到了1837年夏天，達爾文已經是一個無可懷疑的進化論者。他已經懂得物種是可以改變的，物種是經由自然過程而繁衍的。但是，這一類變化是怎樣發生的，以及什麼原因促使物種變化一直使他感到十分困惑。對歷史學家來說幸運的是，達爾文將他的全部思緒和推測都記在筆記本上，重新發現這些筆記本就能夠將達爾文假設推理的曲折途徑重新捋出頭緒。和萊伊爾相仿，達爾文在貝格爾號上就已考慮過新物種產生的問題，當時他還是一個神創論者，便必然採取驟變論者的模式（例如，南美三趾駝鳥的第二個種的起源）。在這些早期的思索中達爾文遇到的是在巴塔哥尼亞平原出現的一對同域種。在這平原上達爾文既不能發現隔離，而且就連續物種（successive species）而言，他又不能運用萊伊爾的由新種填補空缺生境的說法來解釋。他無法找到氣候變化的證據，因而早先的物種核不致滅絕。然而就大駱鳥（giant llama）的事例而言，滅絕又確實發生了，它的空位現在已由栗色駱馬（guanaco）填補。Kohn（1981）及其他學者對這個階段達爾文的思想闡述得很清楚。
1937年7月達爾文開始在他的四個分別標有B，C，D，E字樣的四個筆記本（名為《物種演變筆記》）中的第一本（B）上作筆記。這四本筆記上所記載的情況反映了達爾文悟出自然選擇的進化學說大約15個月之後這一段時間中達爾文思想的曲折複雜的演變過程。由於這是一個非常複雜伯學說，自然不可能一瞬間構思而成，儘管達爾文能記住他受到重要啟發的具體日期。在（Barlow編輯出版的）達爾文《自傳》中（1958：120），他曾將這學說緩慢而又複雜的發展過程壓縮為一瞬間用值得懷念的一段話來描述：
1838年10月（實際是9月28日），也就是在我開始系統研究的15個月後，我為了消遣偶然翻閱了馬爾薩斯的人口論，由於長期不斷地觀察動植物的習性，我對隨處都在進行的生存競爭，思想上已趨於接受，我突然想到在這些情況下有利的變異將被保存，不利的變異將被消滅。其結果將是形成新種。由此我最後找到一種據以工作的學說。
究竟1838年9月28日那一天發生了什麼事？根據他的筆記看來很清楚那是馬爾薩斯書中下面的一句話觸動了達爾文，使他的智慧像泉水般的湧出。這句話是：「因此，可以很有把握地說，如果不遭到限制，人口將每隔25年翻一番，或者說按幾何級數增長。」
下面即將見到，自然選擇學說的因果關係鏈是很合邏輯的。然而達爾文並不是一舉而就，而是先提出一系列可供選擇的學說，然後又逐個加以審查、拋棄。但是他能夠將被拋棄的學說中的有用部分保留，最後構成了自然選擇學說。即使是這學說本身也並不是在一天之內就構思完成的。Schweber（1977）將達爾文思想的大部分演變歸之於他在偶然看到馬爾薩斯人口論之前的兩三個月中閱讀了Brewster和Quetelet的著作。Kohn（1981）似乎也認為這學說的絕大部分是在1838年9月末才組裝成（然而是在與Schweber所提出的不同影響下）。Hodge（1981）認為達爾文思想的決定性變化發生在1838年11月似乎也言之成理。Ospovat（1979）則與之相反，認為達爾文的自然選擇概念和對適應的本質的看法在1838年還遠不成熟，還需要好幾年時間才能達到《物種起源》中所陳述的形式，即公之於眾的形式。上述學者在有一點上卻是看法一致的，那就是這學說是一步一步地緩慢發展形成的。確實，即使是在達爾文的後期著作中，在談到選擇時他往往也前後不一致，有肘他的言論還和他幾乎同時發表的言論互相矛盾。
達爾文從貝格爾號遠航歸來後的三年中閱讀了大量文獻，其中非生物學文獻與生物學文獻幾乎同樣多（Herbert，1974；1977）。很明顯達爾文並不是生活在知識、理智的真空中，而是隨時都和形成那個時代的時代思潮的各種觀念保持著密切接觸。這樣就毫不足怪地引出了下面的問題：達爾文的新觀念在多大程度上是來自他的科學發現，在多大程度上是采自同時代人中存在著的觀念或只是將之加以修訂。總的來說，對這個問題生物學家傾向於盡量縮小外來影響；而非生物學家、思想史家和社會史家則趨向於另一極端。
「馬爾薩斯」這個名字促使社會史家中的一個學派提出了這樣的看法：是馬爾薩斯的社會學說使得達爾文找到了經由自然選擇而進化的學說（見了文）。這種說法是生物學史家堅決反對的。然而正像我曾經指出過的那樣，生物學史家之間在解釋上也有重大分歧，這是因為達爾文的解釋模式非常複雜的緣故。在物理科學中一個新學說的關鍵成分一般都是由單一因素決定的，無論是重力、相對論，還是電子的發現以及其它。相反，生物學說，特別是進化生物學領域的學說，都是高度複雜的。例如達爾文通過自然選擇的進化學說就有八個主要成分，其中有一些還可以再細分。更重要的是，在生物學說中通常起決定性作用的是如何解釋其主要成分之間的相互作用。為了準確地確定達爾文在哪些方面受到馬爾薩斯的影響，就必須將達爾文的解釋模式加以仔細剖析。他的模式的性質可以按。物種起源。的頭五章 的標題在頭腦中建立起概念；這五章 的標題是：「家養條件下的變異」，「自然條件下的變異」，「生存競爭」，「自然選擇」和「變異的規律」。
自然選擇學說的邏輯性
達爾文的自然選擇學說由三條推理組成，這三條推理是根據部分來自種群生態學和部分來自遺傳現象的五項事實作出的。
事實一：一切物種都具有如此強大的潛在繁殖能力，如果所有出生的個體又能成功地進行繁殖，則其種群的（個體）數量將一按指數（馬爾薩斯稱之為按幾何級數）增長。
事實二：除較小的年度波動和偶爾發生的較大波動而外，種群一般是穩定的。
事實三：自然資源是有限的。在穩定的環境中，自然資源保持相對恆定。
推理一：由於所產生的個體數目超過了可供利用的資源的承載能力，而種群數量卻保持穩定不變，這就表明在種群的個體之間必然有激烈的生存競爭，結果是在每一世代的後裔中只有一部分，而且往往是很少的一部分生存下來。
上述來自種群生態學的事實一旦與某些遺傳事實結合起來就導出了重要結論。
事實四：沒有兩個個體是完全相同的：實際情況是，每個種群都顯示了極大的變異性。
事實五：這種變異的很大一部分是可以遺傳的。
推理二：在生存競爭中生存下來並不是隨意或偶然的，部分原因取決於生存下來的個體的遺傳組成。這種並非一律相同的生存狀態構成了自然選擇過程。
推理三：這種自然選擇過程經過許多世代將使種群不斷逐漸變化，也就是說，導致進化，導致新種產生。
科學史家一定要問這些事實中哪一些是達爾文新發現的，如果都不是新事實，那麼為什麼在他以前的人沒有作出相同的推理？他必定還會問達爾文是通過什麼順序按步就班地獲得這些遠見卓識的？為什麼馬爾薩斯提到的人口指數式增長對達爾文的邏輯框架購最後構成如此重要？
在詳細分析達爾文學說之前必須對達爾文在1837－1838這一關鍵時期的思想狀況作一簡單介紹。涉獵群書使他認識到一切變化的漸進性的重要。他斷然反對突然起源。「自然無躍進」（Natura non facit saltus）是他的座右銘，正像拉馬克曾經以之作為箴言一樣。這一觀點和萊伊爾的反災害論也完全一致（見第八章 ）。
另一點必須注意的是達爾文原先對多樣性的重視。達爾文對每樣事態總有他自己的觀點或理論，早在他構思自然選擇學說之前便對海島物種的形成有自己的一套理論或學說。他的物種形成理論是，如果某一類群的動物與其主體的物種種群隔離開，它將在新的環境條件的影響下逐漸發生變化直到形成不同的物種。關於這一學說達爾文曾說過「我的學說和拉馬克的學說大不相同」（筆記本B：214），指的是他注意到拉馬克的「按志願進化」。實際上他的學說似乎和後來的由於局部環境而引起變化的新拉馬克主義十分相似（Ruse，1975a：341），這是十足的模式學說，被隔離的物種種群作為整體對新的環境條件作出相同的反應。十分好笑的是，在達爾文晚年，當他早已放棄了這一學說之後，他（極其錯誤地）責怪Wagner具有相似的觀點並強調「隔離和時間本身都不能改變物種」（L．L．D，II：335—336）。從達爾文的筆記中可以引用很多例子來說明他的早期學說，我在這裡只舉兩個例子。「按照這一觀點，在分隔開的海島上的動物如果分開得夠長久，由於環境條件略有不同就應當變得不同」（B：7）。「正如我在前面說過的，『隔離』物種，特別是具有某些變化的『隔離』物種。也許變得更快」（B：17）。
毫無疑問，1837年到1838年是達爾文一生中在知識上最活躍亢進的時期。他貪婪地閱讀各種書籍雜誌，不僅有地質學、生物學的，還有大量哲學的和「形而上學」的。正是在這段時間裡達爾文急劇地轉向不可知論，他的種群思想開始形成，也更少依賴軟式遺傳（Mayr，1977a）。這些情況有一些是直接反映在他的筆記中，有一些則只能靠推論。對達爾文來說這是一個徹底改變方位的時期，無怪乎到了1838年未達爾文所早已熟知的許多事實和概念都呈現了完全新的意義。
11．1 自然選擇學說的主要組成部分
在思想史上也許還沒有比達爾文解釋適應機制的概念更具有創見，重複雜和更大膽。很多學者曾經試圖重新理出達爾文達成其最後模式的各個步驟。他們試圖將一整套事實和觀點安放到一個新框架中。我並不採取這種多少是記年史式的分析方法（對此我只介紹有關文獻），而是就組成達爾文學說的一些主要概念加以介紹，並分析這些概念在達爾文之前的歷史情況和在達爾文思想中的地位。
繁殖能力
生物的強大繁殖能力是描述大自然的作者們所熱衷的主題。這裡只提達爾文非常熟悉的一些學者，布豐、Erasmus Darwin，珀利（Paley）、亨波特和萊伊爾的著作中都曾談到繁殖力。達爾文對原生動物的令人吃驚的繁殖速度印象特別深刻，這一點他是從C．G．Ehrenberg的著作中瞭解到的（Gruber，1974）。達爾文在較早以前沒有將之結合到他所構思的進化學說中去，可能主要是由於兩個因素。第一個因素是達爾文顯然還並不瞭解後代數量很少的生物（如鳥類和哺乳類）和微生物一樣，也具有指數似增長的潛在可能性。另一個因素（下文還要談到）是在本質論者的思想框架中高繁殖力無關重要。如果所有的個體完全相同，在繁殖之前它們之中有哪一部分（百分比）被消滅掉是完全無所謂的。只有當達爾文思想中的某些其他觀點充分成熟後，繁殖能力才成為他的學說中的一個重要組成部分。
許多世代以前，社會思想家就很關心人類的繁殖能力問題，在這個問題上馬爾薩斯並沒有什麼創新。實際上他是直接參考富蘭克林的計算才形成了他的人口按幾何級數增長的觀點。布豐和林奈（Limoges，1970）很早以前也提出過某些計算方法表明如果某個單一物種不加限制地繁殖能夠多麼快的就將世界佈滿。自然神學家珀利（Paley，1802）是達爾文所喜愛的作者之一，他也曾說過「生殖按幾何級數進行……（而）食物則只能按算術級數增加。」難道達爾文忘記了他曾在珀利的著作中讀到這一點？（珀利也有可能是從1798年出版的馬爾薩斯人口論第一版中知道這一點的）。
生存競爭和自然平衡
在達爾文之前半個世紀，人們在解釋自然界的和諧協調上開始有了急劇變化。自然神學家又重新對早在某些希臘哲學家中盛行的、關於動植物與其環境之間相互作用所顯示的完美和諧一致繼續從事研究。每件事物都安排得和其他事物處於平衡之中。如果某一物種變成略微過於旺盛，就會出現某種事態使之恢復到早先的水平。各種不同生命形式之間經過細心安排的互相依存性就是造物主的仁慈和智慧的證據（Derham，1713）。捕食者固然要捕殺被捕食者，但是捕食者一旦被神創造就必須生活。被捕食者事先就是如此設計來提供過量繁殖從而作為捕食者的食物。外表上的生存競爭只不過是表面現象，它從來也不干擾基本的和諧。自然界的和諧威力無比，物種既不能改變又不能滅絕，否則和諧就會遭到干擾，物種也不需要改善，因為再也沒有更高層次的完備性。
「生存競爭」這個概念甚至這個詞是十分古老的，正如Zirkle（1941）指出，在17世紀和18世紀就經常被引用。然而這種競爭從總體上來說被林奈（Hofsten，1958）、康德、赫德（Herder），居維葉以及其他一些人看作是對自然平衡作必要矯正相當有利的事。隨著對自然的知識增加，出現了一種相反的解釋，對生存競爭的尖銳殘酷性開始有了認識，並具有日益增強的說服力，因而廣泛流傳。布豐的某些著作和林奈的一些言論都表明了這一點，德國歷史學家赫德的某些文章中也有所表露；德坎多爾還特別加以強調，萊伊爾在一篇暴露生存競爭尖銳性的長文中也採納了他的觀點。達爾文是從萊伊爾的而不是馬爾薩斯的文章中．首次接觸到生存競爭這個概念的。
