儘管有許多哲學家和像拉馬克那樣明睿的一些生物學家的不懈努力，然而世界是由上帝創造的，而且基本是靜止的這一觀念仍然牢固地統治著人們的思想；直到查爾斯·達爾文（或譯為查理·達爾文）（1809－1882）才一舉將之徹底摧毀。這位傑出的學者究竟是什麼樣的人物？他的思想是怎樣得到啟迪的？他之取得偉大成就的原因是什麼？是由於他所受的教育訓練、他的稟賦、他的勤奮，還是由於他的才能？這些問題自從有關達爾文的著作陸續大量出版以來一直引起人們的熱烈爭論！
達爾文於1809年2月12日出生於英格蘭的什羅蒲郡（Shropshire）首府舒茲伯利（Shrewsbury）。他是當地名醫羅伯特·達爾文的次子，在兄弟姊妹六人中排行第五。他的祖父是一位動物學家，《動物法則》（Zoonomia）一書的作者Erasmus Darwin。達爾文的母親是著名制陶商Josiah Wedgwood的女兒，當達爾文八歲時即去世，此後達爾文即由其姊姊們照料。我們對達爾文青少年時期以及其後的情況幾乎完全來自他的《自傳》（Nora Barlow編，1958），這自傳是根據達爾文本人67歲時為兒孫們講敘往事時的回憶材料編輯而成。遺憾的是，這些材料並非完全可靠；這一方面是由於他在老年時記憶力衰退，另一方面還由於這些材料是按維多利亞時代過份矜持謙遜的語調寫成，因而對他自己的成就和所受教育的價值、意義都只予以輕描淡寫。某些傳記作家過於從這些材料的字面上去理解，尤其是當達爾文對自己的才能加以貶抑時更加輕信；因而這些作家事後也往往大惑不解：這樣一個笨伯怎麼會作出這樣偉大的事業來！更何況這很可能是歷史上最偉大的一場理性革命。
除非我們能深刻地理解達爾文自己說過的：「我是一個天生的博物學者」這句話，否則就永遠也不會真正認識達爾文。自然界的各個方面都能激發達爾文的興趣。他愛好收集標本、釣魚和打獵，酷愛閱讀有關自然的書籍，如Gilbert White寫的《Selborne博物誌》。和其它很多青年博物學者一樣，學校的功課對他來說簡直是一種負擔，在大學裡的情況也大致如此。在達爾文青年時代，由於博物學和其它自然科學學科在英國並非法定課程（這種情況一直延續到19世紀50年代），當達爾文還只有16歲多（16歲零8個月）時，他的父親就把他送往愛丁堡大學學醫（他的哥哥前一年也被送到該校學醫），醫學課程使他傷透腦筋，某些其它課程的講授（如著名地質學家Robert Jameson講授的地質學）他也感到枯燥無味。儘管他對大學的大多數課程不感興趣（後來他轉學到劍橋大學時也是如此），然而他還是出自某種責任感以較好的成績通過了考試。
長期以來反覆有一種說法，說達爾文是由於在貝格爾號上的經歷後來才成為博物學家的。事實並非如此。當達爾文於1831年登上貝格爾號遠航時，他已經是一位非常出色富有經驗的博物學家。我倒認為就他對各類生物的熟悉情況來看，他完全超過了當今任何一個學科的生物學博士水平。他不僅對他特別感興趣的昆蟲，而且對哺乳類、鳥類、兩棲類、爬蟲類、海洋無脊椎動物、化石哺乳類以及植物，都具有令人吃驚的廣博知識。這種雄厚功力不僅從他在隨貝格爾號遠航以前的信函中，而且從他登上該船一個月後與亨斯婁（Henslow）的通信中都可以看出，他對所搜集到動植物標本的科和屬的名字都能隨口道出的熟練程度的確令人折服。雖然在某些個別的鑒定上他也確有失誤，然而由於當時的博物學水平不高，而且貝格爾號上的圖書資料有限，這些失誤也確實是可以諒解的。
他是從什麼地方得到一個博物學家所必須具備的這些知識的？他可能在舒茲伯利中學時就已經知道記日記和對他所觀察到的事物以及所搜集的標本作詳細記錄的重要性，或者是後來他在愛丁堡大學從動物學教授Grant，在劍橋大學從植物學教授亨斯婁，地質學教授塞吉威克那裡學到的。他在大學中酷愛閱讀博物學文獻並常和地質學家、植物學家、昆蟲學家以及其它一些博物學家接觸，對他未來的事業來說顯然要比熟讀解剖學和其它醫學有關課程（堅決支持他的T．H．赫胥黎所受的教育就是如此）更為重要。達爾文在愛丁堡時就積極參與了當地的一個博物學會（Plinian學會）的活動；並在Robert Grant教授指導下採集與研究潮間帶的海洋生物；他還經常參觀當地的博物館，訪問博物館館長；此外他還學會了怎樣剝制鳥類標本等等；總之，他對博物學非常用心。按當時的習俗，對一個富裕的中產階級的孩子來說，未來的職業只有當醫生或教會的牧師最合適。因此當達爾文的家人發現他對醫學絲毫不感興趣時顯然感到惶然不安，怎樣辦？
當時正是自然神學盛行的時代。那個時候牛津和劍橋這兩所著名大學的植物學和地質學教授都是神學家。達爾文的家人便很自然地決定他應當轉而學習當牧師。達爾文後來也同意了。條件是他將來要當一個鄉村教區牧師，他的理想很可能是像前面提到的Gilbert White那樣，當Selborne教區的牧師。
1828年1月達爾文來到劍橋，1831年4月取得文學土（B．A）學位。他學習的是古典文學、數學和神學，這些課程肯定不合他的口味，但是他仍然以足夠的毅力堅持了下來，考試總成績名列第十，當然不是優等生。然而這樣卻使得他有充分的時間干他感興趣的事：騎馬、打獵、採集標本，和氣味相投的夥伴促膝談心、共度良宵等等。因此每當他回憶劍橋舊事時總是情趣盎然。「但是在劍橋無所追求的後面緊接著就是熱衷於抓甲蟲，那是多麼美妙的享受！」（《自傳》1958：62）。達爾文的這一愛好是從小就養成的，後來成為他的「怪」痺。通過這種痺好達爾文和這時也在劍橋大學基督學院就讀的表弟W．Darwin Fox建立了深厚友誼。可以說是FOX將他領進了昆蟲學這個領域，後來昆蟲就成為達爾文與FOX之間頻繁通訊的熱烈話題。
在劍橋時對他影響最深的莫過於植物學教授亨斯婁（J．S.Henslow）牧師和他的友誼。亨斯委不獨是一位虔誠的正統教徒，而且還是一位熱情執著的博物學家。他不僅在每個星期五的晚間在家中接待愛好博物學的學生，彼此質疑，共同討論，而且「我在劍橋的後期，經常和他一起散步；因而劍橋的一些導師（dons）給我起了一個綽號：『和亨斯婁一道散步的人』。」達爾文從他那裡汲取了大量的關於植物學、昆蟲學、化學、礦物學和地質學的知識。在Henslow的家中，達爾文還結識了WilliamWhewell，LeonardJenyns，以及一些其它後來常相通訊的朋友。
許多人屬於兩種不同的學者類型，視覺的或聽覺的。在他的自傳中達爾文曾詳細地敘說了他的某些經驗，表明他具有一個優秀的博物學家和分類學家所必須具備的超常的視覺記憶力。由於達爾文顯然屬於視覺型，因而他從教授的講課中得益不多。「聽課和閱讀比較起來，前者無利而有害。」（《自傳》）。由干達爾文是通過觀察與閱讀才受到真正教育，所以後來他說他是自學成功的倒是不無道理。因此提到年輕時他讀過的一些書籍和他在愛丁堡及劍橋聽過哪些教授的講課雖然都很重要，然而前者的影響卻更重要。在讀了White的《Selborne博物誌》之後，達爾文就「饒有興趣地觀察鳥類的習性，甚至作詳細記錄。在我幼稚的心靈中我記得還曾問過每位紳士先生為什麼不是一位鳥類學家」（《自傳》45頁）。在劍橋時他對Paley論基督教神學的文章的邏輯性和透徹性印象極深，他還讀過Paley寫的《自然神學》，這是一本非常出色的關於博物學和研究適應現象的導論。達爾文在劍橋學習的最後一年，有兩本著作對他影響極大；一本是亨波特（Humboldt）寫的《自述》（Per onal Narrative），另一本是Herschel的《自然哲學研究導論》（Introduction to thestudy of Natural Philosophy）。達爾文將之視為珍寶，在《自傳》中寫道：「再也沒有別的書比這兩本書對我的影響更深」。從Herschel的書中他學習到許多科學方法，他曾講過「這兩本書點燃了我心中的熾熱願望：在這神聖的自然科學殿堂中，我要作出哪怕是最微薄的貢獻」（《自傳》68頁）。閱讀洪波特的書誘發了他當一名探險家的雄心，並且最理想的是到南美去探險。也真湊巧，達爾文的這一美妙憧憬很快就實現了。
