一切研究自然的學者都會直觀地感知在遺傳現象（「她非常像她的母親！」）與變異現象之間存在著矛盾或牴觸。遺傳意味著連續與不變；而變異則暗示了變化與差異。當育種者進行動物或植物雜交時，他往往會在後代中發現未曾料到的變異體。甚至將同胞個體加以比較時也常常會發現意外的變異。最後就引出了這樣一個重要問題：這新的變異是從哪裡來的？直到達爾文提出自然選擇學說時，變異的來源一直是生物學中的一個關鍵問題。自然選擇只有在變異的來源非常充分（而且這來源必須是可以不斷更新的）時才能實現。怎樣才能調和這與遺傳不變性之間的矛盾？
傳統上的答案是，遺傳不一定是固定不變的，遺傳並不是完全「硬式」的。事實上個體的某些性狀可能很像它的父本或母本，或者其祖代或更早的祖先。一切動物育種就是基於這一類硬式遺傳的存在。然而，如果遺傳完全是硬式的，那就不可能有變異。因此根據推理變異可能有兩種互不排斥的來源；或者某些遺傳是軟式的，即容易感受各補不同的影響，或者遺傳物質是硬式的，但具有偶爾產生新變異的能力。關於軟式遺傳和遺傳上的變異來源問題在整個19世紀和20世紀的頭30多年中一直有爭論。
16．1 達爾文與變異
達爾文自然選擇學說的兩個基石之一是假定變異的來源或供應是無盡無休的。每一個體都是獨特的，和其它個體不同：「這種個體差異對我們來說非常重要，因為它們為自然選擇提供了素材」（《物種起源》）。但是這變異從何而來？它們的根源是什麼？達爾文為這個問題絞盡了腦汁。變異在達爾文思想中所佔據的重要位置，可以從他的《家養條件下動物和植物的變異》（1868）一書的篇幅達九百頁之多得到證明。他曾經計劃寫一本相應的自然界的變異的著作，但由於材料太多而嚇得未曾落筆。他將有關變異的大量資料壓縮成《物種起源》的頭兩章（59頁）。研究達爾文的現代作者（例如Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970；以及某些雜誌刊物的作者）也都充分認識到變異的重要意義。對達爾文來說遺傳本身及其規律遠不如變異及其起因更直接、更重要。
甚至直到現在關於變異及其原因也沒有完全弄清楚。19世紀中期這個問題一直籠罩在一片混亂之中。當人們認識到達爾文終其一生一直關注著變異問題並為之冥思苦索而仍然困惑不解就可以瞭解這問題是多麼複雜多麼困難。通過反思就可以知道只有在遺傳學興起之後（例如遺傳型與表現型的區別）才能澄清大部分問題。另外，由於沒有一貫運用種群思想也是產生某些混亂的原因。
達爾文對變異的困惑和誤解最值得注意的一個方面是這些並沒有能阻止他提出一個完善的、的確令人驚歎的進化學說。對達爾文來說，變異只有兩個方面是重要的：（1）它在任何時候都是大量存在的，（2）它是相當「硬式」的。他沒有在當時還不能解決的問題上浪費精力和時間，而是在他的大部分研究工作中將變異看作是一個「黑匣子」（黑箱）。它永遠存在並可以在自然選擇學說中加以運用。達爾文只是偶爾研究這黑匣子的內容，即變異的原因，但成效甚微（如他的泛生論，見下文）。幸運的是，就達爾文所關心的主要問題（例如個體在生存競爭中取得勝利）的解答而言，用不著去研究黑匣子的內容。它可以推遲到更合適的時候。在科學中取得成功的秘訣之一就是選擇「可以解決的」問題（Medawar，1967）。
變異中有兩個問題使達爾文感到特別為難。
（1）種田內變異和種田間變異的區別。遺憾的是，達爾文從來沒有分清個體變異和地理變異，這一點（特別是在19世紀切年代以後）嚴重地影響了他對成種作用（物種形成）的探討（Mayr，1959a；Kottler，1978；Sulloway，1979；另見第二編）。這還影響了他探究家養條件下的變異性：「在較早馴化的動植物中個體之間的差異……一般都比自然狀態下任何一個物種或變種的個體之間的差異更顯著」（《物種起源》；7）。實際上，家畜和栽培植物的品系、品種和宗的個體（即種群內）變異往往非常小，育種者所最理想的是培育一律不變的品種。達爾文主要關心的是作為整體的家養物種之內的變異幅度（範圍），也就是說種群間的變異。然而，當育種者不採取穩定化選擇（stabilizing selection）時，個體變異就會增加。
（2）有兩種完全不同的種鮮內變異。育種者和博物學家（事實上是一切和變異打交道的人）直到20世紀的頭20多年都認為有兩種不同的變異，不連續變異和連續變異（又稱為個體變異）。不連續變異就是由和「模式」明顯不同的一切變異體所表現的變異，這些變異體和「正模」之間並沒有一系列分級的中介；白化體就是不連續變異的一個例子。就本質論者來說，任何新事物都只能起源於與模式的急劇偏離（突變或驟變），所以不連續變異在本質論者的進化學說中佔有重要地位（見第二編）。
達爾文雖然承認不連續變異作為另一個範疇的存在，但他認為在進化上它並不重要。和其它早期學者不同，他強調個體變異或連續變異的普遍性和在生物學上的重要意義。達爾文從什麼地方得到這一十分重要的新見解？他主要是從鑽研動物育種家的著作中吸取了教益；這些育種家，從Bakewell，Sebright開始，都強調個體的獨特性，正是由於這種獨特性才使得選擇和品種改良成為可能。達爾文本人的分類研究也強化了這種印象，和在他以前的分類學者一樣，在分類研究中他發現在仔細觀察時沒有兩個個體完全相同。正是這種個體變異（達爾文不厭其煩地一再強調）為選擇提供了素材，從而也為進化演變創造了條件。達爾文本人對這連續變異的實質很不清楚，關幹這個問題也一直有爭議，通過Nilsson－Ehle、East，Baur，Castle，Fisher及其它遺傳學家的研究，直到1910年以後問題才解決（見第十七章 ）。
不同意達爾文的人特地提出了兩點反對意見。第一，他們聲稱直到約翰遜及以後，這種連續變異僅僅反映了表現型的可塑性而且是不能遺傳的。他們的另一個反對意見可以回溯到萊伊爾及以前，即這種連續變異是嚴格受到限制的，決不能跨越「模式」的界限。這兩點反對意見後來都被否定，個體變異的極端重要性在今天已不再被人懷疑。另外，在下面我們即將見到，遺傳學最後證明在連續和不連續變異的遺傳基礎之間並沒有真正的差別。
達爾文是他那個時代的產物，遇事都要窮根究底，僅僅認定有大量變異對達爾文來說還是遠遠不夠的。變異性必然有其可以查知的原因。他不相信「自發」（spontaneous）變異。「我不相信變異性，就像某些學者所曾設想的那樣，是在任何情況下，對一切生物都適用的一種固有的和必然的偶然事件」（《物種起源》）。達爾文認為變異的最重要原因是對個體的雙親生殖系統的各種不同影響，尤其是震動或環境發生重大變化。他認為這些影響並不產生特殊的變異體或定向變異；它們僅僅提高後代的變異性，為自然選擇提供更大的活動範圍。
達爾文偶爾也承認他有時也不小心地把變異說成是「由於偶然機遇。這當然是一種完全錯誤的表達，然而這也正表明了我們坦率承認對每一種特殊變異原因的無知」（《物種起源》）。達爾文的至交胡克（Hooker）卻看得更清楚，沒有必要去為在特殊條件與在這些條件下所發生的特定變異之間建立因果關係。「我傾向於把最小的（個體）變異歸因於變化的固有趨勢；這個原則和物理環境（條件）完全無關」（胡克給達爾文的信，1862年3月17日；1918，I：37）。就達爾文看來，「變化的固有趨勢」可能和拉馬克的「傾向於完美無缺的固有趨勢」是同一種調子。在達爾文看來，承認遺傳上的變異性僅僅是自然界不完善性的另一種表現形式是遠不夠的，達爾文和胡克對他們意見相左的真正問題都模糊不清。他們所指的變異究竟是一種過程還是這過程的結果？還有，機遇的意思是什麼？在那個只有遵從「定律」的過程才能在科學上受到尊重的時代是不可能接受隨機性干擾的。
達爾文的反對者不顧達爾文的一切否認聲明，緊緊抓住他的變異是出自機遇的言論不放，攻其一點不及其餘。實際上這一爭論以各種不同形式（如「突變是不是隨機的？」）一直延續到今天。達爾文主義的反對者所無法理解的是達爾文及其追隨者從來沒有懷疑過一切變異的真正物理化學原因；他們只是否認變異具有目的論因素。遺傳性變異並不是對適應性需要作出的特殊反應。
要捋出達爾文思想中關於變異原因想法的逐步變化特別困難，因為這和他的關於適應的原因（自然選擇）以及遺傳的實質（軟式或硬式）的思想變化都有關。不相信自然選擇的人勢必要依仗軟式遺傳，而且必然會主張對環境需要的適應性反應確實存在。一旦達爾文采取自然選擇作為進化演變的機制，他所需要的便只是能產生變異性的過程或一些過程。然而如果遺傳一般是硬式的（下面將會看到達爾文得出了這種結論），也就是說，如果親代的性狀一般是毫不改變的傳給後代，那麼就需要有特殊的刺激使它們發生改變。又由於後代是生殖系統的產物，刺激便必須能影響生殖系統。這一連串論據是完全合乎邏輯的。
看來達爾文是有證據支持他的論點的。他在自然界觀察到既有極其容易改變的物種又有一律不變的物種，因此他得出了必然有一些因素能影響物種變異性的結論。在這一點上他回憶起家養物種，如狗的品種和大白菜的變種，它們都假定各自來自單一的祖種。他還觀察到「最有利於變異的條件似乎是在家養條件下將有關生物培育很多代」（1844：91）。家養條件的哪些方面和提高變異性有關？是什麼因素促使一般是如此穩定的遺傳結構發生變化？這「僅僅是由於我們的家養生物是在生活條件和親種的生活條件如此不同的情況下被培育起來的」（《物種起源》：7）。達爾文並沒有像讀到這一段話所可能設想的那樣提出在不同的環境中生活因而直接誘發新的性狀，而只是說某種因素，也許是「食物過剩」，提高了變異性本身。而且達爾文還認為變異性的提高是由於雄性和雄性生殖系統顯然比生物有機體的其它部位更容易感受生活條件變化的影響」（《物種起源》：8，另見達爾文著作中的其它類似言論）。
這種解釋和支持軟式遺傳者的解釋的重要區別是達爾文所說的變異並不是由環境或生物的需要決定其方向。進化中所觀察到的具有方向性的趨向是由另外的原因引起的：「通過自然選擇持續不變的積累……引起了結構的重大改變」（《物種起源》：170）。散見於達爾文著作中的許多言論都暗示了遺傳物質一般都不受環境影響。在19世紀70年代以前實際上只有達爾文一個人認識到這一點。
從達爾文的筆記中可以看出，當他開始考慮進化問題時就和遺傳問題結下了不解之緣，但是他在《物種起源》中很少談到它。他當時的確認為大多數個體變異是可以遺傳的。「也許考慮這整個問題的正確方法是，把任何一種性狀能夠遺傳當作規律，不能遺傳卻是反常現象」（《物種起源》：13）。很明顯，自然選擇不能偏愛不遺傳的性狀，因此「任何不遺傳的變異對我們來說都不重要」。直到《在家養條件下的動、植物的變異》於1868年出版時，他才在該書中以泛生論假說的形式發表了他的遺傳觀點。這一點我將在下面介紹，然而為了便於分析起見，我要指出達爾文的遺傳學說中有兩點科學史家還沒有取得完全一致意見。頭一點是達爾文是相信融合遺傳還是顆粒遺傳。由於這一爭議的實質只有按孟德爾遺傳的觀點才能充分說明，所以將在介紹了重新發現孟德爾（見第十七章 ）之後再進行討論。第二個分歧是達爾文對各種形式的軟式遺傳、尤其是獲得性狀遺傳，究竟相信到什麼程度的問題。