當化石記錄表明有多少物種已經消失，當地質學家的研究揭示了世界在各個地質時期中經歷了多麼大的變化時，一個被設計好了的世界的不變和諧性當然是站不住腳的。拉馬克曾試圖用否定滅絕的辦法，即用進化來解釋物種消失的辦法來挽救自然界良性平衡的概念。一旦接受這樣的解釋就導致了靜止世界信念的破滅。
適應（只要這個概念還存在）就不再能看作是一個靜止的狀態，不再能看作是創造性的過去的產物，而是一個連續不斷的動態過程。生物除非為了與不斷變化著的物理環境和生物環境取得一致而不斷改變本身，就注定要滅絕。這種變化是無所不在的，因為氣候的變化，競爭者入侵，捕食者滅絕，食物資源發生波動，實際上環境的任何組成部分沒有能保持恆定不變的。當這一點最後終於被人們認識到了，適應就變成了一個科學問題。1837年以後，達爾文的興趣就從多樣性問題逐漸地轉移到適應這個問題上來。
達爾文試圖進一步更詳盡地分析是什麼因素引起生存競爭。競爭當然是他所列出的上述三項事實的結果，也就是有限的資源對潛在的種群增長施加限制的結果。從17世紀，也許還要更早一些，就有一些學者強調穩定人口數量的某些因素。1677年Matthew Hale列舉了對人口增長的五種主要限制因素：流行病、饑荒、戰爭、洪水、火災。林奈（Gruber，1973）曾作出如下的生動描述：「我不知道人類的數量是通過什麼樣的自然干預或規律才保持在合適的範圍之內。但是，大多數傳染病通常都是在人口密集的地區爆發肆虐卻是真的，並且我還經常想到戰爭也是在人口過多的地方發生。就我看來至低限度似乎是，人口增加太多的地方，和睦和生活必需品就減少，對鄰人的妒嫉和敵意就增多。這樣一來結果就是一場全面的戰爭。」
雖然林奈作過生動的描寫，但是生存競爭很少採取真正對抗（格鬥）的形式。一般都不過是為供應有限的資源而展開競爭。在本質論盛行的時代，競爭通常指的是（特別是當用於動植物時）物種之間的競爭。當談到馬爾薩斯關於繁殖能力的論述時，達爾文思想中便發生了決定性的轉折，他終於充分認識到同一物種的個體之間的競爭是多麼重要，而且這種競爭的結果和物種之間的沒式（類型）競爭是多麼完全不同。
在達爾文那個時代，科學哲學家（例如Herschel，Whewell）和統計學家（如Quetelet）十分重視和強調數量化（quantification）。因此有一些學者（例如Schweber，1977）提出馬爾薩斯的論述之所以如此深深地觸動了達爾文是因為這論述是用數量化的語言（幾何級數）表達的。的確有可能是因此而增加了馬爾薩斯論述對達爾文的吸引力，雖然「自然選擇定律」決不是定量的或預測性的定律。這也就是為什麼Herschel後來把自然選擇稱作是「亂七八糟定律」（law of higgledy－Piggledy）的原因。他的這個定義正好說明了哲學家對定性的、非決定論的概括的看法。
近來有些學者指出在1838年的前幾十年有兩個概念逐漸發生了變化，即生存競爭的性質（由溫和的變為激烈的）和競爭的角色（由物種變為個體），然而至今還缺乏逐步的透徹分析。在達爾文以前已經在某種程度上覺察到種內競爭的存在，但並沒有嚴重影響自然平衡概念。然而這正是馬爾薩斯對達爾文所起的作用：「甚至德坎多爾的激烈語言也沒有像從馬爾薩斯那裡推論得出的那樣傳達了物種鬥爭的信息，馬爾薩斯說過，暴力的升級必．須而且只有用堅決的抵制（Positive checks）才能制止，除了饑荒可能消除慾望而外」，（筆記D：134）。達爾文十分正確地指出直到那時人們總是認為動物「需要」多少幼仔就有多少。繁殖速度大多和自然界組織結構中的空缺（空位）無關的思想和自然神學家的自然平衡概念是不相容的。某個物種的成員需要多少後代就有多少的目的論觀點遲遲沒有被人們放棄，甚至在現代還必須由David Lack（1954）來與之作鬥爭。
人工選擇
達爾文在他的自傳和通信中一再談起他早已覺察到人工選擇的重要意義，但是直到讀過馬爾薩斯的著作後他才認識到怎樣把這種看法運用到進化中去。例如他於1858年在給華萊士的信中寫道：「我從家畜飼養的研究中得出了選擇是變化的動因的結論；隨後當我讀到馬爾薩斯的文章時就立刻明白了怎樣去運用這一原則。」Limoges和另一些現代學者對這一觀點演變過程曾提出疑問，因為在達爾文看到馬爾薩斯的著作之前他在筆記中從來沒有用過「選擇（selection）這個詞而是用的「挑揀」（Pick），同時他們也不瞭解為什麼研究家畜飼養能影響達爾文的看法。但是Wood（1973）和Ruse（1975a）指出達爾文在他的學說形成之前曾廣泛地閱讀過動物育種方面的文獻，他在1838年春閱讀Sebright與Wilkinson寫的小冊子時在關鍵語句下的劃線很清楚地說明達爾文對人工選擇很內行而且很重視。
與此有關的是，達爾文在劍橋大學讀書的一些朋友都是士紳子弟，都熱衷於騎馬打獵，無疑對農業和動物育種具有一定興趣。否則人們自然會問達爾文怎麼會很早就發現了動物育種對他的研究工作的重要意義。
達爾文從育種家那裡得到的既有好主意也有不正確的看法。例如育種家深信的只要把動物或植物置於家養條件下就能提高它們的變異性，就是不正確的看法。幸運的是，達爾文從育種家那裡也學到了一些非常有價值的概念，其中最重要的當然是強調一群牲畜中每頭牲畜的個性。正是這種見識而不是人工選擇的實際操作使達爾文領悟了他的自然選擇學說的關鍵部分。
在馬爾薩斯這段插曲之後很多年，達爾文曾一再談到他是通過與人工選擇對比才形成自然選擇概念的。然而他的筆記本中，1838年9月28日的記事或筆記的其他部分都不能證明這一回憶。雖然閱讀動物育種文獻無疑會使達爾文增長某些重要見識，但是也有跡象表明是在幾個月之後當他突然想到人工選擇是自然選擇的絕妙實驗證明時才進行這種對比的。Hodge（1981）認為這發生在1838年11月，達爾文重訪故鄉什羅蒲郡的時候。
達爾文的自然選擇新模式純粹是演繹推理的，為了遵從當時的一些知名哲學家（孔德，Herschel，Whewed）的意見，達爾文認為必須為他的學說的可靠性提出論證，最好是像物理科學的一慣例那樣用實驗來證明。但是由干進化演變是如此緩慢，怎樣能對進化作實驗？正是在這個關鍵環節上達爾文想起了動物育種家的活動。達爾文最後認定人工選擇就是自然選擇大大加速了的縮影，它提供了達爾文所迫切需要的證明。達爾文到了晚年特別重視人工選擇，甚至認為人工選擇為他的自然選擇學說提供了最初的靈感，然而實際情況似乎並不如此。
種群思想與個體的作用
1838年達爾文思想中最革命性的變化可能是認識到每個個體的特異性（獨特性）。這種特異性當然是達爾文從日常經驗中觀察得知的。誰還不知道沒有兩個人，或兩條狗，兩匹馬是完全相同的？每個動物育種家將他的畜群中每個成員的個性（特性）看作是理所當然的。正是這一點使得育種家有可能通過精心選擇特定的個體作為下一代的父本和母本來改變其畜群的特性。然而也正是因為這太常見，所以這種個性大都被哲學家所忽視。一旦達爾文瞭解到個體特異性的重要意義，他在此後20年中的一切工作都一再強化了這一新見解。他對籐壺的分類研究特別具有說服力。達爾文發現個體的變異性是如此顯著，使他一再分不清兩個標本究竟是兩個不同的種還是一個種的兩個變異體。這種變異性並不只限於外部形態，而且也影響到所有的內部器官。當時所強調的政治個體（「個人的權利」）或對某些哲學派別的重視是否對達爾文的思想也產生了影響還無法肯定，我覺得這種說法是靠不住的。
正是由於對個體的重要性的「發現」才使得達爾文從模式概念轉向種群思想。也正是由此才使他認識到馬爾薩斯所如此生動描述的由競爭而引起的生存競爭是一種涉及個體而非物種的自然一現象。由干介紹了種群思想，達爾文就在生物學思想中引起了一場根本性的革命。就像在第二章 中所介紹的，這是生物學所特有的概念，是和物理科學家的思想完全相反的思想。採納種群思想和否定本質論者的思想是密切相聯的。就本質論者看來變異無關重要，因而他們對之也絲毫不感興趣。在本質論的詞彙中變化著的性狀「只不過是偶然的」，因為它們不反映本質。讀一讀達爾文的批評家的文章也怪有意思（Hull，1973），因為從中可以看出他們被達爾文把變異看作是生命的最重要特徵嚇得目瞪口呆。就哲學文獻來看，這一教訓只是被極少數人吸取了。Toulmin（1972）的新書是一個明顯的例外。那些仍然懷疑自然選擇的威力的人依舊不變地運用著本質論者的論點。達爾文本人也是逐漸地和緩慢地轉向種群思想，在他的1838年以後的許多言論中仍然經常流露出模式語言。
11．2 自然選擇概念的來源
向任何一位生物學家問起哪一個概念是和達爾文的名字最典型的聯繫在一起，他一定會回答：自然選擇。這是達爾文引入生物學的一個重要的新概念，實際上不只是生物學而是引進到每個人思想中的重要概念。然而一再有人提起這並不是一個和達爾文有關的完全新的概念（原則），而是從古希臘以來經常被提出的（例如Zirkle，1941）。為了肯定或否定這種說法的合理性，重要的是分清在文獻中一直混淆的兩種過程。我將第一種過程叫著「淘汰」（elimination）過程。有一種概念認為自然界有一種保守力存在，這種保守力將一切不合「正常」的、即一切不具備普通模式的完備性的個體加以淘汰。這樣的淘汰和本質論完全合拍。另一方面，對本質論者來說顯然不可能發生選擇，因為本質是不變的，一切變異體僅僅是「偶然事件」，例如出現怪物（畸形）和其他的「退化」（desradations）。17世紀和18世紀時通常把生物性變化用「退化」這個詞來表示。如果某種重大的退化是能夠生存的就構成新的「模式」（類型）。實際上整個自然階梯最初就是按完備性逐步下降（退化）的遞減等級提出的。然而大多數退化是不能存活的，它們不能生存或繁殖而被淘汰，從而保持了模式的純正。淘汰明顯低劣的或完全不合式的個體確實隨時都在進行並且是自然選擇的一部分。這在現代進化生物學中稱為「穩定化選擇」（stabilizing selection）（Schmalhausen，1949；Waddington，1957；Dobzhansky，1970）。
Zirkle（1941）在其歷史研究中曾列出自希臘的Empedocles 以來的許多在「《物種起源》出版以前的自然選擇」事例。實際上他所提到的所有這些較古老的事例指的都是「淘汰」。舉例來說包括Lucretius，狄德羅，盧梭，莫培兌及Hume。就Prichard，斯賓塞和Naudin的例子而言，則模式的改進是由於「拉馬克式」力量，諸如用與不用（用進廢退），能力的發揮，或環境的影響，而淘汰則總是消除低劣的模式。
艾斯黎（Eiseley，1959）極力主張是布力夫（Edward Blyth）在1838年提出了自然選擇的進化學說，並且認為達爾文一定讀過布力夫的文章並從中吸取了靈感，但在他的著作中卻隻字不提。從後來發現的達爾文筆記可以否定艾斯黎的意見。更重要的是布力夫的學說顯然是淘汰學說而不是競爭學說。他主要關心伯是保持模式的完備性。布力夫的思想毫無疑問的是自然神學家的思想，後者認為變異「是設計的最突出的影響之一，這種影響清楚而又有力地證實了無所不能的、偉大的第一原因的存在。」任何事物都證明了設計和自然界的完美平衡。（SchwatZ，1974）。達爾文很可能讀過布力夫的文章但並沒有引起他的重視，因為它的主旨是反對進化的，而且和其他自然神學家的文章在論點上並沒有什麼不同。後來布力夫成了達爾文所倚重的，經常與之通信的學者之一。
在19世紀以前自然選擇概念為什麼和西方思想觀念格格不入有兩個主要原因。頭一個原因後廣泛流行的本質論思想不允許有任何逐漸改進（進步）的觀念。它所能允許的只是新模式（類型）的突然產生和低劣模式的淘汰。當時博物學家的文章在討論適應現象時只是對物種進行比較，從來沒有涉及個體。另一個原因是人們普遍接受同樣盛行的目的論，目的論認為造物主的設計自動地實現了完備性（十全十美）。如果要尋求能改進這完備性的機制將會被認為是讀聖不敬的（且不說是異端邪說）。在自然神學中根本沒有通過自然選擇對模式加以改進的餘地。