由於達爾文沒有在聖誕節前進入劍橋大學，在他取得文學士學位後還必須補上兩個學期的課程。亨斯婁勸他趁這段時間專攻地質學。他還安排達爾文隨著地質學教授塞吉威克去威爾士作地質調查，在這次調查中達爾文學會了繪製地質圖。當他返回家中時他收到一封邀請信，邀請他作為一位博物學家參加貝格爾號的下一次遠航。他的父親雖然表示反對，但達爾文的舅舅則認為「研究博物學雖然肯定不是一種什麼職業，但對牧師的職務卻很合適。」並終於說服了達爾文的父親。
達爾文傳記的所有作者都一致認為達爾文在貝格爾號上的航行是他一生的關鍵。當貝格爾號於1831年12月27日從普利茅斯港啟碇時，達爾文才22歲，1836年10月2日返回英國時，他已經是一位成熟的老資格博物學家，幾乎比當時所有的博物學家更有經驗。這次遠航固然為達爾文提供了比其它任何方式都更難得的多方面鍛煉的機會，然而同時也必須清楚地認識只有具有達爾文的才華和品質的人才能充分利用這一機會。這個人必須具有高度熱情、洞察入微的觀察能力、極大的耐性、忘我的毅力、工作井然有序，也許最重要的還是對所遇見的任何自然現象有一股抑制不住的好奇心。所有這些都必須付出代價。貝格爾號船上的生活是極不好過的，尤其是達爾文特別容易暈船。在啟航後的頭三個星期，達爾文暈船非常厲害，簡直動彈不得。在航行中當他初次見到陸地時曾經一度想起收拾行李上岸，但他終於打消了這種念頭一直留在船上（貝格爾號原定出航兩年，後來竟延長為五年），儘管每當天氣變壞時他都暈船不止。
雖然達爾文是以博物學家的身份參加這次遠航，但是他在地質學方面所受的訓練和所花的時間卻最多。他登上貝格爾號時帶上了剛出版的萊伊爾的《地質學原理》第一卷，1832年10月在烏拉圭首都蒙特維多收到第二卷，其中載有萊伊爾反對拉馬克和進化的內容。這兩卷書使達爾文對均變論（Uniformitarianism）有了透徹的瞭解，同時也在達爾文思想中引起了很多疑問，並在其後的歲月中先後顯露了出來。在貝格爾號上達爾文每天都注意觀察，並將這些觀察安放到意義深遠的詮釋框架中去。他在自傳中把自己說成是一個積習難改的遊蕩漢，而實際上卻是船員中工作最艱苦、最勤奮的人。他的逼仄的船艙迫使他極其講究整潔，達爾文後來把他整理筆記存檔的一套方法歸功於貝格爾號的嚴格紀律是不無道理的。關於他原先想成為一個神職人員的打算，他說「當我離開劍橋，作為一個博物學家踏上貝格爾號時，就自自然然地消失了」（《自傳》57頁）。他在那次遠航中寫回家和寫給Henslow的信以及運回家的標本和一部分日記確實引起了一陣子轟動，因而當年輕的達爾文回到英國時已小有名氣，便再也沒有人反對他正式選擇博物學家作為自己的職業。
1836年10月達爾文回到英國後便首先去劍橋分揀和安排他搜集到的標本。1837年3月7日他遷到倫敦。1839年1月和他的表妹Emma Wedgwood結婚，1842年9月這一對年輕夫婦搬到倫敦以南16公里處的一個名叫Down的小村莊，他們在這裡一直住到達爾文去世（1882年4月19日）。他在鄉間住下後很少到倫敦去，除了參加少數的學術性會議和療養而外也很少出去旅行。1827年以後他便再也沒有去過歐洲。
搬到鄉間居住完全是出於達爾文健康的需要，因為他自遷到倫敦後不久健康情況就開始惡化，症狀是劇烈的頭痛，而且幾乎每天都噁心嘔吐，腸胃不適，失眠，心律不齊，經常感覺極端疲乏。達爾文在三十歲以後經常是每天工作不能超過二、三小時，有時一連幾個月不能工作。他的確切病因一直沒有弄清楚（Colp，1977），但是所有的症狀都表明是自主神經系統功能失調。這些症狀中有一些（如果不是全部的話）在工作勤奮、艱苦的知識分子中很普遍。儘管達爾文經常生病，但他寫出了如此大量的著作真是令人無法想像。達爾文之所以能夠完成這些著作是因為他採取了一種特殊的工作方式，即隱居鄉間，避免各種會議、學會職務與教學負擔的干擾。最後還應當特別提到的是他有一位忠實的伴侶隨時照料他。
不久以前，我們還只是通過他的已出版的著作，多少被刪節的自傳以及兩卷經過選擇的通訊集來瞭解達爾文。自從1959年舉行的達爾文《物種起源》出版一百週年紀念大會以後，名符其實偽「達爾文產業」（Darwin industry）便迅速地發展開來。每年都出版兩、三卷關於達爾文的新著作，除此而外還有數不清的雜誌文章。對達爾文未發表的筆記、手稿和信函（絕大多數都收藏在劍橋大學圖書館）這一寶貴財富的發掘工作仍在繼續進行，達爾文的全部文獻資料已絕非某一個人所能窮盡和完全瞭解。還有，新的材料也並非全然有助於排除解釋意見上的分歧；事實上，它引起的新問題可能比它已解答的老問題還要多。由於本書篇幅有限，不可能就這些爭議作出全面、審慎的分析，也不可能試圖去作出公允的裁決。我在本書中的闡述必然是主觀而又折衷的，然而我將力求對達爾文文獻中的主要問題提供我自己的，按邏輯順序的見解。在討論達爾文的概念發展之前，必須首先弄清楚進化這個概念。只有先把織進達爾文進化論的千絲萬縷理出一個頭緒來，才能瞭解達爾文是怎樣成為一個進化論者的，才能認凊反對他的意見的實質是什麼。
9．1 達爾文與進化
回顧一番自從1800年以來就進化所提出的各種定義和術語，就可以清楚地顯示出一直使進化論者感到窘惑的含糊與曖昧，這種懊喪心境哪怕在今天也是如此（Bowler，1975）。能不能說，「進化就是生物界的歷史」？特別不能，因為不連續的特創（論）也可以包羅到這定義中去；尤其重要的是，這個定義沒有指明生物進化包括兩個基本上獨立的過程，即演變（transformation）與多樣化（diversification）。近幾十年來普遍採用的定義是：「進化是種群中基因頻率的改變」，這也只是指演變部分，並沒有指明物種的增殖，更廣泛一點來說，沒有提到生物多樣性的由來，還需要有一個內涵更廣的、包括演變與多樣化都在內的定義。演變涉及的是隨時間而變化的「縱向」（一般是適應）部分；多樣化涉及的是同時發生的過程（例如物種的增殖），可以稱為變化的「橫向」部分，是由不同的種群和端始種（incipient Species）所顯示的變化。達爾文雖然覺察到這兩者之間的區別（紅筆記本，130頁，Herbert，1979），可惜他後來沒有充分強調進化的這兩個部分的意義重大的獨立性，而這正是引起達爾文後（post－Darwinian）幾次爭論的原因。在達爾文之後有兩位學者明確地將進化的這兩個部分（型式）分開。Gulick（1888）將演變稱為單型進化（monotypic evolution），多樣化稱作多型進化（Polytypic evolution）。Romanes（1897）採用了Gulick的上述術語，並將演變看作是「時間上的演化」（transformationin time），多樣化是「空間上的演化」（transformation inspace）。Gulick和Romanes（特別是Romanes）都認識到這兩者是進化的兩個十分不同的部分，但在1897年以後這種富有創見的觀點又大都被人們忘卻，直到邁爾（1941）和其它人在創建綜合進化論時才又將之復原。
拉馬克幾乎完全只重視演變（縱向）進化。他強調時間上的變化和從低級到更完善類群的發展，而達爾文則相反，更關心多樣化（橫向進化），特別是在他的事業早期。因此，進化主義的這兩位創始人分別建立了兩種傳統，並且一直流傳到現在（Mayr，1977b）。大多數進化主義者只專注於其中的一個方面，對另一方面瞭解甚少。例如新系統學的著名學者幾乎全都關注多樣性的起源，而絕大多數古生物學家則直到最近還只重視縱向進化，也就是說只重視種系進化（phyletic evolution）、進化進展（evolutionary advance）、適應性轉移（adaptational shift）以及進化奇跡的取得（acquisition of evolutionary novelty）。比較解剖學家和大多數實驗生物學家也有類似的偏好。他們並不研究作為生殖隔離種群的物種的本質，也不探索生殖隔離的機制；也就是說，他們完全忽視了種群進化和物種增殖的問題。
