種異變，heterosony）也習以為常。新的生物都是從頭開始繁殖（generatio ab initio）而起源。由於著重點是繁殖後的發育，所以這一時期人們的思想情況對1828年左右稱之為胚胎學的研究領域的歷史特別重要。
必須注意的是從15世紀到18世紀真正的生物學還並不存在。當時受重視的是博物學和醫學（包括生理學），兩者之間的聯繫也很少。繁殖主要是由解剖學教授醫學生理學者研究，他們研究近期原因並且很少提出涉及遺傳的問題。他們的興趣是發育生物學。與之相映，博物學家的主要興趣在於自然界的多樣性，即終極原因的結果。
由於物種的所有成員都具有共同的本質，因而遺傳就是一種必然（現象），並不被看作是一個科學問題。既然要考慮，也只是在物種問題的範圍內。然而變異卻是每個人常想到的事，特別是博物學家。草藥醫生、植物學家、狩獵者及動物飼養員都喜歡異常的個體。起初這只涉及特別不同的「突變」（見下文），然而隨著植物園和博物館收集的標本越來越多，正常的個體變異也顯露了出來並對之進行研究。後來這終於成為反對本質論的重要證據來源。
從中世紀到19世紀西方人的思想完全由本質論支配（見第二童）。按照這種哲學的觀點某一物種中的全部成員都具有共同本質（不受外界或偶發事態的影響），研究物種就等於研究自然。在整個16、17世紀和18世紀的大部分肘間本質論思想佔有左右一切的地位，因而對個體性狀的變異似乎並沒有進行系統研究。當博物學家遇到與物種的典型表現有差異時，他們可能就會承認是種內的「變種」（模式論觀點），不值得特別注意。正是由於對物種如此重視，所以由物種問題引出了關於遺傳的一些最早期的觀點（林奈，Kolreuter，Unger及孟德爾等的觀點）也就不足為怪了。
遺傳機制的研究必須根據一定性狀而且是外表上穩定不變的性狀有所差別的個體之間的雜交。因而變異是任何遺傳學說所要解釋的主要問題。但是，本質論者並不知道怎樣對待變異。對他來說，概念上的難題是，一個物種中的所有個體「基本」都相同。因而直到19世紀末甚至20世紀初不同種類的變異被弄得彼此混淆不清。這種混淆不清的狀況直到在系統學和進化生物學中種群思想取代了本質論後才得到澄清。這困難的性質只有從歷史上考察才最容易說明。它將指陳各種不同的變異是怎樣逐漸被察覺，它們之間的區別是什麼。
林奈
就本質論者來說，按定義，物種沒有本質上的變異。一切變異都是「偶然的」，不影響物種的本質（詳見第六章 ）。變異體不是不同的物種；它是「變種」。雖然博物學家和園藝學家早就知道變異體和變種，但一般公認林奈首先擬訂變種的概念。他相當輕視變種並嘲笑那些熱心於為之命名的花卉愛好者。從總體上說他認為變種並不重要，氣候或土壤條件都能使之發生可逆變化。他也知道畸形，但也同樣視之無關宏旨。他從不過問變異的生物學意義。「變種是由於某些偶然原因而改變了的植物」（《植物學哲學》，1751）。
林奈在他的《植物學哲學》一書（158節）中指出變種的特點如下：「同一物種的種子所產生的不同植物有多少，變種也就有多少。變種是被偶然原因改變了的植物；氣候，土壤、溫度、風等等都是偶然原因。當土壤改變後，變種最後就回復到原來情況。」變種在這裡被定義為我們現在可以稱之為表現型的非遺傳性變化。在談到動物界的變種時（259節）林條指出他不僅把非遺傳性氣候變異體包括在「變種」項下，而且還有家養動物的品種（races）和種群內的遺傳變異體。當我們仔細閱讀林奈的著作財就會發現在「變種」這一名詞下至少列舉了四組完全不同的現象：（1）非遺傳性變化，這是由於營養、氣候、栽培或其他環境因素對表現型產生影響偽結果；（2）家養動物或栽培植物的品種；（3）種群內遺傳變異體；（4）地理宗，例如人種。