達爾文所理解的自然選擇過程和本質論者的淘汰過程根本不同。靜止的模式概念被具有高度變異性的種群概念代替。新的變異不斷發生，其中有一些優於、有一些劣於現存的普通個體。因為人們早就清楚人類種群中的這一類變異，所以很難理解為什麼在達爾文以前種群思想是如此的罕為人知，為什麼在達爾文之後要花這樣長的肘間才被普遍接受。在1800年以前種群思想實際並不存在。即使是像拉馬克這樣激烈的反對本質論者也只是想到（完全相同的）個體而不是由不同的特異個體組成的可變種群。拉馬克和正統的本質論者對自然選擇是完全無法理解的。
直到現在還有很多學者並不瞭解自然選擇的種群本質。這是一個統計概念。具有優秀的遺傳型並不能保證存活和繁殖旺盛；它只提供較高的概率（機率）。然而意外情況、災禍、和其他的隨機干擾是如此之多，繁殖成功並不是自動就能實現的。自然選擇並不是決定論性質的，因而它不能完全預測。這已由Scriven（1959）作過非常透徹的分析，然而對那些由本質論傳統培養出來的哲學家來說仍然是個問題。而在另一方面，進化論則能作出極多的概率性預測（Williams，1973a）。
根據達爾文的一貫策略，他提出了許多論點說明本質論者和自然神學家的解釋是不正確的。一切物種都有改進的餘地。他引證了極多引進種勝過本地種（動植物區系）的事例（《物種起源》：82）來證明這一點。如果本地種果真是完備的，它們就不會這樣容易被淘汰。因此「某個棲居動物（inhabitants）的習性或結構的極細微變化往往能使它對其它動物佔有優勢。」
如果沒有豐富的種內變異自然選擇當然也就無能為力：「除非有利的變異確實發生，自然選擇將無所事事」（82頁）。達爾文特別強調出現有用的變異。由於家畜中出現的是有利於人的變異，所以達爾文便提出這樣的問題：「在尖銳複雜的生存鬥爭中，以某種方式對每個生物有利的其他變異在千百代過程中有時會發生…難道能夠設想這是不大可能的嗎？如果這種情況確實發生了，我們能夠懷疑（應當記住出生的個體總是比能存活的要多得多）比其他個體具有某種優勢（無論是多麼微小的優勢）的個體會有更多的生存機會和繁殖同種的機會嗎？」（80－81頁）。這促使達爾文提出下述定義：「我把這種保存有利的變異與排棄有害的變異的現象稱為自然選擇」（81頁）。變異及其遺傳屬於遺傳學範疇，關於達爾文在這方面的假說與學說將在第十六章 中詳細分析。
值得注意的是，在控制自然選擇的眾多因素中，達爾文倣傚萊伊爾，總是考慮生物性因素（競爭物種之間的相互作用及其相對頻率）比物理環境更加重要。因此，「某些棲局動物數量比例的變化（與氣候本身的變化無關）將極其嚴重地影響其他很多物種」。（81頁），達爾文還充分認識到一個被許多後來的學者所忘掉的事實，即不僅成年（成熟）的表現型是選擇的目標。「自然選擇能在任何年齡（階段）作用於和改變生物有機體，辦法是通過在那個年齡積累有利的變異，並在相應的年齡顯示它們的遺傳性」（86頁）。「在社群動物中，它（自然選擇）為了社群的整體利益而改變每個個體的結構」（87頁）。
達爾文與馬爾薩斯
社會史家時常提起達爾文的自然選擇進化學說是受了19世紀前半期英國社會與經濟形勢的影響。這種論點所依據的邏輯是，自然選擇是生存競爭的結果，而關於生存競爭據說達爾文是從馬爾薩斯那裡學來的。更明白的說就是指達爾文學說是伴有殘酷競爭，苦難、貧困和為生存而鬥爭的工業革命的產物；或者是民主制度取代封建專制制度的產物。這些看法果真正確合理嗎？Young（1969）和其他人極力想證實達爾文主義是馬爾薩斯主義的產物。這些作者之中有些人甚至懶得將達爾文主義分成幾個組成部分，雖然他們又一致同意自然選擇概念是「來自對種族、國家和階級形式的衝突與戰爭的關注」以及「達爾文主義是將社會科學概念運用於生物學」（Harris，1968）。遺憾的是，所有堅持這種論點的人都只限於這樣的泛泛一般的議論。反之，一切嚴肅的、透徹分析過達爾文學說的來源的達爾文主義者（最近的有Herbert，Limoges，Gruber，Kohn，Mayr）都同意馬爾薩斯對達爾文的影響非常有限（「一句話」）和極其特殊這一觀點。達爾文和華萊士從馬爾薩斯那．裡得到的是「人口算術」而不是他的政治經濟學。某些馬克思主義者聲稱，「達爾文與華萊士將自由競爭資本家的氣質從社會擴展到整個自然界，來把工業界新巨頭通過無限制的鬥爭取得進步的幻想當作世界觀。」這種說法並沒有得到任何證據的支持（Hodge，1974）。的確，達爾文並不是生活在象牙之塔中；他必然會看到當時他周圍的一切；他閱讀一切有關的資料（Schweber，1977；Manier，1978），這都可能促使他接受某些現點。然而，如果自然選擇學說是工業革命時代精神的邏輯和必然結果，那它就會被達爾文的同時代人廣泛而且熱情地接受。實際上情況恰好相反，達爾文的學說幾乎被人們一致反對，表明它並沒有反映時代精神。
正如我對達爾文學說八個組成部分的分析所顯示的，其中沒有一個是馬爾薩斯原有的，所有這些都是達爾文在早先的廣泛閱讀中遇到了的，多數還是反覆遇到的。生存競爭從古希臘人到霍布士、赫德、德坎多爾和萊伊爾一直被人們議論著，雖然沒有人比馬爾薩斯更強調它的激烈程度。文獻資料中廣泛地討論人口過剩的各種限制方式。個性（種群思想）概念是和馬爾薩斯完全無緣的，當然，沒有這個概念自然選擇也是無法想像的。那末，為什麼當達爾文讀到馬爾薩斯關於人口的潛在幾何級數增長的評斷對對他產生了如此深刻的影響？答案是達爾文是在他的某些其他想法已經成熟到一定程度時讀到它的，此時高繁殖力就具有了新的意義。
從達爾文的筆記中已有充分證據表明在1838年9月之前的半年，他的想法已有相當轉變。在閱讀動物育種家著作的影響下，達爾文開始從本質論思想轉向種群思想。在他的較早筆記中，他被模式概念將變異、競爭、滅絕等運用於物種或端始種（例如，運用於反舌鳥的變種）。育種家的議論使他第一次認識到個體變異的極端重要性。在他的第三個筆記本中（D：132），僅僅在他提到馬爾薩斯的著名段落（D：135）的前幾頁，他強調指出個體變異使得「每個個體都成為自然發生（的本源）。」這正當達爾文突然瞭解到競爭不僅表現在物種之間而且確實也表現在個體之間的時候，正是因為有了這種個體變異才有了自然選擇。
如果硬要說達爾文「受惠於馬爾薩斯」，則其令人啼笑皆非的一面便是達爾文運用新見解得出了與馬爾薩斯完全相反的結論。馬爾薩斯的主要論點是為了駁斥Condorce以及Goodwin的人是可以無限度地改善的主張。達爾文運用種群思想得出了與馬爾薩斯恰好相反的結論。更令人啼笑皆非的是馬爾薩斯充分瞭解育種家由於人工選擇所取得的成就：「（我被告知）在家畜育種家中有一句格言，即你願意培育到什麼樣的細微區別程度都能辦到…某些家畜的一些後代在很大程度上能具有其雙親的優良特性」（Malthus，1798：163）。但是馬爾薩斯利用這一段話至低限度正好否定了無限度的改善的論點。對他和萊伊爾來說，要接受超越模式界限的觀點是無法想像的。因為他們兩人都認為個體是基本相似的。再重複一遍，馬爾薩斯的作用顯然就像將一粒結晶扔進飽和溶液中去。如果達爾文在這個時刻讀了強調高繁殖力及其後果的富蘭克林的小冊子或某些博物學文獻資料，很可能這些文章將會像馬爾薩斯的那句話一樣地觸動他。這是一個很清楚的例子說明一個有思想準備的人能見到他在無準備時所見不到的東西。
有些社會學家還推論達爾文曾受惠於斯賓塞。這種說法更是毫無根據。當斯賓塞開始想到進化時（1852）達爾文的進化學說已基本完成。另外，斯賓塞的一些觀點，連同其對目的論原則和拉馬克式遺傳的依賴，和達爾文的進化觀點是完全不相容的。正如Freeman（1974：213）所正確總結的：「達爾文和斯賓塞的學說在來源上彼此無關，在邏輯結構上明顯不同，而且在對拉馬克式遺傳的假定機制的依賴程度以及承認「進步」是「不可避免的」方面也完全不一樣。」將斯賓塞的進化主義與達爾文的等同起來的誤解對人類學和社會學的發展都是嚴重的障礙。
華萊士與自然選擇
達爾文學說在隨後的80年中所遇到的極大阻力無可置疑地證明了要將其八個組成部分恰當地集成起來是多麼不容易。它和物理科學中的很多發現不同，在物理科學中同一項發現往往是由幾個人同時完成的，因為他們就好像是在拚板遊戲中尋找那最後的一塊拚板（Merton，1965）。而另一個不知道達爾文研究工作的人要提出相同的自然選擇進化學說似乎是完全不可能的。這個學說是如此新穎，和以前任何人對任何一件事所料想的相反，它幾乎又過了一百年才被人們普遍接受。在考慮進化問題的人非常少的時候竟然有另一個人在相同時間提出基本相同的學說是完全出人意料的，然而這種事卻確實發生了。
達爾文於1858年6月收到華萊士的論文（見第九章 ）這件舊事引出了很多問題。難道達爾文寫這樣一封信給萊伊爾就證明他是正確合理的嗎？達爾文在信中是這樣說的，「我從來沒有見到過如此的巧合；如果華萊士手頭有我在1842年寫出的手稿大綱，他也不可能寫出更好的簡短摘要。甚至他所用的術語也成了我的書中各章的標題。」華萊士的學說難道就和達爾文學說幾乎完全相同嗎？華萊士是怎樣將他的那些拚板拚成學說的？他是按達爾文同樣的步驟還是按趨同（收斂）過程完成的？
我們應該記得華萊士從1845年左右就相信進化，1855年發表了他的物種形成的證據。自此以後他就一直探索促成進化演變的因素。這裡要再一次強調的是萊伊爾的《地質學原理》的重要影響。華萊士和達爾文一樣，仔細閱讀了萊伊爾在該書中反對物種改變的非常有力的論證。達爾文和華萊士的論點之所以相似，大部分原因顯然是由於他們兩人都試圖反駁萊伊爾所提出的各種特殊論點。由於萊伊爾反對進化思想的理由很具體，所以他也就為針鋒相對的抗辯或反辯指點了路數（McKinney，1972：54-57）。
儘管不斷地考慮這些問題，然而華萊土的想法自1855年以後顯然並沒有什麼進展，直到1858年2月的一天，「那時我在摩鹿加群島的特雷提市感染了一場很重的間歇熱（瘧疾），有一天雖然溫度在88F，我在發冷的那一陣子裹著毯子躺在床上，物種是怎樣發生變化的問題又出現在我的腦際，不知怎地我想起了馬爾薩斯在他的人口論裡談到的堅決的抵制；他的這一著作是我在前幾年就已經談過的，在我的思想中留下了長久而又深刻的印記」（Wallace，1891：20）。
和達爾文的情況相似，華萊士是由於想到了馬爾薩斯的人口論而突然得到啟發。然而仔細研讀一下華萊士1858年寫的「關於變種無限制地與原種分離的趨勢」這篇文章就表明這種相似並不是完全相同。
華萊士非常明確地談到他的論點：「自然界有一普遍規律，它使很多變種的生命較其餘種長久，並產生連續的變異，和原種相去越來越遠」。華萊士在這裡使用的仍然是模式語言，然而他的結論卻十分清楚的和萊伊爾的論斷相反，後者聲稱「變種有嚴格的界限，它的變化決不能與原種相差更多一點。」
華萊士的分析的最重要方面是他很謹慎地不陷入物種和變種的形態學爭議的泥沼，而是將他的結論植根於十分嚴格的生態學論點上。他斷定某個物種的種群大小（數量）完全不由繁殖力決定而是取決於對潛在種群增長的自然遏制。每年必然有大量的動物死亡以保持數量穩定，而且「那些死亡的必然是最弱的，即很小的，年老的、生病的；那些繼續生存的只能是在健康和精力上最優秀的，也就是說那些最有能力正常地攝取食物和防禦無數敵害的。正如我們開始時談到的，這是一場「生存競爭」，在這場生存競爭中最弱的和結構最不完善的必然死亡」（56—57頁）。
在華萊土文章的前一部分他的著重點是種群大小（數量）的控制、穩定化選擇（淘汰）和物種之間的競爭。隨後他就「進而討論變種，在討論變種肘前面的評論就得到了直接而重要的運用。」在隨後的討論中華萊土把「變種」這詞用於變異個體，也就是種群中不具有相同性質的個體。如果某一物種產生了較好的變種，「那個變種必然遲早會在數量上佔優勢。」（58頁）。
奇怪的是，華萊士的闡述由於和達爾文相同的弱點而略輸風采。其中仍有很多模式思想，特別是涉及變種的性質時和達爾文相仿，他依然承認當時普遍流傳的用進廢退觀點。和達爾文一樣，華萊士曾在一篇文章中明確表示反對「拉馬克的假說」，指出那是直接來自萊伊爾。他卻嚴格的按選擇論者的詞句來解釋貓科動物的短而能伸縮的腳爪和長頸鹿的長頸。華萊士十分強調新適應性狀的獲得完全符合它們是選擇結果的解釋。他用下面一段文字作為文章的結尾：