軟式遺傳或硬式遺傳
環境或「用進廢退」（或者這兩者）能影響性狀的遺傳這種觀點幾乎直到19世紀末還廣泛流行（Zirkle，1946），許多生物學家甚至到了20世紀也還持有這種觀點。（Mayr and provine，1980）。這種觀點通常用「獲得性狀遺傳」的詞句來表述，然而這一表述並不準確，因為這種觀點通常還包括遺傳物質被氣候或其它環境條件改變（傑弗裡主義），或者直接受營養條件影響而並不一定以表現型性狀作中介。《聖經》（摩西書上：30）中即記載有懷孕母親的遭遇能影響後代的故事，畸形學文獻也承認這一觀點並以之作為產生怪胎的主要原因。這些情況往拄被解釋為非遺傳性的表現型的改變。
這種觀點所依據的基本概念是遺傳物質本身是柔軟可塑的，或「軟式」的。就這一理論而言遺傳物質改變得慢或快，它是直接改變還是經由「獲得性狀」改變都無關緊要，重要的是遺傳物質被認為不是固定的，不是不可改變的，不是「硬式」的。奇怪的是，軟式遺傳一直被普遍承認，一直被認為是公理，直到1850年以後才有人試圖證明它是否正確並探索其機制。達爾文、斯賓塞和海克爾就是試圖從事這項工作的第一批學者。（Churchill，1976）。除了少數被忽略了的先驅以外，首次提出可能唯有硬式遺傳這一種遺傳方式還是以後的事（見下文）。
19世紀末葉在新拉馬克主義者中都認為拉馬克是首先提出「獲得性狀遺傳」的人。實際上獲得性狀遺傳在18世紀是一種廣泛流行的概念，那個時期的所有著名生物學家，包括布豐、林奈都持有這種觀點。例如布魯門巴赫就相信黑皮膚的人種是由熱帶的強烈陽光作用於白皮膚人種的肝臟而形成的。肝臟被強烈陽光作用後就使膽汁變黑、進而使色素在皮膚中沉著。對人種問題比布魯門巴赫更有經驗的人，例如Herder，很輕易地就能否定他的見解，指出生活在熱帶地區的白種人及其子女的皮膚都未變黑，而非洲黑奴的後裔雖然在溫帶地區居住了好多代，但他們的皮膚仍然是黑色的；如果發現皮膚顏色發生了顯著變化，那就是由於人種間雜交的結果。然而再也沒有別的人比Prichard（1813）更徹底地否定了氣候對人種性狀的影響。他的結論是「雙親處於高溫氣候中所獲得的膚色並不傳給其後代，因而並不參與自然變種的形成。」氣候之不起作用在動物中也同樣可以得到證明。在動物園或籠子中培育了幾代的動物在其外表上絲毫也沒有變化。儘管軟式遺傳這一概念在早期就被指出是無根據的，但大多數學者卻堅持這一觀點。它的支持者對反對論據所作的唯一讓步是假定既有軟式遺傳又有硬式遺傳。
承認有不變的本質（本質論者的基本信條）似乎就必然要求相信硬式遺傳。因此這就使我感到非常詫異那時的本質論者是多麼容易地能夠將軟式遺傳和不變的本質這一概念調和起來。他們繞過困境的辦法是把按軟式遺傳的一切性狀歸因於「偶然」，它們的變異不影響本質。阿伽西（Louis Agassiz）則聲稱本質的一部分內在潛勢是能夠相應於環境起變化，甚至是「預見性」的。更加頑固的本質論者則四處尋找氣候改變而無長期後果的事例（如人種遷居）。例如C．F．Wolff就十分滿意地瞭解到某些植物從俄國西部（聖彼得堡）移植到西伯利亞雖然發生了巨大變化，但是它們的後代被運回聖彼得堡時便又恢復了原來的形態。就他看來這證明了外界因素的影響並不能深入到生物有機體的本質結構。（Raikow，1947；1952）。這很可能是硬式遺傳學說的依據，但並沒有繼續研究下去。
一旦進化學說被提出以後軟式遺傳是否存在的問題就變得至關重要。進化是不是像拉馬克所主張的那樣由於獲得性狀遺傳？從1859年以後將植物從低地移植到高山然後又移植回來成為當時檢驗環境影響的流行方法，Bonnier和Kerner都曾採用過。然而這方法並不十分令人滿意，因為大多數低地物種的個體並不能耐受高山氣候，如果選用具有高山生態型的物種就必須十分嚴格地防止移植植株與當地生態型混交；因此Kerner「沒有發現任何形態和顏色上的遺傳性變化的事例」的結論的影響極小。這個問題通過Clausen，Hieser，Keck等人的研究在20世紀30年代最後才解決，但是那時已不再需要去否定獲得性狀遺傳了。
達爾文和軟式遺傳
達爾文終其一生既相信軟式遺傳又承認硬式遺傳，只是對兩者的相對重要性的看法有所變化。在他早期的筆記中軟式遺傳顯然佔上風。他甚至記下了（雖然他並沒有充分信服）在種族間雜交（Interracial crosses）中父系可能對以後妊娠的影響（B:32，181；C：152）以及「雙親的願望」可能影響後代（B：219）。他的多數言論，相當含糊因而既可解釋為非遺傳性變化，又可以看作是對以後世代的影響。（B：3，4；C：68，69，70，195，220）。甚至就在那個時候達爾文也斷然否認肢體的急劇變化（如傷殘）會具有遺傳影響（C：65－66，83；D：18，112）。
20多年後，達爾文在《物種起源》中便不再提起育種者可疑的傳說，並採取自然選擇作為進化演變的動因，主要依靠硬式遺傳。然而仔細閱讀達爾文的著作就可以發現他偶爾仍然引用看來是有利於軟式遺傳的證據。他承認這一類變異有三種可能來源。第一種是環境變化的效應通過生殖系統提高變異性，這一種來源可以和硬式遺傳彼此相容。其它兩種則要求承認軟式遺傳：環境的直接效應和用進廢退的影響。
環境的直接效應
達爾文認為環境是可能引起變異的因素之一。他在《物種起源》中反覆提到「氣候，食物等等可能產生某些細小的和直接的效應」（85，15，29，43，132頁）。達爾文還經常議論家畜和栽培植物品種的多樣性及其高度變異性。他將變異性的提高歸因於改變了的、尤其是優越有利的生活條件。事實上在栽培植物中雜交是變異性提高的主要原因（達爾文在一定程度上覺察到這一點），而在家畜的某些品種中則相反，是通過頻繁的近（親）交（配）來破壞均衡的上位系統（epistatic systems）以提高變異性（Lerner，1954）。達爾文還往往同樣地強調這類直接效應「與自然選擇的效應相比其重要性是十分次要的」（209頁）。「生活條件」在產生新變異上並不重要的看法在嘔物種起源。的第10，134頁上也都有表述。達爾文在給胡克的信中（L．L．D．11：274）說得更清楚：「我的結論是除了引起單純變異性（mereVariability）而外的外在條件的作用極小。我認為這種單純變異性（使子女不太像雙親）和形成明顯的變種或新種非常不同……我以為形成明顯的變種或新種幾乎完全是由於自然選擇，後者可能被不正確地稱為偶然變異（chance variation）或變異性」。由干達爾文沒有明確區分表現型和遺傳型，所以在他列舉的所有例子中無法說明他所考慮的由環境引起的變異究竟是遺傳性的或非遺傳性的。
也許沒有別的時期比達爾文在撰寫《物種起源》時對環境的直接效應這樣不重視。但是1162年當他寫完了《家養條件下動物和植物的變異》第一卷後，他寫信給胡克，「我現在的工作促使我相信物理條件的直接作用很重要。」1878年他承認，「在《物種起源》的以往版次中我也許低估了（外界條件）的力量」（見Vorzimmer，1970：264）。他在1857年給高爾敦的信中寫道，「年復一年他我對這種作用（在個體的一生中通過用進廢退所引起的變化）也越來越重視。」
用進廢退（用與不用）的影響
在達爾文認為有利於證明軟式遺傳的所有現象中，就他看來沒有別的現象比用進廢退的影響更重要。他是在研究家畜時認識到這一點的。「毫無疑問在我們的家畜中運用能加強和增大某些器官，不用則使之萎縮；而且這類變化是遺傳的」（《物種起源》134）。達爾文是如此強烈地意識到這種因素的重要性因而在《物種起源》的第五章 中用了整整一節來討論這個問題。他採用下述的例子進行討論，如不能飛的鳥翼萎縮，糞金龜子（蜣螂）的駙櫛消失，大西洋中馬德拉群島上有一部分甲蟲無翅，鼴鼠和其它挖穴哺乳類的視力退化，穴居動物沒有眼睛和色素。對於一般發育不全的器官，達爾文說，「我認為它們形成的主要動因是不用」（454頁）。他對這一因素（用進廢退）的重視可以從他在《物種起源》中一再將之看作是進化的動因得到證明（如11，43，134－137，168，447，454，472，473，479，480頁）。當然，用進廢退只有在相信獲得性狀遺傳時才顯得重要。達爾文反覆論證了這一點。他曾談到對奶牛經常擠奶能從遺傳上使奶牛的乳房增大。達爾文十分肯定地說：「（由用進廢退引起的）改變是遺傳的」（134頁）。
現代進化論者對所謂的用進廢退效應並不難解釋；它是由於穩定化選擇（stabilizing selection）放鬆（往往被反選擇力強化）的結果。雖然達爾文認識到選擇與發育不全器官的形成有關，但是他並不準備完全依賴選擇來解釋發育不全從而走向極端。
達爾文的思想仍然在很大程度上受在他以前的概念的制約，他有時按用進廢退的觀點來解釋所觀察到的現象，就我們今天看來這些現象「顯然」是由於自然選擇。達爾文通過仔細測定發現，「就整個骨骼的比例來說，家鴨的翼骨比野鴨的輕，而其腿骨則比野鴨的重」（11頁）。奇怪的是，達爾文並沒有將之歸因於家養條件下的自然選擇而是假定這種變化一部分是非遺傳性的，相當於生長在不同土壤中的植物的差異；一部分是「由於家鴨比野鴨飛翔少、行走多」的緣故（11頁）。他和植物以及植物育種家打交道的經驗促使他相信動物表現型的可塑性比實際觀察到的要大得多。
另外的一連串證據也表明達爾文承認軟式遺傳。他認為如果生物長時期處於同樣環境中或者某一結構不斷地被運用，則性狀的遺傳基礎將會得到加強：「變種如果長期生命力旺盛其遺傳基礎就會越來越強大」。當考慮「某些作用究竟是否變為固有的，可以遺傳的而不是其它的」時，他的結論是「這只能是在連續好多代中不得不按同樣的方式活動的那些作用」（C：171），而且「生物欣欣向榮的時間越久，它對任何變化的抵抗力就越強；時間越短，抵抗力就越小」。（D：13，17）。一個世紀以後才知道這是穩定化選擇的結果。
達爾文由此所作出的結論是家畜品種或地理變種越古老，在雜交中的影響就越大。他將這種現象稱為「雅乃爾定律」，是按他的一位動物育種家朋友William Yarrell的姓來命名的。達爾文的上述結論顯然是來自於他（C：1，121；D：7－8，91）。然而達爾文也承認這個定律有時也不管用（E：35）。
