進化生物學的歷史可以分成幾個相當明確的階段。從1859年到1895年前後這個階段中進化主義者所關心的是如何證明生物進化和確定一些共同祖先序列。種系發生研究是當時進化主義者所專心致志的主要工作。從1895年左右到進化綜合開始（1936），進化生物學領域內部的爭論也支配了研究和著述寫作。這個階段的重要問題是：進化是漸進的還是驟變的？遺傳是軟式的還是硬式的？遺傳變化是由於突變壓力還是源於選擇壓力？從1936年到60年代這個階段中進化綜合以及深入研究新發現的細節佔有主要地位。種群觀點左右著一切研究，而且多樣性，特別是在種群和物種層次，又重新受到重視；變異的適應意義經過分析認為是由於選擇作用，但是所有的遺傳解釋都由基因頻率的概念支配。
進化生物學後來的發展就很分散。這些發展包括對變異的隨機組分發生濃厚興趣並認識到遺傳物質（以各種型式DNA的形式）的多樣性。與生態學和行為生物學建立了廣泛聯繫，研究生物高分子的進化及其在進化中的作用已成為進化生物學的一個十分重要分支。由於這一切發展的結果，進化的研究成為了一門高度分化的科學。還遠不止於此！進化思想擴展到生物學各個分支就扯下了進化生物學與生物學其他領域之間的帷幕，以致干現在已無法說像進化生態學、進化行為學和分子進化這樣的一些領域是不是應當包括在進化生物學中或者是包括在它們已被融合的鄰近領域中。最重要的也許是生物學家終於能受到尊重地提出為什麼的問題而不致被懷疑為目的論者。
就進化過程作統一解釋對提高進化生物學在生物學整個領域中的地位起了十分有利的影響。由於排棄了一切與物理化學解釋相矛盾的學說或原理（例如那些活力論，目的論的學說），進化生物學比在前一個階段被實驗生物學家嘲笑為「推測性」的時候更加受到尊重。由於1953年DNA結構的闡明而顯示的新見解，即生物由兩類根本不同的部分構成，一類是歷史性部分（遺傳程序），另一類是功能性部分（轉譯成的蛋白質），立即要求將一切生物現象的動因分析擴展到歷史性部分。這就使人們認識到任何合理的全面生物學分析不僅應當而且必須包括對生物一切組分的進化歷史的研究。進化思想的這一拓展影響了生物學的各個分支學科。
進化生物學確實是在某一科學領域中興趣轉移和改變研究計劃的鮮明例子。然而我的簡化了的陳述掩藏了這樣一件事實，即幾乎沒有任何一種研究探索路線是完全結束了的，哪怕是展現了更有希望，更有前途的新路線或新思路。我的陳述也沒有提到每一種新的研究路線或思路的根源通常可以追溯到在它產生大量成果之前幾十年。每一種新技術和一個研究人員從某個他所熟悉的領域轉到另一個領域很可能開倡新的路線或新思路。顯然不可能如實地刻畫進化生物學進展的充分複雜性，就這一點來說，科學的任何領域也都如此。
1946年美國成立了一個專門的學會來扶持有關進化問題的研究，1947年邁爾創立了專門研究進化生物學的雜誌《進化》（Evolution）。《美國博物學家》在3o年代曾經一度轉變成實驗生物學雜誌，在進化綜合以後才又恢復成進化生物學的專門刊物。專為進化出版的定期刊物在美國和其他國家也紛紛問世。關於進化的新教科書的數量也不斷增加，在學院和大學開設的進化生物學課程也是如此。有關文獻竟然增加到如此程度以致於現在必需有經常性的評述文章發表。
這樣紛至沓來的頻繁活動對歷史學家提出了一個嚴重問題，現在已完全不可能差強人意地去分析新近的進展。我能做的至多是勾畫出某些近代研究的主要輪廓並至少提出特別困擾這一代進化主義者的某些尚未解決的問題。有關文獻我只能列出現代的一些雜誌和某些新近出版的教科書。下面我將從近年來種群遺傳學和分子生物學所關注的進化問題開始介紹。
種群遺傳學
種群遺傳學從洲年代開始即以檢驗數學種群遺傳學在野外和就實驗室內的實驗種群所作的結論作為它的主要任務。這一研究工作是在將進化定義為「種群中基因頻率的變化」這一觀點支配下進行的。這一研究傳統中最出色的是杜布贊斯基及其合作者撰寫的《自然種群遺傳學》（1938-1976）叢書，主要研究果蠅（DrosoPhila Pseudoobscusa）及其姊妹種（親緣種）（Lewontin et al，1981）。杜布贊斯基試圖確定的是下列數值：選擇壓力、基因流動、有效種群大小（數量）、致死和其他被隱蔽的隱性頻率，以及潛在的具有進化意義的其它因素。這一研究的有利處是這個（物）種和果蠅屬的大多數其它（物）種相似，具有大量的染色體臂內倒位（由巨大唾液腺染色體帶型可以查知），其中每個種有某種不同的地理範圍。杜布贊斯基發現某一倒位的相對頻率不僅隨地理情況而變化，而且因季節（在某些例子中經過好幾年）而不同。很多規律性表明，這頻率是由選擇控制的，並通過實驗得到證實。Mayr（1945）曾試圖將基因的排列解釋為生態型的適應，即不同倒位的攜帶者可以利用不同的局部小生境（生態位）。這一解釋後來由Coluzzi等（1977）從蚊子（Anopheles）的基因排列得到證明。最引人注意的是不同基因排列的攜帶者不僅在不同的小生境中具有不同的適合度，而且還擁有不同的行為能力去找到合適的小生境。
在果蠅種群的研究中一個重要的技術方面的進展是台斯爾（Teissier）與萊赫雷梯（I'Heritier）發明了「種群籠」（Population cage），大小不同和基因異質的果蠅群體在種群籠中可以持續許多世代而不致有新的異源基因滲入；將這種群籠放在不同的溫度和食物條件下就可以檢查不同基因或基因組合的相對適合度（relative fitness）並計算選擇壓力。杜布贊斯基等人馬上採用了這種技術，這種技術現在已在很多遺傳學實驗室中應用並作了各式各樣的改進。它為種群中自然選擇的實驗研究提供了非常有效的方法。
13．1 分子生物學
自從生物學中有了生物化學這一分支以後，它的許多發現對進化生物學都十分重要，雖然起初並沒有認識到這一點。在這裡可以提到1869年米歇爾發現核素，Nuttall在免疫學方面的研究，Garrod對先天性代謝障礙的研究，Landsteiner對血型的研究，以及後來Beadle和Tatum的工作。然而分子生物學直到1953年發現了DNA的結構才真正開始起飛。起初這對以前建立的進化概念並沒有產生什麼影響。最重要的直接影響是後來發現從核酸轉譯成□和蛋白質是單行道（「中心法則」）。這一發現為徹底否定獲得性狀遺傳提供了最有說服力的證據。
在每次核分裂時種質的異常精確可靠的複製一直到最近並不是一個概念性問題。本質論者認為這是理所當然，相信軟式遺傳的人則認為文不對題。但是生物物理學家對於這複雜的複製過程幾乎毫無差錯的運行感到十分驚訝。當然，偶爾的差誤也曾被發現，這就是遺傳學家所說的突變。對進化主義者來說，這差誤的幅度並不特別令人不安，因為他知道在發育以前或在發育中會有大量的配子和合子喪失。出人意外的是修復機制的發現，這機制能隨後「修復」複製過程中的差誤。這種機制的存在便對「突變速度」這個定義提出了疑問，然而它卻有助於解釋所觀察到的複製錯誤非常少見的現象。
一切生物（包括原核生物）的遺傳密碼大體相同的這一發現是地球上一切現存生命可以追溯到一個唯一起源的一個重要補充證據。分子生物學中的這一發現連同某些其他發現大大有利於簡化和統一生物學，然而也有一些其他發現要求對現有的遺傳學說作某些修正或至少是就我們對遺傳過程的認識作某些修正。
分子生物學早期的大多數研究是在病毒和細菌中進行的，並按奧坎氏簡化論（Occam's razor）假定在原核生物中的發現可以不加更動的應用於真核生物。然而近年來的研究指陳這一假定並不一定合理。特別是現在已很清楚真核生物的染色體的結構非常複雜，和原核生物的簡單串聯的DNA雙螺旋結構根本不同，它的DNA是和某些蛋白質，尤其是組蛋白，緊密結合在一起構成大小不同的核小體（nucleosomes），其功能似乎也各不相同。目前這一類研究主要和生理遺傳學有關，然而毫無疑問對有關真核生物染色體中DNA結構的瞭解最終將為某些迄今尚未解決的進化問題提供答案，例如進化趨向的控制，許多進化路線中表現型的穩定性，在遺傳劇變（genetic revolution）中迅速轉移到新的進化級（evolutionary grades）等等。我們很可能是跨在重大發現的門檻處。
當Nirenberg與Matthaei於1961年成功地破譯了遺傳密碼時，一般都認為分子生物學中最後的一道難題已經解決。殊不知自那以後完全未曾料到的發現竟接踵而來，步伐也更加快。這些發現的主要影響直到現在還是在於基因生理方面，然而毫無疑問所有這一切也都具有重要的進化意義，當分子過程瞭解得更清楚時這重要意義必然會顯示出來。
控制遺傳過程的都是亞顯微結構，分子生物學家以超乎尋常的獨創性開發了一些新技術可以推斷分子結構，過程及其變化情況。實際上在這方面由於新技術的運用比引用新概念能更深入地瞭解分子進化。由Clem Markert首先採用的澱粉凝膠電泳是這些技術中最重要的一種。可溶性蛋白質根據其分子大小和電學性質在置於電場中的凝膠內移動距離不同從而能將這些蛋白質彼此分離開，用不同的染色技術可以見到凝膠中已分離的蛋白質。運用這種方法可以直接測定個體的遺傳型而用不著任何選育分析。為了確定等位基因可以同時分析20、30個甚至超過70個基因座位（位點）。這方法能確定個體和種群的雜合性程度，這是．以往的方法辦不到的。它還能將某個物種的地理種群以及相關物種加以比較以決定等位基因譜有多少部分是相同或不同的。這方法的最大缺點是只能顯示結構（□）基因的變異。另一個缺點是它不能分離具有等量電荷的等位基因，因而低估了等位基因數目。運用補充辦法（熱分解，改變PH）往往可以發現更多的等位基因。由於只詳盡分析過少數的□，所以在常規的電冰方法中究竟有多少遺傳變異性被漏掉還有爭論。
由於這一技術精細出色而且即使不是生物化學家也能運用，所以自從1966年Hubby及Lewontin（用於果蠅）和Harris（用於人類）運用這一技術研究個體及種群的雜合性以後就興起了一股研究□變異的熱潮。由於運用了這一技術才有可能取得的新發現數量很多：新的親緣種（姊妹種），親緣關係密切或疏遠的物種之間差異程度的定量，防變化和物種形成之間的相關性，□的地理變異與氣候或其他環境因素的相關性，等等。
根據這些研究所作出的結論中有一個結論（多少由其它高分子的行為所證實）是經歷地質年代的分子變化的速度有某種規律性，也就是說氨基酸在進化中被取代的速度有一定的規律性。因此有些學者（首先是Pauling和Zuckerkandl，後來特別是Savich和Wilson）主張可以利用這種規律性制定「分子鐘」（molecular clock），並由同源分子的差異程度推斷兩條進化路線之間的分岔點的年代（Wilson et al，1977）。
目前由分子鐘計算出的分岔點年代和古生物學家根據（公認是不足的）化石記錄所計算出的有相當大的出入。另外也有其他證據表明在運用分子鐘概念時必須十分審慎。例如相同的分子在同樣的地質年代間隔中在某些種系序列中可能比在其他序列變化更快。另外也似乎有這樣的情況，即變化的速度在某些種系序列中偶然會急劇下降。例如人和猩猩之間的分子距離小於果蠅屬中某些物種之間的距離。
另一個難題是分子鐘概念意味著一種有關變化的內在規律牲，或者可以說是自發性。分子鐘有時被用「每兩百萬年發生一次突變」這樣的方式來描述。這樣的陳述當然完全是誤解；在同一基因座位上突變是經常發生的，但又一貫地被采樣誤差或自然選擇所消除，直到分子背景發生了足夠的變化以利於分子的三維結構改變。換句話說，分子鐘是由自然選擇而不是突變速度控制偽。這已由很多高分子的例子證實，然而最有說服力的例子莫過於血紅蛋白。血紅蛋白的300多個氨基酸中只要有一個被取代可能就非常有害。例如鐮狀細胞性貧血是由於血紅蛋白的β鏈上一個谷氨酸被纈氨酸取代所引起的。現在已發現人類有二百種以上的血紅蛋白突變（以「隱秘」血型形式被發現），雖然在不少情況下它們並不是嚴重血液病的原因，但是這些突變中沒有一種突變成功地在人類祖先中固定下來或以多形態形式表現。這些突變是被自然選擇篩選的已由下述事實表明：人類的遠親猩猩的血紅蛋白幾乎和人類的完全相同，雖然文獻資料記載的是血紅蛋白具有很高的突變速度。
對分子鐘現象的解釋可能是，每個高分子在細胞中通常也和10—25個其他高分子互相作用。然而當這些其他高分子中的某一些為了應付特殊的選擇力而演變時，這些變化遲早會對原來的分子產生選擇壓力去取代一個氨基酸以便和它的遺傳背景取得可能的最佳適應並恢復穩定狀態。
DNA的種類
因為一切基因都含有DNA，所以1953年以後就假定一切基因在功能上和進化特徵上都基本相同。近20幾年的研究表明並不是這種情況。有很多不同類型的基因，如□基因，結構（不溶性）蛋白基因，調節基因等等，也許還有很多種我們還不知道的基因。高等生物的細胞核中含有足夠五百萬個左右基因所需的DNA。而遺傳學研究只為大約一萬個或至多五萬個傳統的（□）基因找到了證據。它們（連同其他種類的？）都屬於所謂特殊順序，但也有幾類「重複DNA」和很多外表上「不活動的」DNA（它們的功能一直是個謎）。大多數不屬於□DNA的顯然具有調節功能。對不同種類基因進化行為的差異的研究還只是剛剛開始（Davidson and Britten，1973；1979）。