我們相信現在我們已經證明自然界中某些類型的變種具有離原種愈來愈遠不斷進步的趨勢，似乎沒有理由為這種進步指定特定的界限……這種進步，步子很小、方向不同、然而總是被必要的條件所遏制和取得平衡，單只經受這必要條件，可以保持生存。這種進步被認為能夠貫徹到底，以便和生物所表現的一切現象取得一致，諸如它們在過去時代的滅絕和延續，以及它們所顯示的在形態，本能和習性上的非同一般的變化（62頁）。
讓我們在這裡試圖更詳細地比較一下華萊士和達爾文論點的思路。他們兩人都是從物種問題出發，或者像華萊士本人在1908年的一篇回顧文章中所說的，是抱著探索「物種變化的可能原因」的想法。雖然華萊士對問題的分析在某種程度上比起物種形成（他或許認為他在1855年已充分討論過）更側重於種群生態方面的研究。華萊土非常直接地把進化問題和人類聯繫在一起，這一點和達爾文十分不同。他曾經有八年時間和土著民族生活在一起，是什麼遏制因素使「一切未開化的土著民族的人口保持基本穩定」這個問題長期使他苦思而不得其解。「這些遏制因素（按馬爾薩斯列舉的是疾病、饑荒、意外事態和戰爭等等）是使人口下降的原因。這突然使我想到，對野生動物而言，這些遏制因素的作用將更嚴酷，一切低等動物都比人類增殖得更快，而它們的種群數量一般卻保持不變，最適者生存這念頭在一瞬間忽然閃過我的腦海」（Wallace，1903：78）。
和達爾文的情況相似，自然選擇進化學說的關鍵組成部分是承認個（體）性。恰好在50年後（1908）華萊士在談到這一點時說，「就像朋年前達爾文突然想起的一樣，必然性（certainty）忽然掠過我的心頭，那些年復一年地在這種可飾的毀滅中存活了下來的從總體上來說必然是具有某種細微的優越性，這種細微的優越性使得它們能夠逃脫每一次特殊形式的死亡（而絕大多數則在這特殊形式的死亡中死去），也就是說在那著名的公式中，最適者將生存下來。當時我立刻理解到一切生物永遠具有的變異性將為之提供所需要的素材。」
正如前面說過的，華萊士和達爾文的解釋之間存在著微妙的差別。華萊土顯然對馬爾薩斯總的論點，尤其是保持種群數量於穩定水平的每年大量死亡，即「堅決抵制」的印象更深。自然選擇中的種群思想在他們兩人中來源各不相同。就達爾文來說是來自動物育種及分類研究，而就華萊士而言則來自對人類人口與分類的研究。華萊士對研究家畜變種的價值並不重視並斷言從觀察家畜中不能對「自然狀態下的變種作出推論」。由於這個原因以及其他理由，他在文章中並不使用「選擇」這個詞，而且似乎對這個詞總是不那麼中意。
雖然在對待問題的看法上有這些細微的差別，但是華萊士完全同意達爾文的最後結論：置身於嚴峻和經常死亡之中的種群的無限變異性必然引起進化演變。然而就自然選擇而言到了適當時候華萊士的想法就和達爾文逐漸發生分歧。例如華萊士於1867年就放棄了用進廢退的觀點，並且到了19世紀80年代首先積極支持魏斯曼反對任何獲得性（狀）遺傳。華萊士並不認為要將性選擇列為單獨範疇，更不相信「雌性選擇」（見第十二章）。他還認為生殖隔離機制完全是選擇的結果。然而當將這種前後一貫的選擇主義（consistent selectionism）運用於人類時，華萊士卻有些氣餒，因為他認為自然選擇能賦予原始人這樣大的頭腦和道義力量是不可能的事，這需要有某種更強大的力量才能辦到（Wallace，1870）。
華萊士到了1862年才從東印度回到英國。是他的論文在林奈學會宣讀了四年之後。他從不妒忌達爾文，儘管後來對某些問題的答案彼此看法不同，但他一直是達爾文的一位高尚的讚賞者。後來華萊士由於他自己的研究工作而贏得了榮譽，尤其是通過他那出色的《馬來群島》和《動物的地理分佈》專著；這在隨後的80年中一直是生物地理學的經典著作。
自然選擇的先驅
最經常用來反對或非難一種新學說的手法有兩種。頭一種是揚言新學說是錯誤的，另一種則是聲稱它不是新的，早已有之。《物種起源》出版以後，有一些忠誠於這後一傳統的人接二連三地提出發表自然選擇概念的優先權。因為本質論者根本無法理解經由自然選擇的進化演變，所以在1800年以前單是這個理由就表明這種優先權的說法是不能被接受的。然而在1858年華萊士和達爾文之前確實有一些真正的關於自然選擇的設想。
威爾士（William Charles Wells，1757－1817）是一位在美國南卡羅來納州居住過一段時間的英國醫生，在他去世後（1818）才發表的一篇討論人類膚色變異體的文章中以補遺的形式提出了自然選擇學說（Wells，1818）。威爾士和在他以前的很少的幾個人一樣，談到黑人比白人對熱帶病有更強的抵抗力。反之，黑人更容易感染溫帶地區的疾病。「既然認為黑人肯定比白人更適於抵抗熱帶氣候疾病，那麼就有理由推論那些只是近似黑種的人同樣會比純種白人更適於抵抗熱帶病。」他說黑白混血兒確是如此。然後他提到動物育種家，「當他們發現了某些個體比一般個體在較大程度上具有他們所要求的品質時，便將這樣的一些母畜和公畜兩相交配，然後將它們的後代中最優秀的挑選出來作為新種畜並按這種辦法一直進行，直到事物的本性所允許的境地。由人為的方法所做到的，看來也是正按自然的方式以同樣的效率（雖然更緩慢）進行，以形成適於所居住地區的人類變種。」他宣稱這就是人種在世界的不同氣候地區發展的方式。
雖然威爾士明確地提出了一個經由自然選擇的進化學說，但是這只是在某個物種之內（而且還只限於人類）適應於當地氣候的進化；它決不適用於真正的進化、不適用於物種的增殖、高級分類單位的發展和共同祖先學說。
在制定自然選擇的進化學說方面最有資格提出優先權的是馬休（Patrick Matthew，1790－1874）。他是蘇格蘭的一個擁有大量財產的地主，受過良好教育，博覽群書而且遊歷甚廣。（Wells，1974）。他的進化和自然選擇觀點發表在他的著作《艦艇木材與樹木學》（1831）附錄的註釋上。這些註釋和這本書的主題幾乎無關，無怪乎達爾文和其他生物學家在他於1860年《國藝家記事》的一篇文章中再次提出之前都沒有注意到。馬休的背景和達爾文的許多地主紳士朋友很相似，對動植物育種很在行。他明確表示育種要取得成功決定於選擇（他曾反覆使用這個詞）最合式的個體。實際上他那本書的主旨就是這原則也應當適用於樹木栽培。他對用辭的選擇表明他讀過Erasmus Darwin，拉馬克，馬爾薩斯以及勞倫斯的著作。他顯然接受了進化學說，而且十分值得注意的是接受了通過共同祖先的進化。「它們（物種）是不是生命本原在環境變更下分出的分枝？」他認為漸進進化比「完全毀滅並重新創造」（災變論）更有可能。他反對林奈的通過雜交的物種起源觀點，並認為「相同親本的後代在環境非常不同的情況下，在很多世代中甚至可能變成不同的物種，不能共通繁殖（co－reproduction）」（384頁）
由馬休的下面一段話可以清楚地表明他的想法和達爾文的思想是多麼相似：
生物自我調節的適應性能一部分可以追溯到大自然的極其強大的繁殖力。正如前面講過的，大自然以其後裔所有變種的形式具有遠遠超過（在許多情況下超過一千倍）填補因衰老死亡留下的空缺所需要的繁殖能力。由於生存的場地有限和已被佔據，所以只有比較強壯、更有活力、更能適應環境的個體才能夠從大自然的嚴酷考驗中掙扎出來達到成熟；這種嚴酷考驗是大自然用來考驗這些個體對她的完善標準和適於通過繁殖傳種接代標準的適應能力……這一群個體逐步取得了對其環境的最佳適應，當環境發生變化時，它們就按其感知變化的限度來改變性狀以適應這些變化（385頁）。
毫無疑問，馬休和達爾文在1838年9月28日一樣，也具有正確的觀點，但是在隨後的20年中他並沒有專心一意地將這觀點轉變成令人信服的進化學說。因而他的觀點並沒有產生什麼影響。
也有人提到Prichard，Lawrence，Naudin曾為達爾文倡立進化論作出過貢獻，然而他們的論述和馬休的比較起來顯得理由並不充分而且不肯定。他們之中有的談到人種的改進，有的言及植物品種的選育，但是都沒有將對選擇的可能性的理解運用於發展進化學說。
詳細指明觀點或資料的來源並不是當時的傳統。例如拉馬克就幾乎從來沒有引證他所應用的資料的作者姓名。因此毫不奇怪一再有人指陳達爾文知道這些先驅並使用過他們的材料和發現但從來沒有表示應有的謝意，但是沒有一點證據支持這種說法。有一切理由相信達爾文並不知道威爾士和馬休的有關著作，而就Lawrence，Pricchd，Naudin的論述來說，縱使達爾文知道也會由於這些論述太含混，與經由共同祖先的進化學說關係很少而沒有引起達爾文的注意。在《物種起源》中達爾文確實很少提到他引用過的文獻的作者姓名，然而這是因為他認為這是一份摘要而且將在更詳盡的著作中提出詳細的參考文獻。現在《自然選擇》已經出版（R．C．Stauffer編輯，1975），這就更加容易確定達爾文使用過哪些早期的文獻，哪些沒有引用過。從他的筆記和其他手稿中甚至能更清楚地看出這一點，它們令人信服地證明達爾文既不知道威爾士的著作也未見過馬休的文章。
11．3 達爾文革命的影響
達爾文革命被稱為最偉大的科學革命是有充分理由的。它不僅是某個科學學說（「物種不變」）被一個新學說取代的問題，而是要求人們對世界以及人類本身的概念進行一番徹底的再思考；更明確的說，是要求放棄某些最廣泛流行的，也是西方人最珍視的信念（Mayr，19726：988）。和物理科學的革命（哥伯尼，牛頓，愛因斯坦）相對比，達爾文革命提出了關於人類倫理（道德）和最深層信念的深奧問題。達爾文的新模式，就其整體來說，代表了最先進的新世界觀（Dewey，1909）。
達爾文所創議的變革的徹底性可由下列達爾文學說的某些側重哲學本質的方面加以證實：
（1）用一個進化、發展的世界取代一個靜止的世界（這並非由達爾文獨創）。
（2）證明神創論是難以置信的（Gillespie，1979）。
（3）證明宇宙目的論是錯誤的。
（4）將共同祖先學說一直運用到人類，破除了為絕對人類中心論辯護的一切口實。
（5）運用自然選擇這一純粹唯物主義過程解釋世界的「設計」。這一唯物主義過程由非定向的變異和機遇性的繁殖成功之間的相互作用構成，完全衝破了基督教教條的桎梏。
（6）用種群思想取代了本質論。
此外，還必須添上某些哲學方法論的革新，例如一貫運用假說演繹法，（Ghiselin，1969；Ruse，1979a），對預測的新評價（Scriven，1959），並將終極（進化）原因的研究引入科學之中（Mayr，1972b）。
世界對接受這些革命性的概念準備程度如何？或者換一種提法、採納達爾文的思想論了多少時間？《物種起源》的衝擊或影響是空前的。除了弗洛伊德以外，也許沒有別的科學家的著作被翻譯得如此普遍，評論如此頻繁和詳盡，並且寫了這樣多關於達爾文的書。當時的無數季刊、評論雜誌都有廣泛的評論，絕大多數的宗教或神學刊物也是如此。這類文獻是如此之多因而創立了研究這些評論文獻的間接文獻（如Ellerard，1958；Hull，1973）。還有另一類研究達爾文思想的影響及其在世界各地逐步被接受情況的文獻。生物學歷史上的其他時期也從來沒有過像由於達爾文學說的勝利而被歷史家如此熱情而又詳盡地加以謳歌（Kellogg，1907；Vorzimmer，1970；Glick，1974；Conry，1974；Moore，1979）。
如果瞭解19世紀中葉社會上對進化的一般態度就可以更好地認識達爾文學說遭到反對的實質。在達爾文之前研究進化，被認為是哲學範疇的一部分。事實上幾乎所有認真思索過進化問題的都是神學家或其他非生物學家，這些人基本上都不具備研究如此複雜的生物學問題的能力。既使是最傑出的達爾文的前驅拉馬克也沒有系統地掌握大量事實來支持他的進化推想或對進化的可能機製作出詳細分析。和當時的觀念一致，他將其著作題名為《動物學哲學》（1809），實際上它並不是動物學而是哲學。達爾文是按照科學的方法研究進化的第一位學者。他用大量事實來支持他的論點，這樣充實的證據使形勢發生了根本變化。進化問題的討論只要是在哲學基礎上進行，議論便能夠以形而上學的抽像詞句道出。《物種起源》出版後就使得這種探討方式乾脆成為不再可能。達爾文明確或含蓄地指出對生物界絢麗多彩的多樣性及其別具慧心的適應性有三種也只有三種可能的解釋。這一挑戰促使每一個善於思考的讀者對他的詳盡而又洞察入微的分析面臨一種侷促不安的尷尬境地：在這三種可能的解釋中究竟選擇哪一個？
