達爾文在當時已意識到他的著作的革命性，他也知道將會遇到極大的阻力和反抗，為了戰勝這一切，他必須擊敗或壓倒他的對手。這就是他為什麼花費了20年時間來收集證據和努力使他的論證的邏輯性達到無懈可擊地步的原因。他採取的戰略是先討論進化的機制，然後只在《物種起源》的最後幾章介紹支持進化演變論點的證據；現代許多教科書的作者也許不會採取這種方式，但這在當時卻是符合那個時候流行的科學傳統的（Hodge，1977）。
並不是所有過去讀過《物種起源》的人都認識到它所介紹的並不是一種單一的進化學說而是一整套多少各自獨立的學說，下面將詳細地分析其中的每一種學說。這些包括達爾文的物種形成學說、共同祖先學說、漸進進化學說和自然選擇學說，連同生物界不是靜止的而是進化的以及構成生物界的物種也是進化的這一基本學說。達爾文不僅必須為其中的每種學說提出證據而且還要通過論證來否定一切可供選擇的學說。最重要的是他必須駁斥十九世紀中葉在英國仍占統治地位的神創論觀念形態，這種觀念形態經常以不同的面貌出現。因此，達爾文在《物種起源》中（459頁）說；「這部書是一番冗長的辯論」（另見Gillespie，1979）。就達爾文在490頁篇幅的《物種起源》中所提到的每一件事作完整的提煉或摘要當然是不可能的，但是我將努力闡述達爾文認為能夠支持他的論點的提出了哪一類證據，而且這些證據又是符合達爾文那個時代的生物學知識水平的。我將從進化著的世界這個問題入手。我們知道，達爾文並不是提出進化理論的第一個人，然而他卻不僅首先提出了一種合理的機制，即自然選擇（見第十一章 ），而且將如此大量的證據綜合在一起以致在1859年（《物種起源》出版）以後的十年內便再也沒有一個合格的生物學家不再接受進化的事實。
10．1 關於生物進化的證據
生物進化的基本、直接證據有兩部分：橫向進化，由地理研究所揭示的物種非恆定性；縱向進化，由地質研究所指陳的化石記錄。我在前面已經介紹和討論了達爾文對物種不恆定（增殖）問題的解釋，下面將轉向化石記錄。
化石記錄不全
達爾文在隨貝格爾號航行時及以後主要是一個地質學家。他曾系統而又認真地讀過萊伊爾的《地質學原理》，因而對地球歷史的地質問題十分熟悉。當時作為博物學最繁榮的一個分支地質學在19世紀前半期取得了迅速而又重要的發展。地球年齡非常古老已不再是下個問題，然而它是否古老得像達爾文學說所要求的那樣足以使生物界通過漸進進化發展成廣泛無比的多樣性？還要不要提出驟變進化？
化石具有兩面性，它既被居維葉，阿伽西，Bronn以及所有的英國地質學家用來否定進化學說，又被錢伯斯（Chainbers）和華萊士用以支持進化論。因此達爾文很自然地在《物種起源》中辟出兩章來討論支持進化的地質學證據。自從達爾文著手撰寫這本書時他就採取了這樣的策略：估計並且回答對他的學說所可能提出的一切反對意見，而且搶先在它們未提出之前。地質學家對進化提出的反對意見是如此之多，如此難於回答，因而達爾文便將《物種起源》的第九章 專門用來反駁這些意見。
讓我先從地球年齡這個問題開始。萊伊爾緊接在Hutton之後提出地球的年齡是無限的，達爾文則認為是幾十億年。為了避免循環推理，達爾文試圖用單純的地質學資料來證明他的觀點。他提出了一些具體的數字，例如地質層的無比厚度、它們沉積的緩慢性、侵蝕作用的緩慢性等，這些都為地球年齡無比古老提供了予人深刻印象的地質學證據。達爾文對他自己作出的論斷十分滿意，因為這樣就有足夠的時間使任何已觀察到的進化現象（即使是緩慢的漸進進化）能夠實現。他舉出的實際數字雖然偏大但數量級是正確的。例如他經過計算提出的英格蘭東南部維爾德地帶（Weald）的剝蝕可能經歷了300百萬年（三億年），而目前最精確的估計約為70－140百萬年。
雖然達爾文的數字最多也只偏大2—4倍，但同時代物理學家的差誤卻是幾個數量級。William Thomson（即Kelvin爵士）按地球（在接受太陽的幅射熱時）大小的物體的冷卻速度計算認為地球年齡至多不超過100百萬年，很可能只有2400萬年（Burchfield，1975）。當然，這樣就幾乎不可能有足夠的時間提供已知的全部動植物實現漸進進化。Kelvin的數字勢必要促使達爾文放棄緩慢的漸進進化而採納大幅度變異（大突變，「sports」，macromutation）進化。實際上達爾文對他自己的意見滿有把握，他為了答覆Jenkin的批評。後來他比1859年更不重視大突變。生物學證據和物理學證據在這裡就發生了明顯的矛盾。就物理學家來說，他竟然會忽略某些重要因素完全是無法想像的，因此他就斷然認為生物學說錯了。達爾文雖然也為物理學家的發現大為惱火，但仍然對他的生物學發現和推論的可靠性十分自信，最後他的結論是：「我深信將來會發現世界要比Thomson所設想的古老得多。」當然，生物學家是對的。且不管當時還不知道的放射性，物理學家所估算的地球年齡必須提高兩個數量級，大約是45億年，為生物的進化是足夠而有餘，達爾文往往被不公正的指責，說他像Hutton和萊伊爾那樣承認地球的年齡是無限的。他從來沒有這樣說過。他提出的地球年齡約為幾十億年後來證明差不多是正確的。
但是仍然有少數物理學家和數學家對達爾文主義者所採用的年代記（chronology）在內心裡感到不是滋味。世界上有一些最著名的物理學家（包括玻爾和鮑利）曾經向我表示，隨機變異和選擇的偶然性過程可以在不到4o億年的時間裡形成生物界的各式各樣的多樣性以及生物之間神妙無比的彼此互相適應現象。當把一批具有代表性的物理學家和數學家的理由交給一組進化論者仔細推敲分析後，發現物理科學家對進化中所包含的生物學過程瞭解得過於簡單。作為模式論者，他們對重組產生獨特性這一點並沒有予以充分考慮。此外，他們按「循序進化（tandem evolution），即從一種純合遺傳型（homozygous genotype）進化到另一種純合遺傳型來考慮而忘卻在進化中物種的遺傳變化可以同時在幾千個（且不說成百萬個）基因座上進行。總之，達爾文具有預見性的估算再一次被證實，而物理科學家的批評則是基於不適合於生物系統的一些假定出發的（Moorhead and Kaplan，1967）。
《物種起源》出版以前的半個世紀地質學中的最重要進展可能是對地質年代加以確認，劃定並命名，從最古老的——Sedgwick的寒武紀和Murchison的志留紀——到第三紀（萊伊爾對其年代記作出了特別重要的貢獻）。這些研究清楚地表明連續的岩層中的每∼個岩層都各自具有特殊的化石物種的集群，而且這種系列的歷史在世界各地都基本相同。關於動物區系的系列是否代表某種進步（Progression）曾經有過激烈爭論，後來終於弄清楚魚類首先出現於志留紀，爬蟲類——石炭紀、哺乳類——三迭紀，胎盤哺乳類則出現於最近的白堊紀。大致的輪廓是在十九世紀五十年代都已弄清楚，更精確的情況則是在1859年以後。
災變論者如阿伽西對動物區系和植物區系的代換以及表面上的進步是用非進化的觀點來解釋。對像華萊士這樣的進化主義者來說，這些都表明「生物的漸進變化。」他還進一步認識到「在每一個世紀中只有特定的（生物）類群（化石），往往延伸到幾個岩層中，這些類群是別的世紀所沒有的…同一個地質世紀的屬中的種或科中的屬要比不同世紀的在親緣關係上更接近……（一切地理學的和地質學的事實都表明）沒有任何物種或類群曾經產生過兩次。」地球上生命的歷史並不是偶然的，有其本身的規律。
然而看來只有錢伯斯（他所依據的知識大都不夠完整），達爾文和華萊士能夠瞭解化石能夠作為說明進化歷史的證據。Lovejoy（1959a）曾指責地質學家連這一點也不瞭解，然而必須明白在1859年以前的進化意味著是拉馬克和錢伯斯模式的進化，即自然階梯式的、穩定的、大都是由「原始的」到更複雜的線式進展。因此，早已知道的、結構很複雜的盾皮魚，或某些原始的（無胎盤）哺乳類又出現在侏羅紀（爬蟲紀）這樣的一些事實就被認為是對進化的否定。有時某些地層和某些生物被鑒定錯了就更增加了思想混亂。除了指陳植物區系（在白堊紀以前沒有被子植物）和動物區系的一般進步而外，地質記錄對進化論者來說不僅不是得力助手，而且幾乎成了累贅或障礙。如果植物和動物的主要類群是緩慢進化的，那麼就應當在它們之間能找到連結環節。然而實際上當時並沒有發現。即使是爬蟲類和鳥類之間幾乎是最理想的連結環節始祖鳥（Archaeopteryx）也是在《物種起源》出版後兩年才發現。達爾文的對手還提出了一些其它的難題：在主要的地質世紀之間為什麼突然中斷？這種情況豈不是對災變論而不是進化論的支持？為什麼大多數主要的門（phyla）在含有化石的最低層的地層中已經充分形成？為什麼有這樣多的滅絕種（如魚龍。翼手龍，恐龍）和異常類型不能恰當地安排進任何一種重建的進化序列中去？
因此《物種起源》第九章 （的語氣或筆調）從頭到尾部是防禦性的就不足為怪了。它一開頭立刻就提到他的對手所提出的最尖刻的問題：「為什麼各種特殊的類型……沒有被無數過渡性環節摻合在一起」（279頁）？。達爾文認為這是因為就保存這些特殊類型而言地質學記錄太不完備，他提出了一個又一個證據來支持他的這種論點。過去一百多年來的地質學研究完全證明達爾文所說的地質記錄不夠充分是正確的。這些特殊類型既然被保存下來，那就是不連續問題。在達爾文時代，地質記錄為新種和新類型的突然產生（驟變論）比之通過自然選擇而漸進進化提供了更有力的支持。自從達爾文以後儘管已發現了很多「缺少的環節」（miSSing links），然而地質記錄中的空檔確實仍舊太多，因此在20世紀40年代某些古生物學家（如Schindewolf）和遺傳學家仍然支持大突變的驟變論；個別古生物學家一直到今天也是如此。
雖然缺乏決定性的證據，達爾文由於一貫堅持將新種的起源作為解決進化問題的關鍵最後終於作出了正確答案。他之所以堅持上述觀點是格拉帕戈斯群島的經驗啟迪的結果；他將一切宏觀進化問題（macroevolutionary problems）「還元」到物種的層次，「還元」成物種層次的變異。因而在《物種起源》的地質記錄一章 中出人意料地對物種形成只是一帶而過（297－298頁）。
達爾文在處理化石記錄一章 時予人印象最深的是他一直以生物學家的身份在考慮問題。遇到地質記錄中的複雜現象時，每當可能他就按照萊伊爾的辦法為之提供生態學的解答。對於為什麼在化石記錄中往往突然出現大量的多樣化類群這個問題，他的回答是，這可能不僅是因為化石記錄不全，而且可能還由於適應性轉移（adaptive shifts）：「生物為了適應某種新的特殊生活方式，例如在空中飛翔，可能需要很長的肘間；然而當這一旦實現後，而且少數物種因此而比其它生物具有更大優勢時，就只需要比較短的時間就能產生很多趨異（分歧）類型，這些趨異類型將會很迅速、很廣泛的在全世界擴散開」（303頁）。鳥類，蝙幅或其它大膽侵入不同適應區的生物的化石史都已充分證實了達爾文的這一論點。
達爾文對地質序列中突然出現看來是完全新的生物類群這個問題特別急切地想找到合理的答案，因為這種現象曾被阿伽西，Sedgwick，瑞士古生物學家Pictet引用來反對漸進進化學說。除了適應區的轉移而外，達爾文對地質記錄為什麼如此不全還列舉了一些其它原因（287－302頁）；由於篇幅所限這裡不能—一枚舉。例如在熱帶森林中死去的動植物迅速腐爛就不能形成化石，除非是在被火山灰或岩漿掩埋的特殊情況下。在很少浸蝕和沉積的大陸地區，往往就根本沒有含化石的沉積礦床，例如非洲大部分地區就沒有第三紀化石，世界很多地區沒有三迭紀或二迭紀某個時期的化石。可能含有化石的礦床之所以不存在的另一個重要原因是地質結構板塊學說所論證的在移動板塊鋒面處大陸架消失，這當然是達爾文所不知道的。
某些現存的生物幾乎或者完全不以化石的形式存在為生物的某種類群可能存在卻在化石記錄中沒有留下任何痕跡提供了最有力的證據。例如最原始的無頜綱魚類（七鰓鰻和粘盲鰻）在古生代和現代之間並未發現，空棘目魚類在泥盆紀和早期中生代之間十分興盛，人們認為在白堊紀（約七千萬年以前）已經滅絕，直到1937年在印度洋中才重新發現其中的一個現存種（矛尾魚）。