另一方面，如果某一性狀長期處於不利條件下也就自削弱。他認為「如果我們……在很多代中將大白菜的一些品種種植在貧瘠土壤中……它們大部分甚至全部都會回復成野生的原種」（《物種起源》：15）。像這樣的一些觀點當時在動物和植物育種者之間最廣泛流行的。
有一些近代的歷史學家同意Darlinston的看法（1959），即達爾文在《物種起源》的第一版（1859）中只知道硬式遺傳，但是在讀了詹金的評論（1867）以後就「退回到獲得性狀遺傳上」。正如Vorzimmer（1963；1970）及其世人所指出的，以及從上面對達爾文的軟式遺傳觀點的分析也可以看出Darlington的這一看法是徹底錯誤的。應當承認，達爾文在晚年比他在1859年對軟式遺傳的確作了少許讓步，但它從來沒有成為他的解釋的主要部分。每當他將獲得性狀遺傳和自然選擇兩者在進化演變中所起的作用加以比較時，他總是十分明確地表示他一直認為自然選擇是決定性因素。
達爾文的泛生論（泛生假說）
達爾文的《家養條件下動物和植物的變異》（1868）一書中的第二十七章 標題是「臨時性的泛生假說」。他之所以提出這一假說是因為「它可能對把很多事實聯繫起來有好處，這些事實目前還沒有有效的理由將之聯繫在一起」（1868：357）。在一章 的小標題中達爾文列舉了「由一個單一觀點聯繫起來的事實，即繁殖的不同類型、雄性因子對雌性的直接作用、發育、身體各個單位或因子在功能上的獨立性、變異性、遺傳、回復突變（返祖遺傳）」。
沒有一個簡單的學說能夠為這一雄心勃勃的設想提供所需要的一切答案。達爾文的遺傳學說（他本人多少容易使人誤解的加上了泛生假說這個名字）實際上是一整套學說。頭一個學說是可以遺傳的性質的傳遞以及發育的導引是由非常小的、彼此各不相同的顆粒、所謂的「微芽」引起。身體中的每一種細胞都各有其本身的微芽；雜種的性狀鑲嵌是由於親本微芽互相混合的結果；十分吸引達爾文的回復到祖先性狀的現象是由於原先休眠的微芽被激活的緣故。
正如德弗裡首先用簡潔的語言所表述的那樣，達爾文的這個遺傳學說提出生物有機體各種各樣的性狀都有其單獨的各自獨立的微粒基礎，是第一個方面俱到的而且內容一致的遺傳學說。它能解釋大量觀察到的現象；而且也是歷史事實，因為隨後的所有遺傳學說，特別是高爾敦（Galton，1876），魏斯曼（1883－1892）、德弗裡（1889）的學說無不深受達爾文遺傳學說的影響。它能解釋（和隨後孟德爾的解釋沒有太大的不同）「優先遺傳」（Prepotency，即顯性）和「回復」（reversion，即隱性），再生，以及其它遺傳與發育現象。
正如前面所說，這學說不能解釋獲得性狀遺傳。用進廢退對外周器官（手、皮膚、眼、腦）的影響怎樣能傳給生殖器官？為了說明這個問題，達爾文提出了「運輸假說」（德弗裡如此稱呼）。在生活史的任何階段細胞能夠甩掉微芽，「它們（微芽）能在系統中自由循環，當提供適當的營養時能通過自身分裂進行繁殖，隨後能發育成和它們所由來的細胞相似的細胞」。（Darwin，1868：374）。微芽的這種循環是達爾文遺傳學說的第二部分；它使微芽能在性器官中累積起來，或者在植物的芽部集中。最後，「在由環境條件變化的直接作用所引起的變異中……按泛生論原則，軀體的組織直接受新條件的影響，因而甩掉改變了的微芽；這些改變了的微芽連同其新獲得的特性傳遞給後代」（394－395頁）。
這是比較狹義的泛生論，也是達爾文學說的批評者在論及達爾文泛生論時所指的。芽祥物質由軀體運到生殖器官的想法並不是由達爾文首先想到，Zirkle（1946）由希波克拉底算起可以列出90位先驅（另見Lesky，1950）。達爾文本人（1868：375）也曾提到布豐，歐文，斯賓塞和Bonnet等人的類似學說並指出他的學說在哪些地方和他們的有所不同。
達爾文很少談起他的運輸學說，他將之看作是一場「夢幻」或「死胎」，然而卻又認為「它包含有偉大的真理」。當然，它很快就被否定（見下文）。具有諷刺意味的是在15年後魏斯曼根據一系列事實和學說否定了軟式遺傳之後，也不再需要達爾文的這一學說。如果沒有獲得性狀遺傳，那麼就用不著提出遺傳物質從軀體（體細胞）轉移到生殖細胞的問題。
軟式遺傳的衰微
達爾文是強調硬式遺傳的普遍性的第一位學者，然而即便是他也沒有完全放棄軟式遺傳。那末是誰首先斷然否定軟式遺傳的？每一位先成論者應當毫無保留地反對軟式遺傳，但是我還從來沒有發覺那一位學者明確地提出過這一點。有人曾提到Prichard在他的《人類體質史的研究》一書的第一版（1813）中首先公開地否定軟式遺傳。Prichard的確否認過氣候與人種差別有關，然而他在文化和其它因素上仍然考慮軟式遺傳，而且在他的上述著作的以後版次中還在更大程度上接受了軟式遺傳。Lawrence雖然曾經說過，「後代在遺傳上只承襲它們（親代）的先天特徵而不是它們的任何獲得性狀」，然而在生育缺陷的原因上仍然考慮各種因素對母體的影響，而且還有跡象表明他有時也相信軟式遺傳（Wells，1971）。直到19世紀70年代其它學者也都是如此。明確否定軟式遺傳的第一位學者可能是西斯：「在軟式遺傳被否定之前，我一直支持在個體生存期間所獲得的性狀不能造傳的觀點」（1874：158）。後來魏斯曼（1883）、Kolliker（1885）、Ziegler（1886）及其它學者都追隨了他的這種觀點（Churchill，1976）。
硬式遺傳的先軀及其對立面（例如微爾科）之間的爭論表明直到19世紀80年代獲得性狀遺傳仍然是公認的信念，也說明它被當時的有關生命本質的觀點支持的程度。
達爾文的表弟高爾敦（Francis Gallon，1822－1911）雖然在總體上反對軟式遺傳但也可能並不是全然加以否定。在19世紀80年代他對遺傳提出了一些具有預見性的觀點，然而顯然被當時的生物學家完全忽略了，一部分原因是高爾敦的這些觀點是在非生物學雜誌上發表的，另一部分原因是他的某些最具創見性的想法根本就沒有發表。例如他干1875年12月19日在給達爾文的信中對雜種性狀的說明就是如此。他在這封信中提出了典型的孟德爾顆粒遺傳學說，認為遺傳單位不融合但能分離（Olby，1966：72）。然而他對明顯的不連續性狀（如花中的紅花與白花）並不特別感興趣。他更注意的倒是一般性狀，如大小或（人類的）智力。1876年高爾敦發表了他的十分詳盡、面面俱到的遺傳學說，在這學說中他預見了許多隨後由魏斯曼等人發展的觀念，包括減數分裂。
高爾敦同意達爾文的「大量的、各具獨特性質的有機體單位（Organic units）」的學說。由於他反對達爾文的泛生論（至少是德弗裡稱之為「運輸學說」的那一部分），所以只注意生物的全部潛力都包羅在受精卵中這個問題。他將這些遺傳顆粒的總體命名為（受精卵中的）「定子組」（stirps），它和魏斯曼的種質（1883）以及內格裡的異胞質（1884）顯然相同。和達爾文相仿，高爾敦對回復到祖先性狀以及個體中突然出現雙親所沒有的性狀這一類現象印象極深。因而他得出的結論（正像在他以前的淖丁在1865年所作的結論一樣）是「（受精卵定子組中）大量的胚芽只有比較很少的能夠發育，」其它的就處於休眠狀態，有時甚至可以休眠好多代（1876）。在討論性別的意義時，他認為性別的功能是保持遺傳上的變異性，也就是說防止基因損失（就像我們現在所說的）。他認為當受精卵是由雙親的貢獻共同組成的，這種損失就很少會發生。他意識到細胞核減數分裂的必然性；他遠在魏斯曼之前就提出了配子選擇（germinalselection）學說（1876：334，338）。除孟德爾以外他和他的同時代人相仿，認為每一遺傳定子（genetic determinant）在（他的）定子組中由大量完全相同的複製物（replicas）代表；他還討論過隨機固定（random fixation）以及許多其它有趣的觀點。遺憾的是，在斯賓塞傳統影響下他主要按「運動和力」來考慮遺傳，因而他將個體發育作為遺傳的結果來解釋令人很難滿意（1885年以後他又提出了一個完全不同的遺傳學說；見第十八章 ）。
在個體發育中未耗盡的那一部分走子組從一代傳遞給下一代。進化演變究竟是怎樣發生的並不清楚，即使高爾敦在很多年中否定軟式遺傳，也是用隱約的言辭暗示：「很可能發生這樣的情況，即某些種類的胚芽在很多代中可能並不發育，最後它們可能會發生相當大的變化」（1876：338）。他之所以採取這種解釋是因為他承認「結構上的變化可能反作用於與性有關的部分」（348頁），然而他反對達爾文的運輸學說。為了用實驗來否定它，高爾敦對不同顏色的兔進行輸血，然後使這些輸血過的兔近親交配；在其後代中從未發現在顏色上與親代的有什麼不同。按達爾文的假說，如果有不相同的微芽隨血液循環就應當產生不同顏色的後代。這些實驗並沒有促使達爾文放棄他的泛生論。他十分生氣地說這些實驗僅僅表明微芽是按血液循環以外的途徑運輸。這種可能性被Castle和Phillips的實驗（1909）徹底否定，他們將一隻未成熟黑色豚鼠的卵巢移植到卵巢已全部切除的一隻白色雌豚鼠中。然後將這只白色雌豚鼠與一未經處理的白色雄豚鼠交配，在連續的三窩後代中全是黑色的。
高爾敦是一位言行與眾不同的業餘愛好者，在很多領域中他都獨闢蹊徑。他大力支持種群思想，對個體的獨特性比同時代人瞭解得更清楚。這促使他發現了指紋的特異性和鑒別價值。他推動了種群（群體）統計學的發展（Hilts，1973）；回歸與相關這兩個重要的統計學概念就是由他提出的。人們普遍地認為高爾敦是優生學的創始人。
19世紀70年代是一個過渡時期。對軟性遺傳的全面抨擊（除某些方面外）已經消散。在達爾文的泛生論中細胞仍然被認為是生物有機體的結構單位。即使是具有最進步遺傳學說觀點的高爾敦也無法使細胞學的新發現和遺傳學說聯繫起來。因此他無法為他的推論奠定理論基礎。和達爾文相仿，高爾敦並不瞭解一旦認識到細胞核（而不是整個細胞）是遺傳物質的載體後會引出完全新的問題。這時人們必然會問，細胞中的細胞核與細胞質是什麼關係？細胞質是否向細胞核、尤其是生殖細胞的核輸送了什麼物質？
應當注意的是直到19世紀70年代關於遺傳及其物質基礎的觀念還是非常模糊的。當認識到細胞核是遺傳載體和發現了核中染色質的複雜結構後情況就完全改變。種質的精細結構看來並不像是會對一般的環境影響（如氣候和營養）作出恰當反應的結構。染色質的精緻纖巧結構看來更符合硬式遺傳而不是軟式遺傳。過去一直認為是能證實軟式遺傳的證據可靠性如何？新證據是否有利於否定它？遺憾的是，高爾敦和達爾文都沒有覺察到這一時期沖細胞學在德國的長足進展。
16．2 魏斯曼