自從60年代末，尤其是1975年以後，分子遺傳學的新發現一個接著一個，其速度是如此驚人，一個非專業人員是絕對無法跟上的。此外，有些發現是非常出人意料，對它們的解釋也是眾說紛壇。這些發現涉及真核生物的基因組。例如已發現某些基因（轉位基因）能夠在染色體上改變位置。更加奇怪的是發現了許多基因含有不能轉錄到信息RNA（mRNA）上去但在轉錄過程中被切除的序列（「內含子」，introns），基因的剩餘部分（「外顯子」，excons）後來又「拚接」起來成為功能性mRNA。這就引出了兩個問題；這樣特殊的系統是怎樣進化演變的？內含於是否僅僅是不活動的穩定因素或者具有還不知道的功能？目的論的答案是，這些看來不起作用的DNA被貯存起來「以備不肘之需」，這答案是完全無法令人滿意的。目前相當流行的一種解釋是，這些額外的DNA是寄生性的（姑且如此說），生物無法阻止它的複製和積累（Orgel and Crick，198O）。雖然存在著有利於這種假說的正確論據，然而它對達爾文主義者來說卻是直覺地不合口味，因為自然選擇肯定會產生防禦機制來對付這種浪費型的寄生現象。考慮到目前對基因調節的運行機制知之甚少，一筆勾銷內含子在遺傳上是情性的還未免為時過早。我們現在所知道的只是在轉擇前將基因的某些節段（外顯子）彼此分隔開可能十分重要。現在確有證據表明內含子協助調節基因的拚結（splicing）。
同樣令人不解的是親緣相近的物種或屬在它們的重複DNA和基因組的其他成分上彼此相差懸殊而在形態上並沒有多少可見的變化，有時甚至還不喪失雜交的能力。這對進化潛力可能會產生怎樣的影響仍然完全不清楚。自從Mirsky與RIS（1951）的開拓性研究之後，已經知道不同類型的生物在其細胞（細胞核）中含有不同數量的DNA。含量最少的是原核生物與真菌，含量最多的是有尾動物、肺魚和某些植物。也已經知道有某些規律性（幾乎所有的規律性都有例外），例如一年生植物的DNA含量一般比有關的多年生植物或樹木少。生長速度慢（發言時間長）的物種DNA含量比它們的相關物種多。不同分類單位DNA含量的巨大差異似乎支持過剩的DNA大都沒有很高的選擇價值的觀點。但是只要我們對真核生物的基因控制的知識還是像現在這樣膚淺，則進一步的進化推論都還為時過早。
自從拉馬克以後進化主義者都已熟悉「鑲嵌進化」（mosaieevolution）原理，它指的是表現型的不同組成部分可能按極不相同的速度進化。現在已發現這類進化速度的不一致性對分子進化也是適用的。例如Wilson等（1974）認為哺乳類和無尾動物（如蛙）的□基因按大致相同的速度進化，而哺乳類的控制形態進化的調節基因的變化比娃的要快得多。在南美的擬態蝴蝶中控制色澤圖案的基因顯示非常明顯的地理變異而幾乎沒有個體變異，而這些物種的□基因卻表現很強的個體變異，但幾乎沒有地理變異（Turner，Johnson and Eames，1979）。研究者近來還發現□基因和其他蛋白質基因之間在變異性上也有很大的差別。最後，控制物種形成的基因的變化似乎與□基因無關。這是進化生物化學的一個新領域，我預料在不久的將來必然會產生重大成果。這一點已經很明顯：不同類別的基因似乎是應付不同的選擇壓力並遵行其本身的進化途徑。研究某一類別基因（例如□基因）的結果不能被普遍化來運用於一切類別的基因。這似乎對選擇壓力的反應，對變異性（雜合性程度），對分子鐘都適用。不同生物的染色體變化也具有極不相同的進化速度。核型（染色體組型）似乎在某些類別的生物中非常穩定，而在其他類別（如某些哺乳類）則變化極其迅速。
每一組基因在進化中可能具有不同作用。□基因的差異顯然是按相當正常的速度逐漸積累因而是分子鐘的理想尺度標準。物種形成似乎大都與□基因無關。為什麼有不同類別的基因可能是由於它們的功能不同，但是我們對這些功能的瞭解還極其有限。
切特維尼可夫的遺傳背景概念開始取得新的意義。目前已認識到研究基因的作用必須輔之以基因相互作用的研究。Lerner的《遺傳環境穩定》（Genetic Homeostasis，1954）一書對遺傳型的功能進行了開拓性討論，書中引述了基因相互作用重要意義的大量證據。杜布贊斯基對「合成致死」（synthetic lethals）的研究強化了這一觀點，他指出某些基因或染色體形成某種組合時能導致較高的適合度，與其他的染色體結合時就能致死。這無異是對基因具有固定不變的適合值的觀點一次沉重打擊，雖然這些發現由於缺乏對這樣的相對性的原因進行分析，還只能是一個研究新領域的開端。（Mayr，1963，第十章 ；另見Mayr，1974；Carson，1977）。
分子進化的研究揭示了驚人的事實，即高等生物的大多數高分子可以遠直追溯到原生生物，然而原生生物卻可能只有高等生物的核酸含量的一小部分（萬分之一），這其它的所有基因是從什麼地方來的？
首先考慮這個問題的遺傳學家顯然是摩根研究組的成員（Metz，1916；Bridgs，1918）。由Sturtevant，Briges，穆勒所開展的複雜而又精細的研究指陳當染色體的一個片段插入到現存的染色體中就產生新基因。這既可以由不相等交換實現，也可以由重大的染色體突變（尤其是易位）完成。果蠅唾液腺染色體分析提供了很好機會來證實完全由遺傳證據推論的重複現象。在另外的情況下整個染色體可以加到染色體組上（由於不分離）或者染色體組作為一個整體可能重複（通過多倍性過程）。早期遺傳學家對基因重複的研究近年來已大大發展（例如，Ohno，1970）。小規模重複的進化優點是它們對染色體組正常功能活動的干擾較之有時重大的易位或加入整個染色體（如唐氏先天愚笨症，Down's syndrome）或染色體組所產生的影響小得多。因此，小規模重複比較容易摻入基因庫，重複後的基因可只顯示新功能統通過趨異突變和它們的姊妹基因更加不同。曾經有人懷疑過這樣的重複是不是能產生完全新的蛋白質，但是進化歷史已經弄清楚的高分子還太少，還不能作出包羅無遺的結論。然而很有可能（但不一定）最重要的一些類型的高分子在生命史的極早階段就已出現。
生命起源
達爾文在1859年提出共同祖先學說時，他意識到最初必定有「最初生命」，他用多少是聖經的辭句來表達這一點：生命「最初是注入到少數形體或一個形體之中」（《物種起源》：490）。這是一個非常大膽的說法，因為無數種生物之間的差異是如此懸殊絕不能只有一種起碼。即使研究種系發生的學者成功地追溯動植物祖先到藻類和鞭毛蟲類之後，原核生物（細菌等）與真核生物（高等生物）具有同一起源看來也是完全不可能的。然而現在通過分子生物學研究這一點已被證明是肯定無疑的。不僅一切生命形體的化學組成普通相似，尤其是遺傳密碼也完全相同（包招原核生物），這就確鑿無疑地表明現在存在於地球上的生命只起源過一次。關於真核生物的起源現在已經有了正確的學說（Margulis，1981）。目前生活在地球上的一切生物毫無疑問都是從單一的祖種繁衍而來。如果生命有好幾個獨立的來源，則在競爭之中所有其他的都已被現在支配著世界的那一種壓倒或消滅。
生命由無生命物質起源可能是通過自然發生。碰巧的是，恰好在達爾文提出共同祖先學說時自然發生學說由於巴斯德和其他學者通過實驗否定了這種可能性而遭到猛烈抨擊（Farlery，1974）。這使得進化主義者處於進退維谷的境地，達爾文也只得聽天由命地說道：「在這個時候提起生命起源簡直是荒唐可笑，要是這樣也就可以考慮物質起源。」然而他畢竟是一個生性好思索的人，1871年他又在沉思：「人們常說初次產生生物的一切條件現在都具備，過去也會是如此。然而如果（好傢伙！這是多麼偉大的如果！）我們能夠想出某一個溫和的小池塘，並有氨、磷酸鹽、光、熱、電等所有的東西，並想像形成了某種蛋白質似的化合物，準備經歷更複雜的變化；在現在情況下這樣的物質將會立刻被吞食或吸收，這種情形在生物形成之前是不會發生的」（L.L.D，III：18）。
為什麼生命起源這個問題在1859年以後幾十年很難研究的原因是因為這整個問題必須重新作有系統的闡述。人們往往從模式思想出發去考慮活的物種突然從無生命物質產生，把地球看成是好像它的大氣及其它環境條件在各個地質時代都保持固定不變。這些假定都必須徹底修正。植物學家許耐登（1863）顯然首先提到生命起源，「第一個細胞」在年輕地球的完全不同的大氣條件下是可能形成的。這一點現在已完全得到證實。現在認為年輕的地球具有還原性大氣層，主要由水蒸氣，甲烷和氨組成。自由態氧（能氧化其它物質從而破壞任何可能生命的前體）在地球上生命起源時（大約在35—38億年以前）實際是不存在的。氧是在大約19億年以前由那時進化形成的光合生物產生才開始積聚的。
第二項修正涉及生命。在這個問題上生命突然起源的本質論概念必須代之以漸進觀點的進化概念。我們現在認識到生命起源和人類起源一樣都是漸進的。正如現代人（Homo sapiens）是通過一系列中間近似人類的動物與低等靈長類相聯繫，生命也有一系列前體。在無生命物質和結構完善的生物之間的這些中間分子階段現在在自然界中已不存在。它們在氧化性大氣層中和賴有機分子為生的形形色色微生物作用下是無法生存的。在還原性大氣層中，在紫外線輻射和雷電作用下的確可以產生諸如嘧啶、嘌呤、氨基酸等有機化合物作為生命的建築材料。在Urey的建議和指導下，這已由Miller通過實驗證實。霍爾丹（1929）和奧巴林（1924）在此之前已提出過設想方案來解釋無生命物質怎樣過渡成為有生命的。FOX等（1979）為解決這個問題也作出過富有想像力的貢獻。出人意外的是，分子生物學的發現不僅沒有使解釋工作簡單化反而使之變得更加複雜。即使在最簡單的生物中，多□鏈（蛋白質）也是在遺傳程序（核酸）的指導下由氨基酸組裝而成的。實際上在核酸與蛋白質之間存在著非常圓滿的「共生」關係，簡直無法設想缺少了一方，另一方將怎樣發揮作用。如果沒有核酸，第一個原始的蛋白質是怎樣裝配和複製的？如果核酸除了控制蛋白質裝配而外沒有其它功能，它們又是怎樣從原始的「有機湯汁」（organic soup）中起源並保存下來的？（關於這個問題的進一步介紹見第十九章 ）。
生命起源問題，即把從簡單分子到第一個顯示作用的生物之間的每個步驟設想出來並加以證明，是研究分子進化的學者所面臨的最嚴重的挑戰。充分認識了生命起源是幾乎不可能的才使人認清這一事態是極其罕見的。這就憊為什麼有那樣多的生物學家認為生命起源是獨一無二的事態的原因。這一罕見現象能夠發生好幾次的機會（機率）非常之少，儘管宇宙中有幾百萬個行星。
上面對分子生物學晚近進展的簡單介紹揭示了分子生物學研究和進化生物學研究之間的密切關係。分子生物學家對進化的濃厚興趣表現在創刊了分子進化雜誌並出版了一系列新近召開的專題討論會的論文集與評論性著作（例如，Ayala，1976）。正像進化論者所說分子進化的研究已成為進化生物學的一個重要分支。
常常有這樣一種說法，在達爾文的進化學說之外現在還有進化的「分子學說」。這種說法的天確性值得懷疑。有兩種更重要的發生在分子水平的進化現象，硬式遺傳（從魏斯曼1883年開始鼓吹到摩根學派）和突變（德弗裡，1901；摩根，1910a），至少在原則上早在分子遺傳學興起之前幾十年已被人們接受。目前還不能確定分子遺傳學的某些新近發現（重複DNA，基因拼結，遊走基因）究竟會不會要求對綜合進化學說作一番修正。新發現很可能只是擴大了自然選擇發揮作用所要求的遺傳變異的幅度以及對自然選擇作用施加某種控制或約束。
我採用分子生物學作為例子來說明進化生物學與生物學其他分支之間日益增強的密切關係。進化生物學和很多其他生物學科之間也同樣顯示了積極的相互作用。目前看來進化問題已在生態學領域中佔據了支配地位，在行為生物學中也非常重要；這從生態學和動物行為學的新近教科書就可以看出。
雖然進化綜合併沒有解決進化生物學中的所有問題，但它至少已建立了聯合戰線。翻一翻近期的有關進化問題的文獻就能發現關於某些特殊進化問題的意見分歧仍然存在。然而相反的意見並不是針對綜合學說的任何基本論點；而只是對某些進化途徑有不同的看法。我在下面試圖就進化生物學的三個主要方面的某些未解決的問題加以介紹來闡明這些分歧的實質；這三個主要方面是：自然選擇學說，物種形成問題，在物種層次以上的進化過程（宏觀進化）。
13．2 自然選擇
以達爾文後一個時期和孟德爾主義為表徵的對自然選擇的強大阻力大多都被進化綜合擊破。阻力或抵制之所以如此強大有力是因為所有的反達爾文主義者在這一點上都是一致的，新拉馬克主義者和突變主義者都同樣強烈地反對自然選擇。本世紀頭30年最著名的是約翰遜（Johannsen）的選擇實驗。他早期一直在化學實驗室工作，所以在選擇實驗中他採用了完全非生物學的方式。為了取得合適的實驗材料，他起初試圖建立「純係」（purelines）。毫不奇怪，這一類遺傳上完全相同的個體的樣品許多代近親交配的結果對選擇並不產生反應。約翰遜由此得出結論（1915：609，613）認為，在自交物種中選擇是不能產生逸出常軌結果的，「縱使用雜交動植物進行最精確的實驗也令人信服地證實了我們的看法，即選擇不能取得超出將原來就已在體質上不同的生物分離或單純加以隔離的結果：對不同的個體進行選擇不能產生任何新東西。按選擇的指令改變生物類型的說法從來沒有證實過！」他最後斷言「非常明顯遺傳學完全剝奪了達爾文選擇學說的基礎…進化問題仍然是一個完全沒有解決的問題」（659頁）。他的這個結論在實驗生物學家中被普遍接受，甚至T．H．摩根（1932）也說「自然選擇學說所暗示的、在某個種群中選擇最不詞一般的個體，下一代就將更不一般，現在已經知道這是錯誤的。」遲至1936年，兩位著名的英國動物學家，G．C．Robson和O．W．Richards還說，「我們並不認為可以不考慮自然選擇作為進化的一種可能因素。然而迄今支持它的肯定證據還是如此之少…以致我們沒有理由把它看作是進化的主要動因。」在20年代和30年代的這種知識文化背景下無怪乎達爾文主義者要花費極大的力量來駁斥反選擇主義者的各種論點。