隨著時間的推移以及發現了在「變種」項目之下羅列了極不相同的現象，因而就各種不同的變異擬訂了新的名詞，但是由這種努力制訂的新名詞術語（Plate，1914）並沒有解決問題，因為這並沒有澄清作為名詞基礎的概念上的混亂。很多學者都分不清（1）遺傳性變異和非遺傳性變異；（2）連續和非連續變異（見第十六章 ）；（3）個體變異和地理變異。這樣一來當不同的學者在談論「變異」時在他們頭腦中呈現的往往是完全不同的現象。這種精況由於由林奈開始的、將動物學家和植物學家分開的傳統的形感而益加惡化。當動物學家提到變異時，他們一般指的是地理宗（geographicraces），而植物學家談起變種時通常是指栽培變種或種群內變異體而言。這傳統上的差異首次表明變異是分成好多種的。
14．2 孟德爾的先驅
正是在林奈時代邁出了躊躇不決的第一步最終才導致了遺傳學的建立。就方法論來說，學習遺傳有兩種途徑。一種是研究系譜（Pedigrees）。通過幾個世代追溯人種的明顯特徵相當容易。莫培兌在1745年按照這一方法記錄了多指畸形（具有第六個手指和足趾），現在已弄清楚這是由於顯性基因通過四代顯示的。Reaumur約在同時（1751）也發現了人類的多指畸形的顯性遺傳（Glass，1959）。緊接著在類似的研究中研究了血友病和色盲。雖然生物學家對這一類系譜在19世紀都已很熟悉，但並沒有用來作為傳遞遺傳學學說的基礎。
另一種研究遺傳的方法是通過育種。有兩個學派採用這種方法，即物種雜交家和動植物育種家。這兩個學派的目的和興趣都極不相同。
物種雜交家
林奈往往被描寫成一個只關心人為分類的學究。他固然在對世上任何顯示變異的東西進行分類的不懈努力中是十分古怪或異想天開的。但另一方面他在各種博物學問題上又往往以其各種各樣的非正統思想使他的文章的讀者感到意外。和思路活躍才華沒溢的任何一個學者一樣，他往往同時或至少先後提出一些看來相互矛盾的想法。這可以由林奈對物種的本質改變看法的例子很好地說明。物種固定不變是林奈早期研究工作的指導方針，他曾說過「物種數目永遠不變……」，這可能是他的最著名的信條（見第六章 ）。然而到了晚年他卻又「玩弄」起（只有這樣表達才合適）自然界物種彼此自由雜交的問題。在一份提綱中（Haartman，1764）他曾列舉了不下一百例的假想物種的雜交種，其中有59種描述得很詳細。在向聖彼得堡科學院提交的一篇關於植物性別的本質的有獎徵文中，林奈描述了通過人工授粉得到的兩個雜種。一個是波羅門參雜種（TrasoposonPratensis x T．Porrifolius），另一個是威靈仙（草本）雜種（Veronica maritirnaxVerbena officinalis）。
林奈所取得的雜種是否上述親本種的後代（值得懷疑）並無關緊要，重要的是林榮就此斷言通過兩個物種的雜交產生了一個穩定不變的新種，也就是一個完全新的本質。這一說法和林奈以及其他本質論者以前的觀點完全矛盾。這雜種如果不是含有兩個親本種的本質就會具有中間（過渡）本質，如果這雜種再和親本種之一或者其他物種進行雜交，它實際上就會導致本質的連續（性），這種結論和自然界物種之間早已確定的不連續性完全牴觸。然而林奈本人對產生了新本質卻非常自信，並將這兩個雜種命名為新物種列入他的權威著作《植物種》（1753）中。
林奈將他的波羅門參雜種的一部分種子寄到聖彼得堡，由熱衷於植物種間雜交的德國植物學家克爾路德栽培，他在1761年培植的波羅門參雜種（可能是F2代）顯示了一定的變異性，完全否定了林奈所聲稱的取得了一個穩定不變的新種的說法。
克爾路德
克爾路德（Joseph Gottlieb Kolreuter 1733-1806）和18世紀的幾乎所有生物學家相仿，也是在醫學院校受教育（德國吐平根大學）。七年後取得學位（1755）即去俄國聖彼得堡在科學院從事博物學研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精（受粉）作用和培育雜種。由於後來往往將克爾路特看作是孟德爾的先驅，因而必須著重指出他並沒有帶著純粹的遺傳學問題從事植物育種工作。他所關注的是花的生物學和物種的本質這樣一類的問題。