達爾文的概念發展
達爾文是在什麼時候和怎樣成為進化論者的問題一直議論紛紛。因為從絕對信仰創造轉變到堅信進化需要有一番深刻的概念——其實是意識形態——的轉變。首先必須考慮達爾文對基督教的態度，因為原教旨主義者是不可能提出進化學說的，所以達爾文的信仰變化對我們瞭解他轉而眼膺進化主義密切有關。
達爾文顯然是在正統信仰中長大的；直到很晚他才知道他的父親是一位不可知論者（agnostic），或者像達爾文所說的，一個懷疑論者（skeptic）。達爾文的心愛讀物是密爾頓的《失樂園》（Paradise Lost），他在貝格爾號上航行時一直帶在身邊。在他前往劍橋學習神學之前，他閱讀了很多神學著作。「由於我在那個時候絲毫也不懷疑聖經上的每一個字，因而我使自己相信我們（英格蘭教會）的信條必須無條件地完全接受。」那時他所酷愛的讀物中還有自然神學家Paley的著作。「由於我毫不懷疑（Paley的前提），所以我對書中的長篇立論十分喜愛和相信。」在貝格爾號船上時，達爾文寫道：「我是十分正統的，我還記得船上的一些高級船員（雖然他們本人也都是正統派）對我在某些道德問題上引用聖經作為無法反駁的權威而坦率地嘲笑過我，（《目傳》，85頁）。
他的正統觀念還含蓄地包括有由恆定不變的物種所佔據著的被創造的世界。達爾文在劍橋和倫敦最常接觸的一些科學家和哲學家如亨斯婁，塞吉威克，萊伊爾，Whewell等基本上也都抱有相似的觀點。在1859年以前，他們之中沒有人比萊伊爾更經常、更正面地一再重申物種的固定不變性（雖然萊伊爾反對地球是新近形成的觀點）。
達爾文之背棄基督教信仰是他回到英國後頭兩年的事。一部分原因是由於他對聖經（尤其是對舊約）採取了更為批判性的態度，另一部分原因是他發現（世界是由上帝）設計的論點是站不住腳的。因為當達爾文發現∼種機制——自然選擇——能夠說明適應和多樣性的逐漸進化之後，就不再需要去信仰某個超自然的（製造鐘表的）「鐘表匠」。由於他的妻子和許多好友都是虔誠的有神論者，所以達爾文在自傳中只能十分審慎地表露這種看法。但是最後他終於說：「一切事物開端的秘密是我們無法解釋的，但就我個人來說我寧願滿足於當一個不可知論者」（《自傳》，94頁）。
在達爾文的科學著作中他只有一次談到這個問題，即在1868年出版的《動物和植物在家養下的變異》一書的結語中提到。他在這裡十分率直地表示我們只能在相信自然選擇或信奉「一個無所不能，無所不知的創世主安排一切、預見一切」兩者之中作出抉擇。這樣一來就使我們面對在自由意志和由神注定之間同樣無法解決的難題」（見該書432頁，另見Gruber，1974）。總之，這一點是肯定無疑的，即當達爾文著手深入研究他收集的標本時，他對基督教的信仰已經削弱到足以使他能夠放棄物種不變這一觀點的程度。
也就在這個時刻，物種問題成為了達爾文注意力的焦點。
新種起源
達爾文將他的偉大著作定名為《物種起源》是因為他充分認識到從某個物種轉變成另一個物種是進化最根本的問題。固定不變的，本質論者的物種是必須轟擊與摧毀的堡壘；一旦摧毀了這座頑固堡壘，進化思想就會像洪水從堤壩缺口衝出那樣洶湧而出。
奇怪的是，物種起源在18世紀以前並沒有成為一個科學問題。只要（物）種與變種之間沒有明確的區別，只要人們普遍認為某種植物的種子能產生出另外一種植物，也就是說，只要生物的「類別」（kinds）的整個概念模糊不清，物種形成（speciation）就不會是一個鄭重嚴肅的問題。只是經過分類學家，尤其是Ray和林奈，堅持認為自然界的多樣性是由一定的、明確的物種組成之後它才成為一個科學問題。由於在當時物種的定義是按本質論擬訂的，所以物種只能發源於突然的事態、驟變或「突變」（這是後來德弗裡創用的術語）。例如莫培兌提出的解釋是：「我們能不能這樣來說明怎樣只從兩個個體形成了形形色色的各種物種？它們的最初來源很可能只是偶然的產物，其中基本的微粒不像在父本和母本親代中那樣有次序；每一種程度的差誤就可能產生一個新種。通過反覆多次的偏差就可能形成我們現在所見到的生物無窮無盡的多樣性」（1756）。
達爾文並不是關注多樣性起源的第一個人，但是達爾文以前的解答是非進化性的。按照自然神學家和其它有神論者看來，一切物種和高級分類單位都是由上帝創造的，而拉馬克則歸之於自然發生。根據拉馬克的意見，每一進化路線是由簡單生物單獨的自然發生形成的，簡單生物隨後就進化成高等生物。這樣的推論等於什麼問題也沒有解決。
從莫培兌到貝特森的一切本質論者所欣賞的是，如果物種是按模式下定義的，那麼通過劇烈的突變引起的瞬時的物種形成就是兩種可以想像得到的物種形成方式中的一種。這樣的瞬時物種形成（通過多倍性）之確實能夠發生直到20世紀20年代才得到證實。在本質論者的構想中另一種可能的物種形成方式是由林奈提出的通過雜交（Larson，1971）。自從林奈發現了三、四個自然雜交種並將之命名為新種以後，他就一直認為所有的物種都是源於雜交。到了1760年至1770年期間，林奈的觀點越來越古怪，最後他竟然尋思上帝只創造了植物的目（order），在目以下的階元一直到種所有的分類單位都是由雜交（「混合」）形成的。
林奈的這一結論遭到他同時代人的強烈反對。植物雜交育種家克爾路德在十八世紀六十年代曾進行過無數次物種雜交試驗，證明這些雜種都不穩定（見第十四章 ），這些結果和林奈的要求完全相反。在隨後的雜種世代中，克爾路德還觀察到大量的分離現象，所謂的「新種」逐漸而且不可避免地衰退。這對本質論者來說無異是一副安神劑，因為將原已存在的兩種本質（eidos）混合和融合可產生一種新的本質將會是無法想像的事。
現代的人有可能忘記在達爾文以前實際上每個人都是本質論者。每個物種都有它自己的物種特異性的本質，因而不可能變化式進化。這也就是萊伊爾思想的基石。就他看來，自然就是由永遠不變的模式組成，這模式是在特定的時間被創造出來的。它「有固定的界限，超越了這個界限之後從共同親代產生的後代就絕對不能偏離的一定模式。」他還強調：「當有一定的原因，而這些原因在性質上又是如此活躍，它們就一定會幹與和阻止物種之間的轉變，在這種情況下去辯論某個物種轉變成另一物種的抽像可能性…是完全無用的」（Lyell，II）。但是，在萊伊爾的《地質學原理》中卻找不到所提到的這些原因。總之，在剷除物種固定不變這一教條之前要接受進化思想是絕對不可能的事。萊伊爾以及他的「災變論者」對手都表示用基本上是非進化的地球史的概念去滿足或適應化石記錄是可能的。
認識到本質論思想的統治地位還有助於猜破另一個謎。為什麼以往的150年，從萊布尼茨到拉馬克和錢伯斯，一切企圖建立有意義、有內容的進化論的努力都失敗了？這種失敗一般都歸因於缺乏合理的解釋機制。這種說法有一部分是正確的，然而大多數生物學家在1859年以後接受進化論而同時卻又反對達爾文所提出的解釋機制——自然選擇——這一事實說明這並不是問題的全部。這樣的一些生物學家之所以成為進化論者並不是由於他們掌握了某種機制，而是因為達爾文論證了物種的進化潛力從而共同祖先理論得以成立，而且這一理論又如此成功地解答了以前一直是謎一樣的生物多樣性的幾乎所有的問題。剷除物種不變的概念以及提出和解答物種增殖的問題是正確的進化理論所必須具備的基礎。
達爾文的這種研究進化問題的新方式、新途徑並不是得自拉馬克或其它的所謂先驅。他們都只關心縱向進化，只關心如何使之完善以及進化的高貴風采。倒是反進化論者的萊伊爾通過還原論者的處理將進化的樂章分解成它的基本成分——物種才為進化論的建立作出了關鍵性的貢獻。萊伊爾認為只要是把爭議限定於諸如進步、臻於完備的趨勢等等這樣的一些泛論中（拉馬克就是如此），就永遠也不可能對生物的歷史作出理由充分的結論。萊伊爾認為生物界是由物種構成，如果有進化，就像拉馬克所說的那樣，物種就是進化的代理人。因此，進化問題不能由泛泛議論來解決，只能通過研究具體的物種，它們的起源、它們的滅絕來說明。他曾就此提出了一些明確具體的問題：物種是固定不變的還是可變的？如果是固定不變的，那麼每個物種能不能追溯到時間和空間上的單一起源？物種既然能滅絕，那末物種的壽命是怎樣規定的？現在能否觀察到物種的滅絕和新種的引入並將之與能觀察到的環境因素聯繫起來？