反達爾文主義者的懷疑態度也並不是完全沒有道理。無論是在自然界還是在實驗室中自然選擇的直接征據幾乎一直到20世紀中葉還非常少。由Bummus（1896）證實的作為冰暴結果的麻雀差別死亡率是幾十年來的唯一證據，因而被選擇主義者一直反覆引用。更糟的是進化綜合以前在達爾文主義者內部對選擇的看法也有分歧。其中大多數人跟著達爾文也承認某種軟式遺傳，如用進廢退。華萊士是最堅定的早期選擇主義者並且首先支持魏斯曼否定軟式遺傳的論點，因而是一個「自然選擇萬能」論者（Allmacht derNaurzuchtung）。實際上華萊士甚至將隔離機制的起源也完全歸之於選擇，而達爾文則無從想像這種同域過程，因而在這一點上兩人的看法相左。現代研究物種形成的學者傾向於同意達爾文的觀點。魏斯曼和華萊土在他們無條件地支持自然選擇上很孤立，絕大多數進化主義者對之都有不同程度的保留（反對自然選擇效力的意見見第十一章 ；更詳細的介紹見Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980多以及大量的反對達爾文主義的文獻。）
促使對自然選擇的意見發生轉變的因素很多，其中最重要的可能有以下幾種：
（1）實驗室的選擇實驗以及動植物育種家的大量工作真正證明了選擇有效。在自然界中進行的實驗，例如Kettlewell的工業黑化現象（Industdd melanism，Ford，1964），特別有說服力。3Q年代台西爾等創用的種群籠方法（見前）很快就被杜布贊斯基以及研究果蠅的其他工作者採用，並5！起了對不同遺傳品種在不同溫度，溫度，食物，群聚，競爭等條件下自然選擇一實驗的高潮。（2）遺傳學家否定了軟式遺傳，這就實際上除了經由自然選擇的漸進進化而外沒有任何其他可供選擇的餘地。（3）駁斥了生物偽絕大多數特徵沒有選擇價值的說法。甚至Haldane（1932：116）也曾經說過，「毫無疑問（動植物）的無數性狀並不顯示具有選擇價值，而且這些性狀正是那些使分類學家得以區別物種的性狀。」後來通過一些學者（例如主席，尤其是E．B．Ford的牛津大學研究組）的研究終於證實以前的許多所謂「中性」性狀經過深入細緻研究也都具有選擇價值。（4）Norton，霍爾丹，菲捨以及其他人的計算指陳即使極小的選擇優勢如果連續許多代就能顯示其重要意義。（5）種群思想的傳播，特別是新系統學者論證了物種和高級分類單位中的不連續性可以通過地理成種作用和滅絕產生，因而不需要驟變。
杜布贊斯基在他的《遺傳學與物種起源》（1937）一書中有一整章（共43頁）討論自然選擇。他的闡述之所以特別吸引人是因為他不僅僅把自然選擇看作是一種學說而且是一種可以由實驗證實的過程。另外他還指出選擇和漸進的適應性地理變異（例如壬席的氣候規律就是這種變異的反映）並不矛盾。這就不再需要用拉馬克的解釋作掩護，而在以前由於突變論者的論點博物學家都只能被迫如此。邁爾（1963：182—203）詳細分析了前十幾年選擇主義所引起的一些問題，其中有下面五個問題要單獨提出來進一步討論。
自然選擇的種類
區分自然選擇有幾種方法。其中有一種是根據選擇壓力施加於變異曲線的段落來區分。穩定化選擇（Stabilizing Selection）指的是指向變異曲線兩個尾部的選擇；這相當於本質論者的「淘汰」，也就是說一切偏離「正常」的都被排斥。定向選擇（directive selection）是在曲線的一個尾部被自然選擇選中，另一尾部被排斥，結果是曲線的均值穩定增高。多樣化（歧化）選擇或分裂選擇（diversifying selection或disruptive selection）是曲線的兩個尾部都被選中，如在具有擬態或其他多形性的物種中所發現的雙峰曲線。
自然選擇的概率（幾率）性質
本質論者很難理解自然選擇是一種統計現象而不是全或無現象。哲學家C．S．Peirce比他的同時代人或許對這一點瞭解更清楚並指出自然選擇雖然在個別情況下可能不起作用，但「變異和自然選擇…在長時間裡將…使動物適應它們的環境。」Mayr（1963：184）也同樣強調選擇的概率性質。儘管哲學家可能仍然談論「最適者生存」，但是生物學家已不再使用這樣的決定論語言。
選擇的目標
由於採用了「進化是由突變和選擇引起的」這個公式，某些遺傳學家為一個廣泛流傳的錯誤概念倒出了不少力。這個公式被他們解釋為突變了的基因是選擇的真正目標。與此相對映的是，自從達爾文以來的博物學家和具有洞察力的遺傳學家則一直強調不是基因而是整體生物（能繁殖的個體）才是選擇的單位。這就意味著重組的效應和基因調節效應以及發育中的表現型對環境的反應能力對選擇來說和突變同樣重要，但在數量上比突變的重要性要高出好幾個數量級。然而當菲捨（1930）和其他數學遺傳學家選用基因作為選擇單位並對每個基因賦予一定的適合值時就發生了困難。適合度被重新定義為某個基因對下一代基因庫所作的貢獻（另見霍爾丹，1957）。這轉過來又引出了一個非常成問題的進化定義（「種群中基因頻率的變化」）並引起了頗有道理的批評，即單個基因的頻率變化使很多（事實上是絕大多數）進化現象無法解釋。目前對選擇學說的責難有一些（如果不是大多數）就包括對基因是選擇單位這種非達爾文主義的假定的抨擊。
這一點必須強調，因為它表明某些學者新近提出的「內部選擇」概念是多麼容易引起誤解和混淆視聽。根本無法將選擇分為兩部分，一部分是由外部環境引起，另一部分由生理和發育等內部因素造成。這樣的劃分之所以不可能是因為選擇的結果決定於外部環境與作為整體的生物的生理過程之間的相互作用。沒有內部選擇。所有發育過程和調節過程對某個個體的適合度所起的作用不是有利就是不利，擔是這只有當某一個體置身於（暴露於）外部環境（包括同一物種或另一物種中個體的競爭）時才能估價。達爾文早已充分覺察到這些內部因素的重要性，例如從他在討論相關（correlation）肘（《物種起源》：143－15o）就可明顯看出。當一個現代學者仍舊將已過時的公式「突變與選擇」看作是達爾文主義者的主張肘，就無怪乎他會認為這公式不足以解釋特定的進化反應（evolutionary response）。凡是繼續還用這公式的人決不可能瞭解進化演變的真正原因。著名的進化主義者放棄把突變當作選擇的目標已有40多年。
選擇的產物是折衷的結果。
由於表現型的整體是選擇的目標，所以不可能同時使表現型的所有組成部分按相同的程度改善。選擇不能達到盡善盡美，因為種群中的成員在為繁殖成功的競爭中只要較優而不必一定是完美無缺就足以取勝。更何況每個遺傳型是多種選擇壓力的調和折衷結果，其中某些選擇壓力可能彼此措抗，例如性選擇和避免被捕食的隱蔽色（Endler，1978）。由於遺傳型的內聚性（cohesion），往往不可能只改善表現型的某一組成部分而不有損於另外部分。當轉移到新的適應區後，在原先的適應區中的某些適應就不再有利。水生哺乳類必須盡可能減少和淘汰陸生生活方式的一切特殊適應。兩足的類人猿仍然為他們過去的四足歷史所苦（付出代價）。
進化主義者長期稱之為進化的折衷（妥協）被現代生態學家稱作進化的最優化處理。每一種進化性進展（例如跳得更快，擁有更多的後代，利用新的食物資源）都有其代價，自然選擇決定這進展所增加的利益與所付出的代價究竟是否相稱。這樣一來結果便是表現型往往是為特定功能（或應答某一特殊的選擇壓力）所特別選擇的性狀的拚湊產物，而其他性狀則是作為整體的遺傳型的副產物並且是選擇真正容許的。自從達爾文以來，博物學家就一直自問物種之間的差異應當分在兩類中的哪一類中。例如白氏（Borchell's）斑馬和格氏（Grevy's）斑馬斑紋上的差別究竟是由於非洲不同地區（這兩種斑馬的來源地）的選擇壓力不同的結果還是由於這兩種斑馬的遺傳型對斑紋選擇的應答不同？
只要某些遺傳學家相信每個基因有一個獨立的適合度，各有最適合的適合值，這樣就可以認為表現型的每個方面都是對特殊選擇（ad hoc selection）的專門應答。然而作為整體的個體才是選擇目標，而且多數（如果不是全部）基因是彼此互相作用的事實便對表現型就選擇作出應答反應施加了嚴格限制。這就是為什麼人還有闌尾、易受傷的能骼關節以及一些結構不完善的竇的原因。Gregory（1913；1936）將特殊適應的總體稱作「習性」（habitus），對容許保留的過去殘留物稱為「遺產」（heritage）。
並不是表現型的每一個細節都是由特殊選擇塑造的這一結論由於Book（1959）稱之為「多重途徑」（multiple pathways）的現象而更加使人倍服。例如遠洋無脊椎動物具有多種多樣的機制使之浮在水面：氣泡，油滴、體表增大。在每種情況下自然選擇（它總是見機行事）都是利用最容易取得所需要的適應的那一部分可以利用的變異。
將某一生物盡可能地分解成非常多的部分並論證其中每一部分的選擇值的原子還原診者（atomistic－reductionist）的做法使整個適應概念陷入爭議之中。爭議竟然達到這樣的程度，即反對選擇主義的人所提出的對自然選擇的反對意見（例如Grasse，1977a）是完全站得住腳的。總之，選擇是概率性的，在小種群中采樣誤差必然產生隨機效應，生物集成為整體總是嚴格限制了個別性狀的反應。的確，就總體來說生物能很好地適應它們的環境，因為那些不能適應的繁殖成功率極低從而無法生存。但是這並不意味生物表現型在結構和功能效率各個方面都是最理想的。
選擇是一種創造力
就本質論者看來，選擇完全是一種消極因素，是將有害的脫離正常的東西加以淘汰的力量。因此達爾文的反對者堅持本質論的教條認為選擇不可能創造任何新事物。他們這樣說顯示了他們既不懂選擇的兩步過程又不明白它的種群實質。選擇的頭一步是產生無限數量的新變異，即新的遺傳型和表現型，特別是通過基因重組而不是經由突變。第二步是第一步的產物要經受自然選擇的檢驗（考驗）。只有能夠通過這種嚴格考驗的個體才能成為下一代基因庫的參與者。切特維尼可夫和杜布贊斯基等曾經正確指出這種在基因重組和選擇所取得的極其有限的下一代「祖先」之間的循環往復確實是一種創造過程。它為每一代提供了一個新的起點，並且提供了新的機會來利用新環境和新的基因群體（genetic constellations）。
13．3 自然選擇還沒有解決的問題
對上面所提到的五個有關選擇問題的解釋基本上沒有什麼爭議。但是還有一些其他問題在進化生物學家中仍有分歧。下面就對其中的幾個問題進行討論。
變異性和自然選擇
過去50年中關於自然種群中遺傳變異性的水平問題有兩個相持不下的學派。就穆勒和大多數經典遺傳學家看來，每個等位基因都有不同的選擇值，其中有一個（一般是「野生型」）是「最佳的」，因而是種群中佔優勢的基因。他認為自然選擇的功能就是淘汰另一個較劣的等位基因，它的貯量不斷地由突變來補充。根據這種推理這個學派斷言種群中的大多數個體在多數座位（位點）上應當是純合型，否則有害的隱性基因的負擔（「遺傳負荷」）就會變得太大。穆勒、Crow等是這種傳統觀點的最積極的擁護者。
另一個學派的領導人是杜布贊斯基（Mather，Lerner，Mayr，B．Wallace及他們的學生也都屬於這一學派）。這個學派認為遺傳型是一個許多基因的和諧平衡系統，其中任何等位基因的雜合子往往優於純合子。此外，這個學派還否認基因的絕對適合值，所以幾個等位基因都可以是「最佳的」，在每一種情況下要根據它們的遺傳背景和當時的外部選擇壓力而定。平衡學派的觀點來源於切特維尼可夫的遺傳背景概念，這個概念在將遺傳型看作是一個平衡系統的學說中得到了發展（Dobzhansky，1951；Mather，1943）。
借助於遺傳分析的古典技術來確定種群中隱蔽隱性的頻率是辦不到的，因為每一次只能有一個座位可以成為純合型。因此這就不可能澄清「古典」學派與「平衡」學派之間的爭論。1966年採用了□電泳方法後從Hubby和Lewontin對果蠅及Harris對人的研究中終於發現了等位基因的多形性具有令人吃驚的高水平。他們發現（並被以後研究者普遍證實）即使單個個體其基因座位可能約有百分之十或更多是雜合型，物種則可達30％∼50％。因而這問題看來似乎已得到澄清並對杜布贊斯基的平衡學說有利。這似乎也表明達爾文深信遺傳變異實際上是無窮的是對的。
然而正像大多數新的研究路線一樣，□變異性研究所引出的新問題比它已解答的問題還要多。為什麼某些物種比其他物種的變異性水平高得多？物種的變異性水平和它的生態有什麼關係？種群的變異性有哪些部分是由選擇維持的、其他哪些部分是由於機率（實際是中性等位基因的突變）？□基因的變異性和遺傳型的其他DNA的變異性有什麼關係？在努力回答這些問題的研究中運用電泳方法研究□基因變異性現在已經成為進化遺傳學的最活躍的領域之一（Lewontin，1974；Ayala，1976；Ayala etal.，1974b）。
在這種高度遺傳變異性中最有爭議的問題是它的來源。采樣誤差以及對低劣納合子的選擇壓力可能會大大降低等位基因變異性的水平。在一個基因座位上4個、5個、甚至10個以上的等位基團是怎樣能夠在一個種群中同肘保持下來的？
隨機游動進化（Random－Walk Evolution）
自從60年代在自然種群中發現了大量的遺傳變異性後，認為這種變異大多數在選擇上是中性的論點再度被提了出來。這一學說的擁護者——King及Jukes（1969），Crow及木材（Kimura）（1970）——將由於隨機過程（基本上是中性突變）引起的遺傳變化稱為「非達爾文進化」。這一名稱很容易引起誤解，因為拉馬克主義，直生論以及突變主義也都是非達爾文進化的形式。另外有些人將之稱為「隨機游動進化」或許更合適。自此之後關於在自然種群中觀察到的遺傳變異性有多少是出於選擇、有多少是源於機遇引起了熱烈爭論。奇怪的是，在這場爭論中意識形態似乎也起了某種作用，因為從總體來說馬克思主義者比非馬克思主義者更強調隨機游動進化。我本人的看法是選擇比非達爾文進化的支持者所承認的要重要得多，但是在某些基因座位上的大部分變異也確實具有隨機成分。
很有可能單是雜合子的選擇優越性並不能保持這樣的高水平的遺傳多樣性。然而也有其他因素有利於遺傳多樣性的保持（Mayr，1963：234-258）。就多態的蝸牛和昆蟲而言，某一稀有的表現型在一定程度上不致於被捕食，因為捕食者的「搜索形象」（search image）已習慣於更常見的表現型（Clark，1962）。也曾經有人揭示（首先是Petit與Ehrman，1969）某些物種的雌性動物首先選擇與稀有遺傳型的雄性動物交配；這也有利於防止稀有遺傳型從種群中消失。也曾發現選擇值發生改變的情況，看來依賴於頻率的選擇（frequency－dependent selection）是保持種群的遺傳變異性的一種十分重要的機制。