他的第一次成功的雜交研究是運用兩種煙草Nicotiana rustica和N．paniculata進行雜交。所得到的雜種生長非常茁壯，即使「最挑剔的眼光從胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。」看來（和林奈相似）他似乎成功地得到了一個新的物種。然而在雜種的花之間彼此受粉的一切努力都告失敗。雜種連一粒種子也不產生而一株正常的花卻能產生五萬粒種子。這件事被克爾路特看作是「在自然界廣闊天地中所發生的最奇怪的事情之一。」然而這也使他大大鬆了一口氣，因為這使得他恢復了對本質論物種概念的信念。在隨後的年代中克爾路特對許多不同屬的植物反覆進行雜交試驗。實際上他對138個植物種進行了500次以上的不同雜交試驗，結果一律相似，雜種的繁殖力大大下降（如果不是完全不育的活）。當克爾路德發現他的「物種」雜交中有某些具有正常的繁殖力時就將之除掉，認為這些顯然不是優良的物種。他這樣做是正確的。他對做過的一切雜交試驗都留下了詳細記錄，現在回顧我們就能同意他這樣做；他所除掉的確實是種內變異體之間的雜交。
當他在顯微鏡下檢查雜種植株的花粉時發現幾乎在所有的情況下花粉粒都是皺縮的，實際上只是空殼。授粉不成功也就不足為怪了。他只在極少情況中發現了完好的花粉粒並能產生幾代植物。反交的繁殖力較高，也就是說當他用兩個親代物種中任何一個親代的花粉使雜種植株受粉時繁殖力就高。在許多代中不斷進行這樣的反交，他最後得到的植物和與雜種反交的物種沒有任何區別。他用多少是古雅的辭句來描述得以恢復原來物種的這一結果。
在他的其他雜交試驗中，例如某些種石竹（Dianthus），有時繁殖力很少激劇下降，很容易得到F2，F3代，但在原則上結果總是相同。每一物種顯然都按不同程度被某種不育屏障（sterilitr barrier）保護著。當然，布豐在研究騾子和其他動物雜種時早就指出過這一點，但一直沒有加以歸納或概括。
克爾路德的另一重要發現涉及第一代和第二代雜種以及反交。他發現F1代雜種多少都相似而且它們的大多數性狀介於兩個親種之間。就像常常所說的親代物種的性狀融合在F1代中。反之，F2代雜種則顯示大量的變異性，有些比起親代更像它們的祖代。至少就物種雜交而言，這些發現從克爾路德到孟德爾之間的一百多年中曾反覆被證實過。
克爾路德屬於這樣的學派，這學派認為生物學中的科學說明為了有說服力必須是物理的或化學的說明。這就是他為什麼借助於化學模式來解釋幾代和F2代之間的區別。克爾路德說過，就像酸和鹼形成中性鹽似的，在見代雜種中雌性的「種子物質」和雄性「種子物質」結合成「化合物物質」。在幾代雜種中它們並不是等量結合，產生各種不同的後代，有一些更像某個祖代，有些則更像另一個祖代。他無法解釋為什麼是這樣，然而很明顯他並不認為親代「種子物質」的結合是一種融合過程。實際上就我所知，除了內格裡而外，別的有經驗的植物育種家都沒有堅持融合遺傳是唯一的機制這一觀點。
克爾路德覺察到在某些雜交情況下幾代雜種分成三種類型有兩類像兩個祖種，另一類像F1代雜種。然而由於他只注意物種問題是個別性狀，因而只發現了少數幾例這種明確的分離現象。他的基本目的早要證明兩個物種的雜交不能產生第三個物種，除了極少數例外，這一結論現在正和兩百年以前一樣是正確的。唯一的例外是在克爾路德以後150年發現的異源四倍體（allotetraploids）。
閱讀克爾路德嘔心瀝血寫下的關於他的大量雜交試驗的詳細記錄不僅使我們對他的勤奮執著讚歎不已，而且對他尋根究底的洞察力表示無比敬佩。他證明了如果花粉不能進入雌花的雌蕊，花就不育；從而最後論證了雄性種子物質是受精作用所必需的。通過雜種與兩個親本種的大量性狀的比較和正反交雜種的產生，他首先證明了兩個親本的貢獻是相等的（由F1代雜種的中間狀態證實）。他因而肯定地確立了性別和受精作用的重要意義，這兩點在他那個時代仍然是爭論不休的。此外，他還徹底否定了先（預）成論，無論是卵原論還是精原論。