第一個解釋是不斷的創造，包括在取代已經滅絕的物種和動物區系方面以及創造更加新的調節和適應方面造物主的不斷干預。萊伊爾和塞吉威克（Sidgwick）以及其他許多科學家都在一定程度上接受這種解釋。這一解釋認為每個物種的每一性狀都是被神特地創造出來使物種得以適應它所處的環境。這種對世界的有神論解釋在1859年可能仍然佔有主導地位，至少是在英國。然而這樣一種被萊伊爾稱為「永遠干預假說」（Wilson，1970）甚至對很多虔誠的科學家來說也過於極端，連萊伊爾和阿伽西對之也有懷疑。
這種情況使得他們去探索第二種，自然神論的進化學說：存在某種目的論的進化規律；這種規律是在神（上帝）創造世界時由神規定的，它將導向更加完備（完善），更能適應並保證動物區繫在地質時代順序中有秩序地輪替。它能說明自然界中一切其他的秩序和規律。（Bowler，1977b；Ospovat，1978）。拉馬克起初似乎也曾經支持這一學說，但最終發現並沒有日趨完備的趨勢。隨著生物學知識的增長，這一學說所遇到的困難也愈多。達爾文在《物種起源》中的大多數立論都是指向動物與植物區系分佈格局和形態學趨向的明顯無規律性，這種無規律性使得按進步規律所作的任何解釋完全失效、完全落空。
再也沒有別的現象比產生新種來代替由於滅絕而消失的物種的現象更使自然神論者更難堪、更狼狽。新種是由上帝創造的被認為是天經地義的事。而對Herschel和Whewed這樣一些科學家來說將新種的產生歸之於神跡當然是無法接受的。因此自然神論者便虛張聲勢地將它們的起源歸之於上帝規定的、支配新種形成的「中間原因」（intermediate causes）或「因果律（causal laws）（見第九章 ）。這些定律怎樣發揮作用？實際上只有三種可能性：（1）特創論，這就是一種神跡（奇跡），（2）自然發生，這種起源在科學上是站不住腳的，至少就高等生物來說是如此，它也不能解釋每個物種的完美設計，（3）從其他物種衍生，這就是進化。萊伊爾不同干Gray，他並不願意接受經由自然選擇的進化作為一種「中間原因」。Herschel和萊伊爾都缺乏足夠的博物學知識去理解沒有別的可以想像得到的機制使這些間接定律發揮作用而又不與物理、化學定律相牴觸。正是這種見識導致達爾文提出了三種可能解釋中的第三種，全然非目的論模式的進化，在這種進化中隨機的變異轉化成定向趨勢，轉化成經由自然選擇的適應，從一開始就不再求助於超自然力量。
在現代思想的框架內是無法評斷《物種起源》出版後所展開的論戰的。但是必須想到19世紀50年代和60年代神創論（特創論）的勢力還是多麼強大，尤其是在英國。達爾文的夥伴幾乎都是神創論者，其中大多數甚至還是十分正統的有神論者，他們認為在他們的議論中求助於超自然力並不是不科學的。霍布金斯（Hopkins）是達爾文著作的評論者之一，他對達爾文提出三葉蟲（一類已經滅絕的化石無脊椎動物後來又突然出現在化石記錄中）是從還不知道其化石的祖先衍生的這一點稱達爾文是不科學的。然而這同一個霍布金斯卻又毫不懷疑地相信這三葉蟲是在它們初次出現干化石礦床中時被上帝創造的（Hull，1973）。
很明顯，神創論者的解釋對那些相信人格化的神的人來說就像所謂的科學解釋那樣是合理的（甚至是更合理的）。關於進化（尤其是自然選擇）問題的爭論不僅是純粹的科學論戰，而且是兩種意識形態（自然神學和客觀科學）之間的較量。我在這裡將不討論宗教（教會）與科學之間的鬥爭」，因為這本書只涉及生物學思想。然而由於神創論在18世紀50年代（至低限度在英國）是一種占主導地位的「科學」學派，所以達爾文便不得不採取這樣一種大膽的戰術，即逐個地展示那些能夠十分合理地解釋為進化產物的自然現象，而這些自然現象是和某些人所企求干一個智慧、仁慈、無所不能的造物主所施展的作用完全格格不入的：「可以提出這樣的問題，為什麼所設想的創造力在遙遠的海島上創造出編幅而不創造其他的哺乳動物？」（《物種起源》：394）。達爾文在《物種起源》中大約有30處提出理由論證某一現象是和進化或共同祖先學說相符的，而將之歸於「創造的某一特殊行動」就令人完全無法理解。達爾文一再反覆說，「鑒於每個物種都是獨自被神創造出來的，我看這就無法理解。」
達爾文的五個學說
關於《物種起源》一書的影響有大量文獻予以介紹，遺憾的是由於它們沒有充分考慮到達爾文實際上是提出了大體上彼此無關的五個學說，因而嚴重影響了這些文獻的價值。這樣一來，當某個歷史學家或哲學家談到達爾文主義時，就很難知道究竟他指的是進化本身，人類從猿而來，還是自然選擇或別的什麼。「達爾文主義」這個詞的涵義在過去年代中不斷發生變化。緊接著1859年以後的一段時間裡經常用來指達爾文思想的總體，而就現代的進化生物學來說則明確指的是自然選擇。達爾文本人也助長了這種混淆不清的情況，他在《物種起源》中有十次把進化學說稱為「我的學說」，只有三次將自然選擇說成是「我的學說」。實際上有充分證據表明達爾文將他的進化學說的所有組成部分看作是一個不能分割的整體。這可以從他在《物種起源》的許多章中把看來是無關的主題混在一起就可以推斷而知。例如在第一章 就包括變異性的原因，物種與變種問題，自然選擇。第二章 中討論了自然界中的變異和物種問題。其下兩章涉及進化機制（生存競爭，自然選擇），物種形成，性狀趨異，滅絕，以及共同祖先學說。
雖然《物種起源》中對每個問題的討論看來文字流暢，才氣橫溢，但全書的整個結構令現代讀者感到很亂。也許正是這個緣故使得很多讀者抱怨《物種起源》是一本「難啃」的書。雖然我發現達爾文的議論也並不是完全令人信服的，Hodge卻提出了一些理由為之辯護，認為達爾文思想中有明確的三段式（triparti－te）結構，而且多少是按之進行寫作的。
隨後有很多作者採納了達爾文的看法，也認為共同祖先，漸進性和自然選擇是一個不可分割的單一模式，這種觀點使得這些作者在討論1859年以後「達爾文主義」的演變時將這些主題合併在一起來論述。實際上如果將達爾文的五股思緒（五個學說）分開單獨論述能夠產生更清晰的畫面。這五個學說並不構成一個不可分割的整體的意見，可以由有這樣多的進化論者只接受達爾文的某些學說但反對其他學說的事實來印證（見表3）。
《物種起源》一書的全稱是《通過自然選擇的物種起源，或在生存競爭中優勢種類的保存》，也使人產生了只是一種學說的錯誤印象。達爾文在第四章 中將物種形成放在自然選擇中討論也強化了這種看法，然而這是十分錯誤的。讓我舉一個例子來說明物種形成和自然選擇是兩種各自獨立的過程。某一種群可能在某個海島上形成而且（在理論上）最終僅僅由於隨機的遺傳過程（遺傳漂變）變得與親本種群如此不同，不再能與親本種群進行繁殖，也就是說它已形成新種（完全沒有自然選擇過程參與）。地理分佈格局也是與此相同的兩種實際獨立的進化現象，它們大都是由於擴散偶然與地理或地質過程疊加在一起引起的，與自然選擇無關。像達爾文那樣，認為自然選擇解釋了分佈格局是十分容易引起誤解的。表3某些進化論者的進化學說的結構。他們都同意進化論的第五個組成即分，即反對世界是永恆不變的觀點
【同意，（＋），不 同意，（－）】
共同祖先 漸進性 種群成種作用 自然選擇
拉馬克 （－） （＋） （－） （－）
達爾文 （＋） （＋） （＋） （＋）
海克爾 （＋） （＋） 部分同意
新拉馬克主義者（＋） （＋） （＋） （一）
赫胥黎(T.H．) （＋） （－） （－） （－）
德弗裡 （＋） （－） （－） （－）
摩爾根(T.H．) （＋） （－） （一） 不重要
現在讓我試著把達爾文的進化模式所由以組成的各種學說加以剖析。
進化本身
世界並不是永恆不變的而是不斷的進化過程的產物，這種學說當然不是從達爾文才開始的。然而到了1859年，儘管有了拉馬克，麥克爾和錢伯斯等人的著作，大多數人的意見還認為世界是穩定不變的。1800－1859年之間為了不致於接受進化（思想），許多相當特殊的妥協方案（例如進步主義）被提了出來。但是達爾文提出的大量證據是如此有說服力，因而在短短幾年中每個生物學家都變成為進化論者，即使英國的歐文，米法特，布特勒這些反對達爾文的其他學說的生物學家也是如此。阿伽西這個堅持到底的頑固派也於1873年去世。法國事實上是連進化本身也需要通過論戰才被接受的唯一國家（Conry，1974；Boesiger，1980）。就現代的許多生物學家來說，進化已不再只是一個學說而確是不爭的事實，這個事實已由物種的基因庫的逐代變化以及由地質層準確記錄年代的生物區系化石的變化所證實。目前的阻力完全只限於負有宗教義務的反對者。
經由共同祖先（而實現）的進化
達爾文是「一切生物都是經由不斷的分支發展過程由一個共同祖先傳下來的」這一學說的創始人。當他採納了親代物種分成幾個子代物種這個觀點後，便必然地會想到共同祖先概念。當追溯祖先到高級分類單位時他又考慮到所有的生物「都是生活在志留紀最初礦床形成以前很久的少數生物的直系後裔」（《物種起源》：488），生命「最初是被注入到少數或一個生物中的」（490頁）。
物種的不斷繁殖便能說明生物的全部多樣性。將一切物種的起源問題還原成唯一的一個共同祖先，即生命的最初起源，便使得自然發生（和達爾文的連續性觀點相牴觸的自然過程）學說成為不必要或多餘。雖然這個終極問題顯然還不是當時科學水平所能解決的，然而達爾文卻不由自己地予以思索。
共同祖先學說大大有利於人們接受進化觀念，正如達爾文本人在《物種起源》中所說的，因為它能說明比較解剖學、生物地理學、系統學以及生物學其他領域以前很多無法解決的問題。甚至原先反對他的萊伊爾和植物學家邊沁等也干1868年接受了共同祖先學說。
在生物學史的文獻中提起「達爾文革命」已經成為慣例。然而這個詞（我本人也使用過）的涵義卻是含糊不清的，因為達爾文思想的總體已介入好幾類理性（知識）革命中。有兩種闡釋特別恰當。頭一種是把人類包括在共同祖先的種系樹之中。達爾文剝奪了聖經以及幾乎所有哲學家的著作賦予人在自然界中的特權地位。這可以說成是「廢黜了人」。這是一個真正革命性的概念，和把人看作是生物鏈索頂點的看法十分不同。另一個革命是自然選擇（見下文）。
進化的漸進性
達爾文堅持進化是漸進的這種看法所遇到的阻力之大幾乎和他的自然選擇學說所遇到的一樣。這既有實際原因又有意識形態上的原因。對本質論者（模式論者）來說由某一類型（模式）逐漸變化成另一類型簡直是不能想像的。萊伊爾和其他一些人堅持認為某一物種的潛在變異（能力）有一定的界限，是任何選擇都不能超越的。每一物種和另一物種之間被一條不能填平的鴻溝分隔開，如果要主張進化，便必須提出新類型通過驟變突然發生。這就是萊伊爾為什麼主張「新物種的形成」經常不斷的出現是不連續過程的原因。達爾文提出的種群是物種形成（成種作用）的「行動部位」的學說以及這學說允許在地理變種和物種之間有各種程度的中間形式存在，便粉碎了本質論者的論點。
另一方面，某些實際（實驗性）發現似乎也支持本質論者。比較解剖學家（有少數例外）強調高級分類單位結構方案之間的根本差異，他們說這種差異無法用漸進進化來解釋。同樣，古生物學家也堅持化石記錄中新類型的突然出現（突然起源）以及完全沒有中間類型。環顧自然界，其突出的特點是不連續性。
實驗生物學家都是堅定的本質論者，他們特別難於理解漸進進化。他們不習慣按可變的種群觀點考慮問題，無法相信任何新種的起源，除非是通過驟變產生異常的個體（這是一種假想過程，後來稱為驟變發生－macrogenesis）。內格裡，西斯，W.H.Harvey，Kolliker，米法特，高爾敦以及其他一些著名學者在19世紀60、70、80年代都支持驟變發生，然而到了卿年代就只是少數人的意見。驟變發生顯然和漸進的自然選擇不相容，達爾文也從來沒有運用它。
達爾文比他的任何一位對手都更清楚地瞭解到所觀察到的不連續性好比是歷史的贗品。他通過性狀趨異和滅絕這兩種過程來解釋屬和屬以上分類單位之間的鴻溝，這種解釋目前已被普遍接受。競爭和侵入新的生境及適應區引起穩定的趨異，但是中間類型和連接環節的滅絕則比其他因素更是所觀察到的高級分類單位之間的不連續性的原因。因此這種斷裂（鴻溝）只是間接的產物，並不反映分類單位形成的原始過程。