因此萊伊爾令人激賞地提出了恰到好處而又擊中要害的一連串問題。這些也正是達爾文與華萊土在隨後的幾十年中孜孜探索的問題。萊伊爾本人是一個道地的本質論者，他一貫就自己提出的問題作出錯誤的答案。就他來說，開端的是模式，死亡的也是模式。物種的起源和滅絕是同一個問題的正反兩面。他從來也不明白（至少是在達爾文和華萊士向他指明以前）新種種群的進化和一個衰敗物種最後殘存者的滅絕是兩個完全不同的過程。
到了19世紀20年代，幾乎所有的地質學家都同意許多物種在時間的進程中已經滅絕，被新種代替。當時提出了好幾個引人注意的學說來解釋物種的滅絕與新種的出現。有些地質學家認為滅絕是災變性的，在極端情況下是由於造物主將它以前的全部創造物反覆地加以破壞的結果、例如阿伽西就相信這種解釋。也有人提出物種是由於其壽命已到盡頭或者是由於環境已不再適宜而個別地消失。對於達爾文學說的發展至關重要的是萊伊爾選擇了最後一種論點，並將人們的注意力引向生態學和地理學，從而對動物區系和植物區系的自然歷史作出了貢獻。
就進化問題而言，萊伊爾的《地質學原理》成了達爾文的「聖經」。有充分的證據表明在貝格爾號的絕大部分航程中達爾文毫不置疑地接受了萊伊爾的結論。萊伊爾和拉馬克都是從兩種相同的觀察所得出發：物種生活在不斷地（但是緩慢地）變化的環境中；物種對它們生活於其中的環境非常適應。由干拉馬克認為物種不可能發生滅絕，所以他的結論是物種必須經歷不斷的進化變化以便適應其所處環境的變化。萊伊爾是一位本質論者和有神論者，他認為物種是固定不變的，因而它們不能適應環境所發生的變化便必然滅絕。
萊伊爾對滅絕的解釋似乎是合理可信的。他在這裡又提出了一個重要的，隨後被達爾文特別加以發展了的思想：不僅是環境中的物理因素能引起滅絕，其它更能適應的物種的競爭也能導致滅絕。這種解釋當然和生存競爭的觀點相一致；生存競爭的觀點是早在達爾文閱讀馬爾薩斯的著作以前就已廣泛流行。
萊伊爾對滅絕物種被新種取代的解釋卻遠非成功。為了堅持他的均變論原則，他假定新種是按基本不變的速度引進的，然而他就此既沒有提出任何證據，也沒有提供任何機制。因此他就將自己公開置於Bronn（《地質學原理》的一位德國評論者）的批判矛頭下，後者指責他在生物方面背棄了均變論原則。萊伊爾（1881）在給他的一位朋友Herschel的信中企圖為自己辯護，說什麼有某些未知的中介原因可能和引進新種有關。然而對引進新種的過程描述與任何可以想像的第二位原因都是互相牴觸的：「物種可能是在這樣的時間和這樣的地點相繼被創造出來的，使它們能夠增殖並持續一段指定的時間並且在地球上佔有指定的空間。」萊伊爾在這裡反覆使用「指定的」字樣表明，就萊伊爾來說，每次創造都是仔細計劃了的事態（Mayr，1972b）。這樣坦白乞靈於超自然力使萊伊爾也感到某種程度的尷尬，但是他從Herschel的下述意見中倒能得到一絲安慰：「我們都完全相同地假定（造物主）通過一系列的中介原因進行操縱，其結局是新種的起源（如果我們能察覺的話）將會是一種自然過程，以別於神奇的不可思議的過程。」作為一個數學家和天文學家，Herschel並不了解除了進化（我們現在知道還有某些染色體過程）以外並沒有什麼中介原因能夠在正確的時間和正確的地點產生固定不變的物種。Herschel和萊伊爾所設想的正是他們公開反對的那種不可思議的奇跡。當然，萊伊爾在別的地方也曾坦率地承認在神創論概念上他依附於「不斷介入論」（Lyell，1970，複印版）。因此，達爾文在《物種起源》中花了很多篇幅來駁斥特創論是不足為怪的（Gillespie，1979）。
在本質論的基礎上是根本不可能產生進化學說的。本質在時間上和空間上都是不可變的，是非因次（非量綱）現象。由於本質缺乏變異，它們就不能進化或萌發端始種。萊伊爾設想指出新種將佔有空閒位置（生境）他就解決了引入新種的問題。作為一個本質論者（和林奈相同），他是按引進單獨一對配偶將未能成為新種的始祖的觀點來理解物種形成的。有理由相信達爾文在1837年3月以前也具有類似的模式觀點。這可以由他對南美三趾鴕鳥（Rhea）第二個鳥種來源的描述表明。物種形成這個問題的研究只有當博物學家認識到物種分類單位是因次（量綱）現象以後才有所進展。物種具有空間與時間的廣延性；它們是有結構的、是由秤群組成的；而種群至少一部分（當它們被隔離後）是互相獨立無關的。因此，和萊伊爾所堅持的相反，物種是變化的，每一個被隔離的物種種群就是一個端始種，是多樣性起源的潛在來源。按照萊伊爾的論點，格拉帕戈斯島上小嘲鶇（反舌鳥，或直譯為模仿鳥）的空閒生境將由該島小嘲鶇鳥種的「引入」（不論是通過什麼方式）來佔據。然而每個島嶼有其本身的物種這一點卻是萊伊爾的機制所無法解釋的。隔離（現象）和漸進進化卻能解釋它。這是達爾文從格拉帕戈斯島上的鳥類區系所學習到的一課。
達爾文轉變成為進化論者
近年來進行了大量的研究工作來探索達爾文是怎樣一步又一步地轉變成為進化論者。達爾文本人就這個問題所談起的時間很容易引起誤解。他在《物種起源》的緒論中用下面的一段話開頭：「當我作為一個博物學家踏上貝格爾號後，我對南美洲動物的分佈、南美洲現有動物和過去動物與地質的關係等方面的某些事實給我以極其深刻的印象。這些事實好像使我懂得了被一位著名的哲學家稱之為至高無上的神秘的物種起源。」這就暗示他在貝格爾號南美洲航行階段就已經是一個進化論者了，在他的自傳中也有同樣的說法。但是他的日記並不支持這一點。當他在格拉帕戈斯群島上採集標本時，他確實是將不同島嶼上的標本都加上「格拉帕戈斯」的標誌，根本沒有考慮地理變異現象。當格拉帕戈斯島上的官員告訴他每個海島上的巨龜都有所不同時，他本應當瞭解這一點。但是，達爾文在格拉帕戈斯群島上所見到的一切也足以使他大惑不解，當貝格爾號返航時（1836年7月？）他寫下了如下的預見性評論：「當我看到這些島嶼彼此相距不遠而且動物種類不多，住在島上小鳥在體軀結構上只有很細微的差異並都棲息在同一個地方時，我就必然要猜想這些鳥是變種…如果這些議論稍微有點根據，那末格拉帕戈斯群島的動物學就很值得研究，因為這些事實有可能削弱或破壞物種穩定性的基礎」（Barlow，1963）。
直到1837年3月，當著名鳥類學家John Gould在研究達爾文所收集的鳥類標本時告訴他從格拉帕戈斯群島的三個小島上所採到的小嘲鶇的各自結構特點後，達爾文才認識到地理成種（geographic speciation）過程。很明顯，又過了一段時間以後達爾文才知道他在群島上所採集到的雀科鳥類也分別限於某些小島。因此，達爾文在《物種起源》中寫道「當我把從格拉帕戈斯群島中各個分隔開的島嶼上採集到的鳥彼此加以比較，並和美洲大陸上的烏加以比較時，我才吃驚地發現種與變種之間的區別是多麼的模糊，多麼的主觀武斷」。達爾文也才明白很多種群（按我們現在的稱呼）只是種與變種之間的中介；而且尤其是海島上的物種，當從地理學角度考察時，就缺乏神創論者和本質論者所堅持宣稱的恆久不變性和明確的分界。達爾文的物種概念於是從基礎上就動搖了。
1837年的春季是達爾文一生中最忙碌的時候，一直到當年的夏天他才得以繼續向進化論者方向轉變。他在日記中寫道：「（1837年）7月開始寫第一本關干『物種演變』（Transmutationof species）的筆記。自從今年3月以來南美洲化石的特點和格拉帕戈斯群島上物種的特徵一直深深地觸動影響著我。這些事實（尤其是後者）勾起了我的所有想法。」