對一個現代人來說父母雙方都對子女作出遺傳貢獻是不言自明的。奇怪的是這道理對前幾代人並不是如此明顯易懂。這原因可以追溯到古希臘，那裡的「男子至上主義者」（chauvinisticmale）將主要的特徵形成的氣質歸之於父親，而在亞里斯多德及其他人的著作中則指明父親提供形體而母親只是供應形體所由以塑造的材料。17、18世紀中這些問題又和發育問題糾纏不清。胚（芽）是不是先形成（或甚至先存在）或未成形的卵「後發生」（epigenesis）？先成論者對事先存在的胚是位於卵中（卵原論）還是處在精子中（精原論）必然需要作出選擇。17、18世紀的著名生物學家（Malpighi，Spallanzani，Haller，Bonnet）幾乎全是卵原論者，因而將絕大部分遺傳潛力歸之於雌性。列文虎克和波爾赫夫（Boerhave）屬於精原論者，前者作為精子的共同發現者當然會是這樣的。
這樣一些學識淵博而又智力過人的學者為什麼提出這種片面性的學說的確難於解釋。所有這些學者一定早就知道在人類中每個小孩顯示其雙親的混合特徵。他們也知道白人和黑人的混血兒具有中間性狀。他們還肯定瞭解物種之間的雜種（如馬與驢產生的騾子）也是居間的。所有這些眾所周知的事實以及其他事實不僅充分否定了對事先存在（emboitement）的天真幻想，也駁斥了片面的雌性或雄性單方面發揮作用的概念。然而這樣一類的觀察並沒有動搖卵原論或精原論，似乎這些學者將這些觀察結果保存在他們大腦中的兩個互不聯繫的部分。
他們的某些同時代人則更為明睿。布豐清楚瞭解父母雙方都作出遺傳貢獻，但是莫培兌（遠遠超前其他的人）提出的遺傳學說可以被認為預示了以後的發展（Glass，1959；Stubbe，1965）。莫培兌擁護泛生論，它是根據Anaxagoras和希波克拉底的思想，主張來自父母雙方的顆粒（要素、因子）與後代的特徵有關。他這一學說的極大部分可以在後來的淖丁，達爾文、高爾敦的學說中找到。
克爾路德的發現對瞭解植物的性別和繁殖雖然是很重要的，但是要把他看成是孟德爾的先驅則是錯誤的。克爾路德總是把物種的本質看作是統一的。他在大多數情況下發現的F1代雜種時中間類型這一事實似乎向他本人證實了他的整體論觀點。他從來沒有將表現型分成個別性狀並通過幾代追溯某個性狀在不同組合情況下的結局。而這些正是建立遺傳學定律所必需的，孟德爾和德弗裡首先認識到了這∼點。
克爾路德不僅是由於他在花的生物學和雜種的本質上的重要發現值得受人尊敬，而且還因為他的試驗路線顯示了計劃與執行都是一流的、是他的同時代人所不知道的。可惜的是，正像很多先驅人物一樣，他走在他那個時代所關切的事物的前頭太遠，並不得不將他的一些最出色的試驗花費在論證植物的性別上，而這對我們來說又似乎是顯而易見的。
克爾路德的物種雜交結果和當時存在的信念相牴觸到如此程度，他的發現又是如此出人意料並富有革命性，因而並不被他的同時代人接受。遲至1812—1820年間出版的學術性著作還仍然否定植物性別並對克爾路德的試驗的可靠性提出懷疑。鑒於這種情況，普魯士和荷蘭的科學院在19世紀20年代和30年代曾懸賞以便解決植物雜交問題以及它在形成有用的變種和物種方面的運用。這種懸賞方式促進了Wiegmann，Garrtner，Godron，Naudin，Wichura以及其他雜交工作者的研究，這些人的工作已由Roberts（1929），Stubbe（1965），Olby（1966）等詳細介紹過。所有這些研究都遵循克爾路德的傳統。它們涉及植物性別和物種的本質。
只有某些雜交試驗是在物種之內孟德爾變種之間進行的，但就克爾路德來說，他的試驗結果即使發表了也沒有人繼續探索。所有這些學者反覆證明了克爾路德的結果堵如F1代的中間型和相對一致性，F2代的變異性增高（清楚表明回復到余種的傾向），正反交的同一性，父母雙方對雜種特徵的貢獻（一般是大致相等的），以及偶爾出現的甚至在不育雜種中的體細胞雜種優勢。明確的孟德爾式分離現象非常罕見（即使在F2代）；這也並不奇怪，因為物種差異往往（如非通常）是高度多基因性的。另外，克爾路德的煙草這一物種以及其他雜交工作者所採用的很多物種大都是多倍體，染色體數目往往在某一個親本中多於另一親本，因而具有較多染色體組的親本在雜種的外表上佔優勢。