目前已有不少證據表明不同的基因型不僅在物種生境的各種不同亞生境中顯示優越性而且寧願選擇這樣的亞生境並有能力找到它們。這和複雜棲息地的遺傳多樣性一般高於簡單棲息地的發現是一致的（Nevo，1978；Powell and Taylor，1979）。保持遺傳變異性的另一機制是霍爾丹早已指出的（1949）防止寄生物和病原體。提供免疫性的基因（抗體形成等等）的高度遺傳變異性能夠保護種群免於毀滅性的損失，，因為病原體無法對付希有的免疫基因。最後，如果上位相互作用正像我們認為的那樣很重要，則低頻率的基因也可以保持住，因為它們在某種組合下具有高選擇值。考慮到目前發現了這樣多的由選擇控制的機制，所有這些機制都能使二倍體基因庫貯存遺傳變異性，這就促使人們作出這樣的結論，即大部分觀察到的種群遺傳變異性完全可能是自然選擇伯結果。
選擇的代價
霍爾丹（1957）與Kimura（木村，1960）曾經作過一些計算表明在一個大種群中用一個在選擇上處於優勢的等位基因取代一個等位基因所付出的代價是多麼「昂貴」。他們由之作出了進化必定是非常慢地在進行的結論，也就是說在相當少的基因座位上同時進行，否則總死亡率將會高得驚人。這一結論和已被普遍接受的進化演變的高速度（例如淡水魚）以及大多數自然種群中高度的雜合現象直接相矛盾。霍爾丹顯然作了一些不切實際的假定。邁爾（1963：262）和後來的一些其他學者（Lewontin，1974）指出了霍爾丹所作出的一些簡化假定的種類。例如在某一物種中由於密度依賴性競爭（density－dependent competition）的緣故在所有的後代中只有一小部分進行繁殖，在每一代中死亡率是如此之高。因而壓低這具有有害的純合子的「可放棄的多餘」（expendable surplus）無論如何也不是嚴重的負擔。更重要的是霍爾丹的計算適用於大種群，而速度快的進化演變最常見於小種群中（見下）。就密度高的物種來說霍爾丹可能是正確的，這已通過化石記錄所顯示的這一類物種的進化惰性表明，但是他的計算對小種群是無效的，尤其是創始者種群（founderpopulations），大多數極其重要的進化事態正是發生在這一類種群中。
作為整體現象的自然選擇
當自然選擇學說遭到嚴重非難時就不會認真考慮自然選擇還可以進一步細分的問題。現在成於自然選擇已經確定無疑，新問題便又出現，例如，是不是有一種可以稱為群體選擇（groupselection）的過程？像達爾文那樣，將性選擇從自然選擇中劃分出去是否合理？這兩個問題已經引起廣泛爭論，下面有必要簡單介紹一下爭論的實質。
群體選擇
個體是選擇的主要單位，這一論點遭到了某些主張群體選擇的進化主義者的詰難（Wynne－Edwards，1962）。支持群體選擇的人聲稱有一些現象可能並不是個體選擇的結果。他們特別指出了整個種群的某些特徵，例如異常的性比（sex ratios）、突變速度、擴散距離、性二形性的程度以及促進自然種群中近交（in-vreeding）或遠交（out-breeding）的某些機制。支持群體選擇的學者認為種群之間的這一類差別只有當整個種群（小區種群，deme）比其他小區種群更佔優勢時才能顯出，因為這是由於上述因素的遺傳結構有所不同的結果。這類群體選擇究竟是否發生以及達到什麼程度，在目前仍然還有激烈爭論，但一般的看法是，這類情況的絕大多數可以按個體選擇來解釋，也許只有社群動物除外（Lack，1968；Williams，1966）。
關於群體選擇的爭論表明，在選擇的某些方面的確還有含糊不清的地方。進化主義者已經意識到過去往往把很多十分不同的現象攪合在一起，只有將它們分騰不同的組成部分才能充分瞭解選擇的作用。
性選擇
早在18世紀末期，某些動物育種家就曾提到，雌性動物偏愛強健的雄性並認為這種現象解釋了性二形性。某一個體對異性個體具有更大的吸引力從而取得繁殖優勢的現象被達爾文稱為性選擇。達爾文將之和自然選擇（準確的涵義）加以嚴格區分，後者是在全面的適合度（對環境的耐受力，資源利用，對捕食者的阻撓能力，對疾病的抵抗力等等）上發揮作用（表現優勢）。達爾文對性選擇的重視從他早期的筆記（1840年左右）就可看出，然而在《物種起源》中他只花了不到三頁的篇幅討論這個問題（1859：87－g0）。在《人類由來》（1871）一書中他卻用了比人類進化更多的篇幅來討論性選擇。儘管如此，更能說明達爾文對這問題具有濃厚興趣的莫過於他和華萊士討論性二形性產生原因時的長期通信（Kottler，1980）。達爾文一華萊士的通信，是有關性選擇重要意義這一迄未結束的長期爭論的開端（關於這一爭論的早期情況見Kellogg，1907：106－128）。達爾文將性選擇與自然選擇嚴格區分開的努力遭遇到強有力的反對。到了1876年甚至華萊士也放棄了性選擇，在隨後的年代中大多數實驗生物學家也是如此，因為他們（如T．H．摩根）只注意近期原因（例如有哪些激素或基因與性二形性有關）。數學種群遺傳學家徹底否定性選擇，因為他們認為進化是基因頻率的變化並將適合度定義為為下一代基因庫提供基因。由於這個定義實際上對自然選擇和性選擇都同樣適用，所以這兩類選擇之間的區別也就湮滅了。
近年來生物個體又被看作是選擇的主要目標，恢復達爾文的性選擇概念也就是名正言順的了（Campbell，1972）。不可否認，達爾文曾把性二形性的某些方面包括在性選擇內，這些（例如雄性動物的攻擊性某些方面）如果列在自然選擇中將更合適。然而這樣一來所剩下的就全是雄性裝飾物（及鳴叫或歌唱）方面，達爾文將這些解釋為是由於「雌性挑選」（female choice）的結果。雖然雌性挑選原理在過去100多年中得到大多數博物學家的支持，但大部分生物學家以及幾乎所有的非生物學家都反對它，因為這賦予雌性動物以某種鑒別能力，而這種能力是「它們（雌性動物）所不可能擁有的」。然而近來行為學者以及其他領域的博物學家的研究卻肯定地證明了不僅是雌性脊椎動物而且昆蟲和其他無脊椎動物的雌性一般都很「害羞」（coy），從不和它們所遇到的第一個雄性動物交配。事實上，對最後與之交配的雄性動物的挑選往往是一種時間拖得很長的過程。在這類情況下雌性挑選已是確鑿無疑的事實，雖然雌性挑選所根據的標準究竟是什麼還並不清楚。
這和雄性動物形成了強烈的對比，雄性動物一般傾向於和任何雌性交配，甚至往往不分是否同一物種的雌性動物。雌雄動物在這方面相差懸殊的原因已由Bateman（1948）根據投資原理（prinCiple of investment）加以闡明，後來Trivers（1972）進一步加以充實。雄性動物有足夠的精子使非常多的雌性動物受精，因而它在每次交配中的投資很少。相反，雌性產卵很少（至少在雌性挑選的物種中是如此），而且還要投入大量的時間和物資來孵化或用於胚胎發育，在孵化後還要照顧撫育幼仔。如果在挑選配偶時發生失誤（例如產生低劣的或不育的雜種）雌性動物就會損失其全部生育潛力。雌性挑選原理還解釋了很多過去一直無法解釋的現象，例如，為什麼具有貝氏擬態的蝴蝶的多形性通常只限於雌蝴蝶，因為雌蝴蝶能分辨其配偶具有物種特異性的彩斑，如果彩斑相差太遠就不會與之交配（觸發機制，releasingmechanism）。
目前有一種合理的傾向是把性選擇概括地解釋為能促進繁殖優勢的任何形態或行為特徵（性狀）。邁爾（1963：199－201）指出某些類別的自然選擇潛在的「自私」的一面，特別是能提高個體繁殖成功的機會而並沒有提高物種的一般適應能力。Hamilton（1964），Trivers（1972）和Dawkins（197z）都曾指陳這一類自然選擇非常廣泛而且對動物行為和進化趨向有多麼深刻的影響。Wilson（1975）曾對有關文獻作過評論。繁殖自私似乎是生存競爭的一種溫和表現方式，不像社會達爾文主義者所描述的生存競爭是血淋淋的殘酷鬥爭。
在19世紀80年代和90年代當社會達爾文主義與真正達爾文主義混淆在一起時，合作與利它現象（altruism）常被引用來作為人類道德趨向的進化證據，這種趨向似乎不可能是自然選擇的結果。這種看法忽視了合作（尤其是在社群生物中）可能具有選擇上的好處。達爾文在談到「我是在廣泛的、隱喻的意義上使用生存競爭這個詞的，包括生物之間彼此依存」（1859：62）。
利它現象及其進化是霍爾丹在1932年提出的，現在又成為注意力的焦點。利它通常被定義為一種有利於另一個體（「受益者」）的活動而對利它者似乎無利的現象。霍爾丹指出如果受益者（與利它者）的親緣關係很接近，則利它性狀將被自然選擇選中，這樣一來受益者的生存就有利於它和利它者所共有的基因。例如某個利它活動有十分之一的機會使利它者付出生命作為代價，而受益者卻是它（利它者）的子女、同胞兄妹、孫子孫女，它們全都和它共同佔有十分之一以上的基因，自然選擇就會促使利它現象發展。這種特殊的選擇形式被稱為「親屬選擇」（kin selection），而相同（或相似）遺傳型的全體攜帶者（載體）的適合度稱為總適合度（inclusive fitness）。霍爾丹的這一相當簡單的學說隨後被Hamilton，Trivers，Maynard Smith，G.C.Williams，Alexander，West－Eberhard等加以發展並已成為社群（社會）生物學的一部分。
社群生物學（sociobiology），廣義地說是從進化觀點研究生物的社群行為。對動物的多數（如果不是絕大多數）社群行為具有充份的遺傳成分這一點並沒有什麼爭論。社群生物學中遭到非難的是涉及到人類的那一部分：人的社會行為能不能和動物的相比較？人類的社會行為在多大程度上是靈長類的遺產？這些都是常被提問的問題。大部分爭論看來是語義學的爭論。例如E．O．Wilson和其他一些社群生物學家曾被指控宣揚行為的遺傳決定論。這並沒有正確地反映他們的觀點。他們只是說（這種看法是否正確可以爭論）人的多數社會行為具有遺傳成分，但這並不就是遺傳決定論。必須注意的是某種行為可能由「封閉」或「開放」程序控制，而且即使是開放程序也有一定的遺傳成分。人類不同種族之間（其中有一些親緣關係很近）在社會行為上的深刻差異表明其根源是文化上的而不是遺傳上的。
性別的進化意義
某些近代學者曾經懷疑在魏斯曼的性別學說和繁殖成功原理之間可能互相牴觸。一個單性生殖的物種比有性生殖物種能產生多一倍的後代，而有性生殖則在雄性方面要「浪費」一半的合子。因此人們可能會認為自然選擇在兩者之間將選擇單性生殖（Williams，1975；Maynard Smith，1978）。單性生殖在植物界和動物界確實都很普遍，但出現率大大低干有性生殖，現在對這個謎還沒有令人滿意的解釋。毫無疑問，從長遠來說有性生殖是較優越的，因為當環境發生重大變化時它提供了一個逃生的太平門。但是在較穩定的環境中從短時間著眼人們會認為單性生殖的雙倍生殖力將會佔上風。也許人們又會求助干「可放棄的多餘」（expendable SurpluS）原理：即使在有性生殖的生物中也已經有了足夠大量的可放棄的多餘；再要成倍的增殖，在選擇上也不會有什麼特殊的好處。而且放棄性別無疑將大大減少將來進化的抉擇自由。轉軌到單性生殖的進化種系很可能遲早會滅絕，隨之滅絕的還有使這樣的轉軌得以實現的一切機制。所剩下的將是不能轉軌到單性生殖而又能夠佔有已滅絕了的單性世系所空出的生境的有性世系。當然，無論何處只要有第二個親本參與托幼的可能，有性生殖就是強制性的。在性別、行為以及生境利用之間還有很多其他的相互關係（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生物中（某些寄生蟲，淡水浮游生物、蚜蟲）在有性生殖與單雌生殖之間有正常的世代交替現象，而且從一種狀態轉變到另一狀態和環境變化密切有關。
自然選擇的確往往令人迷惑莫解，現代的進化主義者對某些自然現象的選擇方面還仍然像達爾文和華萊士一樣感到狼狽不堪。考慮到人腦是一個多麼有用的器官，有時就會提出這樣的問題，為什麼自然選擇不在一切生物中產生同樣大的腦子？的確如此，為什麼？或者把這個問題顛倒過來，什麼樣的選擇壓力使尼安德特人具有和達爾文、愛因斯坦、弗洛伊德同樣大的腦子？正是由於無法說明我們原始祖先的大的腦子使得華萊士懷疑自然選擇能夠說明作為人的人類由來（起源）。華萊士所忽視了的是一切選擇的關鍵時刻都是緊急事態或異常災禍。某個器官或功能在正常時候一般是不會被自然選擇改變的，而是在變異曲線尾端的那個時候被選擇，並使這器官或功能的載體在某個緊急事態中這物種的其他千百萬個體死亡時能夠生存下來。「災禍性選擇」（catastrophicselection），正如Lewis（1962）所正確強調購，是一種非常重要的進化過程。
13．4 物種形成的方式
達爾文是公認的種群思想的代表，他強調地理成種（物種形成）過程的漸進性（見第十一章 ）。孟德爾學派斷然否定達爾文的這一結論，正如德弗裡所說的，他們假定「新物種和變種是由現存的形體通過某種飛躍產生的。」物種形成的方式是博物學家和孟德爾學派之間爭論的焦點之一（Mayr and Provine，1980）。比較解剖學家、研究種系發生的學者，甚至實驗遺傳學家都嚴格按「垂直」觀點來考慮進化問題，他們認為種系序列（Phyletic line）是進化單位。新系統學的一個重要供獻是採用種群作為進化單位並根據這一概念來解釋物種形成。新系統學者主張新物種是當種群被隔離後形成的，Mayr（1942）曾以豐富的細節論證和支持這一論點。起初並沒有提到被隔離種群的大小問題，只有賴特（1932）曾指出在小種群和很小的種群中由於采樣誤差可能出現遺傳漂失。