1837年3月與Gould邂逅相逢成為達爾文思想的轉折點。固定物種概念的破產引起了多米諾骨牌效應。突然之間每件事物都塗上了新的光彩。他在貝格爾號航程中所觀察到的，曾經使他困惑不已的事物現在似乎都可以得到解釋：「在貝格爾號航程中一連串事態都予我以深刻印像：在南美大草原的岩層中發現了被有甲冑的巨大化石動物，就像現存的猶狳的被甲一樣；其次，從南美大陸逐步往南，密切有關的動物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群島上大多數動物的南美特徵，特別是每個島嶼上同類動物間的細微差異；而且從地質意義來說，這些島嶼都不是很古老的。很明顯，上述這些事實以及其它很多事實都可以由假定物種是逐漸改變的加以解釋；我對這個問題一直素繞於懷」（《自傳》：118－119）。
達爾文顯然最關心的進化問題是物種問題，更廣泛一點說是多樣性的起源問題：化石與現存動物區系的比較，熱帶與溫帶動物區系的比較，島嶼與大陸動物區系的比較。達爾文研究進化問題的方法與拉馬克全然不同，多樣性的進化問題一直盤據著達爾文的腦海。
如果說達爾文從此以後對物種形成就有了清晰的構思或想像也是錯誤的。Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，達爾文對物種形成問題終其一生都有較大的搖擺。特別是有跡象表明他還可能想過海島上的物種形成與大陸的有所不同。甚至和現代的某些生物學者相仿，達爾文似乎對能夠隔離端始種的大陸上的障礙難於理解，並且認為他的「性狀趨異」原則（Principle of character divergence）能夠克服這種困難。
在文獻資料中對達爾文進化學說的發展可以發現有兩種明顯錯誤的極端解釋。一種是說達爾文自從一旦轉變為進化主義者之後就發展了他的全部理論。另一種極端解釋則說達爾文不斷改變主意而且到了他的晚年完全放棄了他以前的觀點。通過近年來的研究以及從達爾文的筆記和手稿中發現，起初（1837年及1838年）達爾文的確是連續地採納了然後又迅速拋棄了一連串的學說，但在以後他多少一直堅持他於十九世紀四十年代提出的學說的總輪廓，雖則對於某些因素（如地理隔離和軟式遺傳）的相對重要性他有時改變看法，但並沒有出爾反爾作出完全相反的決定。儘管有上述相反的意見，實際上他在《物種起源》的第六版（1872）和《人類由來》（1871）中關於進化的闡述和他在1844年所寫的文章以及《物種起源》第一版（1859）中的看法十分相似，並沒有太大出入。
地理成種（Geographic Speciation）
達爾文和華萊士對物種起源問題首先採取了與他們的任何一位先驅迥然不同的研究路線。他們沒有將分類單位在時間因次（量綱）中加以比較，而是將現存的分類單位作地理因次的比較，也就是說，將在地理上互相取代的種群和物種加以比較。實際上當1837年達爾文接觸到這個問題時地理成種概念並不是完全新穎的思想。布豐可能首先注意到下面的事實，即從某個國家進入到另一個距離很遠的國家時，會發現頭一個國家的很多物種在第二個國家中也有相當的類似物種。例如，當將歐洲和北美洲的哺乳動物加以比較時，就會遇到這樣的實際問題，即這兩個洲的海狸、野牛、紅鹿、山貓、白爪兔是不是屬於同一個種還是另一個種。就鳥類、昆蟲以及很多植物也可以提出同樣的問題。
布豐以後，著名動物學家Peter Simon Pallas（1741－1811）在比較歐洲和西伯利亞的動物區系時也發現類似的相對應的替代型。進一步研究表明距離愈遠的類型往往是由一連串分級的中介類型將兩者聯繫起來。地理變異原則就是由這一類研究發現的，它大大有助於剷除本質論者的物種概念。然而直到1825年Leopold von Buch才根據這些觀察結果作出了下述的邏輯結論：
某個屬的一群個體穿越過洲，轉移到遼遠的地區，形成了變種（由於地域，食物和土壤的差異），這些變種因為分離作用（segregation）(地理隔離)不能和其它變種雜交，因而恢復到原來的主要類型。最後這些變種變成固定不變而形成了單獨的物種。它們後來可能再次到達按相同方式發生了變化的其它變種的分佈區，這時兩者不再能雜交，從此它們就按「兩個非常不同的物種」而行動（Buch，1825：132-133）。
Von Buch富有洞察力地強調了地理成種的關鍵：種群的空間隔離，當隔離時種群逐漸發生變化並同時獲得物種特異性性狀（最重要的是隔離機制），這類性狀使得這些新種返回到親種的分佈區時不會與之混合（雜交）。從一開始這就和達爾文的物種形成理論十分相似，這可從達爾文的筆記和他的早期文章看出。的確，在達爾文的一生中他都認為地理隔離是物種形成的重要部分。這可以從《物種起源》中的某些段落得到證實：「通過阻止遷入以及隨之而來的競爭（且不談陷於困境），隔離將賦予時間使任何新變種得以逐步改進；在某些時候這可能在新種的形成中是重要的」（《物種起源》，105頁）。
在談到海島上的物種時，達爾文講道：「很大一部分是地方性的，也就是說，就在當地形成而不是在別的地方。因此，乍看起來，海島似乎對新種形成是很理想的地方」。當然，在海島上這樣形成的新種必然是從遷入的動物傳下來的：「這幾乎是一個普遍規律，海島上形成的物種和距離最近的大陸或其它鄰近的海島上的物種有聯繫」。（399頁）。在談到群島時，達爾文說：「就格拉帕戈斯群島這種情況以及在較小程度上其類似的例子來說，真正令人吃驚的事是在分隔開的海島上形成的新種並沒有很快地擴展到其它的海島」（401頁）。
物種起源——也就是物種增殖——在達爾文的進化學說中是如此關鍵的問題，人們一定會以為它在《物種起源》的十四章 中將會用單獨一章 來討論。然而實際並不如此。物種形成的討論只佔第四章 （「自然選擇」，88—130頁）的一部分，而且這一章 主要還是討論進化演變的原因和趨異現象（divergence）。在閱讀這一章 時給人的印象是分析不夠。雖然達爾文在這一章 談到這個問題時用詞不多，但他實際上是認為地理隔離和自然選擇是物種形成的二者擇一供選擇的機制。奇怪的是，這種表面上的混淆不清並沒有被現代的歷史學家加以適當的分析。它使《物種起源》的很多讀者，包括MoritzWagner，大惑不解，而且這種困惑心情一直延續到現在，也就不足為怪了。Vorzimmer（1965）曾經說過，「就像達爾文自己闡述的那樣，自然選擇就是他為物種形成過程起的名字」，此外，Vorzimmer還能說什麼！由於物種形成是「橫向」進化最具有特徵性的現象，而自然選擇卻是「縱向」進化的推動力，因此達爾文的曖昧不清就更加令人驚異了。他的物種這本書顯然是以「自然選擇」為書名的，後來並且用這一書名出版了他的手稿（1975，由stauffer編輯），而1859年的刪節本的書名（簡略後）是《物種起源》，再一次暗示這兩個術語（即自然選擇與物種形成）是等同的。就達爾文來說，物種形成顯然主要是自然選擇的一個方面，這從他答覆Wagner的某些資料中也可看出。
達爾文在成為進化論者之前，他一直支持萊伊爾的每個物種都有規定的壽命的概念（突然起始，驟然死亡）冒他對在大陸上「引入」新種感到難於理解。因此當他在南美巴塔哥尼亞大草原發現了三趾駝鳥的第二個鳥種時，他以為它的起源必然是由於「非漸進性變化」（change not progressive）：如果一個物種發生變化，那就是由於一舉成功。（Darwin，1980，Herbert編輯）。
當達爾文成為進化論者以後不長的時間裡，他不僅解釋了海島上的物種形成過程，而且由於地理障礙（如海洋、江河、山脈、沙漠），他還能說明大陸的物種形成。此外，他還推測大陸的某些部分（如南非）很有可能經歷了迅速下沉的階段，在這下沉的階段中，它們暫時轉變成群島，因而提供了所需要的隔離（《物種起源》107－108），直到隨後又露出水面。現在我們從他的筆記瞭解到他在那個時候是多麼重視地理隔離對物種形成的必要性。