必須反覆強調的是，這些學者並不是從事控制個別性狀遺傳定律的研究。他們關心的是作為整體的物種的本質，在某種程度上他們對此瞭解得比孟德爾學派早期那些從事豆袋遺傳學研究的人更深入。從1900年到進化綜合的30年代的進化生物學的分裂在一定程度上可以追溯到19世紀早期植物雜交工作者的這股雜交熱潮上。
伽登勒（Gartner）
伽登勒（Carl Friedrich von Gartner，1772—1850）是孟德爾之前最博學和最勤奮的物種雜交家。在他的主要著作（1849）中他總結了將近一萬個雜交試驗（涉及700個物種，產生了25O個雜種）的結果。達爾文在談到這些工作時曾評價說「其中所含有的有價值的東西比所有其他學者加起來還要多，如果有更多的人瞭解就會作出更大的貢獻。」
將伽登勒所收集到的大量資料累積起來加以歸納整理理應作出很多概括性結論，但是這種情況並沒有發生。不僅對他的著作仔細閱讀過的達爾文，連他的同時代人也沒有誰從伽登勒所收集的事實中得出一般規律。實際上伽登勒向自己提出的問題也就是克爾路德在幾十年前提出的同樣問題，從總體來看他也非常滿足於只是描述他的雜交結果。也許可以對伽登勒說幾句口是心非的恭維活，說他如此肯定無疑地證明了對這些問題能夠作出什麼答案，不能夠作出什麼答案，從而為完全新的研究路線掃清了戰場。我們知道孟德爾也有一本伽登勒的書並且非常仔細地閱讀過，然而卻沒何幫助孟德爾提出新問題或為他在遺傳學上的突破助一臂之力。在伽登勒進行的幾千個雜交試驗中有少數涉及碗豆和玉米的種內變種。就這方面來說，伽登勒確實是孟德爾的先驅，這在後面還要提到。
伽登勒並不是那個時代唯一的德國植物雜交工作者，但是其他的人（如Wiegmann，Wichura）也同樣是在傳統框架內進行研究，所以在豐富我們的遺傳知識上並沒有作出什麼貢獻。
淖丁（Naudin）
法國雜交專家淖丁（Charles Naudin，1815－1899）和伽登勒所不同的是他有一個很明確的理論，但是在基本思想上兩人則相差無幾。淖丁認為在產生雜種中將兩個物種的本質弄到一起根本就不是自然過程。這在雜種不育以及後代雜種回復到某個親代物種就表現了出來。親代本質並沒有發生融合。此外淖丁將物種的本質看作是整體而不是獨立性狀的鑲嵌（孟德爾在研究中也是如此）。淖丁的物種有一些顯然只是孟德爾的變種（例如蔓陀羅），其中淖丁也得到了明確的孟德爾的比例關係，並且這種比例關係和淖丁對來代本質的完全分離的看法十分一致。雖然他的某些雜交試驗結果完全是「孟德爾式」的，如第一代雜種的一致性和第二代雜種的變異性，但是無論在理論上還是方法上淖丁都不是孟德爾的先驅，這可以由他沒有探索可重複的比例這點來說明。他的同胞D．A．Godron（1807-1880）也是如此，他只關心克爾路德幾十年前提出的相同問題（雜種的繁殖力，它們回復到親本型等等）。就像他的其他著作表明的那樣，他的主要興趣在於物種的本質。
植物育種家
和物種雜交家的活動同時並肩進行的是實際的植物育種家的工作並由之發展了一種完全不同於物種雜交的傳統。他們的純粹功利主義的目的是提高栽培植物的產量，提高它們的抗病力和抗寒力，以及培植新變種。雖然他們也運用物種雜交，但主要著眼於變種之間的雜交，很多變種只有一個或少數幾個孟德爾性狀（現代的說法）不同。這些植物育種家比植物雜交家更有理由被看作是孟德爾的直接先驅。
其中首先應當提到的是奈特（Thomas Andrew Knight，1759—1853），他專門研究果樹的變種。對我們來說值得特別注意的是他認識到食用豌豆（Pisum sativum）作為遺傳研究材料的優點，因為「豌豆具有十分穩定的生活習性，它的變種特別多，是一年生植物，很多變種在形狀，大小，顏色上都有明顯特徵，因而在很多年以前就促使我選擇它（通過長期試驗）來確定將某一變種的花粉導入另一變種的花中所產生的效應」（1823）。食用豌豆的這種特別優點顯然在植物育種家中（包括伽登勒）是早已清楚的，毫無疑問也正是由於這一原因孟德爾才終於傾全力來研究它。奈特是位很細心的實驗工作者，他在引入不同植物的花粉前總要將花去雄，並採用未受粉的或真正受過粉的花作對照。他講到過顯性和分離（回交），但是他沒有對他收集的種子計數，因而也沒有計算比例。