地理成種學說主要是根據對下列動物的研究結果而提出的：鳥類、蝴蝶、其他分佈範圍廣的昆蟲、某些類群的蝸牛以及具有明確地理變異模式的其他類群動物。在上述類群中地理成種是如此肯定無疑，隔離種群的分化步驟是如此大量地被記錄在案，因此在1942年以後地理成種是動物物種形成的一種重要而且可能是普遍的方式便再也不容懷疑。
由於在大陸上不能超越的地理障礙（山地、水域等等）的數量有限，所以其他類型的障礙必定和大陸上十分活躍的物種形成過程有關。某些學者（參閱Mayr，1942）認為植被障礙或其他不宜棲息的地區可能就是這樣的障礙。Keast（1961）以澳大利亞的鳥類為例可充分證明這種看法是正確的。Haffer（1974）發現亞馬孫河流域在更新世時期的旱澇交替和當地鳥類的物種形成異常活躍有關，Williams和Vanzolini以及Turner分別指出對爬行類、蝴蝶而言也是如此。植被帶的障礙作用視物種的擴散能力而定。就不能飛的炸猛或地下哺乳類來說即使是很狹窄的不適宜的生態區也能成為擴散的障礙。有些學者由於不瞭解植被障礙，因而提出了非地理性物種形成機制（White，1978）。
一直到最近，有些教科書的插圖中還是把地理成種用地理障礙將廣泛分佈的物種切成兩半來表示。也就是說這兩半彼此被隔離後經過一段時間將變得如此不同，以致後來又恢復接觸後這兩半就以不同的物種身份相互作用。但是對形成物種的類群（尤其是物種剛形成不久的類群）的分佈模式經過詳細研究後便提出了不同的看法。當邁爾在40年代和50年代研究南太平洋島嶼鳥類的地理變異時，意外發現最外圍的種群往往是差異最明顯的，差異常常達到可將之列於不同的種甚至列入不同的屬。邁爾在1942年曾記錄了不少例高度不同的異域「屬」，而在分佈上它們只不過是距離遠的亞種。那時他注意的雖然只是分類問題（怎樣劃分這樣的一些種群），但是他繼續探索發生這些現象的原因。由於他瞭解創始者種群（founder populations）經常處於真正物種的分佈區之外圍，後來他終於想到在沒有任何可以察覺的基因流動以及物理環境和生物環境多少有很大差別的情況下，這樣的一些創始者種群將是基因庫的遺傳改造（genetic reorsanization）最理想的基地（Mayr，1954）。
邁爾之所以特別強調創始者種群的重要性有兩個原因。第一個原因是在觀察中發現物種中最異常的種群總是在分佈區邊緣被隔離的，而且這最異常的種群往往是距離最遠的。例如啄花鳥屬（Dicaeum）的聖克托啄花鳥（Dicaeum tristrami，Sancristobal），皇鳩屬（Ducula）中的馬克薩斯皇鳩（Ducula galeata，Marquesas），以及邁爾（1942；1954）所列舉的許多相似例子。相反，在互相鄰近的物種分佈區中地理變異的數量一般很少。另一個由霍爾丹（1937；1957）指出的原因是分佈很廣的大種群（事實上所有的稠密物種）在進化上是遲鈍的，因為新的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很長的時間才能在全部物種分佈區內蔓延開。遺傳穩態（genetichomeostasis）（Lefner，1954）強烈阻止大的、未分裂的基因庫發生變化。地理隔離的事實似乎並不支持賴特（Wright）的模式，按這模式最迅速的進化發生在由只是部分隔離的小區種群（demes）組成的大物種內。事實上稠密的、分佈廣泛的物種在化石記錄中從它們最初出現直到它們滅絕的全部時期中往往幾乎並不發生變化。與之對比，邊緣隔離種群的進化趨嚮往往十分不同。這些種群通常是由少數個體建立（實際上往往是由單個的受精後的雌性個體建立），只含有親本物種全部遺傳變異性的一小部分。邁爾認為這將大大提高雜合性並在劇烈變化了的遺傳背景上改變很多基因的適合值。許多上位相互作用將和它們原來在親本種群中的情形十分不同。因此邁爾主張這樣的一類創始者種群應該特別容易發生遺傳改造，有時能成為真正的「遺傳劇變」（geneticrevolution）（Mayr，1954）。這些創始者種群可能發生激烈的遺傳變化是不容置疑的。Hampton carson（1975）對夏威夷群島果蠅屬物種形成的出色研究充分支持了邁爾的論點。從實驗觀察中所作出的，在極小種群中物種形成最容易迅速實現的結論是完全能站住腳的。
在本世紀的頭20多年中已認識到染色體在物種形成中可能具有重要作用。杜布贊斯基撰寫的《遺傳學與物種起源》一書的第一版（1937）中幾乎有三分之一篇幅是討論染色體有關現象，在植物學文獻中染色體的作用顯得更加重要。實際上德弗裡的月見草「突變」後來證明大部分是染色體重排，並不是正規的物種形成機制。但是後來很快發現了多倍性，在這一過程中由於染色體組倍增新的物種可以一步形成（Stebbins，1950；Grant，1971）。然而關於染色體在物種形成中作用的討論由於兩個錯誤概念的干擾而受到影響。
第一個錯誤概念是某一類生物的專家認為他們的發現可以適用於一切生物；很多研究者指出這種看法並不正確。例如一切物種形成都是由於染色體改造的觀點就曾被Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蠅十分活躍形成新種的過程可以在染色體沒有任何可見變化的情況下進行。因為夏威夷果蠅具有巨大的唾液腺染色體便於詳細分析，所以當物種形成時可能發生的結構上的染色體變化必定是非常細微的。在其他類型的生物中，親緣關係很接近的物種，往往由於核型倒位（臂內或臂間倒位）、易位、羅伯森式融合或分裂、或者染色體結構的其他變化而相差懸殊。不同類群的生物其染色體變化機制也各不相同。（Mayr，1970：310－319；White，1974）。
另一個錯誤概念是認為染色體物種形成和地理物種形成是互不相容的，兩者之中非此即彼。事實上這兩種物種形成方式的規模完全不同。區分親緣相近物種的那一類染色體差異（和區分染色體多形性的相對比）由於減數分裂時的各種干擾幾乎總是降低雜合子的適合度。這樣的染色體重排在一個大種群中很少有機會能夠發生，因為在大種群中它們要經歷很多世代的雜合階段。只有在小的創始者種群中由於近親交配的程度高，它們才有機會很快地通過雜合階段達到新染色體型的適合度較高的純合子狀態。染色體重排的這種情況也完全適用於基因新的上位平衡，適用於取得新的隔離機制以及在生境利用上的新嘗試。這些在通過創始者種群的狹口（bottleneck）時比在一個稠密而又大的物種中通過緩慢的選擇過程更容易實現。某一新物種是通過地理物種形成和染色體物種形成而產生的說法並沒有矛盾。「邊緣隔離」這一提法用於種群密度小和擴散能力大大降低的物種時就多少有些含糊不清。在這種情況下物種可能由很多或多或少被隔離的集群組成，而一個新隔離的集群（colony）可能在物種分佈區的中央前此空缺的部分建立。即使這樣的創始者種群也將經歷相同的近親交配和純合階段，就好像它是在物種分佈區外圍之外被隔離開似的。
目前已發現了一些證據表明物種形成的難易程度主要（呈反比地）和種群大小有關而且物種形成迅速也並不一定限於創始者種群。種群數量急劇減少（例如更新世的某些殘存生物）也能加速物種形成，這一點已經由Haffer（1974）等對亞馬遜河流域森林的殘留生物的研究加以證實。然而這樣的物種顯然不像那些在外圍隔離而形成的某些物種那樣異常。
關於物種形成的另一個重要意見分歧，仍然是19世紀60年代和70年代中達爾文和瓦格勒之間對地理隔離是否完全必要的那場論戰的老問題（Mayr，1963；sulloway，1979）。某些學者曾經先後提出過一些能使單個小區種群（deme）分成兩個生殖隔離而又沒有阻止基因流動的外部障礙的同域型物種形成機制，其中經常提到的有三種機制：（1）歧化選擇（分裂選擇），它能將雙峰基因分佈（1bimodal gene distribution）扯開，（2）異時物種形成（allochronic speciation），這是由於生殖季節錯開的結果，（3）在寄主特異性（專一性）物種的情況下新寄主的移殖（colonization of newhost）。經由寄主特化的同城型物種形成這一概念起，自達爾文直到進化綜合一直都很流行，目前又再度受到普遍重視（Bush，1974）。然而正如我在1942年所指出的，儘管適應於新的寄主在單食性物種（monophagous species），尤其是以植物為食的物種中可能是一種重要的同城型物種形成方式，但這類物種形成的發生有很多限制；它的發生頻率是否高干地理物種形成仍然是一個沒有解決的問題（White，1978）。我認為在地理物種形成和新寄主移植物種形成之間劃分嚴格界限是不科學的，就又會把問題曲解。在一個小的創始者種群中（無論是自然界中的還是實驗室中的）轉向某個新寄主顯然要比在一個大而稠密種群的連續分佈區中轉向新寄主要容易得多。
在物種形成的研究中未解決的最重要問題仍然是物種形成的遺傳基礎。為了描述物種形成過程，目前仍然主要依靠從分佈格局作出的推斷。只有對作為基礎的遺傳過程的認識更深入，才能對物種形成的各種可能方式的頻率和有效性的爭論得到解決。一直到1974年Lewontin還說，「我們對物種形成中所發生的遺傳變化實際上還一無所知」（Lewontin，1974；159）。遺憾的是，直到今天仍然如此。由於發現了DNA的不均一性（異質性）較早的文獻實際上已經陳舊過時（Jameson，1977）。
起初有人認為在物種形成之前及以後，比較種群中酸等位基因的頻率能夠提供決定性的答案。這類研究沿襲了豆袋遺傳學的傳統，試圖「按遺傳型頻率建立物種形成的定量學說」（rewontin，1974：159）。然而按這一研究路線所積累的一切證據指陳酸等位基因的轉變頻率在物種形成中並不是主要的動因。例如在親緣關係密切的物種中同功□的差異程度在不同的屬中相差懸殊。越過物種界限似乎與基因頻率的急劇變動並不同時發生。某些學者將之解釋為這正是邁爾的關於創始者種群中遺傳劇變學說的反證。如果□基因是生殖隔離的主要遺傳機制，這種看法就是正確的。
現在看來很有可能生殖隔離的程度是由特殊的遺傳機制或調節系統控制的。這類機制可能只限於相當少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它們可能存在於近年鑒別出的一些新的DNA（如中間重複DNA）上。分子遺傳學的迅速而又出人意料的發現很有可能在不久的將來會對物種形成的遺傳學解釋作出重要修正。
如果只是DNA的有限部分控制物種之間的生殖隔離，那就有可能只需要很少的突變步驟或有限的核型改組就能發動物種形成過程。這在一個只由少數個體構成的創始者種群中比在分佈廣泛的稠密物種中顯然要容易得多。另一方面，分隔大多數物種的眾多隔離機製表明在絕大多數情況下完整的物種等級只能經由某種長期過程才能形成。由於物種形成是漸近的，也就是說即使是創始者種群也要延續好多世代，不可能指望只經過一次突變就能完成。一切跡象也都指陳不是如此。但是在物種形成過程中究竟發生了一些什麼事態則仍然還是一個謎。Carson（1976：220）設想它是「基因相互作用的某種變動中的內部平衡，其中調節基因發揮著重要作用。」
邁爾學說中剩下全然沒有得到解釋的是遺傳劇變的不規則性。它們出現在某些（並非全部）外圍隔離的創始者種群中。為什麼？自1954年以來對基因組的瞭解已經取得了很大進展。目前已經研究清楚DNA的某些部分，同功□基因，比其他部分（可能是某些調節系統）受遺傳劇變的影響較少。Templeton（1980）曾經考慮過其中的某些因素，特別是為什麼遺傳劇變只在特定的條件下發生。鑒於目前有關各類重複DNA的作用以及新近發現的遺傳型的各個方面的知識還很有限，因而要提出明確的解釋還為時過早。然而近年來所有的研究都提供了支持邁爾學說的進一步證據，表明決定性的進化事態是經由遺傳劇變最經常發生在外圍隔離的創始者種群中。
13．5 宏觀進化（Macroevolution）
除了自然選擇和物種形成以外，進化綜合以後，進化生物學的第三個主要活躍領域是宏觀進化。宏觀進化有幾種不同的定義：物種層次以上的進化；高級分類單位的進化；或者古生物學家與比較解剖學家所研究的進化。1910年左右，古生物學家，尤其是無脊椎動物古生物學家，由於在確定地質層方面所取得的成就因而對地質學問題特別關注，這樣一來便對進化歷史失去興趣。在進化綜合以前宏觀進化是由與遺傳學並無實質性聯繫的古生物學家來進行研究。只有極少數古生物學家是真正的達爾文主義者，承認自然選擇是進化的主要動因。絕大多數古生物學家相信驟變論或者某種形式的目的論（自然發生）。宏觀進化過程及其原因一般被認為是屬於特殊的類型，和遺傳學家及研究物種形成的學者所研究的種群現象十分不同。
隨著進化綜合的發展上述一切發生了急劇變化。主要結果是對前此研究宏觀進化的學者所廣泛持有的某些信念產生了懷疑。現在已被否定的一些重要假說包括以下幾點：
（1）在解釋新物種和高級分類單位起源方面必須借助干驟變；
（2）進化趨向以及適應的不斷改善必須有自然發生過程；
（3）遺傳是軟式的。
壬席和辛普森的重要貢獻是能夠指明解釋宏觀進化並不需要承認上面提到的任何一種學說，而且事實上物種層次以上的進化現象和遺傳學和微系統學（microsystematics）的新發現相符。這一結論當然必須根據形態學、分類學以及分佈的證據所作出的推斷，因為在當時遺傳分析是無法對高級分類單位進行分析的（實際上除分子證據而外，今天仍然如此）。
為了替古生物學辯護，這裡必須指出，雖然驟變論者以及支持自然發生過程的在古生物學家中佔絕對多數，然而的確也有少數漸進論者和支持自然選擇的人。早在1894年W．B．Scott就極力為進化演變的漸進性辯護而反對貝特森。Scott曾經講過雖然在一切物種中圍繞「正常」都有或多或少的明顯變異，然而種系中新的變化並不是來自極端的變異體而是源於正常個體的逐漸變化（Scott，1894：359）。Osborn及「直生論」的其他擁護者也都支持漸進進化反對「驟變論」。