在所有突然形成的動物區系中使達爾文最惱火的莫過於動物的一些最重要的門突然出現於含有化石的最深層岩層中。它們是從什麼地方來的？1859年以後的80年中這個難題變得更加模糊不清。每當發現或仔細研究新的地層時，最早的動物類型總是出現在寒武紀，而在寒武紀以前的地層中則什麼也沒有發現。但是寒武紀大約是在600—650百萬年以前，而地球作為一個整體其年齡約為45億年。大部分地質柱（geological column）顯然比寒武紀古老得多。在最古老的含有化石的地層中有大量的三葉蟲、腕足類和其它化石而在更古老的地層中並沒有其共同祖先的痕跡的這一事實迫使達爾文承認「這個案例在目前還是無法解釋的」（308頁）。達爾文在這裡（而且一直是）老老實實地承認了困難，這個困難一直到今天也仍然沒有解決。由於Barghoorn，Schopf，Cloud以及其它研究者的努力，化石記錄已往前推伸到35億年，但是這些更古老的化石幾乎全是微生物，在比十億年重古老的地層中是原生生物（Schopf，1978）。我們只得認為無脊椎動物的奇妙輻射在晚期的前寒武紀（約在7-8億年以前）的確是一件比較「突然」的事態。也許有一系列的因素促成了這種突發事態：海洋化學（作用）可能發生了變化，二倍性現象（diploidy）和基因重組可能更頻繁，生態系統（如捕食者類型的起源）也可能發生了變化等等。也可能我們將永遠也無法解開這個謎。
由化石記錄作出的推斷
達爾文在《物種起源》的第九章 中試圖回答他的對手可能提出的一切難題後，他便得以騰出手來在第十章 將化石記錄資料運用於他自己提出的關干生物多樣性和適應方面的其它問題：「與生物的地質順序有關的一些事實和規律究竟是否能更好地符合物種不變的觀點，還是符合那種通過遺傳和自然選擇的逐漸緩慢變化的觀點？」（312頁）
事實上達爾文堅持自己的理論不僅是為了反對物種不變的論點，也是為了反對拉馬克的直生論（定向進化學說）、災變論（或驟變論）。在這一章 中達爾文特別熟練地運用了假設-演繹法，他不僅提出了地質學證據而且還發展了某些一般性的進化原理。他強調指出「每個物種的變異性和其它一切物種的變異性無關。」由於這個原因和某些另外的因素，每個物種都有自己的進化速度，這速度可能很慢，也可能很快。對高級分類單位來說也懸如此。「在屬和科的出現和消失上，它們和單個物種都同樣遵從相同的一般規律」（316頁）。像這樣強調分類單位的個性以及每一分類單位進化行為的獨特性在那個物理科學家思想占主導地位的時代顯然是一種非正統觀點。這些物理科學家只相信能夠用數學的精確性表達的一般定律，他們料想一切進化著的生物都有相同的進化速度。達爾文堅決否定這一論點：「我不相信關於發展的僵死定律，這樣的定律促使一個國家的居民突然發生變化，或者同時變化，或者變化到同一程度」（314頁）。
滅絕地質記錄再也沒有什麼其它方面比滅絕更適合達爾文的學說。我們還記得拉馬克認為滅絕是不可能的。從居維葉以後，物種和整個高級分類單位的不斷滅絕已無法否認，甚至不支持（經由災變）滅絕的那些地質學家也不再否認這一點。然而如果否定進化，則滅絕就是一個惱火的問題。為什麼造物主要創造這麼多脆弱的物種？為什麼造物主必須設法去替補它們？造物主通過什麼過程引進很多新種來填補它們的空位？
就達爾文來說，滅絕是進化的必然伴隨物，如影隨形無法分離。世界既然不斷地變化著，某些物種將會發現環境條件已不再合適，因而「某個物種和某些成群的物種就會一個接著一個地逐漸消失，起初從一個地方，後來又從另一個地方，最後就從世界上全部消失」（317頁）。但是，生物因素比物理因素還更重要，達爾文指出：「某個物種的已經改進和改變了的後代一般都會促使親種滅絕消失（321頁）。除此而外，某個物種也可以「被屬於不同類群的物種」消滅。當某個主要類群全部消失時，如三葉蟲或菊石（鸚鵡螺化石），滅絕便是緩慢的漸進過程，由最後殘存的物種的滅絕作為結束。達爾文還說：「我們用不著為滅絕而吃驚，因為它符合自然選擇學說」（322頁）。然而對萊伊爾來說，它卻符合一個極富感情色彩的學說。
達爾文只是在第十章 的最後12頁中才提出研究化石記錄所表明的對進化的關鍵性證據。他的結論可概括為以下幾點：
（1）一切化石種（forms）都能安排到一個完善的自然系統中去，即使是像菊石（頭足綱），三葉蟲（節肢動物）這樣的一些類型也是如此。
（2）作為一般的通例，化石種越古老，就和現存種的差別越大。
（3）兩個連續岩層中的化石彼此之間的親緣關係比相距甚遠的岩層中的要接近得多。
（4）在任一大陸上的滅絕種和核大陸上的現存種間的親緣關係更近，例如澳大利亞的已滅絕的第三紀哺乳類和現存哺乳類相似，絕大多數是袋鼠類有袋動物；在南美，已滅絕的第四紀動物區系主要包括犰狳，樹獺，和現代動物區系相似。達爾文將這種現象取名為「模式連續定則」（lw of succession of types）。
達爾文在第九章 和第十章 所提到的證據他用下面的話加以歸納：「因此，就我看來，按伴有變更的系譜學說（theory of descent with modification），關於滅絕種彼此之間的親緣關係及其和現存種之間的親緣關係的主要事實都得到了滿意的解釋，而從其它任何觀點看來，這些都是無法說明的」（333頁）。
由於古生物學是唯一能夠直接研究宏觀進化現象的生物科學，所以進化學說對古生物學是一種莫大的恩賜。自然界是進化的而且親緣有關分類單位的類群來自共同祖先的思想觀點於1859年以後就幾乎普遍地被古生物學家接受。與此相反，達爾文的另外兩個學說、漸進進化與自然選擇則幾乎被所有的古生物學家反對，這將在以後介紹。
10．2 關於共同祖先學說的證據
一旦達爾文放棄了物種恆定不變的概念，則在通向共同祖先學說的道路上便不再有任何障礙。如果貓的祖種能夠產生好幾個種，那麼就可以相信（也確實合乎邏輯）能夠從共同祖先衍生出所有的貓。由於貓、黃鼠狼、狗和能有很多相似之處，因此它們從一個能引出所有肉食動物的共同祖先產生的假說就會是合理的。因此自始至終一貫堅持共同祖先這個概念就能把整個生物界聯繫在一起。動物和植物的無限多樣性看來是如此雜亂無章令人完全無法思議，然而只要運用共同祖先這個概念來考察就會豁然開朗，一通百通。同時這種思想觀念又是如此天衣無縫，如此激動人心，因而達爾文將之作為金字塔尖的頂石用《物種起源》一書的最後一段話加以表述：「這種生命現具有極其宏偉的氣勢，起初只賦予極少或甚至唯一的種類，然而以其多倍的放大力就從這樣一種簡單的開端經由進化蔚然成為瑰麗多彩，由無窮無盡的種類構成的大千世界。」
拉馬克、錢伯斯以及其它的一些早期進化論者沒有專門注重物種，因而妨礙了他們發現共同祖先概念。除了自然選擇學說以外，這也許是達爾文所提出並發展了的最富有啟迪性的概念。生物界的大部分現象在1869年以前都被看作是隨意性的、反覆多變的，然而用共同祖先概念來解釋就順理成章富有邏輯性了。《物種起源》的第六章 ，十至十三章 的大部分議論都是為了證明某些現象運用共同祖先這個概念來解釋比之用特創論來說明要容易得多。
達爾文很欽佩哲學家John F．W．Herschel和William Whewell，這兩人的科學哲學與方法論都源於牛頓。達爾文一有可能就將他們的原理或原則運用於自己的著作中。這包括在自然現象中尋求規律、尤其是去探索現象的發生機制或原因，這些機制或原因能夠解釋廣泛不同領域中的現象（Ruse，1975b，Hodge，1977）。在這方面共同祖先學說比達爾文所提出的其它學說必然會使他再滿意，因為它能解釋更多的現象。這些包括林奈的等級結構，分佈格局，比較解剖學中的一些事實，以及幾乎目前引用來支持進化的一切事實。甚至細胞學也由之獲得了新的意義，因為它說明了動物和植物儘管在其它方面非常不同，卻作為它們共同祖先的遺產，都是由相同的基本單位（細胞）構成。
共同祖先和自然系統
擁護自然（界）階梯概念的人認為生物由最簡單的變成最完善的是一個穩步進展的過程。拉馬克的進化學說大部分就是依據這一概念。然而隨著人們對動植物的瞭解愈多，發現生物之間的異和同（差異與相似）就越發不遵從這一模式。生物通常是分成十分明確而又往往是獨立的類群，如哺乳類、鳥類、爬蟲類，並不能現置成由簡單到完善的線性序列。另一方面，幾乎所有的生物分類單位很明顯地與某些分類單位重相似。自從亞里斯多德以來的博物學家就是根據這種相似程度的原則將生物歸類，而從十七、十八世紀後形成林奈的等級結構（見第一編）。正如達爾文所說：「自從地球上有生命以來，一切生物彼此相似的程度逐步降低因而可以把它們分成類下有類。這種分類顯然不像星座中群星的分類那樣具有隨意性」（《物種起源》：411）。但是這分類表面格式的原因是什麼？其限制因素的本質又是什麼？像阿伽西那樣說這反映了造物主的計劃，就等於什麼問題也沒有解答，等於白說。
然而當假定某個分類單位的所有成員都是一個共同祖先的後代，則每一件事就都很清楚。達爾文用《物種起源》116頁對面的圖指明了這一點。這一共同起源學說解釋了為什麼「從單一祖先衍生的物種歸類成屬；屬又包括在、或隸屬於亞科、科和目，所有的這一些聯合成綱。博物學中類別之下又有類別的事實…就我看來就得到了完滿的解釋」（413頁）。實際也的確如此。
但是，在這裡必須強調兩點。第一點是，當達爾文提出共同祖先學說時，他找到了困擾了系統學家一百多年的「自然系統」這個重要問題的答案。如果物種是由共同祖先衍生的，就必然形成類下有類的內涵性等級結構（inclusive hierarchy）分類系統。反過來，就像達爾文接著強調的那樣，生物等級結構這一事實又是支持他的學說的非常強有力的證據。除了希望有一個極其善變的造物主而外，根本就沒有對等級結構的其它可能解釋。最後達爾文反覆說「系譜（descent）是博物學家在『自然系統』名義下所尋找的隱藏著的關係結合鍵」（433頁）。的確，達爾文以後的每個系統學家都承認（或至少在口頭上承認）任何分類系統都必須和進化學說一致，也就是說，每一個被公認的分類單位必須由某個共同祖先的後商組成。
有時常提到這樣一個問題，達爾文是不是因為要解釋林奈的等級結構才成為進化論者？或者更說開一些，進化與分類的因果關係是怎樣的？看一看拉馬克或居維葉的著作就能對這些問題找到答案。Pallas，Latreille，Ehrenberg，或Leuckart等的出色分類並沒有引伸出進化學說，居維葉或阿伽西的情況也是如此。他們都把林奈的等級結構視為理所當然，然而卻以靜止的觀點來解釋它，因為完全可以用本質論來解釋最完善的「自然」分類。承認進化也不一定會對林奈的等級結構作出因果性的解釋。很多早期的進化主義者（如拉馬克）根據自然階梯觀點試圖將高級分類單位按完善程度逐步提高的順序加以安排。對幹上述問題的嘗試性答案是，光有關於林奈等級結構的知識並不會自動地導致通過共同祖先的進化學說的概念，同樣，單有進化思想（如拉馬克和Meckel的進化思想）而不充分瞭解林奈的等級結構也不會成功。達爾文之所以成功正是由於他兩者兼備。
人類與共同祖先
將所有的動物聯合成由共同祖先行生的一個單一的等級結構（種系樹，Phylogenetic tree）．立刻就引出了人類的位置問題。林奈（1758）不動聲色地把人包括在哺乳動物的靈長目中，並且在他的一些文章中很明確地表示人與類人猿是多麼相近。由於篇幅限制這裡不能將自那時以後所收集到的證據—一列舉，其中尤其是經由比較解剖的證據表明人和類人猿是基本相似的。大家都知道歌德在發現人的間頜骨時是多麼自豪，在這以前一直認為沒有間頜骨是人屬（Homo）的一個鑒別特徵。然而達爾文在《物種起源》中（488頁）只是說：「將來一定會說明人類的起源及其歷史。」直到1871年才願意毫無保留地說出人類起源於似猩猩的始祖。赫胥黎和海克爾早在19世紀60年代就已正式指出了這一點並立即被大多數有識見的生物學家和人類學家接受。
宣稱（更正確地說是由科學證實）人類並不是什麼特殊的創造物，只不過是生命主流之中的一部分引起了極大的震動。它不僅和基督教教會一般都承認的教導相牴觸，甚至還和很多哲學學派的信條不相容，它結束了人類中心論世界觀的統治並且要求重新安排人類在自然界中的位置。至少它在原則上為倫理學、特別是自然保護倫理學拓殖了新的基礎（White，1967）。人類被「廢黜」的衝擊波一直還沒有消失。共同祖先學說所要求的，人類特權地位的被剝奪是第一次達爾文革命。和大多數革命相仿，剛開始時它走得太遠，這反映在某些極端派所宣稱的人類「不過只是」動物而已。這當然是不確切的。從動物學來說，人確實是動物。然而人又是一種獨特的動物，在很多根本方面和其它動物是如此之不同，因而由一門單獨的人類學來研究是完全合理的。認識到這一點後就決不能忘記人類在很多往往是未曾料想到的方面表明了他的祖先。與此同時，人類的獨特性（在一定限度內）又論證了以人為中心的價值體系和倫理學是合理的。就這個意義來說，一個嚴格修正過的人類中心論仍然是合法的。