奈特的兩位同時代人Alexander Seton（1824）和JohnGoss（1820）證實了顯性和分離以及我們現在稱之為隱性的選育姓狀。這三位育種家的某些試驗結果並不一致，因為他們沒有認識到F1代豌豆種皮的外觀（透明或不透明）是由母本決定的，而豌豆顏色本身（子葉）則取決於雙親的遺傳組成。伽登勒在較後時期的玉米雜交試驗中由於種皮也遇到同樣的困難致使他無法始終如一的取得孟德爾的比例關係。這種困難在很多年之後才解決。胚乳是通過兩個母本核和一個花粉核的融合而形成的，因而可能顯示父本的特徵。這一現象（後來經由德弗裡和柯侖斯研究）被植物遺傳學家稱為異粉性（xenia）（Dunn，1966）。
物種雜交家和許多植物育種家之間的根本區別（Roberts，1929）在於後者往往研究個別性狀並通過幾代探索它們的歸宿。運用這一新方法取得特別成功的是法國的農學家Ausustin Sageret（1763—1851）。他在將西瓜（Cucumis melo）的兩個變種進行雜交試驗時將其性狀分作五對：
變種1 變種2
黃色果肉 白色果肉
黃色種子 白色種子
網狀果皮 平滑果皮
稜線明顯 稜線依稀可見
味甜 味甜／酸
他取得的雜種並不是父本和母本的中間型；而是每個性狀更近於父本或者母本。他的結論是「雜種和它的兩個親本相似一般來說並不是由於父本或母本的某些特有性狀的密切融合而是未經改變的性狀的分佈相等或不相等；我說相等或不相等是因為這種分佈在來源相同的所有雜種個體中遠不一樣，在它們之中存在著明顯的多樣性（1826：302）。
在描述他的雜交試驗時他明確指出某一親本或另一親本的性狀是「顯性」。在他之前還沒有人毫不含糊地用過這詞。Sageret不僅證實了顯性現象並發現不同性狀的自由分離，而且充分認識到重組的重要性。「我們不能不讚揚自然賦予它本身以極其簡單的方式就能夠使它的產品無限制地多樣化，避免單調劃一。這些方式中有兩個，即聯合和分離性狀（按多種不同方法組合）就能夠產生無限量的變種。」Sageret還瞭解到某些祖先性狀也偶爾會在這些雜交中出現，「這種可能性存在但是它的發育在以前並沒有受到重視。」我們行將介紹達爾文後來對這類回復現象非常重視。遺憾的是Sageret後來並沒有繼續從事他的富於想像力的和創造性的研究。
近年來常常有人提出這樣的問題，為什麼這些植物育種家在看來即將作出關於遺傳的學說時停步不前。有各式各樣的答案，但大多都不合式。這和對細胞學的知識不足顯然無關，團為孟德爾的解釋就不是根據細胞學說，實際也是不必要的。
這些育種家之所以不能制訂出遺傳學說也不能諉之於技術上的錯誤，因為他們之中的某些人在防止不需要的受粉作用時非常仔細謹慎並進行對照試驗。他們給人以這種印像就是十分滿足於僅僅得到明確的結果。他們根本不過問機制問題；如果他們過問的話，就像孟德爾那樣，他們就會在試驗技術中增添上對後代仔細計數並計算各種比例的項目。換句話說，他們的失敗（如果這是我們所要用的字眼）歸根到底是由於他們沒有提問關鍵性的問題。他們之所以如此是因為他們不是按可變的種群概念來考慮問題。採用種群思想是研究遺傳現象的新路線的必要前提。
然而到了19世紀50年代通過物種雜交家和植物育種家的共同努力廣闊的基礎畢竟已經奠定。他們已明確地提出了建立遺傳學說所必需的絕大多數事實根據，諸如雙親的同等貢獻，顯性，F1代的相對一致性，分離（F2的變異性增高）以及一般的反交同一性。
舞台已經搭好，遲早只待一位特殊天才人物的出現，他將提問以前未曾問過的問題並用新的方法來解決它們。這個人就是孟德爾（Gregor Mendel）（見第十六章 ）。
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