自然選擇也同樣有支持者。雖然大多數古生物學家都認為自然選擇不足以解釋宏觀進化現象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，Abel，Goodrich，Matthew）積極支持自然選擇。然而從他們的著作中看不出他們是否認為單是自然選擇就足以解釋一切進化現象。要確定這一點就需要對他們和其他的同時代的宏觀進化論者的著作進行足夠的分析研究。
辛普森在他寫的《進化的節奏和方式》（Tempo and Mode in Evolution，1944）一書導論中曾談到，他的這本書是試圖將古生物學和遺傳學加以綜合。在這兩個領域之間架起橋樑的努力，由於遺傳學者幾乎完全專注於基因頻率的變化（這是根據非加合性基因效應極不重要的假定）而加倍困難。這一觀點在解釋某些宏觀進化問題（例如進化趨向）時是適用的，但對其他問題（如多樣性的起源）則並不適用。
遺傳學與古生物學之間的綜合，可以說是按下面的問題分兩步進行：（1）宏觀進化現象中有沒有和達爾文學說的遺傳學解釋明顯相矛盾的？（2）宏觀進化的一切原理是不是都只需通過種群中基因頻率的研究就能制訂？對這兩個問題的答案頭終證明只能是否定的。
達爾文學派宏觀進化論者的第一項任務就是駁斥反對達爾文主義者所揚言的有一些宏觀進化現象與「遺傳變異和自然選擇」這一公式相牴觸的論點。這項任務由壬席和辛普森出色地完成了。他們兩人（連剛．赫胥黎）指出進化趨向根本不需要借助於某種神秘的自然發生因素來解釋，然而動物整個軀體的增大，個別結構比例的變化（如牙齒），某些結構部分的衰退（如馬的腳趾，穴居動物的眼睛）以及一些其他長期廷續的進化規律性都可以用自然選擇加以解釋。自此以後他們還揭示了遺傳上和功能上的約束也都增強了自然選擇控制進化趨向的能力（Reif，1975）。
自從傑弗萊（Geoffroy Saint-Hilaire）以來某些學者先後提出過不少的進化「定律」。在所有情況下這些定律都可以用自然選擇來說明。例如Dollo的所謂「不可逆定律」，這定律指陳在進化中消失的結構絕不能完全按原來的方式重新獲得。這一觀點顯然是遺傳型在進化中不斷變化這一事實的結果，如果對前此已消失的結構又有了需要，則這一結構將由與產生原來結構的遺傳型十分不同的另一種遺傳型形成，因而這新結構和原已消失的結構並不完全相同（Gregory，1936）。
大多數進化現象和複雜結構，器官系統、整個個體、以及種群有關。為了充分解釋這些現象，最無濟於事的莫過於還原論者的研究方法，他們將一切事物都用基因頻率表示。然而這樣的還原論是新達爾文主義完全不需要的。一旦放棄了完全依賴還原論者的研究路線，則反對達爾文主義者的絕大多數反對意見就變成了天的放矢。
辛普森特別重視進化速度。他曾指出某些進化路線的變化很快，另一些變化很慢，而大多數進化路線則具有中間速度。此外，他還指明在進化過程中某一種系線（Phyletic line）的速度可能增高或減低。辛普森將進化演變速度最快的稱為「量子式進化」（quantum evolution，或譯為跳躍式進化），其定義是「處於不平衡狀態的生物種群比較快地轉變到平衡狀態，這種平衡狀態明顯不同於其祖先的狀態」（Simpson，1944：206）。辛普森認為它解釋了「重大的演變以相當高的速度在短時間內和特殊情況下的確能夠發生」這一眾所周知的現象（207頁）從他1944年及隨後的著作（1949：235；1953：350；1964b：211）來看，辛普森所考慮的主要是在一個種系線中進化演變大大加速的問題。辛普森的思想顯然受到賴特（Wrisht，1931）所提出的遺傳漂失的不適應期以及隨後的自然選擇這一模式的影響。進化速度的極端變化在化石歷史中當然已有詳細記載。蝙蝠顯然是由食蟲動物在短短的幾百萬年中演變而來，但在隨後的五千萬年中並沒有發生重要的結構變化。從槽生齒爬蟲轉變成始祖鳥同樣也只需要幾百萬年，但是鳥類作為一個整體則在七千萬年以前出現了第一批現代鳥，之後實際上並沒有再發生什麼重大變化。進化速度的急劇變化絲毫也不意味著在達爾文學說和蝙蝠或鳥類形態型起源之間有什麼矛盾。
和進化速度及趨向有關的問題可以按遺傳學家的公式：進化是基因頻率的變化來解釋。但是，就宏觀進化的大量其他問題來說，這個公式是毫無意義的，這也正是為什麼遺傳學在解決宏觀進化問題上貢獻如此之少的原因之一。這一不合適的公式化表述也和在進化綜合與充分研究其中的某些問題之間形成時間滯後現象有關。
進化奇跡（Evolutionary Novelties）
在反對達爾文漸進主義的意見中最經常被提出的是漸進主義不能解釋進化奇跡的來源。所謂的進化奇跡指的是完全新的器官，新結構，新生理功能和新的行為方式。例如人們常常問起發育不完全的翼，在它能使鳥類起飛以前是怎樣被自然選擇擴大的？事實上任何一種初期的器官是怎樣經由自然選擇加以完善，並使之充分執行其功能？達爾文（1859；1862）認為結構的功能改變是解答這一問題的關鍵。他的這種解答一直被普遍忽視，直到Dohrn（1875），Severtsov（1931）和Mayr（1960）先後進一步闡述這一觀點才引起人們重視。
在這種功能轉變進程中某一結構總要經歷一個階段，在這個階段中它能同時執行兩種功能，例如（浮游生物）蚤的觸角既是感覺器官又是它的游泳器官（尾橈）。這類雙重功能之所以能夠出現是因為遺傳型是一種高度複雜的系統，它總是產生表現型的某些方面，而這些方面並不是直接被選擇的，它們僅僅是被選擇的遺傳型的「副產物」。這類副產物後來便作為新功能的機械部分出現。這樣一來四足動物的前肢（連同翅膜）就能發揮翼的功能，魚肺作為浮鰾。任何生物的表現型中都有很多「中性方面」，它們是被自然選擇「容許的」（不是選擇所排斥的）但又不是特地被選中的。表現型的這類組成部分可以承擔新的功能。高分子和行為方式也同樣有功能轉變的情況，例如在某些鳥類中修飾羽毛轉變為求偶動作。
正如Severtsov指明的那樣，功能的強化往往就能使某一結構接受某種表面看來是新的功能。例如步行哺乳類的前肢轉變成鼴鼠的挖掘工具，蝙蝠的翼，或者鯨的鰭形肢。作為眼睛發展的起點就只需要有感光細胞存在。隨後自然選擇便會幫助取得所必需的輔助機制。這便是為什麼光感受器或眼睛在動物界曾經獨立地進化過40多次的原因（Plawen and Mayr，1977）。在大多數情祝下，為了取得新的進化奇跡，並不需要重大的突變；然而有時表現型方面的某種急劇突變似乎是第一步，例如擬態的多形性，但是一旦走了這第一步，細小的修飾性突變就能完成更精細的調整（Turner，1977）。然而在獲得大多數進化奇跡上關鍵因素是行為的轉變。
行為與進化
就拉馬克看來行為是一種重要的進化機制。由行為活動（用與不用或用進廢退）引起的生理過程和獲得性性狀遺傳相結合就是進化演變的原因。自從他提出的進化機制被遺傳學否定後，突變論者又走向另一極端。按照他們的意見，重大突變產生新的結構，這些結構使「去尋找相適合的功能」。現代進化論者並不接受這兩種解釋。他們認為行為的變化的確是進化演變的重要帶頭人。但是其因果鏈索和拉馬克或突變論者所設想的大不相同。現代的解釋是行為的改變產生新的選擇（壓）力，這新的選擇力便去改變所涉及的結構。
邁爾（1974a）指出各種不同的行為在進化中具有不同的作用。作為交流信息的行為，例如求偶行為，就必須是刻板不變的以免引起誤解。控制這類行為的遺傳程序必須是「封閉的」，也就是說在個體的生命週期中必須能合理地抵制任何變化。另一些行為，例如控制食物或棲息地選擇的行為，就必須具有一定的靈活性以便運用新經驗，這類行為必須由「開放的」遺傳程序控制。由行為改變引起的新選擇壓力可能導致形態變化以利於佔有新生境或新適應區。例如Bock（1959）指出原始的啄木鳥由於行為轉變到在樹幹和樹枝上爬行，雖然仍然基本具有其祖先的足部結構，但是這新的習性對幾種不同的啄木鳥產生了新的選擇壓力，使其足部和尾部結構高度特比以適應更有效的攀緣活動。在進化進程中很多（如果不是絕大多數）新獲得的結構都能歸之於新獲得行為所施加的選擇壓力（Mayr，1960）。因此，行為在進化演變中扮有重要的帶頭人的角色。大多數適應輻射顯然是由行為轉變所引起。
系統（系統發育）研究
正統的系統發育研究幾乎完全著眼於進化的過去。它的問題是：共同祖先的結構是怎樣的？通過對其後裔的同源特徵的研究怎樣才能使之再現？這一學科的主要目的是論證達爾文的共同祖先學說的正確性。它主要關注的是確定孤立的類型（模式）和種系線在種系樹上應當佔有的位置。比較解剖研究的著重點就是共同祖先、從T．H．赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此。
一批年輕的進化形態學者對這一研究路線的成果日益減少感到不滿，開始提問為什麼的問題。他們提出了新的研究方法，可以說是把進化樹顛倒過來，也就是說將共同祖先作為他們探索的起點。他們提出了這樣的一些問題：為什麼起源於共同祖先的種系線要產生分支？是什麼因素使得某些後商進入新的生境和適應區？行為的改變是不是適應性轉變的關鍵因素？這一新研究路線的著重點顯然是在選擇（壓）力的本質上。Severtsov，Boker，Dwight Davis，Book，von Wahlert，Gans是這一新的進化形態學的先驅和代表。他們的研究路線在形態學和生態學之間架起了一座橋樑，促使建立了一個新的邊緣學科進化形態學，這一邊緣學科的歷史還很淺並且是處在進一步發展的門檻上。
在這裡可以提到這些研究的某些值得注意的成果。其中之一是駁斥了「類型和諧發展」這一概念，這個概念是唯心主義形態學的主要信條。例如當發現南方古猿（Australopithecus）時解剖學家Weidenreich曾和我談起它不可能是人類的祖先。它不可能是類人猿與人類之間的橋樑，因為它是「不和諧的類型」（進步的骨盆和四肢，原始的胞和面孔）。
實際上類型和諧發展的概念以往曾被駁斥過很多次。在研究。始祖鳥（爬蟲類與鳥類之間的橋樑）時de Beer（1954）指出它在某些特徵上（如羽毛及翼）已經很像後來的鳥類，但在另一些特徵上（牙和尾）又仍然是爬蟲。他將這種進化速度不相同的情況稱為「鑲嵌進化」（mosaic evolution）。然而這也並不是新發現。Abel（1924：21）曾經相當詳細地討論過這一原理，而他又是從Dollo（1888）瞭解到的，Dollo本人則又深受拉馬克的影響。拉馬克（1809：58）曾說過：「事實上對生命並不重要或並不是必需的某些器官並非總是處在完善或退化的同一階段；因而如果我們追索某個綱的所有物種我們就會發現在任何一個物種中某一器官已經達到它的最完善的程度，而在同一物種中另外的器官卻發育很不完全或很不完善，但在另外的某些物種中這個（縣外的）器官卻是高度完善的。」我們現在的論據和拉馬克的雖然非常不同，但是他所觀察到的不同的結構和器官系統具有極不相同的進化速度則是完全正確的。
關鍵性狀
關於類型以不同的速度進化這一論斷中最值得注意的是它往往涉及某一特殊的特徵，也就是與新的變化有關的關鍵性狀。由爬蟲類進化到鳥類，羽毛的發展至關重要，它幾乎肯定是在飛翔之前就已完成。由水生兩棲類進化到陸生爬蟲類，這一關鍵性狀就是體內受精。在研究高級分類單位的進化中探索關鍵性狀是一項主要任務。就人類進化而言，從樹棲的類人猿階段過渡到現代人階段就涉及一系列關鍵性狀。直立姿勢，靈活的手，製造工具，捕捉大型有蹄類動物，以語言為基礎的信息交流系統等等，就是這樣一類相連續的關鍵性狀。
唯心主義形態學派的解剖學家總是強調類型的保守性。就構成脊椎動物類（型），哺乳動物類，或鳥類特徵的總體而言的確是極其保守。現在已弄清楚大多數進化實際上只限於關鍵性狀以及少數與之有關的性狀。蝙蝠除了對飛翔的適應（包括有關的感覺器官）而外，就其全部結構來說，仍然很像食肉動物。甚至鯨也是除了適應在海洋中生活以外仍然是哺乳類。反過來，也幾乎沒有任何一種哺乳類性狀不能直接追溯到爬蟲類。「模式（和諧）一致」顯然有其遺傳基礎，這基礎就是基因之間的相互作用以及調節基因的保守（如果不是近於惰性的話）作用。
級（進化級，Grades）
宏觀進化的一個最典型的特點是轉移到新適應區的速度相當快，例如從食肉動物到蝙蝠或從爬蟲類到鳥類。當某一種系線進入新適應區，例如當鳥類進入飛翔區，它一開始就要經歷迅速改組形態的階段直到達到新的適應水平。一旦到達這新的級後，它就能輻射到各式各樣的小生境，用不著在基本結構上作重大改變。例如所有的鳥類在解剖結構上彼此都很相似，只是在某個特殊性狀上發生變異。級這一現象的重要性早已知道（Bather，1927），後來又被赫胥黎加以強調（J．S．Huxley，1958）。
清醒地認識進化遺度極不相同（這已由辛普森在1953年特別加以強調）而且進化又和異常穩定的階段（由級這個詞表示）相輪替對分類學說（見第五章 ）以及解釋進化與生態學之間的關係都很重要。
動物的進化形態學還處在發展的初期階段。它的最重要成就可能是澄清了某些概念。這包括明確分清了結構的功能和結構對於環境的生物學作用；預適應這一概念業已重新下了定義用來表示某一特徵適應新功能和新生物學作用的可能性；Bock（1959）發展了多重途徑概念；邁爾（1960）澄清了多重功能概念。這一新思維的主要著重點是生物的結構、生理、行為特徵的生物學意義以及選擇力是通過什麼途徑得以逐漸改變這些特徵。達爾文如果九泉有知也會為所有這些研究的最後結論深感欣慰；這結論是：哪怕是最激烈的結構改造也是逐漸進行的，特別是當種群（包括創始者種群）進入新的棲息地並由它們本身開拓新生境時更是如此。