魏斯曼（August Weismann，1834－1914）不僅首先十分明確地提出了上述問題而且也是對這些問題作出明確答案的第一位學者，他是古往今來偉大的生物學家之一。在上一世紀研究細胞學、發育和遺傳的學者中，魏斯曼的特點在於他是一位毫不妥協的自然選擇論者。他的進化學說排除了獲得性狀遺傳的一切殘餘或其它形式的軟式遺傳，被稱為新達爾文主義（Romanes，1896）。
從科學的方法論角度考慮，在他的那個時代他也是以對問題的仔細、理智分析而著稱。當他要解釋某個現象或過程時，他總是試圖推究各種可能的解答，其中幾乎毫無例外的包括現在認為是正確的答案。由於那時資料不足、有時甚至只有錯誤的資料，所以魏斯曼也選擇了現在被否定的解決途徑。但是這絲毫也不能掩蓋或減少他的成就的光彩。他從來不草率地作出抉擇而總是首先全面地探究一切可能的解釋。他的遺傳學說是第一個真正完整的學說，他的推理為整個下一代的研究鋪平了道路。正如Correns 所說，在魏斯曼的鋪路工作之後於1900年重新發現孟德爾定律就算不上是偉大的成就了。
魏斯曼（1834年1且17日生於德國法蘭克福）在青年時代就熱心於採集蝴蝶、甲蟲和植物。他先學醫並行醫幾年，後來才轉向動物學（組織學）。但改行不久就患了嚴重眼疾不能在顯微鏡下從事研究並迫使他半休。這倒使他因禍得福。他從實驗研究轉向理論研究，將全部時間用來深入思考生物學問題並探索其答案。他最關心的是，經由自然選擇的進化，遺傳的物質基礎，發育機制這三個互相關聯的領域。他比他同時代的人看得更清楚關於達爾文主義是否正確的重大爭論如果沒有一個完整的遺傳學說是永遠無法解決的。
他的第一篇關干遺傳的重要文章發表於1876年，80年代發表了一系列重要論文，最後在1892年出版了他的不朽名著、628頁的土種質論。（Keimplasma）。和一切富於想像力的開拓者相仿，魏斯曼十分虛心，當他認為他的學說由於新的證據要求修正時，他從不吝於修訂。可惜的是，他的某些修訂，尤其是1890年以後發表的，從今天看來並不都是恰當的。
魏斯曼在他於1876年提出的遺傳學說中將遺傳解釋為是由於分子運動的結果，並引用了他所贊同的von Helmholtz（1871）的一句話：「一切定律最後都歸結為運動定律。」他之反對達爾文的泛生論並不是由於它支持軟式遺傳而是因為它基於物質而不是根據運動。魏斯曼在那時仍然相信「外界條件對可以遺傳的進化物質產生影響」（1868：12）。然而他對軟式遺傳的重視程度顯然逐步減少，因為他在1875－1880年之間曾經通過很多實驗對它進行過驗證。
魏斯曼於1883年和1885年提出的遺傳學說不僅和他以前的嘗試大不相同而且是真正完整全面的。它由兩個新見解統帥。第一個是所有的遺傳物質含於細胞核內。正如魏斯曼十分明確指出的，他的學說的「基本觀點是，遺傳是將具有一定的化學結構、歸根到底是一定的分子結構的物質從一代傳遞給下一代來實現的」（1889；英譯本：167）。另一個新見解是不承認任何形式的獲得性狀遺傳。
要否定獲得性狀遺傳有三種辦法。第一種是證明所設想的運行機制是不可能發生的。這是魏斯曼的主要研究途徑。在細胞的結構和細胞分裂中沒有什麼能使獲得性狀遺傳得以實現。事實上，在某些生物（魏斯曼特地選用了水螅）中未來的生殖細胞在剛剛進行過幾次細胞分裂後的動體早期即已隔離並「被擱置在一邊」（按日常用語來說）直到繁殖過程開始。對生物有機體其餘部分的影響將不可能傳遞給已隔離的生殖細胞的細胞核。
這一觀察結果使魏斯曼在1885年提出了他的「種質連續」學說。這學說指出從一開始「種跡」（germ track）就和「體跡」（soma track）分開，因而體質所發生的情況不可能傳給生殖細胞及其細胞核。我們現在知道魏斯曼的基本觀點，即種質與它在表現型中的表現徹底分離，是完全正確的。他提出這種分離的直覺也是無可挑剔的。然而在可能實現這一點的兩種方式中他選擇了生殖細胞與體細胞的分離，而我們現在知道最重要的是每個細胞中細胞核的DNA程序和細胞質中蛋白質的分離。
否定獲得性狀遺傳的第二種方式是通過實驗。如果真有獲得性狀遺狀，那麼便必然有某種東西從受了影響的部位傳給生殖細胞。用進廢退的舊學說（達爾文甚至也在一定程度上承認它）可以通過完全不使用某一結構的方法（Payne的實驗）進行檢驗；或者，如果有某一器官將微芽傳送給生殖細胞，那末將該器官切除然後連續經過許多世代以後將會使這器官逐漸萎縮。最後，如果植物由於栽培條件不同而發生了可以遺傳的表現型變化，那末從純係（Pure line）的最大、最小個體中進行選擇育種就會產生漸進性結果（Johannsen，1903）。從Hoffmann和魏斯曼開始，這類實驗一直進行到20世紀30年和40年代，但是實驗結果始終都是否定的（另見Galton，Romanes，Castle與Philipps）。換句話說，獲得性狀遺傳學說被檢定它的正確性的所有實驗所否定。
否定獲得性狀遺傳的第三種途徑是指陳那些聲稱需要用獲得性狀遺傳來解釋的現象可以根據達爾文學說同樣加以說明或說明得更圓滿。從20世紀20年代一直到40年代有關進化問題的文獻都是為了解決這個問題。
19世紀70年代魏斯曼一直相信獲得性狀遺傳。是什麼確切原因促使他轉變觀點還不清楚。也不瞭解魏斯曼究竟是先認識到獲得性狀遺傳不合理然後便採取種跡學說還是先後次序正好反過來。事實是在他的1883年的文章中就已經有不少地方反對軟式遺傳，因而可以有充分理由認定這一總的認識先於提出一種特定機制。魏斯曼在19世紀70年代已經是一個也許根本不需要一種額外機制的堅定選擇主義者這一事實也支持這一解釋。
魏斯曼否定軟式遺傳的這一革命性觀念招來了強烈的抵制或反對。它不僅受到19世紀80年代和朋年代勢力達到頂峰的新拉馬克主義者的攻擊，甚至也遭到正統的達爾文主義者（他們仍然接受達爾文一度贊同的用進廢退觀點，例如Romanes，1896；Plat，1904）的非難。然而魏斯曼的觀點卻被英國的Lankester，poulton，Thiselton Dyer採納，一直到20世紀30年代也許他在英國的支持者比他在本國（德國）的支持者還要多。到了本世紀30年代和40年代，由於進化綜合的結果他的觀點才被普遍承認（Mayr andProvine，1980）。
魏斯曼的遺傳學說
魏斯曼在排除了軟式遺傳這一干擾因素之後就著手提出他自己的遺傳學說。在評價這一學說肘必須記住，和研究細胞學和發育的其它一切德國學者相仿，比起從一代傳遞到下一代的機制來說魏斯曼更加側重於解釋發育的遺傳控制。他的結論是「胚胎發生時的有秩序變化必然是種質中相應的有秩序變化的結果」（1892：61）。幾年後（1899：21）他在回顧他提出這一學說的當時，「在說明個體發生的分化上只有兩種假說可供選擇：（1）有秩序地和逐漸地將存在於種質中的全部遺傳潛力分割成越來越小的小群（被分隔到不同的細胞中去），這是第一種假說；（2）另一種假說是一切性狀的定於（determinants）在發育中的生物有機體的一切細胞中仍然保持在一起，但是其中每個定子被調整只對激活這一性狀的特定刺激起反應。這樣一來就成為單純的「分割」學說和單純「激活」學說。我決定選擇前者，因為根據當時已知的事實看來它更有可能。」現在我們都知道這一選擇是錯誤的。
在詳細介紹魏斯曼的遺傳學說之前我再一次提請讀者注意的是他非常明確地認識到遺傳型和表現型的區別。實際上在他的一些言論中他非常接近於提出發育是由某種遺傳程序所控制的主張。他反對Bonnet的進化學說中所提出的遺傳定子是即將發育的器官本身的預成雛型的觀點，而他認為遺傳定於是「以特殊方式介入發育過程的活性單位，這特殊方式就是所產生的性狀正是它們（遺傳定於）所必須決定的」（1899：23）。
由於魏斯曼是從發育生理學家的角度研究遺傳問題，所以他試圖根據遺傳物質對個體發生的影響來解釋它們的本質：「染色質能賦予細胞（染色質即位於其核中）以特殊性狀。考慮到生物有機體所由以構成的成千上萬個細胞具有極其不同的性狀，這就很明顯控制它們的染色質在每個細胞中不可能是相同的，而必定是根據細胞的不同性質而各不相同」。
魏斯曼為控制個體發生的遺傳單位擬訂了精細的等級結構。最小的遺傳單位是生源體（biophore），每個生源體由具有生長和複製能力的各種分子的集群組成，它控制細胞的特定性質。一切生物都由生源體組成（1892：56—57）。生源體的可能種類的數目是無限的，也就是說和分子的可能結合（化合）數同樣多。細胞核和細胞也都是同樣由生源體構成，雖然細胞質的性質是由細胞核決定的。
肌肉細胞、血細胞以及身體的其它部位則由生源體的特定復合物控制，這類復合物被魏斯曼定名為定子，它們是高一級的等級單位。定子是遺傳型的單位而生源體則執行生理功能。單個細胞可能含有相同定子的無數複製品（1892：81）；配子的細胞核尤其如此。魏斯曼學說與孟德爾遺傳學說的主要區別是魏斯曼主張單個細胞（包括配子）可能含有同一定子的無數複製物，而在孟德爾遺傳學說中只有兩個（分別來自雙親）。這一唯一的區別就要求有兩種完全不同的遺傳學說。
定子又聯結成由種系發生取得的結構（Phalogenetically acqdred architecture）形成更高一級的單位遺子（ids），魏斯曼有時將之看作是和染色體相同。種質含有幾個（如果不是許多的話）遺子，它們和生源體相似能夠生長和複製。每種單位的複製速度與其它單位的無關。
魏斯曼學說的重要組成部分如下：
（1）對每一特徵有一特殊的顆粒（生源體）。
（2）這些顆粒能生長與繁殖，與細胞分裂無關。
（3）細胞核與細胞質都含有這些生源體。
（4）某一生源體可以由單個細胞核（包括生殖細胞）中的許多複製物表示。
（5）細胞分裂時子細胞可能接受不同種類和數量的生源體（不等分裂）。
正如我們現在所知道的，上述（2）至（5）款都是錯誤的，並和魏斯曼不能提出正確的遺傳學說有關。摩根和他的學派由於採取了完全不同的策略因而在魏斯曼失敗處取得了成功。他們沒有試圖從個體發生上去解釋基因而是從種系發失的角度去研究基因，也就是說不是研究發育遺傳學的單位而是研究傳遞遺傳學的單位。
魏斯曼的有創見的學說立即遭到猛烈的抨擊，特別是那些偏袒個體發生的激活學說的植物學家（見上文）。在很多種類的植物中幼芽幾乎可以在植株的任何部位長出並發育成花，以及從單片葉子或其它營養組織能重新建成新植株（包括產生花的生殖細胞）的事實完全否定了種跡和體跡的嚴格劃分。這些實驗以及其它實驗同樣也都證明不等核分裂（即母細胞的遺傳顆粒不相等地分配給子細胞）不可能發生。另外，茹（Roux，1883）曾經令人信服的證實除非細胞分裂時種質均等分裂，有絲分裂的全部細緻過程就毫無意義。Kolliker（1885），Oskar Hertwig（1894），Driesch（1894）十分出色地概括了反對魏斯曼的「分割」學說的各種證據。