共同祖先和地理分佈格局（Patterns of GeographicalDistribution）
《物種起源》開頭的幾句話是，「當我作為一個博物學家登上英國皇家軍艦貝格爾號後，給我印象極深的是南美洲動植物分佈中的某些情況…這些情況就我看來可能說明物種的來源這個謎中之謎。」在十一章 和十二章 中又一再提到這些分佈情況，在他的自傳中也是如此。有兩種現象特別引起了達爾文的注意；首先是南美洲溫帶地區動物區系所含有的物種和南美熱帶地區的物種在親緣關係上較之和其它洲的溫帶物種更接近；其次，海島（如福克蘭，格拉帕戈斯，吉羅）上的動物區系和鄰近的南美洲大陸的區系較之和其它海島上的在親緣關係上更相近。因此，這些區系「引進」的歷史比它們分佈地區的生態似乎更重要。物種的分佈顯然並不是隨機的，然而究竟是由哪些因素確定的？
當然，這並不是一個新問題。為了瞭解達爾文在《物種起源》中為什麼提出這樣的∼些問題，就有必要對生物地理學史作一簡短介紹。借助於現代對這些問題的認識，我們就能對18、19世紀的博物學家所特別關心的分佈問題談得更準確，更合乎實際。在一個地區性的動物區系（如熱帶的猴類，溫帶的熊類）中這種外表上的親緣關係是由環境還是由相同的歷史促成的？不連續的分佈是由於多次創造的原因還是由於原先連續的地域發生了第二次分隔引起的了或者是由於遠距離的移殖（colonization）？
古代人早就知道動植物分佈有地區性差異，並且認為某些物種的出現是由於氣候影響，分佈的不連續性（例如印度和非洲的大象）是由於過去是聯結在一起的（希波格拉底，亞里斯多德等等）。當地球是球形而不是平底的觀點傳播開來後又引起了新的問題，例如在地球的另一面可能存在正相反的人類的問題。自從宗教教會篡奪了西方思想的領導權後，對這類問題的自由探討就不再可能，動物地理問題也以聖經的言辭來陳述。這就使得不同動植物區系的問題更加難於解決。因為依照聖經一切生命都來自伊甸（樂）園的主人，或者更準確地說，來自諾亞洪水的倖存者，他們的後裔必然是在方舟靠岸的地方（一般認為是阿拉拉山）擴散開來。這個解釋便排除了分佈格局的純粹靜止概念，因為這解釋的依據是發生了擴散和遷移。
如果只是歐洲和毗鄰的非洲和亞洲部分的動物區系，則從阿拉拉山向外擴散還似乎是可信的。後來發現了完全陌生的美洲並在幾世紀末瞭解到這新大陸有極其豐富的、與舊大陸完全不同的動物區系；這些情況引起了極大的震動。繼此之後又發現了中非、南非和東印度的動物區系最後還有更獨特的澳大利亞動物區系，這些都向探索不倦的生物地理學家提出了更難於解答的問題。從一個唯一的創造中心將永遠不變的動物生命向全世界擴散越來越成為邏輯上不可能的事情。
植物學家J．G．Gmelin（1747）首先提出物種的創造是在全世界普遍發生的，並不限於一地。伊甸樂園和諾亞方舟的聖經故事已悄悄地被一些「創造中心」學說所取代。有些學者仍然主張由單獨一對動物形成的單一起源說，另一些學者則認為每個物種是在它現在分佈的地區起源的，有多少物種就有多少個起源。
在18世紀中布豐對生物地理學的發展影響最大，因此他被稱為動物地理學之父。他在和林奈的對壘交鋒中不同意按共同性狀而是根據它們的來源地這種「實用」系統將動物分類。換句話說，他將動物歸類為動物區系。他由此作出的動物區系一覽表使他能得出各種結論，例如北美洲的動物區系導源於歐洲。
布豐（1779）提出了歷史的和生態的這兩種原動力（Roger，1962）。當地球開始冷卻時，生命首先出現於很遠的北方，因為這時靠近熱帶的地區仍然太熱不適於動物生存。當地球逐漸冷卻時，北方的動物區系隨著溫度降低便朝熱帶移動，新的北方區系便又形成，很可能在西伯利亞出現。已經佔據南美的動物區系由於巴拿馬地峽山脈的保護從而沒有遭到北方新區系的侵犯，這就是為什麼「在美洲南部找不到任何一種歐洲南部動物」（176頁）的原因。在舊大陸「沒有一種熱帶的主要物種原先不是存在於北方的」（177頁）。由於布豐深信動物區系是地區性產物，他對兩洲（歐洲、美洲）熱帶動物區系竟然很不相同感到很驚訝，因為「由歐洲南部地區的創造力所產生的物種應當和其它洲南部地區的動物相似」，然而正如前面已經談到過的，這兩個熱帶地區並沒有一個物種相同。
布豐所提出的是當「出生」時動物區系是其來源地區的產物，但是隨著氣候條件的變化，它能夠而且將會擴散。當出生時，物種是遵照一定的規律被創造的，每個物種適應於它的氣候區，這就是為什麼能有熱帶、沙漠、北極等等動物區系的原因。布豐曾說過，由於自然為物種造就了氣候，所以自然也為氣候造就了物種：「大地造就了植物；大地和植物隨後造就了動物」（Buffon，1756，VI）。
化石和半化石長鼻類動物以及其它分佈資料對布豐學說中的歷史性部分具有重要影響。他的「地區性產物」的想法的來源也並不清楚，然而我懷疑這和他遵奉牛頓哲學有關。起源必然是由於某種力（的作用）。
布豐著作中解釋上的矛盾一直延續到1859年。雖然每一位旅行家都描敘了各地動植物區系之間的明顯差異，但是對那些認為分佈應當像上帝所創造的世界中的每件事物那樣誇耀了設計的人來說在下意識中是無法接受的。因此，不同的洲或不同海島的熱帶動物區系，像布豐所說的「應當相似」，然而實際上它們卻並不相似。在進化論以前的時代對這種期望與實際不相符合的事是無法解釋的。
在強調歷史因素上，布豐並不是唯一的一個人。林奈在1744年從一個熱帶海島山地上收集到各類植物，這些植物從這海島已擴散到全世界（Hofsten，1916）。動物學家E.A.W.Zimmermann於1778－1783年間發表了在當時是十分先進的觀點。他證明哺乳類的分佈並不能用氣候充分說明而是明顯地受到地球歷史的影響。動物的分佈確實提供了地球表面氣候變化的證據。當目前被海洋分隔開的兩個地區雖然氣候相同卻具有不同的哺乳類區系時，那末這兩個地區一定是一直被分隔開的。然而當這樣的地區擁有相似或相同的物種時，他說那就可以合理地推論以前這兩個地區是聯結在一起的。他列舉了一些海島，如英倫三島，西西里島，錫蘭（斯里蘭卡），大巽它群島，在以前一定是和大陸聯在一起，並提出北美和北亞以往也是相聯的。有些學者認為Zimmermann是歷史生物地理學的創始人是有一定道理的。C．F．Willdenow（1798）是解釋物種的不連續分佈區是由於原先的連續區被第二位原因阻斷的結果的第一位植物學家。
亨波特（Alexander von Humboldt）在年輕時曾經想寫一本「植物的歷史和地理成植物逐漸擴散到全世界的歷史資料」（1805）。但是最後他出版了《植物地理論》，這本書幾乎完全講的是植物地理分佈學和植物生態學。他的興趣顯然是植物的現行分佈及其對環境物理因素的依賴性。那時他認為起源問題是無法解決的。
生物地理學在18世紀末和19世紀初的迅速發展又提出了一些新的難題。有一些親緣相近的物種（例如歐亞大陸和北美的海狸）的分佈區雖旗相鄰但被分隔開，而同一物種卻分佈在分隔得很遠的地區，如亞爾卑斯山脈的植物也出現在比利牛斯山脈，斯堪的那維亞山區、甚至北極低地。怎樣解釋這種不連續分佈的情況成為了19世紀前半期生物地理學的主要問題（Hofsten，1916）。
當福斯特父子隨柯克第二次遠航在南美南端火地島（Tierradel Fuego）發現了歐洲的植物後，他們立即推斷這是由於相似的氣候產生相似的物種的結果（1778），然而達爾文卻將這種情況看作是植物具有非凡擴散能力的極好例證。
對歷史因素如此強調在布豐，Zimmermann，Willdenow以及其它的18世紀學者的著作中常可見到，但在19世紀早期的生物地理學家的著作中卻不再發現。當人們對動植物區繫了解得更多，尤其是自從發現了澳洲（澳大利亞）的生物區系（生物相，biota）非常奇特之後，人們的注意力便又轉向到不同地區的生物區系的獨特性方面（Engler，1899，1914）。每一種植物和動物區系都是在一定的創造中心（center or focus ofcreation）引入的。德坎多爾（de Candolle，1855，1862）確認了20個植物區（不包括海島上的分隔開的植物區系），每個植物區可能就是一個單獨的創造中心。
某些人，例如阿伽西（1857），深信世界是完全靜止的、上帝的創造能力是無限的因而主張物種是在其每個不連續的分佈區中分別被創造的，這樣一來就把多重創造中心論拽到了它的邏輯極限。當阿伽西在19世紀50年代撰寫有關生物地理著作時，他的不妥協的原教旨主義者的解說就好像是退回到過去很久遠的時代去了。
在萊伊爾的著作中也很強調地區差別和創造中心的思想，達爾文在生物地理方面的觀點很多都得自萊伊爾（Hodge，1981）。當達爾文在貝格爾號上時對物種分佈仍然堅持神創論觀點是不足為怪的。當他在研究某些海岸階丘的動物艱難生存狀況時，他曾說過：「看來這並不是一種不可能的猜想，即這些動物的貧困很可能是由於當這種地區從海底冒出來時還沒有動物（被創造出來）（達爾文，1933）。達爾文在當時的看法是，局部地區的創造受局部地區環境（特別是氣候）的影響。
從達爾文自貝格爾號歸來到《物種起源》出版的23年間事態發展對生物地理學說發生了深刻影響。一些所謂的災變論者，不管他們在其它多數方面是多麼錯誤，然而他們卻強調地球表面經歷了十分激烈的變化，如果認為生物區系和它們的環境是協調一致的，那末這種變化就必然要大大影響分佈。這種情況很明顯而又出人意料的由阿伽西的冰期學說證實。當北歐大部分地區被冰雪覆蓋而其它部分的氣候深受這冰冠影響時，植被區及其中的棲息者勢必要發生急劇的移動或變化。有兩位植物學家運用這種新見解將靜態的生物地理學轉變成動態的，發展的科學；他們就是福布斯（Edward Forbes）和德坎多爾（Alphonse de Candolle）。福布斯在一篇重要論文中試圖說明英倫三島的動植物區系分佈是近期地質歷史的產物。他主張每個物種只有一個起源中心，不連續的分佈區是原先的連續（分佈）區遭到第二位破壞（secondary disruptions）的結果。他認為英倫諸島生物區系的組成是由於更新世確規東部和南部區系成分（elements）移殖而成。除了純粹的物理障礙（如海洋、山脈）之外，他還強調了氣候和植被障礙，例如將歐洲山地的阿爾卑斯植物區系和親緣很近的北極植物區系分隔開的那些障礙。達爾文也在其手稿中作出了相似的結論，但一直到十三年之後才發表。
福布斯和達爾文在兩個重要方面不相同。福布斯對地質變化的印象很深但對動植物的擴散能力又估計過低，他以構想大陸橋（land—bridse）而聞名，特別是傳說中位於直布羅陀以西的大西洋中的一個洲——阿特蘭提斯洲（傳說後因地震而沉沒）的積極支持者。更重要的是，福布斯堅信物種不變，當他發現親緣相關的物種在不同地區出現肘，他將之歸於各自單獨的創造而不是隔離現象中的進化分化（evolutionarydifferentiation）。這正是Thomas Kuhn所說的要放棄一個久已熟悉的模式是多麼困難的典型例子。
植物學家德坎多爾（1806-1893）是達爾文以前最重視「間斷物種（disjunctSpecies）」這個問題的學者。他首創的「間斷」物種這個詞指的是分佈在被分隔開地區的植物由於被隔離（isolated）很充分因而目前要從一個地區擴散到另一地區似乎是不可能的。在一篇較早的文章（1835）中他還肯定間斷物種的多重創造，但是在他所寫的著名的《植物地理學原理》一書中他已堅決地轉向根據歷史解釋被分隔的分佈區，著重說明當前的地理和氣候條件只起第二位作用」。更確切地說這和以前各個時期中的散佈機會不同有關。雖然德坎多爾的植物地理學對分佈不連續的起源。了非常出色的分析，而且是一位植物地理學家第一次一貫試圖說明當前的分佈是歷史的產物，然而他還沒有接受進化觀點，所以不能對動植物區系的歷史作出全面性的解釋。在《物種起源》出版以後，他建議可以將「由以往物種的變異所形成的物種連續學說」看作是解釋間斷（物種）的「最自然（不過）的假說」（1862）。