達爾文對進化漸進性的堅定信念的原因是什麼還不完全清楚。一部分原因顯然是直接觀察的結果，例如格拉帕戈斯反舌鳥及達爾文雀之間的漸進性差異以及歷史上記載的關於狗、鴿以及其它家養動物的各個品種之間的連續性。但是正如Gruber（1974）指出的，在達爾文這一堅定信念之中還可能含有形而上學的成分。達爾文在讀過神學家Sumner（1824：20）的著作後作出這樣的結論：一切「自然」物都是從其前身（Precursors）逐漸進化而來，而不連續性（例如突然的驟變）就表示「超自然」起源，也就是表示造物主的干預。達爾文終其一生煞費苦心地將乍看起來顯然是突然起源的結果重新持成（重建成）逐漸進化的現象。
自然選擇
關於自然選擇問題雖然在達爾文以前的先驅者之中曾有人間現過才華，在他的同時代人中華萊士也曾提出過明確的觀點，然而達爾文確立了（通過）自然選擇的進化學說則是確鑿無疑的，他以許多精選的例證和無可挑剔的論點來充實他的自然選擇學說，並將之與同樣經過充分論證的進化學說緊密地結合在一起而引起了西方世界的轟動。將自然界中的「設計」用非目的論的純粹唯物主義過程的結果來解釋，自然選擇學說就排除了地球目的論（global teleology）。達爾文學說為生物界外表上的完善秩序，也就是說生物彼此之間以及生物與環境之間的適應現象提供了因果關係的說明。自然選擇學說顯然是達爾文所提出的最富有革命性的概念。通過對生物界的一切現象作出了完全唯物主義的解釋，自然選擇學說便被看作是由它「廢黜了上帝」。自然選擇學說可以當之無愧地被稱為第二次達爾文革命。
11．4 對自然選擇學說的抵制
如果某個現代生物學家談起達爾文主義，在他心目中就是指達爾文模式的組成部分自然選擇而言。達爾文從一開始就認識到這是他的觀念中最富革命性的；毫不奇怪這也是他的對手反應最強烈的，從Herschel開始就將之稱作是「亂七八糟的定律」；塞吉威克」則稱之為「觸犯了倫理道德」。自然選擇是達爾文主義的組成部分中觸怒地的對手最深的（「它廢黜了上帝」），甚至直到今天也報自然的仍然遭到最強烈的抵制。達爾文的朋友Asa Gray（一個虔誠的基督徒）是成功地將自然選擇與對一個人格化的神的崇拜協調起來的少數達爾文主義者之一。不僅神學家、哲學家和普通老百姓反對它，直到本世紀30年代和40年代進化綜合（綜合進化論）時，連大部分生物學家也反對它（MayrandProvine，1980）。
甚至達爾文的朋友和同情者也對自然選擇表示冷淡。在1859年以後發表的對《物種起源》讚許的評論中沒有一篇強調過自然選擇（Hull，1973）。對達爾文的絕大多數支持者來說，按完全唯物主義的觀點解釋世界（包括一切生物）所作的努力並不合他們的胃口。萊伊爾就從來沒有接受自然選擇學說，當他最後接受進化學說時，他經常將之說成是「拉馬克學說」，這一點使達爾文感到特別惱火。
r．H．赫胥黎是達爾文在論戰中的幫手，他在達爾文一生中是自然選擇學說的忠實捍衛者，然而Poulton（1908）卻提供了充分證據表明他「從來不是他所捍衛的學說的真正信徒」。赫胥黎是一位形態學家，生理學家和胚胎學家，在他看來生物界的進化就相當於雞胚在卵中（他所說）的進化（L．L．D，11：202）。自然選擇和這一概念並不十分吻合；在一篇關干達爾文的文章（「物種起源世紀的來臨」，1893）中他根本沒有提到自然選擇。當使用「達爾文主義」這個詞時，赫胥黎經常指的並不單是共同祖先的進化學說。有跡象表明他對自然選擇學說最終能否被證實是正確的一點也沒有把握，下面的話就含有這種意思：「無論達爾文所提出的獨特學說的最終命運可能會怎樣…。」赫胥黎認為驟變能夠實現經由自然選擇的漸進進化所不能實現的事。
達爾文所得到的關於自然選擇的唯一真心實意的支持來自博物學家。首先當然是他的共同發現者華萊士，在擁護選擇主義方面他甚至比達爾文更不保守。他只是在涉及人和人的思想時才作出限制。華萊士在南美考察時的同伴貝茨對選擇主義作出了重要貢獻，另一位在巴西的博物學家繆勒（Fritz Muller）也是如此（見下文）。就整體來看，植物學家都反對自然選擇，但是達爾文的朋友胡克爾（J．D．Hooker）則一直站在達爾文方面，隨後Thiselton－Dyer也是如此。在國外，至少在1880年以後，再也沒有人比魏斯曼（August Weismann）是更堅定的選擇主義者了。下面即將談到，他實際上是把進化演變歸之於自然選擇的第一位進化論者。從他的傳記和他對蝴蝶的研究工作可以清楚地看出終其一生他都是一位熱心的博物學家。
總是有人說自從1858年達爾文-華萊士的自然選擇學說發表後起初完全被人們忽略了，這是不正確的。鳥類學家Alfred Newton曾談起他和他的朋友們就物種起源的問題爭論了好多年，當他看到林奈學會出版的達爾文-華萊士專輯時是多麼激動和興奮：「那天夜晚我讀它一直到深夜…我由於找到了答案而十分滿意地進入夢鄉」（1888：241）。後來他又將這文章介紹給Canon Tristram，後者在研究沙漠地區的百靈鳥中認為這鳥的保護色是自然選擇的結果，這是在《物種起源》出版以前一個月的事（Tristram，1859：429）。他詳細地闡述了在什麼樣的條件下顏色較淺的個體和鳥喙較長的個體會被選擇選中。歐文在1858年的一次學會的會長演說中也讚賞地提到達爾文-華萊士的文章，但在《物種起源》出版後他又轉而反對自然選擇學說。
選擇主義得到最強有力的支持可能是在19世紀80年代，當魏斯曼駁斥了獲得性狀遺傳並將Lankester，Thiselton－Dyer以及其它人吸引過來後。到了90年代它又失去了大部分支持，直到本世紀30年代和功年代進化綜合發生後自然選擇學說最終才被幾乎所有的生物學家採納。由於對自然選擇的批評和非難很普遍，這裡不可能加以評述，但是有一篇評論卻需要加以介紹，因為它一直被認為特別鋒利，特別有力。
對達爾文學說的攻擊再也沒有別的比物理科學家和工程師詹金（Fleeming Jenkin，1867）的更受到重視。一部分原因是由於達爾文本人的看法，「詹金給了我很大的麻煩，但是比別的文章和評論對我更加真正有用」（給胡克爾的信，1869，M．L．D，11：379）。現代讀者看到詹金的評論時絕不會引起深刻印象。這篇評論充滿了物理科學家慣有的偏見和誤解。雖然詹金也承認「人們都必須承認稱作自然選擇的過程是普遍運行的」，他所理解的自然選擇實際上是本質論者的淘汰過程。如果詹金瞭解到繁殖成功使後代更能適應環境變化是自然選擇的基本原則，他就不會寫出下面一段話：「產生後代（比起它們較差的祖代）更像它們較優的親代這種趨勢肯定對任何個體在生存競爭中沒有好處。反之，多數個體通過產生有缺點的後代將會受益，因為在和它們的競爭中有缺點的後代處於劣勢。」
詹金和達爾文以及大多數同時代人都同意「有兩種必須分別考慮的可能變異：首先是共同變異……（指的是個體變異）……其次是極為罕見的變異，可以簡單的稱之為『畸變』（sport），例如小孩生來就具有六個手指。」
就個體變異而言，詹金和萊伊爾、歐文以及其他本質論者相同，斷然認為自然選擇很快就會使這一類變異的有效儲存耗盡。他還堅持個體變異決不能超越一定的變異「範圍」，決不能突出「模式」（類型）之外。選擇能使狗跑得更快或嗅覺更靈敏，但決不能使它變成不是狗的什麼東西：他反覆強調「任何物種都不能改變得超出一定的界限。」這一廣泛流傳的假定不僅是本質論思想的必然結果，而且還表達了動植物育種家的經驗，他們發現在一封閉的畜群中強化的人工選擇很快就能使有效的變異不再發生，即耗盡了其有效儲存。
這種看法忽略了自然界的情況根本不同，因為變異的儲存不斷地由基因流動和突變來補充。在封閉的小種群中，只有在所產生的新遺傳變異非常豐富的條件下才能實現連續不斷的自然選擇。和早期的孟德爾學派相仿，詹金提出了所謂的「突變壓力」（mutation Pressure），實際上使自然選擇對進化演變毫不發生作用。由於他完全不懂自然選擇，他一再武斷地聲稱自然選擇的作用只限於「大量個體具有相同變異的情況…在產生新器官或新習性上（它）並不發揮作用。」
詹金在這裡接近了他的評論的核心。即使承認通過個體變異選擇的物種得以逐漸改進，但對我們也毫無幫助，詹金說，「雖然物種起源並不需要保留相同習性和結構的動物逐漸改進，但是那些能夠按意志發生這類改變的習性和結構實際上就能引起新器官形成。」和米法特相仿，詹金顯然也特別感到解釋新器官起源的困難。作為一個本質論者他無法想像除了通過驟變而外按其他方式這也是可以實現的，於是他便將注意力轉向第二種類型的變異。
達爾文在《物種起源》中也偶爾提到「畸變」，他又將之稱為「單變異」（singlevariation），因為他認為這類變異提供了「如此直接了當的例證」（L．L．D，11：289）。可以設想使物種超出它們的正常變異範圍的新結構是畸變的結果。然而詹金則認為由於許多原因這極少可能，特別是因為當畸變（生物）繁殖時其「後代總的來說將是普通個體與畸變之間的中間型。」換句話說，詹金主張普遍出現後來遺傳學文獻稱之為「融合遺傳」（blending inheritance）的現象。考慮到詹金選用六個手指的個體作為典型的畸變例證，則這種說法尤其令人感到驚訝，因為自莫培兌和Reaumur以來早已知道多趾畸形（六指也屬於此）是沒有中間型的遺傳。達爾文本來可以很容易地指出六個手指的個體並沒有五個半手指的子代和5．25個手指的孫代，白化體的後代也沒有一半著色的來駁斥詹金。動物育種家也曾如實地報導過許多這一類畸變通過反交又恢復正常的例子，例如達爾文在《物種起源》中提到的安康羊。如果詹金提到的中間型說法確有其事，則所有的這些畸變都會通過反交很快就被消除。
達爾文之所以沒有運用這些論點來反駁詹金，證明了達爾文本人對變異問題也模糊不清（見第十六章 ）。正因為如此，他便老老實實地接受了詹金的融合論點，並使他比以往更加強調畸變對進化並不重要。達爾文也不瞭解這融合論點對個體變異也是適用的，只要它反映了真正的遺傳變化。Vorzimmer（1963；1970）曾正確地指出詹金的評論對達爾文只有非常小的影響，雖然早先有些歷史學家有不同意見。就我看來，推崇詹金的評論是對達爾文的一種令人讚賞的、具有摧毀性的批評是十分錯誤的。事實上它比它所攻擊的《物種起源》中的那些部分含有更多的錯誤假定和容易引起誤解的結論。詹金的論據中特別蹩腳的是他把生物過程同物理現象作不恰當的對比，例如將進化演變和炮彈飛行加以比較。對現代讀者來說，令人吃驚的是像Haughton，Hookins，以及詹金這樣一些物理科學家居然幻想運用物理科學思想，他們就能應付像生物進化如此極端複雜，在非生命世界中無與倫比的現象（Hull，1973）。
阻力強大的原因
考慮到生物學家是多麼迅速地接受了進化論，而又遲遲不願採納自然選擇學說，這的確是一個費解的謎。一直到本世紀30年代發生「進化綜合」（見第十二章 ）後大部分生物學家才將之作為進化的唯一定向機制而接受了下來。即使在那以後，自然選擇對哲學家和非進化主義者也仍然是一種異己的概念，到了現在，進化主義者還要費很大氣力向非進化主義者證明選擇的功能。
當然，對自然選擇學說的反對也不是絕對的。幾乎所有的反對者都承認某種程度的選擇但認為它不能解釋主要的進化現象和過程。我們知道達爾文本人也接受某些非選擇性過程，如用進廢退的效應；然而就他看來自然選擇顯然是最重要的進化演變機制。他的大多數反對者則認為自然選擇的重要性不是主要的，如果不是可以忽略不計的話。
是什麼因素使得反選擇主義者的抵制如此堅強有力？看來不能歸之於某種單一因素而是由於反對議論的範圍很廣。現在還沒有人列出並分析所提出的一切反對意見，但是比較重要的反對意見可以從下列著作中找到：Kellogg（1907），DelageandGoldschmidt（1912），plate（1924），Hertwig（1927），Tschulok（1929），以及某些法國學者如Caullery，Cuenot，Vandel，Grasse；哲學家Cassirer（1950），Popper（1972）等人的著作。