個體發生的另一遺傳學說
各種各樣的批評促使人們對個體發生中的遺傳過程作出另外一種不同的解釋，這種解釋將和細胞核與細胞質的關係以及分化們題有關的兩個重要新概念合併了起來。
Stragburger（1884）注意到細胞核與細胞質在化學上的差異從而提出細胞核永遠保持完整但能產生分子振動，「這分子振動傳給周圍的細胞質後便支配細胞的代謝過程使細胞具有物種特異性的性狀特徵。」西斯以及其它學者也採取類似的物理解釋。Haberlandt（1887）則提出細胞核傳給細胞質的並不是分子振動而是特殊的分子（物質），後者控制細胞活動。德弗裡（deVries，1910：203）曾用□來檢定Haberlandt所設想的分子。遺憾的是，Haberlandt並沒有沿著他這一出色的學說繼續探索，因為它幾乎預示了信使核糖核酸的存在及其作用。
德弗裡本人另外提出遺傳單位泛子（Pangens）從細胞核轉移到細胞質從而決定有關細胞的特性。這種設想被魏斯曼採納（Churchill，1967）。魏斯曼充分意識到並不是所有的遺傳單位在一切細胞中的任何時間內都能夠發揮作用。但是他由於兩個原因而反對基因的激活學說。第一，他認為一個細胞的活性是由一個定子（生源體集群）控制的，他無法理解如果控制細胞活動的定子失活後細胞將會發生什麼情況。另外，他簡直無法設想能控制生物機體成千上萬個不同走子的激活與失活的某種機制：「如果假定種質中的一切定子在個體發生時都被傳遞給所有的細胞，那麼就必須通過某個細胞中的所有定子（除了只對這一細胞起控制作用的那一個定子而外）有秩序的失活來解釋清楚有機體的全部分化」（1892：86）。他並不瞭解每個生源體（現在我們可以說是「基因」）可以獨立地激活與失活，他也不瞭解細胞的活性是由於細胞質中細胞的擴散產物與細胞核活動產物交相作用的結果。魏斯曼並不否認激活與失活。但他將之限於定子而不是生源體（1892：100－101）。其次，他的反對者指摘他相信極端先成論（extremePreformationism）。這種指摘是有相當充分理由的。魏斯曼曾經說過，複雜性狀來自事前組裝好了的生源體，即定子。孔雀尾羽上的「眼斑」不大可能是由大量獨立的基因產生；這些眼斑要求有仔細組裝好了的成套定子。他強調的完全是結構方面，並沒有考慮生長、發育速度，生源體的激活與失活的時態等等。激活學說中對決定特徵的這種原子論解釋反而使得人們放棄了這學說。
由魏斯曼學說引起的爭議使得人們越發關心發育問題，在某種意義上越發離開了真正的遺傳學說。這從赫特維克（Hertwis，1898）的研究就可以清楚看出。德弗裡大概是繼續專心研究傳遞遺傳學的唯一學者。
性別的意義
細胞分裂時遺傳物質的分配並不是魏斯曼對遺傳問題作理論探討的唯一方面。他在對遺傳問題深思熟慮之後提出了幾個重要的新學說，其中之一就涉及議論紛紛的有性繁殖的作用問題。為什麼母本要「浪費」一半的生殖力來生產雄性後代而在單性生殖物種中的雌體無需受精就能繁殖因而將生殖潛力提高了一倍？魏斯曼指出以往提出的關於性別的生理學說，即有性生殖是一種返老還童過程，並沒有充分根據。他反而說有性繁殖是能產生無限的個體變異的唯一途徑，而這正是生物種群的主要特徵。在受精時「就好像是兩股遺傳趨向匯合（結合）在一起。我認為這種結合是可以遺傳的個體性狀的起因，而且我還相信產生這樣的性狀是有性繁殖的真諦。這一過程（有性繁殖）的目的是產生作為自然選擇形成新物種的素材的那些個體差異」（1886：279）。
這決不是一個新穎的觀念，因為早在幾世紀80年代Herder（1784－1791：138）就曾十分敏銳地講過，「自然在其物種中將形態的多樣性和定型性結合起來的最有效方法是創立雌雄兩性並使之配合。雙親的特徵在其子女的面貌和體型上結合得是多麼巧妙；就好像它們的靈魂是按不同的比例注入到子女中，就好像它們組成機體的千倍力量被分配到其子女中似的，而且我們往往還發現祖先的特徵也反映在後代中。」當然，這樣的變異只有在同時也承認自然選擇時才具有生物學意義。奇怪的是，在達爾文思想中作為個體變異來源的有性繁殖只具有非常次要的作用。毫無疑問在性別作為變異來源的重要意義方面魏斯曼是主要的擁護者（見第十一章 ），雖然高爾敦（1876：333）也曾經認識到這一點。
當我們審視魏斯曼整個一生的事業時，我們對他所分析問題的多樣性以及他通過判斷正確的直覺一再對問題提出合理的解釋不能不感到由衷的敬佩。他唯一的重大錯誤是放棄了激活學說從而迫使他採納了不等分裂（他稱之為「分割學說」）和顆粒的等級劃分。魏斯曼在大量文章中提出了各式各樣的生物學問題，其中有一些，例如「死亡的生物學意義是什麼？」是以前幾乎從來沒有人提出過的。他的主要興趣是遺傳和進化。很早以前E．B．Wilson就曾說過現代遺傳學說是植根於魏斯曼的基礎之上。在軟式遺傳的影響正處於頂峰的年代，魏斯曼是排它性的硬式遺傳的支持者。在倚重物理力的年代，是他強調了顆粒物質和所謂的新先成論。他的遺傳學說奠基於顆粒遺傳的假設上；事實上他特地駁斥了融合遺傳學說（1892：388，544）。正是他強調了遺傳單位位於染色體上並且預言了減數分裂（Galton，1876，另見第十七章 ）。魏斯曼作為一個進化論者以其毫不妥協的態度十分強調自然選擇在發展進化學說上也發揮了同樣重要的作用（新達爾文主義）。雖然早期的孟德爾學派（包括191O年以前的摩根）反對魏斯曼，但他的觀點，尤其是遺傳學在進化問題的應用上，最後還是廣泛流行了開來。
16．3 德弗裡
荷蘭植物生理學家德弗裡（Hugo de Vries，1848－1935）在兩個方面和魏斯曼及德國的細胞學家根本不同。他在大學時學習的是有機化學和物理化學，這就使得他能夠比同時代的動物學家和植物學家從不同的和更有意義的角度來看待遺傳的功能性問題。另外，他的主要遺傳學興趣是傳遞遺傳和生物多樣性的起源。
研究德弗裡在變異和遺傳問題上對我們的影響時必須分清他的三部著作的影響；《細胞內泛生論》（1889，本章引用文引自1910年英譯本），重新發現孟德爾定律的報告（1900），以及他的《突變學說》（1901－1903）。細胞內泛生論在1892年以前出版，因而對魏斯曼的遺傳學說（1892）產生了影響。在他的泛生論中包含有細胞學研究的新進展，魏斯曼的著作也是如此；但是德弗裡特別強調傳遞遺傳學問題。奇怪的是，他的這部優秀、具有說服力的著作並沒有產生應有的影響。只是當魏斯曼的學說被否定後人們才想起德弗裡著作中的觀點是多麼接近於其後的新發現。在撰寫《細胞內泛生論》過程中的思想準備使德弗裡注定後來成為重新發現孟德爾（定律）的學者之一。
德弗裡對遺傳的主要興趣在進化方面，和溫格、孟德爾相仿（見下文），他也是從物種問題開始研究。德弗裡拒絕接受物種「作為一種單位和它的特定性狀的總體當作一個不可分割的概念」（1889：11）。「但是如果從遺傳學說的角度來考慮物種性狀，立刻就會發現這些性狀是由或多或少彼此獨立的單個因素組成。」研究生物有機體必然會「堅信特定性狀的復合性質。」
有兩種情況對德弗裡的思想產生了重要影響：他在機械還原論者Julius Sachs的實驗室（德國符茨堡）中工作了一年；他和荷蘭物理化學家范特霍甫的親密友誼。因此他要把分析研究一直進行到生物界的基本單位就毫不足怪。「每個物種的性狀由無數的遺傳性質組成」，這些遺傳性質的基礎是遺傳因素，即「遺傳科學所必須研究的（遺傳）單位，正如物理學和化學研究的是分子和原子，生物科學必須深入到這些單位，以便通過它們的組合來解釋生物界的現象」（1889：13）。
遺傳單位
從斯賓塞到魏斯曼許多學者先後提出了關於遺傳單位的本質的三種學說。這些學說可以用十分簡化的方式述之如下：
（1）每個單位具有一切物種性狀，可以這樣說，它是整個物種的雛型（斯賓塞、魏斯曼的遺子，內格裡的異胞質）。
（2）每個單位具有單個細胞的特徵（達爾文的微芽，魏斯曼的定子）。
（3）每個單位代表單個物種的性狀（德弗裡的泛子，魏斯曼的生源體）。
德弗裡的1889年的學說和魏斯曼1892年學說的區別是，德弗裡認為每個泛子都能獨立存在並具有被激活的能力，還能與其它泛子各自獨立地發生變化（魏斯曼的生源體被聯結成定子）。德弗裡（1889：67-68）還以充分的理由駁斥了魏斯曼反對承認對應於每一遺傳特徵的個別單位。德弗裡的遺傳學說可以歸納如下：
（1）遺傳現象起因於遺傳性質的物質載體，被稱為泛子。
（2）每一個遺傳性狀有其特殊種類的泛子。
（3）生物的分化程度愈高．它具有的泛子的種類也愈多。
（4）每個泛子能夠不依賴其它泛子而獨立發生變化。
（5）所有的細胞核含有相同的泛子，但是只有極其有限數量的泛子釋放到該細胞的細胞質中，所有其餘的泛子以失活的形式留存在該細胞的細胞核中。
（6）某一細胞核可以含有某一指定泛子的許多完全相同的複製品。
（7）為了活化，泛子必須從細胞核移動到細胞質中。
（8）泛子不從細胞質移動到細胞核中。
（9）泛子不能從一個細胞移到另一個細胞。
（10）泛子總是在細胞分裂時分裂，但是也可以在細胞分裂之間分裂，這樣一來某一指定泛子就可以在細胞質中（同樣也在細胞核中）由很多完全相同的複製品代表。
（11）生物有機體的全部原生質都含有泛子。
（12）泛子偶爾也發生變化，這就「成為變種和物種起源的開端」（1889：71）。（這就是他以後的突變學說的來源；見第十二章 。）
德弗裡完全有理由聲稱他的學說是對遺傳進行實驗性分析的極好基礎，在他的這一優秀著作出版（1889）以後不久他本人就著手執行這一實驗計劃。他的依據是每個遺傳單位的獨立變異；因此「在我們的栽培實驗中每個遺傳單位本身都成為實驗處理的對象」（1889：69）。
毫無疑問德弗裡的遺傳學說比它以前的所有遺傳學說都更接近現代概念。然而他有兩個重要的假設是完全錯誤的：泛子本身從細胞核移到細胞質；某一指定泛子在細胞核中能夠以許多（或複式）複製品的形式存在。他認為這樣就能解釋顯性和定量性狀。「如果某一類泛子在數量上少幹別的泛子，那末它們所代表的性狀就只能輕度地發育；如果它們的數量極少，性狀就成為潛在的」（1889：72）。德弗裡和魏斯曼以及19世紀80年代和90年代對遺傳問題作理論探討的其它學者同樣有這類錯誤主張。很明顯，如果作出這種假定則計算孟德爾的比率就毫無意義。在遺傳學歷史上下一個關鍵步驟就是推翻或否定遺傳因子的「複式複製品學說」（multiple replica theory of geneticfactors）。另一個步驟是全面否定融合遺傳。