因此，當人們發現達爾文後來在《自然選擇》（寫於1856-1859年）和《物種起源》（1858－1859）中表現倒退了時就會為他的倒退程度感到十分驚訝。他在那時已十分容易接受大陸許多物種由於某些生態的、習性的、季節的或行為的特化作用而引起的同域型物種形成（sympatric speciation）。他將這種機制特地引用於分佈區略有重疊或僅僅相互接觸的（這類分佈狀況現在稱為鄰域）那些物種。這種情況是常見的，尤其是在熱帶，目前解釋為原有隔離種或端始種的第二位接觸區（zones ofsecondarycontact）。另一方面，達爾文認為這類分佈型式理所當然地是就地（在原處）形成的。「我並不懷疑很多物種是在一個絕對連續的地區的不同地點上形成的，在這種地區其物理條件以幾乎完全不能察覺的方式從一個地點到另一個地點逐步發生改變」（《自然選擇》266）。另外他還解釋說，他認為某個變種可能在種群鏈的一端形成，另一變種在另一端形成，最後在這兩個主要變種相會合的狹窄地區有一個中介變種形成。由於這兩個主要變種比中介變種可能佔有更廣大的地區，按照嚴格的模式方式，在競爭中它們將迅速地戰勝中介變種並使之滅絕，這樣就會在這兩個主要變種之間形成明確的間斷（不連續），物種形成（過程）便得以完成。正像他在《物種起源》（111頁）中所說：「變種之間的較小差異被歸並到物種之間的較大差別中去」（見51－52，114，128頁）。
達爾文的基本失誤在干他未能將隔離區分為外在的地理-生態障礙和內在的隔離機制。他在《變異》一書中的一段話（1868，II，185）如實地反映了這一點。
「根據人類在選擇和改進他們的家養變種時必須將它們分隔開的原則，如果能使它們保持不混雜（無論是通過性排斥，還是交互不育），這顯然有利於自然狀態下的變種，也就是有利於端始種」。他完全忽略了這樣的事實，即在這裡他涉及的是兩個完全不同的原則。家養動物的亞種（races）是在嚴格的空間（微地理性）隔離下形成的，而達爾文根本沒有解釋遺傳差異怎樣在自然界中形成並能引起性排斥或交互不育。
將兩個不同的變種安放在一起時，同一變種的成員寧願彼此交配（同型交配或同配生殖）。達爾文在列出這種事例時又忽略了同樣的難題。他列舉了他所認為曾經發現的這種優先交配的十三項事例（《自然選擇》：258）。實際上經過認真分析後，沒有一項事例支持這一論點。刪去不恰當的例子（如在繁殖季節以外的重複）後，每一個部分地由於行為隔離而分離的「變種」很清楚地是來自前一個階段的空間隔離，在這個階段的空間隔離中已形成了遺傳隔離。這一點達爾文並不瞭解，因為當時他還不懂生態性（營養性）障礙的作用，包括重新世冰冠推進引起的生態性障礙。
在1844年到1856年之間當達爾文著手寫《自然選擇》時他的思想發生了一番激烈變化這一點是確實無疑的。當我過去試圖探索達爾文後來降低隔離的作用的原因（Mayr，1959b）時是在發現他的《關於演變的筆記》之前，那時我的分析是片面的和不完善的。當時我將達爾文的半信半疑態度歸之於四個因素：（1）他在使用「變種」這個術語時含意不清，既用於個別的變異體，又用在亞種（種群）上。他在《物種起源》中使用「變種」這詞共24次，8次指的是變異體，6次指地理種群，還有10次則含糊不清（既可理解為變異體，又可能是指種群）；（2）他的形態種概念（與他以前的生物學種概念相反）；（3）他經常把物種的增殖過程和種系進化（Phyletic evolution）混淆不分；（4）他企圖尋求一種單因子解釋（將自然選擇奇怪地看作是隔離的替代辦法而不是輔助方式）。
Sulloway（1979）除同意這些因素的重要意義而外還指出在1844年到1859年之間另外有四件事對達爾文的思想也有影響：（1）達爾文對籐壺的分類研究，他從中發現形態種概念比生物學種概念更實用；（2）達爾文為了使他的結論更適合同行們的口味的策略上的考慮，這包括將（端始）種看作是競爭者而不是生殖隔離型；（3）達爾文把他的想法（思想）從鳥類和哺乳類轉移到無脊椎動物（包括單親生殖的）和植物上；（4）達爾文對趨異原則更加注意和重視，他認為這原則是形成高級分類層次的多樣性的原因。
上述這些因素都促使達爾文趨向於在物種中發現某種「不同」（而不是生殖上被隔離）以及弄清楚為了達到「不同」並不需要隔離。因此真正的地理隔離將是不必要的。然而「一定程度的分隔（Separation）必定是…有利的。這種分隔來自某一經過選擇的個體及其後代，一旦形成哪怕是稍有不同的變種，便趨向於棲息於不同的地點，在略有不同的季節繁殖，還來自相同變種選擇同型交配」（《自然選擇》；257；《物種起源》；103）。他思想中的模式框架可從下面的一段話看出：「如果某一變種孳生茂盛，在數量上超過了親種，那末就可以將之列為種，將原來的親種列為變種，或者它可能將親種取而代之和加以消滅，也可能兩者共存，都列為獨立的物種」（《物種起源》：52）。達爾文的某些暗示同域物種形成的言論似乎是同時代植物學文獻（例如Herbert，1837）中類似言論的意譯（Paraphrases）。植物學家對達爾文的影響是毫不足怪的，因為在19世紀40、50年代，達爾文與植物學家的接觸可能比他和動物學家的接觸更多。
很明顯，達爾文對隔離在物種形成過程中的實際作用是舉棋不定或模稜兩可的。就這一點來說，他並不孤獨。Owen在評論《物種起源》時說：「達爾文說隔離是自然選擇過程中的一個重要部分，但是假如一個東西被隔離了又怎樣能進行選擇？」當然，達爾文實際並沒有說這樣的話，然而他也確實在自然選擇一章 中討論過地理物種形成。另一位評論家Hopkins提出了一種通過同型交配的同域型物種形成：「如果能夠證明每個物種中較完善和健壯的個體和像它們那樣的個體交配以傳種是主要趨勢或傾向，那麼就必須承認作為一種行動原因的自然選擇必須存在。」一直使達爾文的評論者感到迷惑不解的是，一個物種的成員（包括種內變種的成員）之間的能育性（interfertility）怎樣會變成不育性的。就這一點來說，即使是赫胥黎和達爾文的其它朋友也一直不解。達爾文面對這些批評就不斷地強調變種逐步轉變成種作為回答，但是從來沒有提出令人信服的地理物種形成漸進過程的例證。
儘管達爾文從來沒有完全放棄地理物種形成概念，但是他在《物種起源》的第六版（1872）中比在第一版內對這個問題強調得更少。他對地理成種的重視程度逐步下降還表現在他和Wagner，Weismann，SemPer的通訊中。達爾文越來越多的把物種形成看作是適應過程，趨異原則的一個方面，完全取消了它是取得生殖隔離所必需的任何關係。正如Ghiselin（1969）所正確指出的：「沒有可靠的證據表明當他寫《物種起源》時他想到了物種是生殖隔離了的種群」。達爾文本人的實地觀察反覆向他指陳海島是新種起源的理想場所，然而達爾文已不再認為空間隔離對隔離機制的遺傳組成是多麼重要。就是這個問題最後引起了他和Moritz Wasner之間的漫長爭論（見第十一章 ）。
達爾文關於物種形成和進化的主要觀點是在短短幾年（1837－1839）中醞釀而成，雖然他一直不斷地修飾整理這些思想觀念。1844年他已經準備好寫一篇長達230頁手稿的長篇論文，其中包括後來載於《物種起源》中的一些要點。達爾文本人深知這份手稿的重要性便告訴他的妻子如果他去世了也要將之出版。但是，他只敢把他的這一份「顛覆性」文件送給一個人看，這個人就是植物學家胡克爾（Joseph D．Hooker）。後來又過了15年達爾文最後才出版了他的名著，這一拖延如果不是發生了下面即將談到的事態無疑還會繼續拖延下去。考慮到當時全世界都反對進化，達爾文認為不必急於發表他的觀點。然而他錯誤地估計了形勢。錢伯斯的《遺跡》的廣泛流傳向他表明，人們對進化的興趣是比他所想像的要高得多，同時也向他指出可能還有另外的人也獨立地得出了相似的結論。也確實是有這樣的一個人，他就是華萊士（Alfred Russel Wallace，1823－1913）。
9．2 華萊士