雖然植物學家盡了最大的努力，但是植物系統發育的再現（重建）仍然滯後於動物的。這主要有兩個原因：（1）大多數植物類群的化石記錄遠遠少於動物，尤其是在鑒定上很重要的植物繁殖系統的殘留物遠遠少於植物營養系統。（2）被子植物內部解剖（維管系統）上的差別遠遠小干24門動物內部解剖方面的差異。然而對化石花粉以及植物的某些化學成分與高分子的研究，正在開始為植物系統發育開拓全新的領域。由於植物形態學者所面臨的困難，只是近一二十年才有可能進行（進化動物形態學者早已開展的）關於進化動因的研究．在這新的動因形態學中開拓性的工作是史太賓斯（1974a）關於顯花植物的進化研究。為了探尋每一種結構的適應意義，他總是問「什麼樣的生態條件和環境變化最有可能引起所觀察到的形態差異？」像這樣強調性狀的適應意義和傳統的分類學家的路線根本不同，後者只關心研究共同祖先的線索。當然，同樣的適應性特徵可以通過趨同現象在無關的種系線中反覆出現，這對干分類學者來說十分討厭，但對研究進化原因的學者而言卻是寶貴的信息來源。進化植物形態學研究中的另一重要貢獻是Carlquist（1965）對海島植物的趨同適應（例如木質）以及木質部進化的生態策略（1975）。
研究微生物的進化是更加新近的領域，其中分為兩條戰線。一條戰線是由Barghoorn，Cloud，Schopf發起的化石微生物的研究；另一路是對真菌，原生生物以及原核生物的高分子和代謝途徑的比較研究。遺憾的是，由干篇幅有限，甚至只是提到這些研究所吐露的一系列激動人心的問題也不可能。
宏觀進化多樣性的起源
宏觀進化有一個方面，自從達爾文以後一百多年長期被忽略，這就是高級分類單位的起源問題，換句話說就是宏觀進化多樣性起源的問題。即使在進化綜合時和以後，這個問題也一直被古生物學家忽視，他們會高談闊論適應輻射但從不研究輻射到不同生境和適應區的分類單位是怎樣起源的問題。這種忽視有很多原因（還從來沒有被分析過），我想挑出其中的兩個原因加以介紹。
第一個原因當然是普遍存在於形態學家中的本質論思想，尤其明顯的是在唯心主義形態學派中。這些解剖學者對構成形態學類型（模式）或祖型（不論是哺乳類，脊椎動物還是節肢動物類型）的全部特徵的保守性印象極深。一旦這樣的類型逐漸形成，正如Schindewolf（1969）和其他古生物學家所正確強調的，它就幾乎不再進行重大改組。另外，不同類型之間的中間階段，無論是現存的還是存在於化石記錄中的，都極其罕見或根本不存在。種群遺傳學的基因頻率研究方法對這一起源問題也不能提供．任何答案。
關於新類型起源研究停滯不前的第二個原因在於古生物學家專注於直線種系進化，也就是進化的「縱向」成分。綜合前的所有著名古生物學家如Cope，Marsh，Dollo，Abel，Osborn以及Matthew都主要研究進化定律，進化趨向以及適應的進化。所有這些會導致更好的適應但並不能引起更多的多樣性。新的多樣性是怎樣起源的，是按本質論者的驟變來解釋或者還是根本不提。後一種情況即使對辛普森來說也是真實的，（Simpson，1944；1953），他的進化（即縱向進化）物種定義使得他難於分析種系線的分支問題。
奇怪的是，這個問題的答案其實自從進化綜合後就已經有了（Mayr，1942；1954），但被古生物學家忽略不顧，直到Eldredge與Gould（1972）在他們的所謂「間斷平衡」（Punctuatedequilibria）模型中加以運用。他們指出在檢視地質記錄時就會發現絕大多數化石屬於廣泛分佈的稠密物種，這些物種在時間量綱（time dimension）上很少變化直到它們滅絕。一部分系譜要經歷縱向種系進化過程（Gingerich，1976），在這個過程中某一時間層次的物種演變成後裔的亞種或下一個時間層次的物種。更常見的是尚存的物種由化石記錄中突然出現的新物種補充，滅絕的物種則由這新物種代替。在正統文獻中這突然形成的新種一般歸之干瞬時驟變。但是Eldredge與Gould接受了邁爾的解釋，即這樣的新物種是在某個隔離區（外圍或不是外圍）的某個地方起源的，如果它們是成功的就能夠擴散得很遠很廣。對「引進新種」（萊伊爾在150年前這樣稱呼它）的這種解釋和化石記錄很相符（Boucot，1978；Stanley，1979）。這樣的新類型起源並不是純粹推測，在現有的動物區系中外圍隔離的新的較小類型的起源已被證實。
Gould和Eldredge在一個方面和邁爾根本不同。他們堅持間斷平衡是由相當於Goldschmidt的有希望的畸形生物那樣的不連續性造成的：「宏觀進化是經由有希望的畸形生物罕見的成功而進行的，並不是在種群內經過不斷細小變化進行的」（Gould，1977：30）。Goldschmidt主張（似乎也得到Gould支持）新物種或高級分類單位是通過單個個體一步產生的。相反，邁爾認為創始者種群中的進化是種群性過程，是按人類的時間尺度逐漸進化的（Bock，1979）。它只是在用地質時間尺度衡量時才似乎是驟變性的。毫無疑問調節基因參與了這些變化或者大部分與之有關，但這並不需要驟變。
最關緊要的是當創始者種群發生遺傳劇變並在上位與調節系統解體之前就為新物種騰出了位置。這就大大有利並加速獲得新的適應。上述情況當然不是一步取得，而對它們加以改進的自然選擇過程也一直繼續進行。它甚至可以因後裔創始者種群的建成而加速。現在還不知道這樣的進化轉變究竟需要幾代，幾十代，幾百或幾千代才能完成（也許時間是可變的），但是肯定無疑要比古生物學文獻中所描述的傳統的種系進化（需要幾百萬年）快幾個數量級。即使這樣，通過創始者種群的演變而引起的進化也不是驟變過程而是漸進進化。新思維的重要不同處是將它作為種群現象來對待。
在現代情況下幸而還有一些地理的和生態的機會使我們能夠證實這樣漸進的、一步一步的宏觀進化的起源。夏威夷列島從西（考艾島）到東（夏威夷島）的島嶼群上都有動植物移殖，提供了這樣的幾乎是漸進進化步驟的畫面。這已由Book（1970）就管舌鳥（DrePanididae）的種和屬的研究證實，Carson和Kaneshiro（1976）對果蠅的研究也證實了這一點。
經由地理性物種形成過程不斷形成新種（Stanley，1979），之所以可能是因為同時還有使物種穩定消失的滅絕現象。因此滅絕是物種形成的對立面（萊伊爾早就認識到這一點），是同等重要的問題，對生態學家來說更是如此。
滅絕
當人們看到擬態物種是多麼一絲不爽地模擬其原型（正模）的哪怕是十分偶然的特徵時，便會相信自然選擇是無所不能的。但是這和自然界中經常出現滅絕現象又相矛盾。當三葉蟲，菊石或恐龍這樣一些曾一度高度繁榮的動物門和目滅絕時，為什麼自然選擇不能在這些大的分類單位中重新組建哪怕是一個物種使之生存下去？事實上菊石在以前已經經歷過四次大規模的滅絕，在這幾次滅絕中每一次都有一個種系（lineage）存活下來形成新的適應輻射。但是在最後一夥滅絕中沒有任何一個物種具有合適的基因群體能夠成功地應付它所遇到的環境挑戰，姑且不論這挑戰具體是什麼。
現在看來越來越清楚，滅絕是一個極其複雜的問題。恐龍的滅絕只是在幾十種或幾百個物種最後滅絕之後才發生。因而就引出了這樣的問題，為什麼這整個高級分類單位被淘汰了？從動植物的門和目的歷史來看就可以發現它們被滅絕的難易程度極不相同。Van Valen（1973）曾指出，可以對滅絕的方式或格局定出明確的規律性。我本人深信滅絕和遺傳型的內聚性有某種關係。在生物的不同物種中突變速度無疑應當大致相同。然而有些物種的遺傳型集成（整合）得如此完善，因而變得如此不靈活，以致再也不能產生與傳統的正常標準有差異的、能夠在資源利用或對付競爭對手或病原體方面發生重大轉向的個體。這些當然還只是議論或設想，要作出完滿的解釋還有待於對真核生物遺傳型結構和它的調節系統有更深入的瞭解。
動物或植物的多樣性取決於物種形成和滅絕之間的平衡。近年來由於對化石生物區系的知識大量增加才有可能通過地質年代探索物種的多樣性。分析結果表明在有些地質年代中多樣性呈指數增長，例如寒武紀早期和奧陶紀；在有些地質年代中呈現穩定狀態，即在幾百萬年（如果不是上億年）中多樣性基本保持穩定不變以及大規模滅絕的年代（Sepkoski，1979）。最值得注意的可能是某些生態群落復合體（ecologicalassociations）的極端穩定性。物種的多樣性不是這些動物區系的逐漸增多，而是在整個地質年代中基本保持不變，它的更新大都是由於滅絕接1：l的比例由新移殖的物種取代。奧陶紀的「物種爆炸」可能是由於泛食者被專食者取代的結果；更近期的變比（特別是海洋中）可能是由於板塊運動，氣候性事態（包括冰期）以及淺大陸架海域範圍等因素。近年來的開拓性研究顯然還僅僅是一個開端。
另外有一些大規模滅絕的地質年代，例如二送紀末期和白堊紀末期。實際上古生代末期和中生代末期都是以大規模滅絕來劃分的。關於滅絕的地球外原因曾經有過很多設想，例如地球穿過宇宙塵。另外也有人認為滅絕是由於氣候急劇變化，而這種變化則是源於板塊結構。白堊紀與第三紀之間的交替時期銥的沉積大大增加這一發現，促使Alvarez及其同事（1980）提出了一種假說，假定地球被一外星體擊中，塵暴將太陽光遮斷達數年之久。這個假說乍看起來似乎很有吸引力，然而它卻引起了很多尚未解答的問題，例如怎樣解釋哺乳類，鳥類，被子植物以及非恐龍類爬蟲等仍然存活了下來。很明顯對滅絕的研究仍然是一個有待開發的廣闊領域。
13．6 人類的進化
再也沒有別的思想比人類可能來自猩猩更不合維多利亞時代的胃口。縱使其他一切生物的進化都能被證實，人類以其獨有的特徵也必定是被特地創造的。即使華萊士也反對將人類進化歸因於自然選擇，這的確使達爾文感到很驚訝。實際上解剖學家都很清楚在形態上人類和類人猿十分類似。這就是為什麼林奈毫不遲疑地將他本人歸入靈長類的原因。《物種起源》出版後的短短幾年內，海克爾（1866，1868）在德國，T．H．赫胥黎（1863）在英國先後出版了主張人類來自猩猩的著作。甚至萊伊爾（1863）最終也至少承認了人類的歷史很悠久。1871年達爾文出版了重要著作《人類由來》，對人類的進化問題作了相當詳盡的討論。
就在同時（實際上是在《物種起源》出版以前）發現了第一批化石猿人，特別是尼安德特人（1856）。海克爾以其慣有的浪漫想像力甚至在人類與猩猩之間重現了「缺少的環節」，並將這一過渡動物定名為猿人（Pithecanthropus）。在尋找這缺少的環節的熱潮中竟然出人意料的很快就取得了極大成功。先是荷蘭軍醫、業餘人類學家E.Dubois於1891年在爪哇發現了直立猿人（現在列入人科中）的頭骨。自此以後人類化石的新發現層出不窮，其中最重要的是1924年Dart在南非湯恩（地名）發現的非洲南方古猿（Austrabnlthecus africanus）化石，又稱為「湯恩幼兒」（Taung child）。隨後由Broom、Leakey兄妹以及其他人的許多新發現使得有可能重現這種特殊的過渡動物。就它的骨盆和後肢來看和現代人類幾乎沒有什麼區別；它的牙列和面龐大致介於猩猩與人類之間；而它的腦（約為450毫升，現代人約為1500毫升）則基本上仍然處於猩猩的水平。
在東南亞、埃塞俄比亞、肯尼亞以及坦桑尼亞的一些發現使我們現在有可能從最古老的南方古猿經過能人（Homo habills）、直立猿人（Homo erectus）、到現代（智）人（Homo sapiens）組成一條幾乎不中斷的鏈索。按年代次序和形態學考慮，南方古猿可能是一個多型種和被隔離種群，由它引出粗壯南方古猿（Australopithecusrobustus）（旁支）和能人。似乎很少有可能會發掘出足夠的化石來判定這些人種在其中發生演變的隔離區的位置，也無從斷定是什麼原因促使它們和南方古猿分離。和能人共存的粗壯南方古猿早在一百萬年以前便已滅絕。雖然現在能夠回溯南方古猿到四百萬年以前，但是這一類人猿種系又在多少個幾百萬年以前從進化線上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩則還有爭議。最後的決定在很大程度上取決於化石拉馬古猿（Ramapithecus）所處的位置以及它是否只是類人猿的祖先或者它又是非洲猩猩的祖先，或者它是一個勞支。從類似猩猩的祖先（拉馬古猿？）轉到類人猿這一進程可能很快，也許近在五百萬到七百萬年以前。只有進一步發現更多的化石才能對此作出明確答覆。
令人感到驚訝的是，人類和非洲猩猩在分子特徵和染色體結構上非常相似。這是鑲嵌進化的一個明顯例證，其中遺傳型的某些部分（基本的高分子）固定不變，而控制一般解剖結構、尤其是中樞神經系統的另外部分則以非常高的速度演化。但是目前認為類人猿種系經是從導向非洲猩猩的種系線分岔出來的這一重要事實則無可置疑。
較之年代次序上的不確定性更為重要的是我們對從類人猿進化到人類的中間步驟的瞭解日益深入。當我們的祖先從樹上降到地面時採用直立姿勢顯然是第一步而且可能是快定性的步驟。它使前肢解脫出來執行操作功能，使前肢能攜帶物體並比任何一種猩猩能更廣泛地使用工具、最終製造工具。獵捕大的獵物和真正語言的發展顯然是人類進化的另外重大步驟。採用意識、意志、智力等衡量標準作為人類特徵並不是特別有效，因為有很多證據表明人類和猩猩以及許多其他動物（甚至狗）在這些特徵上的區別只是量的差異、程度不同而已。語言比其他任何東西更能使知識世代相傳，從而促進非物質性的文化得以發展，因此語言是人類最典型的特徵。往往有人說文化是人類最獨特的特點，實際上這完全是一個定義問題。如果把文化定義為年長的個體將某種知識、技能（通過示範和學習）傳給年輕的個體，那麼文化在動物界就是很普遍的（Bonner，1980）。因此在文化的發展進化上動物和人類之間也並沒有斷然的差異。雖然文化對人類來說更重要（可能高幾個數量級），但對文化的包容力並不是人類所獨有，它也是漸進進化的產物。