從19世紀60年代到90年代是一個思考、推論完全不受限制的財期。無論是閱讀斯賓塞、海克爾，達爾文的著作或高爾敦、內格裡、德弗裡、魏斯曼的著作時就必然會得出這樣的結論。這個時期仍然受到錯誤概念的影響而且不能恰當地分清一個複雜問題各個組成部分之間的區別。這包括不能明確分辨世代之間的性狀傳遞與基因生理（分化）；不能區分（德弗裡除外）單位性狀和物種本質；以及無法辨別表現型和遺傳型。然而這一時期卻是遺傳學發展必不可少的一個階段。在這一肘期中首先提出了正確的問題，培養了對被傳遞的遺傳物質的顆粒性質和化學本質進行研究的興趣，奠定了細胞學基礎否則就無法制定說明因果關係的遺傳學說。在這一時期的末期幾乎所有可以想像到的各種遺傳學說都被提了出來，這時只等新的見解或新發現出現以便在這些互相競爭的學說中作出明確的抉擇。這一決定性事態是在1900年重新發現了孟德爾的研究工作。這一事態一舉就引出了生物科學的一個完全新的分支學科。
16．4 孟德爾
當19世紀最後30年有這樣多的著名生物學家如此孜孜以求地探索遺傳問題時，這問題卻已經有了答案，這在科學史上不能不說是一個極大的諷刺。這答案發表在《布隆博物學會會刊》（Ploceedings of the Natural History Society of Brunn，1866）上。孟德爾於1865年2月8日和3月8日在學會作了兩次講演，闡述了他自1856年以來從事植物育種試驗的結果。他的講演於1866年發表，是科學文獻中偉大的經典著作之一，也是科學報告的典範：明確地陳述目的，簡要地介紹有關數據或資料，審慎地作出簡潔、系統、真正首創的結論。這一神秘的天才是誰？為什麼他的研究一直被忽視？他的研究工作又是在什麼時候被突然重新發現的？
孟德爾（Grreor Johann Mendel或Johann Gregor Mendel，1822—1884，Gregpr這個名字是他成為神父時由天主教會賜予的）出生於奧地利西裡西亞，父母是貧苦農民。他有時被描述為「隱居的僧侶」，然而他根本不是；雖然他在布隆（現為捷克的布爾諾）從事遺傳實驗研究時在知識交流上實際是與世隔絕的。孟德爾在中學時受到非常良好的教育，最後又在維也納大學學習兩年了（1851-1853）以便取得在中學教物理和其它自然科學的資格。因此他實際上是在維也納當時的一些著名物理學家和生物學家指導下受過良好訓練的年輕科學家。特別重要的是他的植物學教授溫格於1852年在教學中採用了一種進化學說，其中包括自然種群中的變異體隨後產生變種和亞種一直到最後其中最特殊的就達到種的層次的見解（見第八章 ）。因此他實際暗示了研究變種是解決物種起源的關鍵。這一觀點顯然對他的學生孟德爾的影響極大。十分重要的是，和達爾文的情況相仿，正是由於物種問題激發了孟德爾從事遺傳研究；這和德國的胚胎學家及細胞學家正好相反，他們的基本興趣在於發育生理。在孟德爾著名的1866年文章中他隆談到他耗費大量時間進行的試驗是必要的，為的是「解決一個問題，這個問題與生物的進化史有關，它的重要意義決不能低估。」他顯然是要通過試驗來檢驗溫格的學說，這就意味著要研究變種。
由於孟德爾從進化角度進行研究，所以正如Thoday（1966）所正確指出，他採取了種群分析方法而不是功能分析中傳統的單個個體的研究方法。他分析的是生物後代的大種群，因為他充分意識到「必須毫無例外地觀察每一世代中一系列後代的所有成員」（1866：4）。他實實在在地分析了成千上萬的種子和植株，他的試驗要求在八個種植季節中連續進行。我們對孟德爾各方面情況的瞭解都表明他十分嚴謹，非常注意細節。他對氣候、太陽黑子以及其它變化無常的現象都作了詳盡記錄並熱衷於數量關係。這些都十分理想地注定了由他來對遺傳問題進行種群分析研究。
對孟德爾取得成功具有決定性意義的是他在物理學和生物學方面都接受了嚴格訓練（在生物學上可能更是如此）。他所尊敬的中學老師是一位物理學家，而且在他自己的教學工作中物理學似乎是他的主課。在維也納他受業於著名的物理學家和數學家多普勒（C．J．Doppler，1803－1853）及其它物理學家，他還在維也納大學物理學院當過一段時期的實驗示教工作人員。這些經歷必然會訓練他對實驗作詳細記錄，作數值概括，進行初步的統計分析。當然，這些對種群分析是特別合適，實際也是必需的。因此，他的概念（種群，進化）雖然來自生物學，他的大多數研究方法卻來源於物理學。
由於孟德爾對植物學文獻非常熟悉，特別是他對伽登勒（見第十四章 ）的文章有透徹的瞭解，他十分清醒地認識到在他的試驗中選擇恰當（種類）的植物至關重要：
如果從一開始就希望一切成功的可能性不致喪失就必須極其仔細地為這種試驗選擇植物的種類。
試驗植物一定要
（1）具有固定的不同特徵。
（2）在花期中它們的雜種必須加以保護以避免一切外來（非本身）
花粉的影響．或者它們本身容易提供這樣的保護。
（3）在連續的世代中雜種和它們的後代的生育力不應當明顯下降
（Mendel，1866）。
考慮到孟德爾的概念框架中的重大弱點（他對物種是什麼很不清楚）這最後一項極其重要。他將他所雜交的「類型」（forms）有時當作是種、亞種或變種，因為「無論怎樣說，在分類系統中指定給它們的等級在我的試驗中完全無關重要，正像不可能在物種和變種之間劃出一條明確的分界線一樣，在物種的雜種和變種的雜種之間也同樣不可能確定一種根本差異」（5頁）。
實際上，就像克爾路特從直覺上比孟德爾瞭解得更清楚的那樣，確實有很大的差異。種群內變異體之間的差異一般是單基因差異，顯示簡單的孟德爾式分離；而物種間的差異往往是多基因的，不能乾淨利落地分離。
孟德爾只要切實地遵從他上述的第三項原則，他就不會遇到麻煩。在試驗的後期由於試驗豌豆遭到蟲災（豌豆象蛺，Bruchus pisi）成片死亡，不可能繼續進行豌豆研究，他便轉用其它試驗材料。這樣一來就使孟德爾陷進了極其複雜困難的局面，而且似乎要毀掉他以前發現的普遍意義。好在他於1856年選用了豌豆（Pisum sativum）和親緣相近的物種作為試驗材料，因為自從Andrew Knight以來很多植物育種家已經瞭解豌豆具有很多優點。
由於孟德爾拿不準物種是什麼，因而他在使用「雜種」這詞時也就不加區別，既指真正的物種雜種，有時又指的是單基因的雜合體。雖然孟德爾偶爾也把他自己稱為植物育種家並在文章中經常引用克爾路特，伽特勒以及其它植物育種家的言論，但是他根本不屬於這一傳統。作為溫格的學生和研究進化問題的學者，孟德爾所關心的是單性狀差異而不是象植物育種家那樣關心的是物種本質。充分的瞭解這一點在解釋孟德爾的研究工作上十分重要。說孟德爾的概念框架和雜交家的完全相同是根本錯誤的。正是由於背棄了雜交家的傳統才構成了孟德爾思想的特徵，這也是他的最偉大貢獻之一。
孟德爾研究工作另一個值得注意的方面是運用假說-演繹法。他的試驗全部設計、方法的說明以及試驗材料的選擇只能用他在試驗的早期思想中已經有了一個構思完整的學說而他的試驗實際上就是為了檢驗這一學說來解釋。因此他的研究路線既和早期的育種家如伽登勒十分不同，又和內格裡等的路線迎然有異。伽登勒採取的是歸納法，雖然他的試驗結果堆積如山卻無法得出任何結論；內格裡等人雖然有豐富的想像力長於推論，但從來沒有打算去檢驗他們的推論是否正確。當然，假說-演繹法並不是由孟德爾首創；從18世紀以來有遠見卓識的科學家、包括物理學家和生物學家都採用過這種研究方法，達爾文和許耐登就是典型例子。
就其實質來說，孟德爾學說認為對於每一可以遺傳的性狀植物能產生兩種卵細胞和兩種花粉粒，各自代表父本性狀或母本性狀（如果它們是不相同的），或者換句話說，在受精卵中每一性狀由兩個（不多於兩個）遺傳要素（因子）表示，一個來自母本（雌配子），一個來自父本（雄配子）。關於孟德爾以及早期的孟德爾主義者究竟在多大程度上是這樣想的還明顯有爭議。
這個學說在孟德爾頭腦中究竟是什麼時候形成的我們將永遠也不會知道，因為孟德爾的大量筆記和手稿在他晚年或去世後都已被燒掉。我們只能猜測。這學說很可能是在1859年前後經過一些初步的育種工作以後在孟德爾頭腦中萌芽的，在深入的育種研究後期就牢牢地植根於孟德爾的思想中。
孟德爾的發現
孟德爾從幾個種子商收集到34種多少不同的豌豆變種並對之進行了為期兩年的檢驗。在這些變種中經過自花受粉有22個變種保持不變，他在全部試驗期內將這些不變的變種每年加以培育。從這22個變種中他挑選七對對比（不同）性狀進行試驗檢驗。將某一對指定性狀不相同的兩個植株加以雜交並在隨後的世代中追蹤觀察這一指定性狀的行為（表現）。這22個變種彼此之間的差異遠遠超過了所挑選的七對性狀，但是孟德爾發現其它性狀並不合用因為它們或者產生連續的或數量變異不宜於研究明確的分離現象，或者它們並不獨立地進行分離。
孟德爾挑選的性狀如下：
（1）成熟種子（子葉）是圓潤的還是起皺的；
（2）成熟種子是黃的還是綠的；
（3）種皮是白的還是灰的；
（4）成熟豆莢是光滑飽滿的還是在豆粒（種子）之間發生收縮並多少起皺的；
（5）未成熟豆莢是綠色的還是鮮黃的；
（6）是腋花還是頂花；
（7）莖是長的（6－7英尺）還是短的（3／4－11/2英尺）。
現在每一個生物學學生對孟德爾的發現都很熟悉。他選擇了七對性狀，每一對中有一個總是明顯的顯性。因此在他的所有試驗中第一代雜種種群（F1）是一律相同的，和雙親之一的性狀一致。例如，顯性是圓的種子，黃色種子、灰色種皮，未成熟豆莢呈綠色，長莖等等。孟德爾對第一代雜種中某一性狀佔優勢採用了「顯性」（dominierend）這詞，對另一性狀使用了「隱性」（recessiv）這詞。Martini和Sageret也可能獨立地使用過同樣的名稱。
當F1雜種自花受粉時產生的F2代隱性性狀重新出現。就種子形狀來說，從253個自花受粉的植株所收集的7324粒種子中，5474粒是圓的，1850粒是皺的，比值為2．96：1。就種子顏色而言，從258個雜種植株收集的8023粒種子中6022粒是黃色的，2001粒呈綠色，比值為3．01：1。孟德爾將第一代雜種雜交的結果歸納如下：「在這一代中伴隨著顯性性狀隱性性狀也重新出現並完全表達出來,它們的出現肯定是一般按3：1的比例，因此在這一代的每四個植株中，三株是顯性，一株是隱性性狀」。