達爾文對地理分佈的解釋
正是達爾文采取了決定性步驟才使生物地理學擺脫了神創論的羈絆。在1859年以前關於生物區系的起源（在這裡暫不考慮隨後的遷移）問題基本有兩種學說。有神論者認為每一物種是經由創造分別引人並且在原則上有多少個物種或不相連物種區就有多少個創造中心。這種學說意味著有一個極其善變的造物主，只有極端的原教旨主義者才能接受。自然神論者和自然神學家深信世界是由神設計的，並認為創造和引入新種是由特定的力促使並必須遵從一定的規律。因此他們認為在一切熱帶地區，一切乾旱的沙漠地區，一切山地或海島都能找到相似（「親緣相關」）的物種。當然，這正像達爾文一再指出的那樣，完全不是生物地理學家所見到的情況。這兩種學說的破產促使達爾文提出了第三種學說，即分佈是共同祖先現象的產物。
達爾文提出親緣有關物種的以及同一高級分類單位成員的共同祖先，使他對饑往的分佈和這些分類單位的遷移作出意義深遠的結論。他在《物種起源》的十一章 和十二章 中提出了他的證據，這兩章由於方法論嚴密，論斷的邏輯性強，很值得一讀。達爾文在這裡已不再必須提出這樣的問題：這一物種分佈在此是不是因為造物主將它安頓在這裡？由於他擺脫了宗教羈絆所以他才能夠提出像下面這樣一些問題：為什麼某一地區的動植物區系具有特殊的組成結構？為什麼某些地區的生物區系相似而其它地區的又並不相似？海島的動物區系結構是由什麼決定的？分佈的不連續格局原因是什麼的？
達爾文通過提出這些問題而成為原因生物地理學（causalbioseography）的創始人。的確，他的全部興趣都集中在問題的原因上，在這兩章裡只有很少的敘述性生物地理學內容。根據現實主義傳統，達爾文堅持按照大陸的現有結構解釋分佈問題，反對任何輕率構思大陸橋的觀點，這和福布斯以及隨後80年的大多數生物地理學家是不同的。在這方面和其它許多方面達爾文都比他的同時代人或其早期的追隨者更接近於現代思想。
達爾文的議論基本上是針對兩方面的。一方面他試圖去否定原先錯誤的或無用的觀點，另一方面又試圖介紹新的關於事物的原因的學說。他在文章開頭就支持「每個物種起初是在一個地區引入的觀點…反對這觀點的…概要求助於奇跡」（《物種起源》，352頁），這正是Asa Gray在談到阿伽西的多重創造學說時所說的。英倫三島和歐洲大陸有很多物種相同而歐洲卻沒有一種哺乳類和南美洲或者澳洲的相同，達爾文認為這一事實符合動態生物地理學的規律而是特創論（神創論）所不能解釋的。
按照神創論學說，生物區系就是當地氣候的直接產物。達爾文徹底地否定了這一學說：無論是將歐洲和北美氣候相同的地區加以比較，或者「在南半球將緯度25」和35」之間的澳洲，南非和南美西部的廣大地區加以比較，就可以發現有些地區在一切環境條件上都非常相似，然而卻無法找到更加完全不同的三種動植物區系」（347頁）。森林地帶、海島、海洋的情況也與此相同。因此沒有任何跡象表明是按照特定定律引進任何一種固定不變的物種的。
按照達爾文的原因生物地理學學說，分佈格局，尤其是不連續性，通過下面的兩個可能假定中的任何一個就能很容易地加以解釋：（1）所研究的分類單位具有超越障礙的擴散能力，例如能夠越過低地的山區物種移居到另一山地分佈區，或者（2）不連續分佈區是原先的連續分佈區的殘跡。有了共同祖先學說和上述兩個假定就能夠解釋任何分佈格局而勿需借助於任何超自然力量。這樣一來，生物地理學者的主要任務就是研究障礙的本質以及動植物的擴散能力。「任何形式的障礙或阻止自由移動的障礙物都和不同地區生物之間的差異密切有關」（347頁）。達爾文並不把障礙僅僅看作是物理性的障礙物，因為在物種的擴散能力和障礙的效率之間呈反比例關係，另外，他還認為競爭性物種的分佈區也構成強有力的擴散障礙．
達爾文清楚地知道正確評價擴散是解釋分佈格局的關鍵問題（356—365頁）。他是運用巧妙的實驗來研究這類問題的第一個博物學家；這些實驗表明生物的擴散能力，尤其是植物種子的擴散能力要比以往所想像的強大得多，並沒有什麼特殊要求需要借助於大陸橋來解釋跨越海洋的擴散。他卻全然低估了的一個因素是風和氣流的運送能力，它不僅能散佈種子，而且還能運送小動物。
達爾文和福布斯（雖然他也獨立地作出了這一結論）相仿，很重視冰河期對當前物種分佈的影響（365—382頁）。他從全世界範圍來研究這一點，試圖解釋北方物種在南半球和熱帶山區出現的問題。當他運用類比的方法從同一物種的不相連種群的分佈到同一個屬親緣有關的種的分佈，再進而到分類階元等級結構的推理過程中，不相連分佈在他的思緒中具有極為關鍵的作用。
《物種起源》第十二章 的絕大部分用於討論海洋島嶼上的動植物分佈。達爾文指出神創論者完全無法解釋為什麼海祥島嶼上的物種那麼少，為什麼在海島上一直沒有某些類群的動物，如陸居哺乳類，有尾兩棲類以及真正的淡水魚。海洋島嶼生物相的奇特不平衡性以及大陸和海洋島嶼動物區系的明顯差異是「按創造的獨立行動觀點」所無法解釋的，而「就我看來倒更符合運輸的偶然方式這一觀點」（396頁）。這也說明了為什麼海洋島嶼的動植物總是和最鄰近的大陸上的劫植物親緣關係最密切，這些情況促使達爾文向神創論者發起了挑戰：「為什麼被認為是在格拉帕戈斯群島（而不是在別的什麼地方）由神創造的物種應當和在美洲由神創造的物種蓋有如此明顯的親緣關係標記？」（398頁）。
一直用生物學觀點來看待博物學現象的達爾文充分意識到成功的擴散包含兩種能力：到達新地區的能力和成功地佔有它的能力。「我們應當永遠也不要忘記分佈很廣意味著不僅要具有超越障礙的能力；而且更重要的是在遙遠地區和外來者的生存競爭中具有取勝的能力」（405頁）。最後他以典型的維多利亞時代的間接語氣將他的發現歸結加下：「同一物種的所有個體，不論它們分佈在什麼地方，都是來自共同祖先，要承認這一點是有困難的，我想這困難並不是不能克服的」（407頁）。
在生物地理學方面，正像在很多其它研究工作方面一樣，達爾文一直遠遠走在同時代人之前，生物地理學一直到本世紀40年代並沒有真正追上他，雖然在這中間的年代裡也有少數真正的達爾文學派的生物地理學者。
1859牟以後的生物地理學
現代科學的生物地理學是從《物種起源》的第十一章 和第十一二章 肇始的。由於篇幅限制這裡不可能對其後120年的歷史作詳盡闡述，只就其某些主要趨勢予以論列。
區域性生物地理學對不同地區動植物區系的比較研究可以追溯到17世紀。就布豐和林奈而言這是他們的主要研究內容，對19世紀前半期的生物地理學家諸如德坎多爾，Swainson，Schmarda來說也是如此。P．L．Sclater根據鳥類分佈（1858）將全世界分為（六個）動物地理區可以說是一個新時期的開始。
達爾文從來沒有特別注重區域性生物地理學。他顯然認為這種研究分佈現象的方法是靜態的而且側重描述性分類。然而《物，種起源》出版後的頭60年中，絕大多數生物地理學者的主要精力都花在區域性研究上。這一學派的「聖經」就是華萊士的權威性兩卷本《動物的地理分佈》（1876）。雖然每個人都同意主要的動物地理區多少和大陸的大陸塊（land masses）相一致，但是以生物類群為依據結合地理區劃形成的「區域」方案卻有不少。研究哺乳動物的學者對歐亞大陸和北美的哺乳類區系十分相似這一點印象很深，並將之合併為全北區（Holarctie Region）。與之相對應，研究鳥類的學者發現北美和南美鳥類的親緣關係很相近，因此他們之中有些人提議從舊大陸（舊界，Paleosaea）分出一個新界（Neooaea）（見Mayr，1946a）。對植物學家來說，還有一些其它的劃分顯得更自然。例如從馬來半島到新幾內亞和太平洋島嶼這整個區域的植物屬於單一的植物區系，而就動物而言則在西面的印度-馬來亞區系和東面的澳大利亞-巴布亞區系之間有一明顯的斷裂，由新幾內亞和大巽它之間的一條南北走向的線將兩者分隔開。對這條線的確切位置一直爭論了幾乎八十年，最後才認識到婆羅洲（加裡曼丹）與西裡伯島之間的「華萊士線」反映了亞洲大陸架的邊緣，而西裡伯島與摩鹿加群島之間的「魏伯線」則是植物區系的均勢線或平衡線（Mayr,1944b）。
區域性生物地理學者不滿足於這種粗糙的分析，由德坎多爾開始試圖努力將區域（region）精細劃分成亞區（subregions）和生物區（biotic districts），這種努力一直持續到今天。總的來說，這一類的研究還處在描述水平，還無助於作出概括性結論。
E．R．Dunn（1922）首先起來反對這種靜態方法而代之以動物區系的原因分析（causal analysis）。辛普森（G．G．Simpson，1940；1943；1947）後來成為這一新傾向的領導人物，特別是在哺乳類方面，鳥類方面則是邁爾。辛普森指出，聯結大陸塊的大陸橋有不少種，例如「走廊」，「滲入橋」等。他在考慮跨越水域擴散的可能性時特別強調統計因素。這實際上是返回到被華萊士及其學派忽視了的達爾文的原因生物地理學框架結構。在這種研究方法中擴散是一個關鍵問題。
大陸的歷史和擴出方式就達爾文學派的生物地理學而言，有兩個問題一直存在著爭議：一個是大陸過去的歷史以及它們之間的聯結，另一個是不同類群動物的主動和被動擴散方式。
就大陸間的聯結來說存在著三個主要學派。一個學派繼承了福布斯的傳統，偏重於尋思大陸橋和以前存在的海島以及沉浸的大陸。分佈的不連續性是由於在歐洲和北美之間，非洲和南美之間，南美和澳洲（大洋洲）之間，馬達加斯加與印度之間，夏威夷和薩摩亞之間等等過去都有大陸橋存在。在這個學派鼎盛時期每個海洋都有其大陸橋聯貫。主張大陸橋的學者的共同點是他們都不把動植物的擴散能力放在心上。
然而也並不是所有的大陸橋都是虛構，都沒有地質學根據。生物地理學者都同意處於大陸架的島嶼，即所謂的大陸島、例如英倫三島，錫蘭（斯里蘭卡）和巽它群島，正如Zimmermann和福布斯早就指出的曾經一度是和大陸聯在一起的。北美洲與東北亞之間跨越白令海峽的大陸橋也是普遍公認的。但是，大陸橋的構思者往往走得太遠完全不顧地質學的證據提出大陸橋作為理由來解釋某些海島上的物種分佈，殊不知這些海島只不過是冒出海面的火山錐頂而已。
繼承達爾文的「萊伊爾傳統」的生物地理學者堅決反對這樣毫無根據的大陸橋虛構，他們的主張是，大陸塊和海洋盆地是基本不變的，海平面只是偶爾地有所升降（如在更新世的冰蝕期）。在反對大陸橋方面華萊士是支持達爾文的（Fichman，1977）。反對特別激烈的是Matthew（1915）和辛普森（1940）；邁爾（1941；1944a），Darlington（1957）以及某些植物地理學家（Carlquist，1974）也是如此。「這個學派的生物地理學者有兩點是共同的。除了地質學證實的以外，他們不承認大陸輪廓的任何改變；他們比達爾文更相信大多數動植物具有能跨越看來是無法通過的水域障礙的能力。
第三個學派是在1915年Wegener的大陸漂流學說（continen tal－drift theory）發表後才興起的。這一學說雖然得到了很多生物地理學者的支持，但是由於兩個原因起初它並沒有引起普遍重視。首先，地球物理學家—致反對這個學說，因為他們無從想像有任何力量足以推動像Wegener所提出的部分地殼這樣大規模的運動。其次，有一些承認大陸漂流的生物地理學者處理失當，主要只運用這學說來解釋第三紀晚期和更新世的現象。生物地理學界之所以遲遲沒有採納原來提出的大陸漂流學說並不是由於保守而是審慎地依據當時的知識水平作考慮。
大陸漂流學說在本世紀60年代由於板塊學說（theory ofplate tectonics）的發展而重新取得了新的活力。這個學說在解釋源於佛羅紀和白堊紀的分佈格局方面取得了最大的成功，例如淡水魚主要類群的分佈，然而仍然遺留了許多尚待解決的問題。按照板塊學說，澳洲和南極洲在第三紀早期還和南美聯結在一起。後來，澳洲和南極洲分開並向北漂流，只到十分晚近才和亞洲的老圍層（外露層，outliers）靠近。那麼為什麼澳洲的鳥類（可能除少數小的類群外）幾乎完全由亞洲鳥類的成分組成？關於太平洋的歷史目前仍有爭議。馬達加斯加，印度和東南亞的歷史也是一個謎。