另外一位博物學家（指華萊士）就進化問題提出和達爾文十分相似的解釋，這種意外的巧合是一件自1858年以來一直令人驚奇萬分的事情。這兩個人在很多方面都非常之不同。達爾文是一位很富有的紳士，受過多年的大學教育，是一個以私人身份從事研究工作的學者，能利用全部時間進行研究；而華萊士則是一個窮人的兒子，具有下層中產階級社會背景（這在維多利亞時代的英國是一個很重要的因素），沒有受過任何高等教育，手頭從來不寬裕，始終要找工作餬口，長時期在疾病流行的熱帶地區從事危險的採集鳥類和昆蟲的職業。但是他們在某些關鍵性方面又很一致：他們都是英國人，都讀過萊伊爾和馬爾薩斯的書，都是博物學者，而且又都曾在熱帶群島從事博物學考察。關於華萊士其它方面的情況將在後面介紹他是怎樣獨立地發現自然選擇原則（學說）時另行說明，但是他是怎樣促使達爾文提前出版《物種起源》的卻必須在這裡介紹。
華萊土13歲時就離開學校（初級中學）當他哥哥（測量員）的助手，在以後的7年中一直在沼澤和山地跋涉。在從事測量工作中華萊土成為了一個熱誠的博物學愛好者。起初他只採集植物，但是自從和有獻身精神的昆蟲學家Henry Walter Bates交上朋友後，他的採集對像便又加上了蝴蝶和甲蟲。他甚至比達爾文更愛讀書，激勵他的最重要的力量都來自書籍。達爾文的《研究日記》和洪波特的《自述》激起了這兩個年輕博物學家的熱情並一道於1848年4月從英國出發前往南美亞馬遜流域，他們的目的很明確，是「去收集事實以解決物種起源的問題，正如華萊士在一封信中所說的。這個問題是我們自從1845年秋天閱讀了錢伯斯的《遺跡》後在一起經常討論或通訊研究的」（Bates，1863）。亞馬遜河的強勁支流把整個河谷分割成許多具有森林的島嶼，因而數不清的物種類群就像在群島上那樣出現鄰域分佈。華萊士在五十多年後回憶起這一段往事時說：「自從我在去亞馬遜流域之前讀了《遺跡》以後，我經常不斷地考慮每個新物種是通過哪些具體步驟產生的以及它對其生存環境是怎樣適應的這個偉大秘密。我自己深信（每個物種）是原先存在的物種通過正常的發生過程直接轉變的結果，正像《遺跡》中所主張的那樣。」由於華萊士不是正統的基督徒，所以比起萊伊爾和阿伽西來更容易接受物種進化的觀點。
亞馬跡流域的物種分佈事實是怎樣幫助華萊士提煉了他的思想觀點的我們將永遠無法知道。4年後當華萊士與Bates分手回英國時，他搭乘的船隻在途中（1852年8月6日）失火沉沒，他採集的全部標本和大部分日記，筆記以及見聞錄也都隨之佚落。但是通過回憶他還能指出（1853年）亞馬遜河及其支流周圍猿猴、蝴蝶、不善於飛行的鳥類等極多親緣關係最近的物種中每一個種的分佈情況。華萊士並沒有因為這一次幾乎完全喪失了他在南美四年辛勤工作的果實的意外事件而灰心喪氣，又很快籌劃新的遠航探險，並仔細地選擇了馬來群島作為最適宜研究物種起源的地區（McKinney，1972）。他於1854年3月初自英國啟程，不到一年（1855年2月）就寫成了題為「控制新種引進的規律」（On theLaw Which Has Regulated the Introduction of NewSpecies）這篇有名的論文。在他寫給Bates（毫無疑問當他們在亞馬遜河時及以前彼此都討論過進化問題）的信中寫道：「對那些沒有對這個問題深思熟慮過的人來說我覺得我的這篇關於物種繼承（演替）的文章不會像你一樣真正瞭解。當然這篇文章只是提出這學說而不是發展這學說」。
華萊士真正想要做的事是要解決萊伊爾的「新種引進」問題。我們現在從他未出版的筆記（McKinney，1972）中知道早在1854年他已經摒棄了萊伊爾的物種只在一定的限度內變化的說法而認為生物界是在非常漫長的時間內緩慢而又不斷地變化著。雖然華萊士否認物種固定不變從而接受了拉馬克的縱向進化學說，但這並沒有解決滅絕種的輪替問題。新種的引進仍然是一個不解之謎，解開這個謎就是華萊士向自己提出的任務。正如他在1855年寫的論文中清楚指出的，這就是地理原因，也就是說他在亞馬遜流域和馬來群島考察物種分佈情況為他提供了答案：「親緣關係最近的物種出現在同一地區或緊緊相鄰的地區…因此物種按親緣關係而定的自然順序（natural sequence）也是地理性的。」這種觀察結果使他得出了如下的規律：每一個物種的產生是和原先存在的、親緣關係很近的物種在空間和時間上是相一致的。在談到「在同一地區或緊緊相鄰的地區」時華萊士沒有明確指明端始種的確切地理位置，而在這一點上Wagner則更明確。但是，如果把一個親本種分化成兩個或更多的子代種這句括倒過來念，就自動而又自然地引出了共同祖先和系統樹的概念。總之，華萊士大膽地根據實踐經驗勾劃出了一個進化學說，即親緣很近的物種的分佈格局。
因此，達爾文和華萊士採用了一種完全新的研究進化論的途徑（雖然是在萊伊爾的基礎上），即地理進化（geographical evolutionism），他們沒有試圖通過生物主要類群的起源或在時間（縱向）因次上將分類單位加以比技來解決生物多樣性起源的問題，而是採取在地理因次上比較同一時期的物種分類單位，也就是比較在地理上彼此互相取代的種群和物種的途徑來解決。
華萊士於1855年發表的上述論文是怎樣影響了達爾文的思想和行動的？下面就要介紹這個問題。
達爾文拖延待機
1837年以後的20年中達爾文矢口不提進化。他在這時關心的是物種問題，在寫給朋友的信中他曾表示要寫一本關於「物種的書」（「the species book」）。物種能改變嗎？某個物種能轉變成另一種嗎？這些都是達爾文提出的一些具體問題。為了作出令人信服的答案，達爾文認為必須收集大量的證據。拉馬克和錢伯斯不是也沒有轉教（改變宗教信仰）就提出了進化問題嗎？
聯繫到達爾文於1837年就轉變成為進化論者並在1838年9月就構想勾劃了他的自然選擇學說，人們一定會想到他必定會盡快地發表這一生物學中最重要的學說。然而他一直拖宕了二十年而且還是迫於偶然情況才出版。他為什麼拖延了這麼久？這有很多原因。第一，達爾文要首先完成他的地質學研究，這是早已進行而且屬於貝格爾號考察報告的內容之一。但是當達爾文於1846年完成了他所承擔的這項義務後，他又開始研究籐壺（蔓腳類動物）並花了8年時間而並沒有動手寫「物種的書」。這就必然又會引出許多問題。首先，達爾文在1846年是否已準備著手寫「物種的書」？答案顯然是否定的，這正如他在信函中反覆一再表示的那樣，而且也可以從他繼續不斷地收集材料看出。甚至他的某些基本觀點也還沒有醞釀成熟，例如他的「趨異原則」還是在（19世紀）50年代才開始形成的。
第二個問題是，達爾文為什麼不集中力量去收集「物種的中」所缺少的材料而是花費過多的時間在研究籐壺？我在研究了當時的情況後不能不懷疑達爾文實在是害怕發表他的觀點。英國當時的理智氣氛對接受達爾文學說來說是完全不利的。1844年出版的錢伯斯的《遺跡》儘管是具有自然神論的觀點還被所有的評論家咬牙切齒地恨不得焚屍揚灰。當時的英國著名科學家，包括達爾文的好友萊伊爾，胡克爾以及那時的赫胥黎，幾乎完全一致地反對進化思想。然而這並不是由於進化本身是如此地難於為之辯護，而是由於自然選擇這一純粹唯物主義的解釋。Gruber（1974）充分地闡述了達爾文多麼清楚地認識到他的學說將激起一場猛烈的咒詛風暴，事實上，我們即將見到，在《物種起源》出版後除了華萊士，胡克爾以及少數的博物學家以外，在英國幾乎沒有一個人接受自然選擇的解釋。
第三個問題是，達爾文為什麼花費那麼多時間去研究看來並不是那麼重要的蔓足類動物？這個問題的答案可能有三層意思。首先，達爾文在開始研究他從智利採集到的特殊的屬（籐壺）時，他顯然也沒有料到要花費八年時間。然而由於他這時並沒有其它的特定計劃，而且發現通過籐壺來研究動物親緣關係的近親與遠親很方便，並且準備根據研究結果撰寫一部關於整個籐壺類的專著。另外，達爾文還考慮到如果通過這項研究建立自己作為一個系統學家的聲譽將會提高他的意見的份量。後來他由於這項研究而得到英國皇家學會的Copley獎表明他的想法是正確的。最後他還認識到對籐壺的研究有助於他對變異，比較形態，物種概念的理解並發現地質記錄並不完整。毫無疑問，達爾文對籐壺的研究大大提高了他的能力和經驗，正如Ghiselin（1969）說過的：「這整個研究工作無異於是對進化生物學綜合理論的一番嚴格的、總體的和決定性的考驗。」但過並沒有說明為什麼對這項研究達爾文要花費長達8年的時間。對這一點人們只能推測達爾文是騎虎難下，欲罷不能。當然，他在從事這項研究之初也不會想到這是他取得經驗的最佳途徑，回頭來看，他通過研究籐壺的確獲益非淺倒是肯定無疑的。