下面是構成對接受自然選擇學說產生阻力的一部分主要因素。
對設計論點的威脅
用唯物主義的力量（選擇）來解釋適應的完美無缺就將創世主（神）從他的創造中排擠掉。它剔除了自然神學的主要論點，有人說作為活生生概念的自然神學在1859年11月24日就壽終正寢了。正是由於這一點才深深觸犯了不僅神學家而且還有以自然神學為其基本世界觀的那些博物學家。就他們看來自然選擇學說是徹頭徹尾不道德的。這就是塞吉威克聲嘶力竭大喊大叫所表露的心態，「現今的假冒物理哲學剝奪了人類的一切道德品性。」他還接著說，達爾文的學說通過否定最終原因並「代表它的擁護者陳述了一種傷風敗俗的邪說。它給了我們什麼？是非感？法律感？義務感？還是困果關係？」（Hull，1973）。上帝將他的目的或意志派給世界，道德世界的秩序也是他的意志的一部分。如果用自然選擇的自動過程代替這種意志，則不僅將創世主排除在我們對世界的概念之外，而且也摧毀了道德的基礎。
因此，塞吉威克的叫嚷暴露了比否定Paley的有計劃的適應所顯示的還要多、還要深刻的內容。在這一點上馮貝爾（K．E．vonBaer，1876）對達爾文的責難表現得更明顯。馮貝爾是目的論者，他認為生物世界不僅是適應完善的（Zweckmsssig，康德常用的詞）而且是目標定向的（Zielstrebig）。由於是目標定向的，所以他認為適應出現在新結構形成之前，而按照達爾文的意見，適應是結構形成（通過自然選擇）後的結果（1876：332）。就目的論者看來傾向於更完善、更和諧是自然界固有的趨勢。正如阿伽西（L．Agassiz）也一再強調的，隨處都可見到作為設計方案基礎的象徵。這樣的設計方案只有經由定律才能實現其作用，在達爾文以前就曾有人提出過好幾個這樣的「定律」，例如MacLear的作為分類根據的五元論，福布斯的生物分佈極性定律，阿加西的三重平行（對應）論，即個體發生，化石進步，形態進步三者之間的平行關係（Bowler，1977b）。
接受了進化學說就使世界是井然有序的這個問題變得特別敏感。如果世界是在一瞬間（或六天內）被創造出來的而且隨後一直保持穩定不變，則它的和諧有序可以解釋為是一個精心構思設計方案的產物。但是在一個進化著的不斷變化中的世界如何保持秩序就成了嚴重的問題。在早期的進化主義者（如自然哲學派，拉馬克，錢伯斯）看來進化是理所當然的「向上」運動。從原材料和最簡單的生物（纖毛蟲類）開始就一直穩定地進步，最後歸結為人類進化。因此接受宇宙目的論就是採納進化學說的必然結果。為了能夠從時間概念上解釋自然界階梯便必須說明最終原因。事實上進步性進化的形象是如此動人即使對那些接受自然選擇的人已不再成為問題之後，不僅在生物學界的一大部分人中，尤其是在一般門外漢和神學家中它的可靠性還是一個問題。莫羅的《偶然與必然》一書的主要目的就是為了反對宇宙目的論（「必然」），一切進化論者的論著在涉及所謂的進步性進化問題時都明確地或含蓄地抱有同樣的目的（例如辛普森）。然而要使不瞭解進化機制的人相信世界並不是預先決定的（注定的）或程序化的似乎無比困難。「人，海豚，極樂鳥或蜜蜂怎樣會是偶然進化的？」甚至在今天也是經常會遇到的問題。常有人問起，「一個沒有目的的世界難道不會使得人（類）也沒有目的嗎？」因此接受自然選擇學說就提出了一個形而上學的難題。
19世紀60年代和70年代的情況由於神學家之間自由派和保守派的論戰（自由派試圖適應達爾文思想）以及教會與政權之間的鬥爭而惡化。就某些進化主義者（特別是德國的海克爾）來說，進化學說以及否定目的論的主要意義在於它是唯物主義的帶路人。正如魏斯曼（1909）所說，「選擇學說解開了這個謎，即無須確定目標力量的干預是怎樣能夠產生適應（現象）的。」
因此自然選擇不僅排除了對「設計者」的需要而且也宣告了宇宙目的論的破產。最後還弄清楚「目的性的」（teleological）這個詞過去指的是許多混雜的現象，其中除了宇宙目的論而外有一些是真正的科學過程（見第二章 ）。目的論的消亡即使在進化生物學中也很緩慢，某些達爾文後的進化主義者在直生論（定向進化論）概念或有關概念（見下文）的名義下又使之復活。
《物種起源》出版後科學（生物學）與宗教之間的關係發生了決定性的變化，特別是在英國。1859年以前自然神學，神創論者的唯心主義形態學，以及一些其他的、上帝在其中發揮重要作用的學說都被認為是正統的科學學說。在辯論中是科學家對科學家。1859年以後，宗教論點很快就從科學家的言論中消失，此後的論戰，正如Gillipsie（1951）明睿地指出的，就是在有組織的宗教（教會）與科學家之間進行。
本質論的勢力
自然選擇學說對本質論者來說是毫無意義的，因為它絕不能觸及作為事物基礎的本質。本質論者認為自然選擇總的說來只是一種消極過程，能夠淘汰不合適的，但不能起建設性作用。萊伊爾特別提到「自然選擇的單純淘汰能力」並主張需要有某種真正的創造性的自然力來產生最高等的動物，植物和人類。
過去有人說自然選擇雖然被活力論者否定了（也確實如此）卻被機械論者採納。事實並不支持這種說法。幾乎所有的實驗生物學家都是機械論者，然而直到最近，也就是說直到進化綜合，他們幾乎一致拒不接受自然選擇。實驗生物學家中只有採納種群思想的人才接受它。特別是胚胎學家，他們總是研究特定的個別生物，直到最近以前從不研究種群，理解自然選擇也就最困難。這從T．H．摩根和E．B．威爾遜的著作可以清楚看出，根據Muller的研究（1943：35），他們直到30年代「還並不準備承認這『亂七八糟的定律』能夠為生物的適應現象提供合理的解釋。」
這是一個非常奇怪、自相矛盾的領域，在這個領域中有一些著名的、非常熟悉自然選擇的實驗生物學家在他們的進化分析中運用的卻是本質論者的論點。這是千真萬確的，例如像Waddington，莫羅這樣有名的生物學家就是如此。這也是參加Wistar（研究院）會議的物理學家和數學家的論點特色（Moreheadand Kaplan，1967）。
「選擇」這個詞涵義不清
達爾文本人從來不完全滿意「選擇」這個詞，他的許多支持者也不喜歡它，他的對手則挑剔和訕笑它。達爾文在1838年9月28日將後來所言的自然選擇稱為「楔入」（wedging）：「可以說有一種力量像千百個楔子企圖將每種已適應的結構楔入自然界秩序的裂縫中」（D：135）。1840年的早期當他將育種家的人工選擇與自然選擇加以類比時他才採用了「選擇」這個詞（Ospovat，1979）。
Limoggs（1970）十分恰當地指出在達爾文後的文獻中對於自然選擇的實質有不少疑問。它是一種動因、一種過程、或是過程的結果？這詞的最大缺點是含有是誰在選擇的意思。達爾文的批評者對他不加限制地將自然人格化感到十分惱火。每當自然神論者祈求於上帝時，達爾文就求助於自然：「自然毫不注意外表，除非過外表可能對生物有用。自然能夠作用於每種內部器官，作用於體質上的微末差異，作用於生命的全部機制」（《物種起源》：83）。「自然選擇每時每刻都在仔細審查全世界的每一變異，哪怕是最細小的變異」（84頁）。達爾文廢黜了聖經中的上帝豈不是為了用新的上帝、自然來代替它？
達爾文的朋友們不滿意「自然選擇」這個詞促使他在以後的《物種起源》版本中採用了斯賓塞的簡潔隱喻（metaphor）「最適者生存」。他的這種做法十分糟糕，因為這樣一來引起的反對意見是整個自然選擇學說原來是奠基在同義反覆（tautology）上：「誰生存？最適者，誰是最適者？能生存的」。當然，達爾文從來沒有說過這樣一類的話。達爾文只是說過在每個物種所出現的無數變異中有一些「在尖銳複雜的生存鬥爭中以某種方式對每個生物有利的變異在千百代過程中有時會發生」（《物種起源》）以及「比其他個體具有某種優勢（無論是多麼微小的優勢）的個體會有更多的生存機會和繁殖同種的機會」（別頁）。這些話並不是在兜圈子。Williams（1973b）以及Mills andBeatty（1979）曾經分析過達爾文論點的邏輯基礎，他們也同樣得出了其中並沒有同義反覆的結論（但是另外可參考Caplan，1978）。
在隨後的歲月中曾反覆嘗試找出一個比「自然選擇」或「最適者生存」更恰當的詞，然而都沒有成功。達爾文本人曾想到「自然保存」（或「自然保護」，naturalpreservation），然而即使這個詞也沒有表現出自然選擇的創造性成分。這創造性成分源於基因重組和繁殖成功之間的輪流交替，是J．赫胥黎，杜布贊斯基以及其他近代進化論者所強調的自然選擇的一個方面。新一代的生物學家對自然選擇這詞已經充分習慣，再不會經受達爾文時期的困擾。
起因於偶然的進化
達爾文學說在進化演變的原因上毫不妥協地排棄了任何目的論因素，從而招來了許多反對自然選擇者的更加激烈的非難。他的同時代人只懂得除了目的論以外只有另一種選擇或解釋，那便是偶然。確實，一直到近代很多科學家和哲學家拒絕自然選擇學說，他們的理由是「生物界奇妙的和諧」竟然完全出於偶然簡直是不可思議。提出這種反對意見的人不瞭解自然選擇是一種兩步過程。第一步產生遺傳變異性；在這一步中偶然確實具有絕對權威。第二步是遺傳變異性通過選擇加以整理或安頓，這就決不是機遇過程。自然選擇也絕非偶然與必然之間的某種過渡，而是完全新式的、避開了只能在這兩者（偶然與必然）之中作抉擇的困境的某種事態。賴特（Wright，1967：117）對這一點講得再好不過：「達爾文的偶然過程與選擇過程不斷交相作用的歷程並不是純粹機遇與純粹必然之間的中間狀態，但其結果在性質上卻和兩者完全不同。」
值得注意的是一般都忽視了這樣一種情況，即達爾文由於自然選擇介紹了一種完全新的革命性原則，這一原則對於那些認為他的學說完全基於偶然的反對意見來說是根本無懈可擊的。達爾文本人有時也忘記了這一點，因為他一度也承認對「這廣闊無垠、奇妙無比的宇宙…竟然是盲目的機遇或必然的產物感到非常難於甚至無法理解」而十分苦惱，似乎只有這兩者可供選擇。
物理科學家特別對自然選擇感到莫名其妙，因為它和物理學說或定律大不相同，它既不是嚴格的決定論的，又不是預測性的，而是具有濃厚隨機意味的概率性的。喜不喜歡這樣一種無紀律的過程都無關緊要，事實是它出現在自然界，而且對遺傳型的命運或前途來說極端重要。
方法論方面的非難
對自然選擇學說並不是只有科學上的論戰，應當記住進化生物學的原理和方法在《物種起源》中是第一次宣告於世界。達爾文的對手幾乎全是數學家、工程師、物理學家、哲學家、神學家和其他類型的學者，他們的生物學知識少得可憐。然而他們認為進化是一個相當重要的論題來證明任何人參與討論都是合理的。既然無法提出科學論據，他們就轉而聲稱達爾文破壞了正確科學方法的規矩。（Hull，1973）。他們聲言達爾文的工作是臆測性的，假定性的，推論性的，未成熟的。他們還批評他的結論或根據，而這些都是他們按地們稱之為「唯一正確的科學方法」歸納法所未曾取得的。此外，他們還一再揚言不能接受進化學說，因為沒有實驗根據（遲至1922年貝特森尚如此說）。他們認為比較一觀察證據缺乏科學性，必須是實驗證據才是科學的。
這些批評全都是根據現在已被徹底否定的這樣一種假定，即含有由時間變化而產生信息的現象和過程必須按研究純粹功能性過程的方法來研究。更露骨地說就是物理科學（其現象領域非常有限）中有用的方法對全部科學都是充分夠用的。指責達爾文沒有遵循正規的科學方法和沒有提供確切無疑證據的評論，沒有認識到在19世紀中葉科學發生了一場方法論革命。達爾文一貫運用假說-演繹法（Ghiselin，1969）大大有利於確立這一方法的聲譽並對確定某一學說的可靠性的標準作了修訂（見第二章 ）。正是達爾文揭示了生物學說的形成在很多方面都和傳統物理學說的形成有多麼大的不同（Hull，1973；Hodge，1977；1981）。
歷史陳述能用實驗來檢驗的非常之少。然而就像達爾文所說的那樣可以「推測」，也就是說可以根據觀察構成假說，然後再用進一步觀察來檢驗這一假說，這就是達爾文所不斷進行的。達爾文的推測是一種按部就班的程序，他運用這種程序（現代的每一位科學家都是印此）為進一步觀察所進行的檢驗發出指示，如果可能，還設計實驗。