某些近代的生物地理學者所犯的兩個主要錯誤是，首先，沒有認清不同的高級分類單位是在不同的地質時期奠定了它們目前的分佈格局（當不同的地質時期各個板塊的位置與距離和現今情況不同，也和其它高級分類單位在其主要擴散期時的情況不同）；其次，沒有弄清楚某一類群的分佈格局受其擴散能力影響極大。主動擴散能力相當差的類群（如大多數陸棲哺乳類，真正的淡水魚，蚯蚓等）的分佈格局與易於擴散的類群（如淡水浮游生物，隨風飄動的蜘蛛，鳥類和某些昆蟲）的分佈格局大不相同。一個專家根據他所熟悉的某一種生物而匆忙的作出概括性結論很容易以偏概全而犯錯誤。
就某種意義來說，大陸漂流學說是大陸橋學說和海洋與大陸固定不變學說的綜合產物，雖然主要的大陸塊（板塊）仍然被看作是固定不變的，但它們的位置與聯結則隨時間推移而變化，儘管這些變化是如此緩慢以致第三紀中期大陸的重建輪廓和現今的大陸輪廓並沒有什麼太大的出入。就哺乳類和鳥類分佈的重建歷史而言，接受或採納板塊學說並不像人們所設想的那樣要對海洋固定不變學派的結論作重大修正。它主要只影響到古老的全北區歐亞大陸和北美大陸之間成員的互相交換（橫跨北大西洋而不是伯令海峽）以及古老的澳洲動物區系的起源（南美經由南極洲）。在對白堊紀中期以前擴散的類群的分佈格局上，板塊學說還需要作更多的修正才能對之作出更完滿的解釋。
不連續性關於不連續性的起因是生物地理學中最有爭議的問題之一。不連續性有兩類：第一位（原發性）與第二位（續發性）不連續性。第一位不連續性起源於移居的動植物（「移居者」）到達某個隔離區並在其中成功地形成固定種群。例如斯塔底那維亞的昆蟲和植物在更新世以後擴散到冰島並在該地形成固定種群。目前已很清楚，這種移殖是跨越遼闊海域的。這是第一位不連續性的典型例子。
第二位不連續性是由於原先的連續分佈區經由地質的、氣候的或生物性事態分割而形成的。灰喜鵲（Cyanopica cvanea）分佈在東亞（外貝加爾地區到中國，日本），但在西班牙和葡萄牙也有一支完全隔離的集群。很明顯，這種分佈格局不可能是通過遠距離擴散形成的，而是由於或多或少連續的古北區遭到更新世破壞分割的結果。遺憾的是情況並不總是這樣明確，因而引起了究竟遠距離擴散能不能形成這種格局，究竟有沒有過去物理性連續的證據的爭論。
當大陸橋的熱潮減退，當提出大陸橋而沒有確切的地質學論證被認為十分不光彩、不體面的時候（特別是本世紀40年代和50年代），發現了有很多類群的生物具有非凡的移殖到極度隔離地區的能力。只舉一個例子，即夏威夷的全部動植物區系都是跨越海洋的移殖結果，雖然這種移殖是由於東太平洋有一些（現已沉沒的）跳板（steppingstones）促成的。然而緊接著板塊學說提出之後，反對過分強調遠距離擴散的意見也隨之抬頭。有人說，現在是遼闊海洋的地方可能過去有過大陸之間的聯繫。的確，現在已經知道非洲和南美在白堊紀早期還聯結在一起，歐洲和北美直到始新世還有跨越大西洋的聯結。
50年代後期提出了一種相當古怪的生物地理學說，「代替生物地理學」（Vicariance biogeography），就我對這種學說所能瞭解到的，它強調過去的連續性，輕視遠距離擴散的重要性。它在魚類學者中得到主要支持是理所當然的，因為原始淡水魚的擴散能力特別低，實際上代替生物地理學似乎並沒有提出任何新原理，因為福布斯，達爾文，華萊士以及其它的生物地理學先驅早已知道第二位的不連續性（von Hofsten，1914）。達爾文尤其充分瞭解不連續性的兩種原因。
動物區系的類群成分障礙是變化無常的。聯結南、北美的巴拿馬地峽大約在500萬年前升起，白令海峽大陸橋的形成和隨著冰鋒的推進更新世的溫度與海平面也隨之下降等等就是障礙消長升降的幾個例子。這樣一來，部分被隔離的動物區系地區就在嚴格隔離期（為形成地區性區系提供條件）與區系交換期兩者之間輪流交替。由於這個原因生物區系（生物相）就不是均勻同質的（homogeneous）而是由遷入時間不同的各種生物成分組成。最古老而又可以追溯的（如果在別處沒有比它更古老的）成分通常被稱作該地區的固有成分（autochthonous element），實際上這意味著它的更早歷史是不瞭解的。根據固有成分輻射和外來區系成分侵入的不同類型，邁爾（1965b）將動物區系分成六類。這一分類強調，除原來的老成分（一般是無法分解的）外，有些動物區系成分可根據到來的時間分類。這種方法可作動態分析，比根據模式將動物區系指定於地殼的某一個被板塊學說承認的固定部位更加現實，更加逼真。
生態生物地理學達爾文非常重視影響分佈的環境因素。可以說這是返回到布豐，林奈和洪波特的傳統，所不同的是現在對這些因素的研究是牢牢地根據進化原則。華萊士的《海島生物》（Island Life，1880）一書的主題就是研究這些因素。近代生態生物地理學又重新特別關注環境的一個組成成分，這個成分是由萊伊爾首先強調並被達爾文認為對物種分佈的影響比其它任何因素都更重要；它就是競爭。達爾文認為是否有競爭物種存在決定了移殖（colonization）的成敗，而且和其它因素比較起來更直接與滅絕有關。對競爭的著重或強調在達爾文以後從來沒有完全消失，在華萊士，辛普森和邁爾的著作中還佔有顯著位置，並且就物種多樣性來說，它在David Lack以及Hutchinson—Mac－－Arthur學派的著作中又換發了新的活力。在MacArthur與Wilson合著的《島嶼生物地理學原理》（Theory of Island Biogeography，1967）一書中還提出了數學模型，這模型將達爾文及其追隨者的模糊泛泛概念加以定形化，數量化。這本著作具有極大的啟迪鼓舞作用，Diamond，Cody，和Terborgh等據以作出了許多精密的生物地理分析。在這一類研究中著重於各個物種的移殖能力，物種之間的相互作用在具體地區對物種多樣性的決定作用，各個物種滅絕的原因。這些因素對具有不同的擴散能力、繁殖策略、平均壽命、生理耐受力、遺傳系統以及其它能影響移殖能力和競爭能力的動植物類群影響的比較研究還只是剛剛起步。對這些因素的評價在解釋上也還有很大的分歧，由於這種一情況正是研究領域思想活躍的標誌，所以有理由相信這將一直是生物地理學中特別活躍的一個研究領域。
遺憾的是，在這一領域發表過文章的某些人往往將生物地理學和生態生物地理學這兩個詞的涵義弄混淆了。生物地理學指的是研究生物分佈的科學，而生態生物地理學所研究的是生態（環境）因素對分佈的影響。但是，生物對其環境適應的地理性變化則是地理生態學（geographical ecology）研究的內容。這一領域的第一本重要著作是Semper的《動物的自然生活環境》（Naturliche Existenzbedingungen der Tiere，1880）。更近一點的是Hesse的《動物地理學》（Tiergeographie auf okologischerGrundlage，1924），雖然這書名並不恰當。這一領域中的最重要問題是動植物是通過什麼適應（能力或機制）才能夠在某些氣候區，特別是一些特殊或惡劣環境（如北極、沙漠、鹽水、深海、洞穴、溫泉）中生存。地理生態學直接融合在生態生理學中，代表性的著作有Schmidt-Nielsen（1979）。
10．3形態學作為進化與共同祖先學說的證據
在進化的各種證據中，達爾文很重視形態學。就形態學他曾講過，「這是博物學中最令人感興趣的一個領域，可以說是博物學的靈魂」（《物種起源》：434頁）。為什麼達爾文把它看得如此重要？為了回答這個問題便需要對它的歷史作一簡單回顧。
形態學是研究動植物形態（form）的科學。它在生物學的理論框架中究竟佔有什麼位置一直有爭議，而且在一定意義上來說，將來也會如此。值得十分注意的是，從18世紀晚期開始經常有人試圖建立一種多少與生物學脫離的「純粹形態學」（puremorphology），也就是生物學家、數學家和藝術家都同樣愛好的一門科學。只有瞭解了形態學這個詞常被人們用來表示一些互相無關甚至十分不同的事態發展後才有可能理解形態學的複雜歷史。
這些事態發展中有兩項涉及近期原因：（1）生長形態學，包括可以用數學公式表述的一切生長與發育過程，特別是異速生長（allometric growth）；（2）功能形態學，按照功能描述形態。
另外有三項涉及終極原因：（3）唯心論的形態學（idealisticmorphology），即將形態解釋為潛在本質或原（始）型（archetype）的產物；（4）種系形態學，形態起源於共同祖先的形態（通常是將形態回溯到重建的共同祖先的形態——reconstructedcommon ancestor）；（5）進化形態學，將形態看作是對環境需要的反應（拉馬克式解釋）或者是對選擇壓力產生的適應。
由於對形態有各式各樣的看法（還有一些其它的看法這裡未加介紹），要對之作統一的討論顯然是不可能的，特別是涉及近期原因的形態學分別屬於生理學和胚胎學範疇，這裡也不討論。
從古希臘到18世紀，形態學的注意中心一直是人體解剖學。然而無論是蓋倫的還是維薩紐斯的解剖學都只不過是生理學的輔助學科，這是基於下述認識的結果，即仔細研究結構（最好是配合實驗）就能瞭解身體的大部分功能。從古希臘到文藝復興解剖學一直被看作是生理醫學的一個分支是不足為怪的。
16世紀時出現了一種新傾向，當肘解剖動物不僅是藉以有助於瞭解人體各部分的功能，而且還反映了人們對大自然的興趣復甦的一個方面。Belon（1555）將鳥類和人類骨骼加以比較並製成有名的畫圖就是一個早期例證。隨著越來越多的動物被解剖並加以比較（不僅有脊椎動物，還有昆蟲，海洋無脊椎動物），動物學家們不由得回憶起這一領域的先驅、亞里斯多德。在亞里斯多德的著名生物學著作中確實為形態科學奠定了牢固基礎。
亞里斯多德有三個觀點特別具有深遠影響。頭一個觀點是「方案一致」（unity ofplan）原則，他清楚地認識到動物的某些類群是由方案一致原則聯繫在一起。例如一切溫血陸棲四足類動物的特點不僅是有毛和其它外部特徵，而且心、肺、肝、腎以及幾乎所有內部器官也都被此相似。亞里斯多德還對其它一些脊椎動物，無脊椎動物（如甲殼類和某些軟體動物）確立了類似的方案一致原則，他認為具有同樣設計方案的動物理所當然地也具有相同的結構（現在稱為同源結構）。然而由於他主要側重功能，所以沒有區分這一類的類似性是由於現今稱之為共同祖先所引起的還是由於功能相似。這種混淆不清的狀況隨後一直延續了兩千年。
亞里斯多德還敏銳地覺察到某些互相關聯現象（correlation）。例如他觀察到既有長牙又有角的動物是沒有的。如果動物的某一部分（結構）增大了（和其它類似動物相比較），另外的一個部分就會縮小來補齊。亞里斯多德曾經說過：「自然總是將它從某個部分減掉的東西加到另一個部分上」。這種觀點後來由歌德接受了下來，傑弗裡並且精心地將之發揮成「平衡原理」（loi de balancement）（見第七章 ）。
亞里斯多德的第三個概念也是形態學史上非常重要的概念就是自然（界）階梯。17世紀和18世紀中對比較解剖學重新燃起了興趣的學者們對設計一致原則的印象極為深刻，並試圖在一些極其不同的哺乳類中尋求類似性，即使是像鼴鼠那樣能在地下挖洞的，像鯨能游水的，像蝙蝠能飛的。這些努力和亞里斯多德的一樣，共同的缺點是沒有進一步分析類似性究竟指的是什麼。這樣一來有些比較便是十分荒唐可笑的，例如植物學家切查皮諾曾將植物的根和哺乳類的胃，莖和心等等相比較，因為相當的器官具有類似的功能。
在異國不斷地發現新的動植物以及通過比較解剖不斷發現新偽內部結構使生物界的無限多樣性穩步增長。然而從中也隱約的覺察到在表面之下的模式，這在某些類群的生物中特別以方案一致的形式表現出來。形態學家將之用來為生命世界建立秩序，正像伽裡略、牛頓、哥伯尼的定律為物理世界帶來了秩序那樣。某種生物中的任何結構或現象只要和另一種不同生物中的結構或現象哪怕略微有點相似就立刻被用來推斷同功現象（analogy）。林奈就是一位過去的同功大師，在他對花的描敘上就十分具有魅力的顯示了出來。（Ritterbush，1964:110）。