孟德爾並沒有就此止步，他將F2代的大量植株自花受粉產生F3代。在圓對皺種子的試驗中（在幾代中得到75％的圓種子，25％的皺種子）他受瑰從皺種子培育出的所有植株在這一性狀上是純一傳代（bred true）。從圓種子長出的植株在F3代發生分離。從圓形種子培育出的565個植株中，193個只產生圓形種子，因而對這一性狀是穩定不變的；然而372個植株既產生圓形種子又有皺種子，比例為3：1。換句話說，在圓形種子中對這一性狀有三分之一是純一傳代，王分之二是既有圓的又有皺的種子。孟德爾的大多數試驗是經過四代到六代，結果都相同。他顯然發現了一種定律式的規律性。
孟德爾是怎樣解釋他的發現呢？遺傳型和表現型之間的區別還是在大約50年之後才弄清楚，泛子、基因、染色體和其它細胞和細胞核成分的概念還沒有提出。在沒有這樣一些事實和概念的支持下如果孟德爾在1865年就從一無所有中創立了全部孟德爾遺傳學那將真是一個奇跡。他並不是這樣。然而按達爾文和魏斯曼的觀點來解釋他的發現卻是很自然的，正像德弗裡、科侖斯和貝特森在讀到孟德爾的文章時就是自動地這樣做的。他們都沒有懷疑孟德爾的優先權（Priority）。這一「榮譽」只有留給歷史學家。Olby（1979）近來提出「孟德爾不是孟德爾學派」。這一說法是否正確就要看怎樣給「孟德爾學派」下定義。如果要求承認認1900年到1915年所作出的全部遺傳學研究成果或發現，那麼孟德爾確實不是孟德爾學派。他並沒有為基因定名，也沒有把它們安排在一定的基因座（位點）。在他的大多數文章中他都按特殊的語言（詞句）表示遺傳性狀，這和貝特森用「單位性狀」（unit character）表示遺傳性狀很相似，分不清表現型和遺傳型的人都會如此。
考慮到孟德爾當時並不瞭解細胞學的任何發現（大部分細胞學發現都在19世紀70年代和80年代），他是怎樣設想性狀在雌配子和雄配子（Keim und Pollenzellen）中運輸的？他假定「相同的或不同的因子」（gleichartige oder differierende Elemente）代表性狀。他沒有指明這些因子是什麼（在1865年誰又能做到這一點！）但是認為這一概念十分重要因而在他的《植物雜交試驗》（1865）一文中的41－42頁中不下十次的提到這些「因子」。很明顯這些「因子」就相當於現在所說的基因。孟德爾和後來的遺傳學解釋所不同的是他認為相同因子和不同因子的下落不同。他以為如果它們沒有差別（相同），則雄配子和雌配子的異體同型因子在受精後將完全融合。這就是為什麼在F2代中他寫的是A和a而不是AA和aa的理由。如果因子不相同，他認為雜種植株中的配對將只是暫時的，在雜種植株形成配子時又會溶解（1866：42）。
孟德爾將他的關於因子的行為和特徵的「假說」（用他的話）歸結如下：「使兩個植株能互相區別的性狀歸根到底只能由因子的不同組成和不同組合決定；這些因子是以動態的互相作用方式存在於它們的起源細胞中」（Stern and Sherwood英譯本，1966：42）。
Olby及其同事的正確方面在於否定了孟德爾，到明確認識等位基因對在配子形成時準確地分開這一點，而這一設想在遺傳學家之中以及我本人都是普遍接受的。孟德爾對相同因子通過融合相結合的論點就反證了這種說法。孟德爾對菜豆屬（Phaseolus）雜交種多基因顏色遺傳的描述也證明他當時並不瞭解等位基因的基因座概念；他在描述中將同時存在的特徵A1、A2都用相同的隱性特徵、a表示。按現代命名法規這兩個獨立基因座上的隱性基因是不同的，應當分別用a1、a2表示。
那麼為什麼柯侖斯、德弗裡和貝特森都一致認為孟德爾在發現孟德爾主義上擁有優先權？正如柯侖斯簡潔扼要指出的，主要理由是因為在前3O多年細胞學研究基礎上以及德弗裡（1889）和魏斯曼（1892）對遺傳現象加以理論化之後，3：1這個比值只能用假定當配子形成時相同性狀的「原基」（Anlagen）發生了1：1的分離來說明。實際上這就是孟德爾幾乎要提出但又沒有提出來的論點。他對「有差別的特徵」（differierende Merkmale）確實提到過這一點（1866：42），而對「相同特徵」（gleichartigenMerkmal）他只提出每個特徵必須表現在配子中。孟德爾本人從來沒有明確講過它們在配子中只由單個因子表現，但是如果不是這種情況，則3：1這個比值就不會像定律似的那樣普遍出現。在1900年時由於細胞學和遺傳學知識的大大擴展，孟德爾的重新發現者立刻一致認為這是理所當然的事。除3：1這一比值外他們別無選擇的餘地。
Olby以及近年來對孟德爾所作貢獻的性質表示懷疑的人在堅持孟德爾在創立全部現代遺傳學說上並不是一蹴而就的看法還是對的。孟德爾並沒有提出基因學說，正如Olby（1979：58）所正確地指出的那樣，他的重新發現者也是如此。然而孟德爾的許多發現（分離，不變的比值，性狀的自由組合），連同1865－1900之間所獲得的新見識使得人們不由自已地、也是合情合理地將之稱為孟德爾學說。孟德爾對單組性狀所得出的比較重要的結論是：
（1）顯性基因和隱性基因在雜合體中互相結合時並不互相影響。既使將圓豆豌豆與皺豆豌豆雜交一百代，圓豆豌豆仍然像原來那樣是圓豆，皺豆豌豆也如此。
（2）配子總是只含有兩種原基中的一種性狀。不論是由雜合體或純合體產生的配子都如此。很明顯，親代特徵的定子（因子）在配子形成前業已分離。這就說明了育種者所熟知的分離現象和重組現象。
（3）植株產生成千的卵細胞和上百萬的花粉粒（就動物來說就是精子），具有不同基因的配子的會合完全是機遇。當採用的樣品數量少時就會出現與3:1值發生偏離的結果，但是偏差範圍在統計上是可以預測的。
在孟德爾雜交試驗的設計上很重要的一點是他堅信（他已通過實驗驗證）「顯花植物的繁殖是由一個卵細胞和一個花粉細胞結合成單一的細胞開始」（1866:41）。在受精作用中只需要一個花粉粒參與這種見解的根據是Amici及其它植物學家的研究結果，而孟德爾則顯然是從他的老師溫格那裡知道的（溫格的著名植物解剖學和生理學教科書在當時影響很大，他還發表過一些有關植物繁殖的文章）。達爾文從育種者那裡知道卵細胞同時由幾個雄配子授精並對之深信不疑，這對他來說無疑是一個極大的障礙。
孟德爾在取得了這一新見解後便將之運用到包括兩對性狀的雜交試驗中去。例如他發現當具有圓形黃色種子的植株與具有皺形綠色種子的植株雜交時，在幾代中有四種不同的組合。在某個雜交試驗中得到350粒圓黃、108粗圓綠、101粗皺黃、32粒皺綠的種子，很接近預先設想的9：3：3：1比值。結論是明顯的：每一性狀是獨立遺傳的，與其它性狀無關；顯性與隱性的比值不受其它性狀影響（1866：42）。後來，孟德爾還進行了包括三對性狀的雜交試驗，證明它們也都是獨立遺傳的。
孟德爾特別注意個別性狀及其在隨後世代中的行為（表現）並由此作出了一些概括性結論。他歸納出「不同性狀組合定律」，即現在稱為「性狀自由組合」（的規律）。柯侖斯將之表述如下（Correns，1900：98）：「在雜種個體的配子中親代每個性狀的原基以各種可能的組合形式出現，但是在單個配子中絕不會有一對性狀的原基。每一種組合以大致相同的頻率出現。」這是不言而喻的，但是必須特別強調的是一切遺傳定律只有在父本和母本的遺傳素質（基因組成）彼此不同時才能顯示其作用。這論證了遺傳現象的兩個重要因素；第一，雙親的貢獻相等；第二，保持因子的完整性（在隨後的世代中不致融合）。孟德爾在給內格裡的信中強調了這一點：「我傾向於認為豌豆親代性狀在其雜種後代中的分離是完全的，因而是永久的……我從來沒有觀察到親代性狀之間的逐步過渡，也沒有見到逐漸地趨近於其中之一」（Correns，1905）。
當孟德爾采樣的數量較小時，他發現了一些與預期的3：1比值嚴重偏離的結果。他充分覺察到這種采樣誤差的統計學性質，為了補整這樣的誤差，在還沒有檢驗顯著性的統計學方法的年代裡，他只有在雜交試驗中培育大種群。菲雪（Fisher，1936）曾提出孟德爾的試驗結果是不是「太好了」的疑問，因為他說用卡方檢驗計算誤差比預期的小。然而從試驗本身的證據以及孟德爾勤奮嚴謹的科學態度完全有理由相信他的試驗結果完全不是蓄意弄虛作假。孟德爾可能將少數特別不正常的雜種放棄，認為是由異源花粉造成的；也有可能他一再重複某一雜交試驗直到數值達到預期的比值，而沒有意識到這樣就將偏見引進了他的方法中。然而最有可能引進偏見的倒是在成熟時花粉是以四合花粉的形式產生的，這一情況、尤其是在白花受粉而花粉數量有限時，就可能出現「太好了」的結果。另外，如果孟德爾的試驗植物只有十分之八、九發芽（在這類試驗中通常如此），這就會使菲雪的卡方計算失效，孟德爾的結果就會與其它的豌豆雜交家的結果一致（Weding，1966；Orel，1971）。因此孟德爾的數字並沒有什麼真正的大毛病，事實上孟德爾幾乎是一個學究式的數據精確記錄者，他在氣象學方面的研究也證明了這一點。
孟德爾最重要的貢獻
遺傳學在重新發現了孟德爾的研究工作以後的幾乎爆發似的發展表明孟德爾的發現必然有某種重要的部分使30多年掙扎在錯誤的或至少是不成熟的臆想中的遺傳學重新起步。這重要的部分是什麼？
顯性，回復，正反交的同一性，第一代雜種的一致性以及第二代的變異性等等在孟德爾以前已經有很多學者闡述過（Zirkle，1951）。孟德爾所提出的有某些因子控制性狀這一點在1900年也並不是新鮮事。這基本上就是達爾文的微芽學說和德弗裡的泛子學說。否定融合遺傳也不是孟德爾的重要貢獻。首先，他本人就相信「相同因子」的融合，更重要的是德弗裡和魏斯曼也至少部分地相信顆粒遺傳。然而在最後根除融合遺傳的影響上孟德爾確實作過重要貢獻。他強調如果來自父本和母本的因子是不同的，它們絕不會融合而是在形成生殖細胞時必然會重新分離。這和他後來提出「相同因子」在受精後同樣保持分離狀態只差一步。遺傳因子在種質中的這種獨立性和分隔存在大大促進了硬式遺傳的確立。我在前面曾經強調雖然孟德爾所採用的方法受物理學影響極大，他的概念框架卻是由生物學提供的。和物理主義者（His，Loeb，Bateson，Johannsen）不同，就孟德爾來說遺傳不是由於力或激發而是由於母體卵細胞和父本花粉細胞提供的具體物質。遺傳的基礎是所傳遞的親本物質的性質。從海克爾（1866）和達爾文（1868）以來這是一切研究遺傳問題的博物學家和整體生物生物學家的一致假定。