人類學研究最出人意料的發現之一是人類進化的速度極高。即使把軀體同時相伴增大考慮進去，類人猿的腦從450毫升增加到1600毫升也是非常迅速的。也許值得同樣注意的是一旦達到現代（智）人階段（約在十幾萬年前），腦的容積就不再有明顯的增加。為什麼原始人類一開始就要選擇如此完善的頭腦使十萬年後的笛卡兒、達爾文、康德得以作出重大成就，莎士比亞、歌德得以完成其文藝傑作，發明計算機，訪問月球等等，這的確令人難以理解。但是對人類未說，人類當然永遠是一個謎，他永遠也無法瞭解自己。
優生學
承認自然選擇（並且只是自然選擇本身）將人從猩猩這一層次提高到人類的這種認識促使高爾敦於達爾文去世不久之後就想到可以運用這選擇原理使人類從生物學上得到改進。這一烏托邦式的議想（Gallon稱之為優生學）一開始就有很多人支持。事實上很多遺傳學家和其他生物學家在他們的著作中都同意通過促進物種中「最優秀」成員的繁殖並阻止患有遺傳疾病的個體或其他方面低劣的個體繁殖的辦法來改善人類是一種高尚的思想。實際上必須分清兩種優生學。消極優生學（Negative eusenics）致力於在種群中減少有害基因的數量，辦法是阻止顯性基因攜帶者的繁殖和降低隱性基因的雜合體攜帶者的繁殖率（當這樣的雜合體能被診斷時）。積極優生學（Postive euuenics）則著重促進「優秀」個體的繁殖能力（Haller，1963；Osborn，1968）。在閱讀這些早期的優生學信奉者的著作時，他們的理想主義和人道主義精神予人以滾刻印象。他們在優生學中看到了除教育可以辦到的以外的另一種改進方式並且提高生活水平。起初並沒有政治偏見滲入優生學，因而得到了從極左派到極右派的一致支持。但是這種情況並沒有延續多久。優生學很快就變成了種族主義者和反動分子的工具。它並不是嚴格按種群思想而是按模式思想來解釋；不久之後在沒有提出任何證據的情況下人類的各個民族就分別被劃定為優等或劣等民族。最後終於導致了希特勒大屠殺的血腥恐怖。
自從1933年以來正是由於這種結果便幾乎無從客觀地討論優生學問題。但是這並不否定正是通過自然選擇，人才具有人的屬性這一事實，而且我們也知道除了選擇以外也並沒有別的方法可以改進人類的遺傳型。然而對人施用人工選擇的辦法至少在目前還是不可能的，這有很多原因。第一個原因是目前還很不清楚非體質性的人類性狀在多大程度上具有遺傳基礎。第二，人類社會是在其成員的天資與能力的多樣性的基礎上繁榮興盛的，縱使我們擁有管理選擇的能力，但是我們對究竟需要什麼樣的人材特殊混合結構卻毫不清楚。最後，大多數西方人對人在遺傳上是各不相同的概念（即使將來在科學上比今天能更好地論證這一概念）是無法接受的。平等概念和優生學之間在意識形態上是完全相牴觸的。我們必須記住美國憲法原則所依據的是啟蒙運動領導人物的著作，他們的理想是高尚的，但是，說得客氣一點，他們的生物學知識是不夠的。正像貝特森在很多年前所說的，「甚至早期基督教領袖的著作中所包含的背離生理學知識的幻想也趕不上「百科全書派」的理性主義者所據以制訂社會方案的那些幻想之背離生理學事實」（Batesan，19147）。優生學目前是一門沉寂的學科，除非種群思想能更廣泛地被採納以及對人類性狀的遺傳基礎有更多的瞭解，否則它將仍然處於這種狀況。
如果要問目前進化研究最突出的方面是什麼，我們會用互相作用來回答。在還原論者方面注意力放在作用和單個基因的適合度上；現在則越來越注意基因的互相作用，調節機制以及作為一個活躍系統的遺傳型。孤立個體的適合度研究已擴大到親屬選擇（kinship selection），總適合度，互相利它（reciprocal altruism），親子關係等等。動物和植物進化的研究由於對它們共同進化（coevolution）的探索（Ehrlich andRaven，1965）而更為充實。食草動物的進化只有作為對其所食用植物進化的一種反應才能深入瞭解。過去經常引用的地質年代第三紀中馬及其他溫帶哺乳動物在進化中由啃食（browsing）轉變為嚙食（grazing）的例子就表明共同進化早已為人所知。自白堊紀以後大多數昆蟲的進化和被子植物的進化密切有關。社群（社會）系統和生態系統進化的研究主要著重於相互作用的效應。所有這些當然都是自然選擇的結果。自然選擇是由環境施行的，即由環境進行選擇。個體的環境不僅包含非生物性的環境，還包括同一物種的其他個體，其他物種（動物和植物）的個體。因此進化過程中相互作用的大多數研究歸根到底只不過是自然選擇研究的擴大運用。這一點已由近年出版的進化生物學（Futuyma，1979），行為學（Alcock，1980）和生態學（Rickleffs，1978）等教科書予以充分說明。
進化生物學中尚待解決的問題
進化生物學家常被人問起在他的研究領域中還有哪些問題沒有解決。這些問題很少涉及基本原則，因為隨著我們對生命現象的瞭解日益深入和增多，能夠代替達爾文主義的別的學說也日益無法成立。至於談到尚未解決的問題，似乎可以列出如下：在所觀察到的生命變異性中有哪些部分是自然選擇的產物，又有哪些其餘部分是機遇（隨機）過程的結果？更加專門的問題是生命的起源（核酸和多□是怎樣聯結在一起的），病毒的起源，原核生物通過哪些步驟或過程轉變成真核生物，真核生物染色體的功能，各種DNA的分類（結構性，調節性，重複DNA等等）及其在進化和物種形成中的各自功能，植物和無脊椎動物主要類型的相互關係和種系發育，種內和種間競爭在進比中的各自作用，各種不同行為的進化及其在進化中的「標兵」（Pacemakers）作用，滅絕十分頻繁的原因（為什麼自然選擇在防止滅絕上無能為力？），此外還可加上各種專食性生物（specialists）。一個特別廣闊的研究領域是進化中的多元化（pluralism）、即多樣途徑。對環境提出的幾乎每一項難題，不同的進化路線都各有不同的答案。這不同的答案（例如節股動物的外骨骼與脊椎動物的內骨骼）對這些進化路線的未來進化施加了什麼約束或影響？進化約束（力）（evolutionary constraints）的整個領域還幾乎是一片未經開發的處女地。進化生物學與生態學、行為生物學、分子生物學的融合引出了幾乎無盡無休的新問題。可是，在這裡再重複一遍，任何新的發現很少有可能會迫使在進化綜合中所建成的基本理論框架作重大的改動。
13．7 現代思維的進化
進化主義者陣營內部經常而又往往很激烈的爭論常常把非生物學家弄得莫名其妙。他們因而對進化的全部概念或至少是達爾文的自然選擇學說感到懷疑。因此便很自然地產生了這樣的問題：進化和達爾文主義在現代思維中究竟扮演什麼角色、起什麼作用？為了回答這個問題一開頭就指出凡是有見識的生物學家都不再懷疑進化這種說法可能是公允持平的。事實上很多生物學家認為進化並不是一個學說而是活生生的事實，這事實是由基因庫一代又一代的變化詳細記錄下來的，是由地質年代已精確測定的連續地層中化石的系列變化記錄在案的。也可以同樣公正地說絕大多數有見識的普通群眾就像承認地球繞日運行（而不是相反）那樣來接受進化。今天反對進化的只限於賦有宗教使命的人士。某些原教旨主義者的教派仍然迷信聖經中創世紀字面的東西，雖然這些已被大量的科學證據所否定。科學家與原教旨主義者之間理智性的辯論根本不可能，因為科學家不承認超自然的（上）天啟（示），而對方又根本不承認科學事實。
更值得注意的倒是反選擇主義往往再度格頭。反選擇主義文獻的主要作者一般是新聞記者、法學家，作家和哲學家。他們的論點大都建立在對遺傳學、系統學、生物地理學、生態學以及生物學其他領域的無知上，因而和他們也無法進行理智性辯論。然而麻煩的是有少數嚴肅的、有聲望的科學家也同意外行的反選擇主義者的觀點並隨聲附合地揚言「變異和選擇」這公式不能全面地說明進化。這些人為數極少。他們的論點根據一般都是由於不認識選擇的概率性實質，不認識選擇的目標是完整的個體，不認識選擇所面臨的無數約束。進化主義者也並不屑於花特別大的力氣去駁斥這些人的意見，因為反駁意見全都在有關文獻中反覆講過好多次而且相當詳盡。
這些零碎的爭議並不能延緩（更不用說完全阻止）進化思想對人類思維各個領域的衝擊。進化思想已不再限於生物學，現在只要是包括有歷史成分的研究領域都採用進化思想和方法。現在我們很普遍又很隨便地使用「進化」這個詞，從宇宙的進化到人類社會的進化，語言的進化，藝術形式的進化，道德原則的進化等等。
然而不加區別的運用「進化」這個詞也曾經產生了某些不恰當的後果（如果不是荒謬的話）。傾向於進化概念的非生物學家往往不瞭解達爾文學說或新達爾文學說而可能提倡直生論方案，例如人類文明自動經歷了一系列階段從特獵採集階段到城市一特大城市階段。目的論原則在把進化語言運用於生物學以外的人們中非常流行，但是一旦這些目的論方案遭到否定，便又認為這也同時否定了進化的全部概念。研究這類文獻不無痛心地表明任何人在沒有首先熟悉經過仔細加工的生物進化概念而且對他準備運用的概念未作最嚴格的分析之前不應當在生物界以外的領域中作出有關進化的概括性結論。進化思想是研究任何一種在時間因次上發生變化的問題所必需的。但是有很多「種類」的進化，這些種類的進化取決於和變化有關的原因的本質，取決於約束的本質，還取決於變化得以順利進行的實質。在不同領域中恰當地分析不同種類的所謂進化的工作目前還並沒有展開。然而毫無疑問運用進化原則已經在很多領域中大大豐富了人類的思維。第三篇變異及其遺傳甚至原始人也充分認識生命本質的兩個方面：每個物種之內的無限變異性；親代的特徵傳遞給其後裔的傾向性。從蘇格拉底時代以前直到19世紀末葉，哲學家和科學家一直試圖對遺傳現象作出說明，但直到1900年當孟德爾的研究工作重新被人們發現之後，由於概念發展成熟才使遺傳學成為一門獨立的學科。但是又經過了半個世紀生物學家才充分瞭解遺傳的哪個方面最重要，也就是說，遺傳程序的存在是最重要的。它構成了生物界與非生物界之間最根本的區別，沒有任何生物現象不涉及遺傳程序。因此遺傳學家聲稱遺傳學是一切生物學科中最基本的一門學科並不是沒有道理的。
遺傳學之所以特別重要還因為在生物學現象的等級結構中它所涉及的是將專門研究分子現象的生物學與研究整體生物、系統以及包括大部分進化生物學在內的生物學聯繫起來的一個層次。通過動物和高等植物的遺傳過程完全相同這一事實遺傳學便將生物學統一了起來。更重要的是，遺傳學有助於解決進化和發育機制的問題，理解遺傳的基本原理是充分認識所有其他生物學領域（無論是生理學，發育生物學，還是進化生物學）中幾乎一切現象的前提條件。20世紀生物學進展之所以加速，大部分原因是由於對遺傳機制的瞭解更充分的結果。20世紀前半期生物學中的許多爭論也正是由於無法將遺傳學的概念和發現與原先已建立起來的生物學的各個分支結合成整體的緣故。同時，遺傳學的成熟也有賴於從鄰近學科引入遺傳學原來缺少的一些概念，例如從系統學（種群思想）、信息論（程序）以及生物化學。
由於遺傳學和生物學其他領域的相互作用日益加強，有人甚至會提出遺傳學作為一門獨立的科學會不會由此消失的問題，例如種群遺傳學已成為進化生物學的一個分支學科，基因作用的研究已成為分子生物學的一部分，遺傳學的發育方面已成為發育生物學的領域。某些派性特別強的遺傳學的支持者卻又走向了另一極端，聲稱生物學的各門學科基本上都是遺傳學的分支。鑒於一切生物性活動不是以這種方式就是以另外的方式都和遺傳程序有關（即使開放程序也控制某種活動），所以這種說法也不像乍聽起來那樣十足荒唐可笑。這些看法上的分歧正好強調了遺傳學在生物學思想中的中心位置和集成（整合）作用。
遺傳現象的普遍性必然引起遺傳學產生相當多的分支，如研究新遺傳程序的起源（突變，重組），研究它們怎樣傳給下一代（傳遞遺傳學，transmission genetics），研究遺傳因子在基因庫中的行為（種群遺傳學），研究遺傳程序轉譯成表現型（生理或發育遺傳學）等等。這些研究需要不同的學科參與，有些研究近期原因，另一些則研究終極原因。這些學科最常見的相互作用並不在干彼此之間，而是和遺傳學以外的生物學分支，如系統學、胚胎學、生理學或生物化學，相互作用。
我在這裡將集中介紹傳遞遺傳學及其組成部分，也就是說，著重介紹遺傳單位（基因），它們的變化（突變），它們的排列（在染色體中），它們的重新分配（重組，采樣誤差），以及它們傳遞給下一代。對進化原因的解釋最關重要的遺傳學方面（如種群遺傳學）的歷史已在第11、12章討論過，這裡不再重複。最後，生理遺傳學和發育生物學是不可分的，將在另一卷中介紹。遺傳學的這些分支各有其本身的概念框架，各有其本身的歷史。
雖然某些歷史學家，如Barthelmess（1952）和Stubbe（1965），在他們撰寫的遺傳學史中毫不猶豫地從古代人持有的遺傳觀念開始寫起，但也有一些歷史學家認為「在現代科學興起之前去追溯遺傳學的起源似乎會……漏掉它的精華」（Dunn，1965）。在這一爭論中我支持Barthelmess和Stubbe。從原始人類以來，人們就有了關於遺傳、相似性的原因以及新的生物種類和新性狀起源的觀點。雖然這些觀點大多都是錯誤的，但是如果要斷言希波克拉底或亞里斯多德的觀點和概念沒有任何一個流傳至今，則思想史家就必須仔細研究這些觀點概念。在瞭解新觀點形成的背景之前必須首先瞭解舊觀點是怎樣被修正的或者它們為什麼被淘汰。此外，關於遺傳的觀點拄往是更廣泛的意識形態的一部分，例如萬物有靈論，原子論，本質論，特創論，生理機械論，或整體論；而且如果不瞭解這種哲學背景就無法理解某些遺傳學說。孟德爾遺傳學並不是面對真空而是面臨著已有的各種遺傳學說，如泛生論，融合遺傳學說，或者多種決定因素的各種學說。只有瞭解了有哪些已有的學說被取代了才能充分評價孟德爾變革的理智力量。
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