這種傾向在德國自然哲學派的唯心論形態學中達到了頂峰。這一動向是由詩人歌德引來的完全不是什麼巧合，因為在一定意一義上來說它是柏拉圖的本質論與美學原則的融合。為了尋求潛在本質促使歌德提出植物的一切器官只不過是變形了的葉子。歌德對他的研究工作非常認真並於1807年創用了形態學這個詞。他對動植物都同樣感興趣並作過一些解剖研究脊椎動物結構。這些情況連同他的理論思維促使他作出下面的論斷：「生物有機體愈益完善，例如魚類、兩棲類、鳥類、哺乳類，一直到最完善的人類本身，都是按照一個原始型（Urbild）構成購，這個原始型只是在其基本上固定不變的部分多少有一點變化，並且每天都在發育，經過繁殖才發生改變」（Goethe,1796）。正如Lovejov和其它人指出的，這類觀點和進化完全無關，然而歌德的某些思想觀點卻隱約預示了後來由傑弗裡加以條理化而形成原理。
奧肯（Lorenz Oken，1779—1851）是唯心論形態學的最富幻想也最怪誕不經的代表人物。他作出的最古怪的比較現在已被人們寬懷大度地忘卻了，但是他有一個觀點雖然大部分是錯誤的卻在以後50年中佔領了形態學陣地。和歌德在其葉子學說中相仿，奧肯不僅將不同生物的「相同」結構加以比較，而且還比較同一生物的不同結構，特別是那些連續處於不同體節中的結構，例如脊椎。這促使他提出了頭腦是由融化的脊椎構成的著名學說。在這個特殊事例中後來雖然證明奧肯是錯誤的，但這種研究方法在節足動物形態學中卻極有成效，有助干將口器和其它頭部附件與端都（肢部）看作同源。
形態學在進化前階段（Pre-evolutionary period）極力想尋求一個解釋性學說。在當時的本質論主導哲學思想的影響下，最後它把對某些結構類型（設計一致）的觀察與柏拉圖的「本質」概念結合起來，認為生物代表了數目有限的原型。形態學家在所觀察到的大量變異性中尋找真正的本質，理想的模式，或者德文中所說的Urform。在動物學中，所謂的唯心論形態學只是曇花一現，歷時甚短。歐文（Owen）是它的最後一位代表人物（1847；1849），雖然在本世紀還有少數人企圖使之復活」。在植物學中，雖然早期有許耐登、霍夫麥斯特、Goebel等的激烈反對，然而有一個唯心論形態學派一直存續到現代。AlexanderBraun（1805—1877）是這個學派的早期領導人，Agnes Arber和W．Troll則是近期的代表。上一代的很多植物形態學家（如Zimmermann，Lain）的著作中確實散逸著這種哲學的強烈氣息。
正如Bowler（1977b）和Ospovat（1978）所指出，當唯心論形態學在19世紀初興起時它就背離了正統的自然神學，後者認為生物的每一結構完全是為了某個特定物種的利益而設計的，在於提供最有效的適應（能力）。然而為什麼有些動物的前肢，如鼴鼠的（挖掘工具），蝙蝠的（翼），馬的（奔跑的腿）和鯨的（划槳），都具有基本相同的結構，而昆蟲、鳥和蝙蝠的翼都執行同樣的功能卻具有非常不同的結構？在有神論者的概念中這是完全無法理解的，因為就這種概念而言，每個生物的一切細節都是特別設計來填補自然界中的某個特殊生境的，或者說是完全適應其環境的結果。解剖學者和古生物學家掌握的情況越多，則有神論者的解釋、特別是設計好了的適應就越不符合事實。自然神論者為了繞過這種矛盾便將結構歸之於能形成各種模式並能說明模式一致的自然規律。唯心論形態學的結構變化概念後來竟然成為通向共同祖先學說的理想跳板（另見Mcpherson，1972；Winsor，1976b）。
唯心論形態學為生物界建立秩序這一原則固然是好的，卻被它的兩大弱點完全抵銷而有餘。由於它不是基於進化思想，所以它很少設法去區分由於共同祖先而產生的結構相似（同源現象）和由於功能相似而形成的結構相似（同功現象），因而往往導致非常混雜不均一的聚集（assemblages）。更重要的是，由於缺乏解釋力，它完全無法說明原型的起源以及原型之間的相互關係。唯心論形態學所提供的主要是美學上的滿足，這也正是它為什麼在19世紀前半期的那個浪漫主義時代受到青睞的原因。
居維葉
形態學歷史上最重要的事情可能要數布豐建立了巴黎博物院。它在隨後的一個世紀中成為形態學研究的世界中心。道本通（Daubenton，布豐助手；布豐的《博物學》一書的解剖工作主要由他完成）雖然強調設計一致，但在其它方面則大多限於描述。維克-特佐爾（Vicq－d'Azyr，1748—1794）則不然，在他的工作和著作中有一種完全新的精神或態度（Russell，1916）。他是第一位一貫堅持比較方法的解剖學者。道本通只限於研究外部形態和主要的內臟器官（肺，胃等等），維克-特佐爾則與之不同，他的興趣在於一切解剖系統而不是限於選定的某些器官。然而他的主要成就可能還在於將解剖學和生理學緊密地聯繫在一起。居維葉的功能觀點顯然是受了維克-特佐爾的影響。
居維葉之前的著名解剖學家幾乎全都是醫生出身，而他卻是一位道地的動物學家。他強調生理學並不是出於對人體生理學的興趣，而是因為他意識到只有通過研究結構和功能的關係才能真正瞭解給構。對居維葉來說，描述之所以必要是因為它能為普遍性的規律（概括）提供原始資料。他提出的兩條著名的形態學規律是：器官互相關聯規律（Principle of correlation of parts），性狀隸屬規律（principle ofsubordination of characters）。
器官互相關聯規律指陳，身體的每個器官在功能上是和其它的每個器官互相關聯著的，生物有機體的和諧協調與運轉正常是由於各個器官合作的結果。「正是由於功能之間的互相依賴和彼此互相提供的支援才能確立這種決定器官之間關係的規律。這些規律具有和形而上學規律、數學定理一樣的必然性；因為互相作用的器官之間的恰當協調很明顯是它們所從屬的生物有機體生存的必要條件，如果這些功能之中的某一種功能發生了改變，卻不能和其它功能的改變相匹配、相協調，生物有機體便不再能生存」（Coleman，1964：68）。這個規律使居維葉得以說明一些動物類群之間、特別是他的四大類群（門）之間的（空白）（中斷）。類群之間的居間生物可能由於必然具有不相協調的器官因而不能生存。
在實際運用這一規律時，居維葉認為根據化石的一小部分就能重建完整的生物（他想到的主要是哺乳類）。他曾講過：「只要見到一根骨頭，骨頭的斷片，我就能認出並重建這骨頭所屬的整個動物。這整個動物就在我的心目中」（Bourdier，1969）。雖然這的確是一條具有豐富想像力的工作法規，但是也有很大的局限性。因而它也曾戲弄過居維葉，他曾把爪獸類（Chalicothere）的顱骨當作馬的，它的腳（爪）當作樹獺的，因為他不知道有爪獸化石這樣的一個科存在，而這一科的動物（奇蹄類）正具有這些奇特的性狀。
居維葉正是由於具有器官互相關聯（而且這種關聯又達到盡善盡美的程度）概念而引為自豪，也正是由於這個主要原因才使他不能察知任何進化演變。事實上他也從來沒有研究過物種內和高級分類單位內的器官關聯的變化，這樣的研究將會使他立刻認識到器官關聯並不是像他所聲稱的那樣完美無缺。
居維葉的另一個重要規律（雖然在某種意義上來說這規律只不過是前一個規律的應用）是性狀隸屬規律。這基本上是一個分類學原則，使他能夠確立一套嚴格的法規來確認並分類排列動物的高級分類單位（見第四章 ）。居維葉將這兩項規律聯繫在一起便能夠論證生物的漸進鏈索並不存在而代之以他的四大類（門）。這四大類別之間並沒有特殊的關係。
布豐的設計一致原則到了居維葉手中便變成了模式概念。這個概念在達爾文以後的一個世紀中仍然支配著動物學教學，這可以從這一時期中出版的動物學教科書得到證明。為什麼居維葉對形態學的影響如此深遠？這有兩個原因：頭一個原因是他的謹慎．而又是經驗性的研究方法和研究路線，摒棄了一切形而上學的推論，而這正好技合了那個時代由於自然哲學派過激思潮引起的逆反（反彈）心態。另一個原因是居維葉研究問題的適應性形態學觀點，這種觀點強調生物有機體與其生活方式有關的一切結構的功能意義，可以說這幾乎是生態學路線。與此同時它還巧妙地和下面的這種認識相結合，即一切適應性變異都受模式一致原則約束。
但是有一些重要問題十分明顯地被居維葉躲閃了過去。第一個問題是模式一致概念的範圍是什麼？或者說它能伸展到多麼遠？在他劃定的四大類群的某個類群（例如輻射類）之中和類群之間豈不是都存在著差異？更難辦的是另一個問題，這四個類群（模式）的意義是什麼？它們是怎樣起源的？為什麼只有四個模式而不是十個或一個？形態模式的起源和意義的問題一直是幾十年後比較解剖學者十分關心的剜題。正是達爾文成功地回答了這些居維葉遺留給後人的問題。
傑弗萊·聖希蘭
當時另一位著名的法國形態學家是傑弗萊·聖希蘭（1772－1844）。雖然他是居維葉的朋友並在巴黎博物院共事近40年，但是他的興趣卻朝著與居維葉極不相同的方向發展。和居維葉不同，傑弗萊幾乎完全是一個形態學者，而且他的理想是建立一種純粹（的）形態學，這可以由他的理論著作《解剖學的哲學》（Philosophie anatomique，1818）得到證明。他在比較研究和確立同源現象方面的工作比他的前人更加細緻入微。人類已不再是比較研究的偉大模式。實際上傑弗萊的比較研究已遍及整個脊椎動物亞門。
傑弗萊所確立的兩條原則一直到現在仍然是決定同源現象的準繩。第一條原則是器官關係原則（Principle of connections），指的是當難以決定不同生物（如魚和哺乳動物）的結構是否同源時，「能夠運用的唯一原則是由這些器官或結構的位置，聯繫和依存性來決定，也就是說，由我稱之為關係的原則來決定」。當某一結構的功能由於功能轉變發生很大變化時，傑弗萊說這一原則是可靠的指針，因為「一個器官可以退化、萎縮、毀壞，但是不能改換位置。」例如腦骨總是位於肩關節和前臂骨（撓骨與尺骨）之間。另一條是輔助性的組成原則，它是說一切同源結構或器官都由相同的元素組成，這就有利於對一系列結構進行元素檢定。目前鑒定脊椎動物或節肢動物系列同源性的現代方法都是依據傑弗萊的原則。如果不是他還提出了一些怪誕的想法，傑弗萊的聲譽可能還要高一些。
傑弗萊無疑受到奧肯以及其他德國自然哲學派和唯心論形態學家著作的極大影響。這使得他反對居維葉並將設計一致原則伸展到一切動物，包括脊椎動物與無脊椎動物。這樣他就接受了歌德的、整個動物界只有一個原（始）型的思想，傑弗萊和他的一些年輕朋友聲稱，通過把魷魚上下倒過來，部分地內外翻過來，就可以使鯨魚（一種軟體動物）的解剖和脊椎動物的解剖「同源化」（按現代的說法）。這就像傑弗萊所說的，「每個動物不是在它的脊柱之內，就是在脊柱之外。」1830年2月15日的科學院辯論之前在巴黎的一次公開辯論中，居維葉斷然反對這一觀點。傑弗萊沒有分清由於親緣關係的相似和由於功能的相似（趨同）。居維葉將自己的論點歸納為：「頭足類動物和任何東西都無關。它們並不是其它動物進化的產物，它們也不會發展成為比它們優越的另一類動物。」這徹底打垮了傑弗萊，因為傑弗萊曾說他能夠把居維葉（將動物界分成）的四大類群精簡成一個。
居維葉認為功能決定結構。傑弗萊與之恰恰相反，堅持結構決定功能。傑弗萊說，如果結構發生了變化，它就會引起功能改變。「動物除了由它們的器官結構形成的習性外沒有其它的習性。如果器官的結構改變了，它們的一切行為動機、一切能力和一切動作都同樣會改變」（Russell，1916：77）。蝙蝠由於手的改變便被迫在空中生活。結構先於功能的這種徹頭徹尾的非生物學臆想竟然在1900年之後奇怪地被一些突變論者鼓吹復活了起來。在1900一1910期間，cuenot、德弗裡、貝特森相繼聲稱生物一直處在突變之中，有些突變能使它們「預先適應」新的行為和適應性變換（adaptive shifts）。
傑弗萊的文章中有很多獨到的創見。他提出的「平衡原理」指出，在發育中現存的物質是有限的，如果某個結構增大了，另一個結構便必須縮小以便保持精確的平衡。「某個器官的萎縮對另一個器官就有利。為什麼如此的理由很簡單，因為對每一種特殊的要求來說它所需要的物質供應並不是無限的。」後來茹（Roux）的「器官競爭」（Struggle of the parts）就是這一思想的復甦（歌德在1807年也提到這一點），並在現代得到了赫胥黎和壬席的支持，所不同的只是用了現代梧言：選擇壓力。
理查德·歐文（Richard Owen）