那麼孟德爾究竟作出了什麼突出貢獻？當我們把他的遺傳學說和達爾文、高爾敦、魏斯曼和德弗裡（1889）等人的遺傳學說仔細加以比較，就可以發現有兩點主要區別。首先，所有這些早期學者都主張在每個細胞（每個細胞核）中對應於某一單位性狀存在著無數完全相同的決定因子，並都同樣推論每一決定因子的許多複製物可能同時傳遞給生殖細胞。如果情況果真如此，在雜交中就不會出現一貫不變的比值。這一假定使明確透徹的遺傳學說的建立與發展幾乎不可能。3：1比值的普遍性駁斥了「多重微粒」（multiple－particle）主張。它只符合單個微粒假定。這是孟德爾的最重要貢獻。孟德爾的其它重要貢獻是發現了這些微粒是成套存在，用今天的話來說就是以基因及其等位基因的成套形式存在。通過這一假說可以解釋分離現象和重組現象。他推論每個性狀在受精卵細胞中由兩個而且僅僅是兩個因子表示，其中一個來自父本，另一個來自母本，而且它們可以不相同。這是一個引起遺傳學革命的新觀點。孟德爾提出了一個非常簡單的學說，任何業餘愛好者都很容易對指定的一套可供選擇的性狀加以檢驗。實際上它是如此簡單，現在一些中學生都在從事這一類試驗。孟德爾的這一簡單概括為19O0年以後的遺傳學發展奠定了基礎。
孟德爾的重新發現者在議論孟德爾的三定律：（1）分離定律，（2）顯性定律，（3）自由組合定律時在一定程度上掩蓋了孟德爾發現的真正實質。
當然，F2代的表現型分離現象早在孟德爾以前從克爾路德，Knisht，Sageret以來就被許多學者發現。但是它在其它任何人的研究工作中都不像在孟德爾工作中那樣佔有重要地位而且以往也沒有將之運用於遺傳物質本身（「die Elemente」）。強調分離是抵銷融合遺傳影響的有效方法。然而單是分離還並非孟德爾主義的精髓。如果某一性狀由多個因子決定（在1900年以前除了孟德爾以外人人都相信這一點），就會有比值不是3：1的分離現象。孟德爾學說中的關鍵是他堅持這樣的一點：當父本和母本有某個性狀不相同時，則決定這一性狀的因子或原基在雜種中保持分離狀態，並在這些雜種的生殖細胞形成時再一次分離。這無疑是孟德爾的決定性貢獻之一，另一個是他根據3：1這個比值推斷在生殖細胞中每一個性狀是由一個而且只能是一個因子表示。
下面我們即將瞭解顯性並不是一個「定律」。由於孟德爾的精心選擇，他選用的七對性狀顯然都是顯性。
最後，自由組合也不是一個有充分根據的「定律」，因為在1900年以後不久就發現性狀可以通過它們的決定因子在同一個染色體上「連鎖」起來（見第十七章 ）。在孟德爾主義的早期，孟德爾「定律」可能在教學上是一種有效的辦法，但是它們目前已失去作用並且已被其它概括代替。
孟德爾的研究為什麼被忽視
孟德爾的文章明確流暢，他的學說簡單質樸，而且發表的時間（1866）正是迫切需要這種學說的時候，因而他的工作為什麼長期完全被忽視確實是一個費解的謎。說世界還沒有作好接納它的準備這種膚淺的答案根本就不是什麼答案。如果孟德爾作好了準備，那麼別的人又為什麼沒有。這個問題十分重要，它表明思想史中的某些基本原則應當更加仔細地進行研究。孟德爾的工作長期被忽略的可能原因是什麼？
首先，當然是孟德爾發表的著作極少。從1856年他開始研究到1871年停止雜交選育的這十幾年中他必定積累了大量數據資料，但是他只在布隆博物學會發表過演說和另一篇短文章（山柳菊的雜交試驗，1870年）。說得委婉一點，孟德爾並不是一個多產作家。從他和內格裡的通信（Stern and Sherwood，1966）可以瞭解他發現用豌豆進行試驗的結果被他於1869年採用一年生紫羅蘭與無毛紫羅蘭、玉米、紫茉莉進行的雜交試驗完全證實。這還是在「不發表就湮滅」這諺語流行之前很久的時候，孟德爾並沒有向世界介紹他以往的發現得到這些試驗證實的信息，而他以前的發現也只是在上述學會會刊上發表。
載有孟德爾新發現的布隆學會會刊被寄往115個單位的圖書館，包括英國皇家學會和林奈學會。孟德爾自己保存了40份這篇文章的複製品。後來我們知道除了別的學者以外，他還將之寄給兩位知名的植物學家：A．Kerner von Marilaun（他以移植試驗而聞名）和內格裡（當時的著名植物學家之一，孟德爾認為他是植物雜交的專家）。自此以後孟德爾即經常與內格裡通信，可惜只有孟德爾的信被保存了下來。內格裡顯然並不瞭解孟德爾的論點，而更可能的倒是反對他的論點。內格裡不僅沒有鼓勵孟德爾反而是適得其反，他並沒有介紹孟德爾在有名的植物學雜誌上發表他的結果以便引起更多的人注意。反之，他卻讓孟德爾採用山柳菊（Hieracium）進行試驗來檢驗其遺傳學說，現在瞭解山柳菊屬植物中單性生殖（無配生殖）很普遍，使試驗結果和孟德爾的學說不一致。簡革稅來，正如一位歷史學家所說，「孟德爾和內格裡的交往完全是一場災難」。內格裡在1884年出版他的關於進化與遺傳的名著時，在其中討論雜交試驗的篇幅很多的一章 中完全沒有提到孟德爾。這簡直是不可思議的因為這一章 中的其它內容比孟德爾的工作遜色得多。是不是因為內格裡輕視這位遠在摩拉維亞的天主教神父？還是僅僅由於內格裡氣量偏狹？很可能是後者。過去很少提到內格裡是贊同純粹融合遺傳學說的少數生物學家之一（Mayr，1973：140）。內格裡認為在受精時父本和母本的異胞質由於同種分子團（micelles）融合成一單股而融合。對內格裡來說，承認孟德爾學說就等於完全否定了他自己的學說，他沒有仔細推敲孟德爾的文章（他本應當這樣做）就草率地作出了孟德爾肯定錯了的結論（Weinstein，1962）。
孟德爾的謙遜並沒有改變他的處境。自從遭到內格裡的冷遇後，他再也沒有積極地去和其它植物學家或雜交育種者建立聯繫或在國內或國際學術會議上發表演說。他將他七年的、涉及30，000個以上植株的試驗研究比作是「一個與世隔離的試驗」！
鈿德爾分意識到豌豆的情況是非同一般的簡單。這無疑是他選擇這一物種作為他的主要試驗材料的原因。後來所發現的幾乎一切複雜的染色體遺傳現象在孟德爾所使用的試驗植物中都有所表現。以孟德爾當肘所擁有的手段，他肯定會被由連鎖、交換、多倍性引起的複雜現象所難倒。實際上山柳菊屬的無配生殖後來就使他寸步難行。因此孟德爾的發現給人的印象是也許不能適用於各類植物，他本人也說，「只有擁有絕大多數植物類群的詳細試驗結果才能作出最後決定」（1866：2）。在這個例子中，孟德爾的態度很可能受到他的物理學訓練的不利影響。物理學家（至少在孟德爾的那個時代）總是尋求普遍定律。因此，孟德爾所發現的豌豆的「定律」只有在也適用於山柳菊和所有其它植物時才有效。孟德爾是不是因為他發現這些定律似乎並不適用於某些別的植物也認為他的豌豆定律無效？
正如我在前面指出，孟德爾的研究方法還有另一個弱點。當他決定了「為豌豆提出的定律的可靠性還需要證實」（1866：43）之後就轉向物種雜交。雖然他認識到這和變種雜交並不是一回事，然而物種雜交的試驗使他沒有把握和不願意積極去改進豌豆試驗的結果，而這本來是應當做的。他特別被原以為是固定不變物種的雜種所困擾。就這一點而言也並非只有孟德爾一人如此。物種的本質是雜交家所最關心的，在1900年以前孟德爾的菜豆和山柳菊的物種間雜交試驗常被雜交家提到（從內格裡到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆變種的比值。
1900年以後相當長一段時間中人們廣泛地認為連續變異所遵從的是和孟德爾的遺傳定律完全不同的規律，這可能也是忽視孟德爾研究工作的另一個原因。漸進性的連續變異在1859年以後被普遍認為是進化論者所關心的唯一的一種變異。
歷史學家曾經查證在1900年以前孟德爾的工作曾被人引用12次左右。引用最多也是最重要的是Focke的著名評論性著作《植物雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書。後來凡從事植物雜交的人都參考這本書，在這書出版之後幾乎所有提到孟德爾工作的人都說是從Focke的這本書中查到的。但是Focke本人根本沒有認識孟德爾工作的重要意義，而且在書中提到時所採取的方式也不會促使人們去參閱孟德爾的原文。
1864年由於嚴重的蟲災（象岬蟲）和其它屬植物試驗的意外結果孟德爾被迫放棄了豌豆研究。1871年他被選為他所在的修道院烷長後由於行政事務的糾纏便完全停止了一切雜交研究。1884年他因腎炎去世，年僅62歲。又經過了16年全世界才意識到他的發現的偉大意義。
最後還應當提到孟德爾的重新發現者（尤其是柯侖斯）以更先進的細胞學知識在解釋孟德爾的闡述時往往比原文的內容有更多的內涵。Heimann和Olby在指出孟德爾的闡述不足的方面也享有應得的聲譽。但這絲毫沒有降低孟德爾的聲望。他們只是指出孟德爾的學說並不是完壁無暇因而並不像遺傳學家們在過去的四分之三世紀中所宣稱的那樣能解釋一切。Heimann和Olby的著述使人們比較容易理解為什麼孟德爾的工作被忽略達34年之久。
在孟德爾那個時代對「純粹」的傳遞遺傳學並不特別感興趣，原因還不完全清楚。遺傳現象當時只是在與其它生物學現象有關時才被考慮，例如物種問題（以及物種的雜種問題），環境誘導（以及獲得性狀遺傳），發育時的分化，隔離中物種性狀的固結以及隔離障礙移除後物種性狀的削弱（攙雜融合）等等。過去對於如果達爾文讀到了孟德爾的文章將會對他產生什麼影響的問題有過不少推測。我同意某些人的意見，他們認為沒有影響，即使有影響也很小。1900年以後還經過了好多年「真正的達爾文主義者」（他們喜歡這樣稱呼自己）才瞭解漸進進化和連續變異可以按孟德爾的觀點來解釋。達爾文可能也會遇到同樣的困難。達爾文知道Saseret的工作，但這並沒有幫助他去理解變異。至於達爾文作為一個進化論者所最感興趣的問題，例如「相關的神秘定律」，生殖隔離的達成，「遺傳型內聚力」的形成等等即使在重新發現孟德爾80年以後我們今天還仍然知之甚少。
孟德爾在缺乏染色體細胞學知識、魏斯曼的理論分析還沒有發表，以及沒有受惠於1865－1900年間很多其它的重要發現的情況下找到了考慮遺傳現象的一種新方式，他強調單位性狀的行為並運用這種新見解作出了意義深遠的概括結論。他的成就是科學史上最輝煌的成就之一。孟德爾是一位具有獻身精神的科學家，這反映在他向內格裡報告他的發現的熱情上（1867年4月18日）：「從春至秋我的興趣每天都煥發一新，我所必須付出的對試驗區的精心管理勞動因而也就得到了充分的報答。除此而外，通過我的試驗如果我在加速這些問題的解決上有所成功，我將會雙倍的高興。」（Stern andSherwood，1966）。
他的簡短論文，《植物雜種試驗》，正如Curt Stern所出色描述的那樣，「是人類思維所取得的偉大勝利之一。它不僅是宣告了通過新的觀察和試驗方法發現了重要事實。更確切地說，在最高級的創造性活動上，它將這些事實以概念系統的形式呈現出來，這就使之具有普遍意義……（孟德爾的名著）將作為科學試驗和對數據資料的深遂理解的範例永世長存」（Stern and Sherwood，1966：v）。
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