雖然達爾文從1837年3月（他開始認識到成種作用）到1858年8月（林奈學會年報發表，見下文）這21年之間沒有發表任何有關物種的文章，但是從他的筆記和通訊中可以瞭解到他對物種問題一直縈迴於懷。達爾文深知物種起源是進化問題的關鍵，然而他對物種的意義以及物種形成過程則仍然猶疑不決。
到了1854年達爾文基本上結束了籐壺的研究工作並專心致力於整理有關物種問題的筆記。人們一定會想到華萊土的論文「新種的引進」發表（1855）後將會促使達爾文采取行動，但是事實並不如此。達爾文一直到兩年以後而且還是在華萊士寫信給他以後才對這篇開拓性論文作出了反應。他在1857年5月1日給華萊士的回信中說：「我很清楚地看出我們的想法十分相似而且在一定程度上得出了相似的結論…我幾乎完全同意你的論文中的每一個字。…我正在準備出版我的著作，但是又覺得題目太大…我想它在兩年之內還不會出版」（《L．L．D》，95－96）。
但是有一個人在看到華萊士的論文後卻受到極大的震動，這個人就是萊伊爾。就在1851年的一次講演中他還嚴厲批評對進化思想的任何容忍和退讓。但是從1853年12月到1854年3月他為了研究火山活動訪問了北非西北部的馬德拉群島和加那利群島。他在這些地方親身感受到Von Buch，達爾文以及其它一些博物學家以前所描述的景像，即每個海島的動物物種分佈的嚴格局限性。他在日記中寫道：「馬德拉群島和格拉帕戈斯群島很相似，每個島嶼和海礁都住有不同的物種」（Wilson，1970）。當他回到英國研究整理他所收集到的標本時於1855年12月26日讀到華萊士的論文，華萊士助學說顯然深深地觸動了他。他立即著手就物種問題從所閱讀的資料中摘錄筆記並記下疑問。最後決定到達爾文的鄉村居處進行訪問並瞭解達爾文的研究工作情況。達爾文知道自己的觀點是和萊伊爾的格格不入，因此便沒有和他討論物種起源問題（達爾文和胡克爾倒是常討論這個問題）。1856年4年16日達爾文就他的觀點給萊伊爾寫了一封長信。萊伊爾雖然似乎還並不全然理解，但他極力勸說達爾文盡早地將他的觀點發表以免其它人捷足先登。由於使他遲疑的主要原因已經消除，達爾文便於一個月之後，在1856年5月開始撰寫他的偉大的「物種的書」。
兩年以後，1858年6月，達爾文完成了全書十五章 初稿，正在這時突然發生了一件出乎達爾文意料的事。他收到了華萊士的一封信，並附有題為「變種與原種永遠分離的趨勢」（On theTendency of Varietie to Depart Indefintely from theOriginalType）一文的手稿。華萊士在信中寫道如果達爾文認為這篇文章有足夠的創見和價值，請他將之轉給萊伊爾，據推測，是請萊伊爾推薦發表（華萊士的原信已遺失）。達爾文於6月18日將華萊土的手稿寄給萊伊爾並附有一信，信中說：「你說過的話已經出乎意料地成為現實，我本應當棋先一著的…我從來沒有見到過比這更驚人的巧合；即使華萊士手頭有我在1842年所寫的手稿提要，他也不可能寫出更好的摘要…所以我的一切優先權，無論它值多少，都徹底消失了。」
至於萊伊爾和胡克爾是怎樣將華萊士的論文連同達爾文1844年論文的摘要和達爾文於1857年9月5日給Asa Gray的信一起於1858年7月1日提交倫敦的林奈學會的事已經成為眾所周知的著名故事。附有上述文件的林奈學會年報於1858年8月20日出版。值得注意的是達爾文和華萊士在上述材料中都沒有論證進化。他們談到的主要是進化機制。達爾文是以對變種的形成的長篇討論開始，華萊士則以生存競爭引起的自然平衡的討論打頭。就華萊士的情況而言是很自然併合乎邏輯的，因為華萊士1858年的論文顯然是他的1855年文章的延續，在後一篇（1855）文章中他堅定地站了出來擁護進化。
9．3 《物種起源》的出版
華萊士和達爾文提出通過自然選擇的革命性進化學說的文章聯合發表後竟然沒有什麼反應，這不能不使人感到詫異。林奈學會會長在1858年的會務報告中曾指出：「今年…確實沒有什麼使這門科學發生革命性變化的驚人發現。」然而鳥類學家AlfredNewton卻是例外，他在30年後聲稱在這幾篇文章中找到了一份解決成年累月困擾著他的問題的十分完善而又簡明的答案（Newton，1888），他還勸說另一位鳥類學家H．B．Tristram（1859）運用自然選擇來說明雲雀（百靈鳥）的基地適應（substrate adaptation）。
由於一本大書的出版時間很長，萊伊爾和Hooker敦促達爾文寫一篇簡短的摘要在雜誌上發表。達爾文於1858年7月到1859年3月寫的這篇「摘要」長達490頁，這就是一般稱為《物種起源》的名著。雖然達爾文一直堅持認為這只是一份摘要，但在出版公司發行人John Murray的要求下他最後同意將「摘要」的字樣從書名中刪掉。這書於1859年12月24日出版，共125O冊，很快就被批發商訂購一空。隨後的三版（於1860－1866先後出版）沒有作重大修訂，第五版（1869）稍有變動，最後一版（第六版，1872）增加了一章 。在這一段時間中，達爾文正忙於其它工作，特別是他的植物學和行為學方面的研究，因而他自己也估計由幹工作太忙《物種起源》不會再有增訂版。他隨後的著作，尤其是《人類及動物的表情》（The Expression of the Emotions inMan and Animals，1872）和《植物界的雜交和自花受粉》（The Effects of Cross and Self－Fertilization in the PlantKingdom，1876）是如此的出色和具有開拓性，因而有人曾經正確指出，即使他沒有提出進化學說，這些著作連同他的珊瑚礁學說以及關於籐壺的專著也足以使達爾文名揚天下。有人曾揚言達爾文是因為被他的進化論的對手擊敗後才以這些研究作為掩護逃進避風港的，這純粹是一派胡言。
常常有人提到下面的現象太不正常，即從來沒有一位著名的動物學家（不論是生理學家、胚胎學家，還是細胞學家）對進化學說作出任何貢獻，而且至少就19世紀來說，他們幾乎全都歪曲了整個進化問題。有人還說，像達爾文和華萊士這樣的兩個「普通的業餘愛好者」反倒解決了大問題！
這種特殊現象可以有不同的答案，然而最簡單的答案無疑是，生理學家、胚胎學家和絕大多數實驗生物學家所研究的是功能性問題，只是很間接地才接觸到進化。而博物學家則成天地面對著進化問題，毫無疑問這是他們最感興趣也是最關心的；他們不斷地關心這類問題也就毫無疑問地使他們比實驗生物學家處於更有利的地位來提出恰當的問題並尋求答案。最後，達爾文和華萊士已不再是業餘愛好者，而是受過高深訓練的職業博物學家。
這就可以解釋就進化問題而言為什麼Bernard，Helmholtz和Hertwig這樣一些著名的實驗生物學家統統都失敗了。但是卻無法回答為什麼Owen，von Baer，Ehrenberg，Leuckart，或19世紀其它的一些著名的系統學家，比較解剖學家都是鼠目寸光看不清問題的實質。他們之所以失敗可能響很多原因。就Owen和阿伽西來說，毫無疑固是因為他們頑固地執著於另外的解釋和概念體系；對像J．Muller，Leuckart等這樣一些著名的德國動物學家而言則可能是對信口開河的「自然哲學派」的逆反心態。這些動物學家之所以缺乏思辯推論則和形態學理論以及個體發生的信息量有關。他們對比較大的問題不感興趣。更重要的是，他們都不是真正的自然種群論者。
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