歐文（1804—1892）是達爾文前最後的一位著名唯心論形態學家。他的主要著作《脊椎動物骨骼的原型與同源》（1848）試圖為形態學建立起一個內在前後一貫的學說。這本書的體系包含了居維葉的目的論，傑弗萊的關係原則、奧肯的器官連續重複觀點，以及拉馬克的進化二重性的某些方面（靜止觀點）。他把原型概念推到了極端，脊椎動物的原型是分成節段的，甚至包括整個顱骨。他為了確定脊椎動物顱骨的每一塊骨頭的同源性，特地為它們制訂了一套複雜的詞彙，其中有許多現在還沿用，雖然歐文的學說早已被人忘卻。
歐文提出的另一類專門術語同樣具有深遠影響。唯心論形態學者的著作的最大弱點之一就是他們的結論大多是根據比較得到的相似性。然而他們卻對這相似性是由於功能相似還是居維葉早就知道的、似乎不同卻更具有根本性的相似在術語的應用上沒有加以區分。歐文將這兩種相似性區分如下：「同功（analogue），某種動物的結構或器官與不同動物的另一結構或器官具有相同功能」。「同源（homologue），不同動物的相同器官具有不同的形態和功能。」當然，困難在乎什麼是成怎樣確定「相同」，傑弗萊的關係原則在這方面特別有用。
同源和共同祖先
唯心論形態學家完全無法解釋設計一致原則，尤其是由於功能需要結構無論怎樣改變為什麼這些結構仍然嚴格保持它們的關係格式。正像達爾文正確地指出那樣：「再也沒有什麼比試圖解釋同一類群中成員的相似性更困難，無論是從效用來解釋還是用終極原因來解釋」（《物種起源》：435）。達爾文還說過，真正有效的解釋就像哥倫布敲破雞蛋讓它站在桌子上那樣簡單。一切哺乳類、鳥類，或昆蟲都具有相同的形態學模式，從而導致解剖學上的極端相似，因為它們都是來自共同祖先並從共同祖先繼承了這種結構方式。自然選擇不斷地改變著這結構方式的部分成分以便使它們能更加有效地執行它們必須實現的功能而勿須破壞其基本方式。
達爾文就這樣用共同祖先代替了唯心論形態學的原型。由於這個原因達爾文學派便將同源（現象）重新下定義為；「當兩個生物的特性（attributes）是來自其共同祖先的相應性狀或特徵（equivalent characteristics）時，這兩者的特性就是同源的。」達爾文本人雖然從來沒有如此明確地下過定義，但在他的一些議論中卻含蓄地表明了這一點。歐文由於沒有說明同源現象的存在，便被迫用傑弗萊的關係原則來為同源下定義。在進化生物學中保留這一蹩扭的定義將是十分荒謬可笑的，這就是為什麼現代學者（辛普森，波草，邁爾）要接來自共同祖先的字樣重新為同源現象下定義的原因。為了證明這一定義在特殊情況也適用，必須運用所有的證據，包括「關係」證據。從進化觀點為同源重新下的定義的一個重要方面是，它不僅適用於結構而且也適用手任何其它性質，包括行為，因為行為也可能來自共同祖先的遺傳。
就1859年當時流行的思想看來，達爾文在《物種起源》中討論形態學時有一點很奇怪。他反覆強調自然選擇為所列舉的全部形態學問題提供了答案，而實像上卻是由伴有變更的共同祖先學說作出了解答，這一點是隨後的所有進化形態學者也都同意的。然而當時所觀察到的事實根本就沒有對決定這種變更的動因的性質作出明確和肯定的說明。這就是為什麼達爾文後的形態學家經常接「用進廢退」或環境的直接影響與獲得性狀遺傳兩相結合的方式而不是根據自然選擇來解釋形態變化的原因。
鑒於達爾文特別強調形態學的重要性而在《物種起源》中就這個問題又談得很少，（434－439頁），這不免令人感到奇怪。這有兩方面原因，一方面是他在籐壺的研究專著中已含蓄地提出過他的進化一形態學原則（Ghiselin，1969），另一方面是這個問題在他的長篇手稿（《自然選擇》）中尚未觸及到時他便在1858年將之擱下而轉向撰寫《物種起源》。因此，當他急忙草寫《物種起源》手稿時只能勾劃出有關形態學問題的大致輪廓，所留下的空白便由他的追隨者，特別是Gegenbauer，海克爾和赫胥黎來填補。
1859年以後的形態學
居維葉和傑弗萊以後，形態學已不再那麼受歡迎，特別是在德國和法國。這有好幾個原因。有人認為它只不過是（醫學）生理學的侍女，不成大器；有人則將之貶低為單純的描述性學科（不運用實驗方法）；反之又有人認為它過於理論性，尤其是自然哲學派搞的那一套。當《物種起源》出版時，形態學正在尋找新的自我或本性。達爾文的共同祖先學說賦予形態學研究以新的意義，特別是動物學，這可以從1859年以後的幾十年（甚至一個世紀）中進化生物學幾乎完全側重系統發生這一事實得到證明。將Gesenbauer的著名比較動物學教科書的第一版（1859年出版，恰好在《物種起源》之前）和十一年以後的第二版加以比較是很有意義的；除了「形態學模式」或「原型」等名詞被「共同祖先」取代了以外，變動很少。
傑弗萊和歐文所開始的研究工作（探索哪怕是解剖學中最不起眼的部分的同源現象）被更加熱心地擴展到動物界的各個門。最有名的動物學家從海克爾，赫胥黎等以降，最關心的都是系統發生和共同祖先的再建。實際上從1859年到1910年左右動物學基本上就是比較解剖學和系統發生學。這種集中研究積累了關於動物界的大量知識並發現了很多前所未知的動物模式，包括新綱甚至新門。雖然這些工作大都是描述性的，但這種方法所取得的成就卻不容低估。還有什麼比下面脊椎動物的同源的事例更令人叫絕。哺乳類的中耳骨肇源於爬行類的頜部；四足類的四肢來自骨鱗魚化石（rhipidistian）的鰭，轉動眼球的肌肉起源於節肢動物的體節肌肉。更複雜而且仍然爭論不休的是無脊椎動物之間的同源現象，特別是節肢動物的附肢（如口器，肢部等）。
就系統發生形態學（phylogenetic morphology）的學說而言，大部分的比較研究仍然反映了進化前思想（Pre－evolutionarythinking）。其中的爭議在很大程度上仍然是傑弗萊和居維葉之間的爭論或問題，只不過是轉譯成與進化有關的術語而已。例如性狀隸屬問題，或現在稱為性狀加權的問題。當討論到無脊椎動物的系統發生時，仍然在爭論「哪一個性狀優先」，體腔是否存在及其形式等，這些都是英國動物學者長期爭論的問題，或者是維也納學派所堅持的口的胚胎發育（原口動物、後口動物）問題。
在這類爭論中研究方法上的各種各樣缺陷都暴露了出來，使得很多動物學家將注意力從終極原因的問題轉移到近期原因問題上。有一個發源於胚胎學的學派試圖從生理學角度（如果不完全是從機械力學的角度的話）來解釋動物的形態（His）。茹的《發育力學》是這種傾向的邏輯結果。另一個學派則強調結構的功能方面，這一研究路線在與運動有關的結構上特別富有成效。（Boker，1935；Gray，1953；Alexander，1968）。純粹功能形態學的最傑出代表人物是d'Arcy Thompson（《生長與形態》，1917）。在這本著作中有一篇很長的駁斥達文爾主義（自然選擇）的緒論也許並非巧合。將西斯，茹和Thompson聯繫起來的是他們都只重視形態的近期原因，不僅忽視而且實際是否定其進化原因（終極原因）。Raup（1972：35）曾正確指出：「就現代進化生物學的觀點來看，Thompson堅信一個進化著的生物的遺傳組成……是可塑的，它能夠作為物種層次對直接功能問題的適應能力的一部分而完全改變。」自然選擇能影響對蝸牛、菊石，有孔蟲的幾何形態有決定意義的生長常數參入遺傳程序當然還只是近來才瞭解到的事。
進化生物學對適應（現象）的解釋很重視這一點幾乎完全被達爾文後的形態學者所忽視。系統發生（種系發生）、同源，共同祖先（在概念上與歐文的原型很少區別）的重建在1859年以後的一百多年間共同瓜分了各自的勢力範圍。事實上像Naef，Kalin，Lubosch，Zangerl這樣一些學者已完全返回到唯心論形態學。唯一的例外是Hans Boker（1935：1937），現在看來，在他所寫的出色的功能-進化形態學中他就結構的適應意義及其變化都提出了確切有價值的問題，遺憾的是他的解釋卻是基幹錯誤的進化理論（新拉馬克主義）。因此，他的不切實際的研究並沒有留下什麼影響。
直到本世紀50年代才出現了一種新動向，有時它自稱為進化形態學。它不是採取傳統比較解剖學的回溯共同祖先的研究路線，這一新學派的代表人物是從祖先出發去探索哪些進化過程與後裔的趨異現象有關。這個學派提出了下面一些問題：祖型為什麼和怎麼樣產生了新的形態模式？生境佔有的變化或侵入一個完全新的適應區在多大程度上影響解剖重建（anatomical reconstruction）？選擇壓力的本質是什麼？行為是不是生態轉移（ecological shift）的定調者（Pacemaker）？種群（決定性轉移在其中發生）的本質是什麼？等等。這一研究路線把以前建立的種系順序、同源以及共同祖先的可能結構等等視為理所當然必須繼續研究。對他們來說進化不僅僅只是系譜學（genealogy）而且是進化變化所包含的全部過程。這顯然是一個邊緣學科，因為它溝通了形態學，生態學和行為生物學。它所提出的新問題將使形態學在未來的很多年內緊張而又激動人心地忙碌一氣。
要解決形態學中最重要的問題還需要與遺傳學建立聯繫，這種橋樑目前還不可能建成。我指的是重要的解剖模式的來源與涵義，這就是布豐早已知道的「設計一致」。例如在哺乳類的「建築設計」（Bauplan）中，在哺乳類設計基本不變的情況下演變成鯨、蝙蝠、鼴鼠、長臂猿、馬這樣一些十分不同的功能型（模式）。為什麼脊索模式如此保守以致在四足類的胚胎期中仍有脊索形成？為什麼哺乳類和鳥類仍有鰓弓？為什麼結構之間的關係如此堅韌以致能夠構成傑弗萊關係原則的基礎？這顯然是發育生理學和遺傳學的問題，用遺傳型的內聚性（cohesion）或發育體系的內環境穩定（homeostasis）這樣的一些術語來表示。目前這些術語只是用來掩飾我們的知識不足。
當形態學研究擴展到包括顯微結構時便又開闢了一個新領域。對細胞進行研究顯示了動物細胞和植物細胞都是按完全相同的方式構成的（除綠色植物有葉綠體而外），這為動物界和植物界是單元（monophyly）的提供了第一個令人信服的證據。同時對低等生物細胞的研究表明在高等生物（真核生物具有發育完善的細胞核和有絲分裂）與低等生物（原核生物，無細胞核和完整的染色體，如蘭綠藻、細菌）之間存在著明顯的差異或突然的斷裂。
將這種分析再向前推進一步，延伸到高分子的形態學，就又展現了一個包含無數新研究課題的新領域。目前已經可以就某些研究得比較透徹的高分子（如細胞色素C）來建立從最簡單的真核生物到最高等的動植物的種系樹（有時甚至可以包括原核生物）。這一類研究總是一貫的證實了宏觀形態學研究的結果，然而分子種系發生學有時能夠解釋前此模糊不清的親緣關係序列。
10．4 胚胎學作為進化與共同祖先的證據
為達爾文提供進化證據的最後還有胚胎學。達爾文在《物種起源》中（442頁）列舉了胚胎學中令人困惑不解的五組事實只有採用伴有變更的系譜學說（theory ofdescent with modification）才能解釋。他很重視「胚胎學中的主要事實，它們是博物學中最重要的」（450頁），同時他也很注意他對這些事實的解釋。「當我在撰寫《物種起源》時，再也沒有什麼能比下面的情況使我更滿意，即在很多種類動物的胚胎與成體之間的巨大差異以及同種動物的胚胎又非常相似。就我所能回憶起來的，在對《物種起源》的早期評論中並沒有人注意到這一點」（《自傳》125）。在給Gray和胡克爾的信件中，他也埋怨他的朋友和評論者沒有注意他的胚胎學論據，雖然這些論據是對進化「再強也不過的支持」。
胚胎學向達爾文提供了他反對神創論者最強有力的論據。如果物種是神創造的，那麼它們的個體發生（發育）就應當採取由卵到成熟（成體）階段最直接的途徑。然而實際情況卻完全不是這樣一回事，因為在發育中通常都要通過極其紆回的途徑。「沒有明顯的理由為什麼蝙蝠的翼，海豚的鰭不應當在胚胎的結構初露時就以適當的比例關係構成」（《物種起源》，442頁）。為什麼陸棲的脊椎動物的胚胎要經由鰓弓階段？為什麼幼小的須鯨有齒，高等脊椎動物有脊索？這只是許多胚胎結構中的少數例子，這些例子只有將之看作是種系遺產（Pheletie heritage）的一部分才能理解。
達爾文是怎樣解釋這些胚胎發育中的紆回途徑的？他的解釋是基於他對變異起源的看法。他認為「由於變異接著發生在並不是太早的時期，並在相應時期被遺傳下去，所以成體就和胚胎有所區別。這個過程雖然幾乎不影響胚胎，但在連續的世代進程中不斷地增加了和成體的差異」（338頁）。換句話說，達爾文是根據假定最近期進化的獲得物是由於在個體發生中很晚才發生的變異的結果作出自己的結論。因此，胚胎還沒有進入到這些變異出現的發育期時彼此之間應當比不同類群動物的成年個體之間更加相似，後者由於各種各樣的新獲得物而變得彼此不同。「因此，胚胎結構相同透露了祖先相同」（449頁）。胚胎越年幼，彼此就應當越相似；對胚胎進行研究並加以比較，就應當能．夠找出共同祖先的線索。達爾文提到蔓腳類屬於甲殼綱就是這樣發現的。胚胎學研究往往能為種系發生提供有助於判斷的線索。例如，「蔓腳類分為有柄的和無柄的兩類，在外觀上彼此十分不同，而在各個發育階段的動體卻幾乎無法分辨」。（440頁）。
為了加強他的個體發生中的相似性象徵著共同祖先的論點，達爾文還反駁了另一種可供選擇也是可信的解釋。有人可能會說胚胎的相似性及其特徵是對動體生存的一種特殊適應。達爾文認為這的確有可能，如果物體「活動性強而且已經適應了它們的特殊生活方式」的話。但是他緊接著說，「我們不能設想脊椎動物胚胎中靠近支氣管隙的動脈的特殊環狀走向和相似的條件有關，因為幼小的哺乳類是在母體的子宮內孕育，而鳥和蛙的卵則分別在巢中和水中孵化」（440頁）。
如果達爾文抱怨他的支持進化的胚胎學證據被忽視確有其事，部分原因是由於當時每個胚胎學家的注意力因為由來已久的爭論已被扭曲。因此有必要回顧一下胚胎學思想的歷史。遠在古希臘時代就已經瞭解到在胚胎的發育階段的先後順序和生物從低級到高級的順序（後來稱為自然階梯）之間有某種平行（對應）性（Parallelism）。例如亞里斯多德就將生物分為具有滋養靈魂（植物），具有滋養及感覺靈魂（動物）以及具有理性靈魂（人）的幾大類。他認為在胚胎發育過程中這三種靈魂先後相繼發揮作用。這一朦朧的思想到了十八世紀末期變得相當具體，尤其是Bonnet將生命偉大鏈索的觀點提高到很高的地位。
對上述個體發生與動物等級序列之間平行性的研究最後導致了一些結論，由麥克爾（Meckel）歸納如下：「個體生物的發育與整個動物序列的發展都遵從同一個規律，也就是說，高等動物在其逐步進化中，基本上要經歷其下的低等動物的「固定不變」的有機階段（organic stases）。」這類發育與發展都是由於「有機物質固有的某種『傾向』不知不覺地通過一系列中間狀態將之提升到較高的組織狀態。」
如果對個體發生的階段和生物階梯（靜態的！）的完備性階段之間的平行性並不意味著進化這一點沒有充分的認識就會對上述的觀點作出完全錯誤的解釋。上一段中「進化」這個詞仍然是們的涵義：潛在模式的顯示。法國解剖學家，傑弗萊的弟子塞利（Etienne Serres）具有相同觀點，他認為「整個動物界……最理想的是看作是一個單個動物…隨時阻止本身的發展，因而在每個阻斷處，根據它所進入的狀態，就決定了門、綱、科、屬、種的特殊性狀」。（1860：833）。
這種平行性觀點的所有支持者都是本質論者。就他們看來自然階梯就是由一系列模式構成，而且他們還認為在個體發生中他們也能發現相同的模式序列。個體發生的終點就是「固定不變」價段，也就是塞利的臨時阻斷處。個體發生階段和自然階梯階段之間平行性的學說後來稱為麥克爾-塞利（Meckel－Serres）定律。在達爾文以後的時期，當它所依據的概念（自然階梯，本質論，自然哲學派的哲學概念）被別的概念代替了以後，麥克爾-塞利定律往往被徹底歪曲。最明顯的是在字面上用「成熟」或「成體」來代替「固定不變階段」。接受麥克爾-塞利定律的大多數都是知名的胚胎學者，他們完全清楚在哺乳類胚胎或雞胚發育中並沒有和爬蟲或魚的成體「完全相同」（這是反對者的用語）的階段。然而由於哺乳類和鳥類沒有鰓，通過肺呼吸，因而在自然階梯上鰓弓就代表魚階段。就我所知，麥克爾-塞利學派中從來沒有人說過個體發生階段代表比較低等生物的成體階段。他們也並不相信在達爾文以後和「重演」這詞有關的原因和年代記（chronology）。
還必須記住19世紀20年代和朋年代單一自然階梯（或整個動物界只有單一模式）的支持者和居維葉派（堅持只有彼此完全無關的四大類）的爭論達到極點。多少是獨立取得與房維葉同樣結論的馮貝爾（K·E·von Baer，1792－1876）不僅堅持每個門的動物都具有本身的個體發生，而且反對個體發生與組織結構水平具有平行性的全部觀念。
馮貝爾在他的名著《動物胚胎學》（1828）中專門用了相當多的篇幅（註釋五）來駁斥上述觀點。在註釋中他反對任何形式的進化觀點並嘲笑了拉馬克；他反對動物有高低序列的思想，認為所有動物圍繞一定數目的原型而歸類（這一點與居維葉將動物分為四大類群的觀點一致）；他還特別反對「高等動物的胚胎經歷低等動物的固定不變形式這種普遍流行的觀點。」在談到脊椎動物時他又重複了他的結論：「脊椎動物的胚胎在其發育過程中根本不經歷任何已知動物的固定不變形式。」
馮貝爾提出了他自己的個體發生學說來代替他所否定的上述觀點，要點如下：
（1）胚胎所屬的大類群動物的性狀越普遍在發育中就比性狀越特殊的出現得較早。
（2）從最普遍的類型（forms）中發育出比較普遍的，等等，最後出現的是最特殊的。
（3）某一類型動物的每一個胚胎並不經歷其它類型動物的階段（狀態），而是和它們所有的一切階段分離開。
（4）因此，高級類型（高等動物）的胚胎從來不和其它類型動物的成體相似，只和它的胚胎相似。
馮貝爾將在個體發生中實際出現的情況總結為：「逐漸從某種均質的、普遍的轉變為某種非均質的、特殊的。」就是這種說法誘導出了斯賓塞的進化學說，而就個體發生而言當然就容易引人進入歧途。為什麼在哺乳類的個體發生中魚似的鰓弓就應當是某種「均質的和普遍的」？相同的問題也適用於須鯨胚胎的牙齒和其它重演的例子。馮貝爾也許認為這些性狀是原型的主要部分，因而是「普遍的」。
當達爾文在1838年以後專門研究胚胎學時，他在自然哲學派酌平行學說與馮貝爾的直線分化學說之間可以進行選擇。在他1842年的「摘記」中他似乎偏向馮貝爾的觀點，在摘記中他寫道在個體發生的早期「魚、鳥等等之間並沒有區別，而就哺乳類而言…經歷低等形態是不真實的。」1844年他又重申「幼小的哺乳類決不是魚…胚胎型的水母決不是水螅。」
19世紀40年代和50年代阿伽西按進步主義者對化石記錄的解釋將麥克爾-塞利定律擴展成三重的平行性：胚胎的各個階段不僅反映了在現在模式中所觀察到的完備程度（尺度），而且也反映了化石的連續順序。「因此可以把下述情況看作是普遍的事實，即一切活著的動物的發育階段相當於過去地質時代它們已滅絕的樣本（代表）的演替次序。就這種情況而論，則每個綱的最古老樣本就可以認為是綱中現存生物各個目或科的胚胎模式」（1857；1962：114）。這種觀點使達爾文感到莫大困惑，正如他在《物種起源》（338頁）中談起：「阿伽西堅持認為古代動物在一定程度上相似於同一個綱中的現代動物的胚胎，或者滅絕動物的地質學演替順序在某種程度上和現代動物的胚胎發育相平行。我必須像Pictet和赫胥黎那樣，認為這種看法的正確性還遠沒有證實。但是我倒非常希望它在今後能夠得到證實…因為這種看法很符合自然選擇學說。」達文爾也許根據他對蔓足類的研究這時似乎又挪向麥克爾-塞利學說的一邊。然而達爾文和往常一樣，在作概括時十分慎重。
然而對他那熱情洋溢的弟子海克爾（Ernst Haeckel）來說則又是一回事。海克爾將麥克爾-塞利的平行論點改裝成一種進化定律。1866年他發表了「生物發生律」（biogenetie law）或重演學說。按照這種學說來看，「個體發生是由遺傳和適應規律制約著的、簡化和壓縮了的系發生的重演。」Fritz Muller也獨立地作出了相似的結論（1864）：個體發生重演了種系發生，因為後者是個體發生各個階段的原因！由此看來，對個體發生進行分析將會使我們瞭解種系發生的各個方面，也就是說使我們瞭解共同祖先。如果果真如此，那將是一個奇妙無比的極富啟迪性的原理。
由於達爾文的默默支持和海克爾的奔放熱情，重演學說在1870年以後的三、四十年間取得了極大的勝利和廣泛流傳。它促使比較胚胎學空前繁榮並引出了許多令人觸目的發現，例如Kowalewsky發現了被囊動物原來是脊索動物，動物界中主要各門之間的關係和原先所認為的有極大不伺（後口動物-前口動物種系發生）。在確定某些無法肯定的同源現象方面胚胎學也成為一種不可缺少的工具。到了19世紀末葉，某些過激方式以及對近期原因的興趣逐漸高漲使得重演學說的魅力逐漸減退，最終竟致於被拋棄，特別是極端形式的重演學說。
近來有人提出這樣的問題，儘管馮貝爾提出了極有說服力的論據反對麥克爾-塞利定律，為什麼在海克爾時期重演學說竟然得到如此無條件的擁護？是不是馮貝爾的著作沒有引起注意？顯然不是，因為他的文章常被引用（Ospovat，1976），而且他的論據相當有份量，因為多數學者（包括達爾文）都拒不承認個體發生是祖先成熟階段的重演這種說法。大部分種系發生學者採納了溫和的重演觀點，即只是說在個體發生中胚胎經歷了一系列階段，這些階段相當於其祖先的（發展）階段；一般來說這是正確的。馮貝爾反對胚胎經歷祖先的成熟階段的大部分論據並不適用於這經過修正的重演學說。就這方面來說，對立學說之間的差異確實比一般所說的小得多。
馮貝爾的學說之所以沒有被普遍地接受有很多原因。因為它主要是描述性的，缺乏解釋性觀點，而重演學說卻具有奇特的啟發性；因為馮貝爾所否定的平行性是更廣泛的反對進化學說的一部分，所以1859年以後被看作是馮貝爾的反進化主義；因為馮貝爾深信目的論的、必須是從低級到高級、從均一到不均一的進步；還因為他所聲稱的個體發生總是從簡單趨於複雜這種現象很容易在非常明顯的重演情況中被否定。最後，馮貝爾的解釋瀰漫了自然哲學派的氣氛，到了1866年這種氣氛已不再時髦，雖然它還受到塞利和少數的唯心論形態學者的支持。
當海克爾的生物發生律失去號召力時，又有人企圖回到馮貝爾那邊去（如de Beer，1940；1951），然而很顯然這也不是正確的解決辦法。既反對重演學說，又否定馮貝爾的結論已成為不可避免的事。
現代生物學家怎樣解釋哺乳類個體發生中鰓弓的存在？老實說，對發育系統的生理學和生物化學研究得更透徹之前，還只能作出嘗試性的回答。可以設想發育的遺傳程序是由一套如此複雜的、只能非常緩慢才能加以改變的相互作用構成。這可以由特別有說服力的所謂痕跡器官（殘存器官，vestigial organus）來證明，例如鯨的殘存後肢（鯨的祖先是在大約55百萬年以前進入水域的）。達爾文的論斷是進化的新獲得物（evolutionary newacquistions）附加在現存的遺傳結構之上。這一論斷雖然常常遭到非難，但有其合理的內核。某一結構的遺傳基礎一旦完全參入到遺傳型並形成其總內聚性的一部分，則只有冒著破壞整個發育系統的危險才能將之移除。維持哺乳類胚胎發生（embryogenesis）的複雜控制系統完整比將之打亂而產生不平衡的遺傳型的代價要小，儘管這樣會產生不需要的鰓弓作為副產物。我們目前對發育控制的瞭解還極其有限，還不能排除進化晚期獲得物確實是比從遠古的祖先遺傳下來的性狀更疏鬆地「加」到遺傳型上。雖然我們不會發生祖先模式的重演，但我們的確偶爾也會在個體發生中重演祖先的個別性狀和發育途徑（路線）。目前正在討論和研究怎樣去檢定它們，怎樣解釋它們的發育生理。
達爾文就共同祖先為進化提供的證據將在第十三章 介紹完畢。這樣來介紹有關事實和論據有兩個方面值得特別注意。一個方面是經常反覆強調博物學的全部已知事實完全符合經由共同祖先的進化現象，其中有很多與神創論完全不相容。另一方面是達爾文學說很快就調解或平息了遍及生物學各個領域的無數爭論，這些爭論在好多世代中看來一直是令人困惑不解沒有希望解決的。正是進化學說的這種能力使得生物學家將之看作是生物學中最偉大的具有統一性的學說。已經為達爾文提供最有力的進化證據的各個部門或學科，古生物學、分類學、生物地理學，形態學，胚胎學一直到現在仍然在為進化提供最令人信服的證據。唯一新增加的、也是非常重要的一門學科是分子生物學。
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