達爾文的方法論中尤其不同一般的是他論證了為什麼問題（Why－questions）的合理性。進化原因只能通過提問為什麼問題來分析。「為什麼食葉昆蟲是綠色的？」這個問題並不是探索最後（終極）原因而尋求過去（或當前）的選擇壓力。「為什麼格拉帕戈斯群島上的動物和南美動物的親緣關係比之其他太平洋島嶼動物的更接近？」也是一個完全合理的科學問題。動物區系一定是通過跨越海洋的移殖到達海島的這一假定的答案就容許有各種各樣的預測，例如這一動物區系很可能來自最鄰近的來源地區（南美），或者不能飛的動物（除非它們具有特殊的擴散方式）比能飛的動物更難到達海島；事實上真正海島沒有或很少有陸棲哺乳類，但是蝙蝠則能到達絕大多數海島。
達爾文通過新的方法論將終極原因的整個領域從神學轉移到科學。他充分意識到他在幹什麼。因為他對一連串現象都問，「是用特創論還是用共同祖先的進化結果來解釋更恰當？」（Gillespie，1979）。
缺乏證據
甚至達爾文的一些最熱心的支持者也承認自然選擇學說幾乎完全是根據演繹推理。他的反對者將這種方法稱之為純粹臆測並要求提出歸納性的或實驗證據。達爾文唯一能作的就是和人工選擇作類比。但是T．H．赫胥黎又承認動物育種家從來沒有經由選擇培育出一種生殖隔離的新物種。瑞士生物學家Kolliker將極不正常的狗和鴿的品種稱為「病態的」，他十分正確地堅持這樣的動物在自然界中決不能生存。
貝茨（H．W．Bates）發現擬態現象（1862）就正好是天錫良機，達爾文興高采烈馬上就此寫了一篇高度讚揚的評論。貝茨觀察到在不可食（如果不是有毒的話）的螺狀花紋蝴蝶中，每個種或地理宗（geogratoic race）常在其出沒處和一種或幾種模擬其色彩的可食蝴蝶（貝茨氏擬態）群聚在一起。甚至還不止於此，如果螺狀花紋種的蝴蝶由於地理分佈而發生變化（大都如此，而且變化很顯著），則模擬它的伴隨種也發生完全相同的變化。貝茨（1862：512）指出這種類型的變異只能是出於「自然選擇，選擇者是捕食昆蟲的動物，後者將那些與原種不十分像的畸變或變種逐漸消滅。」蝴蝶的地理性變異（有些變異的發展是漸進性的）進一步揭示擬態現象並不是來自驟變而是由自然選擇逐漸產生的。後來通過基因分析也證實了這一結論。
貝茨的工作是一項非常出色的博物學研究，很快就由其他的研究者加以證實。華萊士在新幾內亞的雜色蝴蝶中也發現了類似情況，而且每年都相繼發現各種類型的擬態新事例。研究擬態現象最重要的發展是繆勒（Fritz Muller，1879）指陳彼此互相模擬也可以出現在不可食的、有毒的或具有毒腺的動物如黃蜂、蛇中（繆勒氏擬態）。由於這類動物的捕食者顯然必須學會（至少是部分地學會）應當避免捕食哪一種色彩模式的被捕食者，這就使具有警戒色的動物集群在某個地區採用單一的色彩類型作為代價。對該集群的每個成員來說擁有這種警戒色彩模式對選擇是有利的。因此，配合自然選擇的需要屬於某種繆勒氏擬態復合體中的一切物種以平行對應的方式隨地理分佈而變化，也就不足為怪了。（Turner，1977）。
進化生物學的大多數研究工作特別是在1930年以後都側重於確定動植物各種不同特徵的選擇值（selective value）（見第十二章 ）。
不可能反證（lmposssbility of Falsification）
按哲學家Popper的意見，只有能夠「反證」的學說才是科學的學說，有些反對自然選擇的哲學家聲稱無法反證自然選擇學說所說的一切。在這個問題上必須分清自然選擇學說本身和將自然選擇運用於某一特殊事例之間的區別，一旦涉及特殊事例就可以進行預測，這類預測在原則上是能夠通過某些假定的檢驗來反證的。當然也有一些當代哲學家對完全依靠反證提出了懷疑。最後，由於新達爾文主義者很少提到表現型的每個組分和每種進化演變是特別選擇（ad hoe selection）的結果，所以不能反證即不科學的論點並沒有多大影響力。
意識形態的阻力
自然選擇概念最終不可避免地要引用於人類。這不僅導致某些極端（如種族主義）而且也產生了針鋒相對的主張，即認為在人類中具有選擇意義的遺傳差異這一假定和平等原則背道而馳。極端的平等主義促使強大的環境主義學派迅速發展，特別是在美國的人類學界和行為心理學界中。儘管這類動向在其基本意識形態上是高尚的，而且在和種族主義以及社會偏見的鬥爭中可能是必要的，然而這些學派的主要主張卻並沒有得到任何具體證據的支持。它們所依據的只是一種非生物學的平等概念。當李森科主義在蘇聯抬頭、當西方國家某些組織決定對遺傳學發動攻擊並推行環境主義時，情況就變得更糟。近年來對社會生物學所發起的某些攻擊也是出於同樣的意識形態。把達爾文的名字和斯賓塞的社會達爾文主義聯在一起，也妨礙人們接受自然選擇學說。（Freeman，1974；Nichols，1974;Hertwig，1921；Greene，1977;Bannister，1979）。
經驗主義的異議
研究生物多樣性的學者根據觀察結果也對自然選擇學說提出了異議。他們聲稱，根據優秀個體存活與種群逐漸變化的論點，自然界應當是完全連續的；但實際上所見到的卻只是不連續性。一切物種都被無法聯接的裂縫將被此分隔開；物種之間的中間型從來沒有觀察到。物種之間的不育性障礙，怎樣可能會是由逐步選擇而形成？在高級階元層次，這問題就更加嚴重。懷疑者認為，高級分類單位，如鳥類和哺乳類，或者甲蟲與蝴蝶，彼此相差是如此懸殊，它們的起源是無法用自然選擇的漸進進化來解釋的。此外，選擇又怎樣能說明像翼這樣的一些新器官的起源，尤其是當起初的新器官並不具備選擇值一直要等到長大才能充分發揮功能？最後，一切漸進進化（包括地理變異）中所見到的種群中個體之間的極小差異起什麼作用（有人說這類差異區別太小，並沒有選擇意義）？漸進進化的辯護者必須能夠反駁這些反對意見並為支持這些學說的前提條件提供有力的證據；這些前提條件可列舉如下：
（1）擁有用之不盡的個體變異的來源。
（2）個體變異的遺傳力。
（3）即使最細微變異的選擇優勢也具有進化意義。
（4）對選擇的反應是沒有限制的。
（5）對主要的進化奇跡的逐漸變化和高級分類單位的起源作出說明。
達爾文和他的支持者起初都不能提供這類證據。因此，一直到現代傳統性的反對意見一再被提出，其中最強硬的是Schindewolf（1936），Goldschmidt（194o），以及某些法國的動物學家。（Boesiger，1980）。直到新系統學時期，壬席，邁爾和其他人論證了不連續性的種群起源，（Mayr，1942；1963），遺傳學家則提供了有關變異的證據，這些變異是自然選擇發揮作用所必需的。
11．5 其他的進化學說
對否定達爾文的自然選擇學說的人來說接受進化論就又使他們處於進退兩難的尷尬境地。支配或控制進化的因素如果不是自然選擇那又是什麼別的因素（或許多因素）？1859年以後的80年間，先後提出了許多其他學說而且實際上在那一段時間裡比自然選擇流傳更廣。為了不致曲解當時的輿論氣氛，我必須強調當時並不是徹底否定自然選擇。許多生物學家都承認，「當然，自然選擇是存在的，但它不是進化的唯一動因，因為有很多很多的進化現象它無法解釋。」因此必須記住，僅僅接受選擇的一部分而同時卻又承認還有支配進化的其他因素，就不是一個達爾文主義者。反達爾文主義者所特別不能接受的達爾文主義和新達爾文主義者的三個論點是漸進主義，否定軟式遺傳，否定目的論。因此可以將反對達爾文的各種學說，按所反對的是上述三個論點中的哪一個來區分。下面就按下述三個題目來介紹：（1）驟變學說，（2）新拉馬克學說，（3）直生論（Kellogg，1907；Mayr and Provine，1980）。
驟變學說
反對達爾文漸進主義的早期學說（His，Kolliker及其他）前面已介紹過。在19世紀60年代到80年代，這些學說只有少數支持者，但在1894年以後驟變學說很快就流行了起來並在本世紀初以「突變論（或突變主義）」（mutationism）的名義佔居支配地位。這些學說在20世紀的大辯論中所起的作用將在第十二章 介紹。
新拉馬克學說（新拉馬克主義）
對達爾文主義反對最堅決和最富成效的有好幾種學說，一般統稱為「新拉馬克主義」。這一名稱的自相矛盾的一面是拉馬克學說的最根本的組成部分（進化中的目的論因素將生物的種系序列導向愈益完善或完備）並不是新拉馬克主義的主要論點。然而不可否認新拉馬克主義和拉馬克在兩個主要概念上是一致的進化是「縱向」進化，其實質是適應能力的提高（忽視或完全不考慮多樣性的起源），另一個概念是個體的獲得性狀能夠遺傳軟式遺傳，（soft inheritance）。因此與其把新拉馬克主義當作進化學說倒不如把它看作是遺傳學說。軟式遺傳將在第十六章 介紹。
環境對生物性狀具有決定性影響的觀念可以遠溯到古代民間傳說。它在哲學家之間，尤其是在啟蒙運動之前和運動期間非常流行（洛克，康迪乃克）。在英國作家中哈特萊（David Hartley）是極端環境主義者的典型例子。他認為「生活條件的變化」嚴重影響「生物的變異」，布豐、林奈，拉馬克和布魯門巴赫都接受他的這一觀點，他們還在不同程度上也都承認獲得性狀可以遺傳。例如布魯門巴赫認為黑色人種是由於熱帶的強烈陽光作用於淺色人種的肝臟而來。達爾文也不例外（見第十六章 ），他一直相信用進廢退的某些效應及其遺傳。他為了說明這種情況還採納了泛生論，不過他認為和自然選擇比較起來它的作用很小而已。
「新拉馬克主義」包羅了一大堆雜七雜八的觀點。從來沒有兩個新拉馬克主義者具有相同的觀點，不過要詳細介紹這些觀點或學說就離題太遠。其中有一種被稱為傑弗萊主義（Geoffroyism）的，將進化演變的原因歸之於環境的直接影響。雖然拉馬克曾公開地駁斥過這種環境直接誘變的看法，但是19世紀晚期一些承認這種觀點的人也被列為新拉馬克主義者。很多博物學家認為這是一種和自然選擇共存的過程。例如他們深信除非通過環境的誘變作用否則漸進的地理變異就無法解釋。傑弗萊主義有很多追隨者，特別是在20世紀早期，他們形成了與突變主義相對抗的「反對派」，突變主義認為進化演變的唯一原因是不連續的驟變。環境誘變似乎是解釋博物學家隨處都可觀察到的漸進變異現象的唯一途徑。
獲得性狀遺傳和用進廢退有關的概念相結合在各種新拉馬克學說中佔有主要地位。科普的「生長與效應定律」（law ofgrowth and effort）就是如此。某一器官如果在一新環境中變得更加有用，那麼它的生長在每個世代中將會被促進，從而能更好地適應環境。這顯然和拉馬克的某些觀點非常相似。他為這樣一種過程所提出的運行機制是「生殖細胞具有對生長力過去工作效應的記錄，就像和記憶相類似的情況」（Bowler，1977a：260）。Cope的這種機制將會自然地產生適應（現象）而無需借助於設計或超自然力。絕大多數美國的進化主義者在1900年以前都是新拉馬克主義者。
許多新拉馬克主義者求助於智力（mental forces）。這開始於拉馬克本人「致力於」滿足「需要」的進化（被錯誤地解釋為「按志願」產生新結構）；科普和其他新拉馬克主義者曾提到「意識」，而在保利（Panly）的心理拉馬克主義（Psycho－Lamarckism）中達到了極點，它對Boveri及Spemann都產生了相當影響（Hamburger，1980）。一切新拉馬克主義者的學說的共同特點是都主張某一世代的閱歷可以傳遞給下一代而且成為它的遺傳性的一部分。因此，所有的新拉馬克主義者都支持獲得性狀遺傳。在遺傳物質的本質沒有研究清楚之前，新拉馬克主義對適應現象的解釋遠比用偶然變異和選擇的隨意過程來解釋更使人滿意。一旦發現微突變（基因突變，minimutation）及重組是進化的遺傳物質基礎以及軟式遺傳被否定後，年輕的新拉馬克主義者很快就轉向達爾文主義。
直生論（定向進化學說，orthogenetic theoies）
這第三組反對達爾文主義的學說也有很悠久的歷史，它們的依據是進化是由於包含有某種目的論成分的概念。雖然「自然界階梯」是靜止的，雖然「創世紀」的作者有了上帝在第六天創造人類的設想而根本不會想到進化，但在這兩種情況下都暗示了從低等到高等的必然序列。實際上在哲學家和許多宗教中某種形式宇宙目的論的假定很普遍。
Erasmus Darwin認為「不斷改進的能力。是生命本身的基本性質之一：「不妨大膽設想很久以前，自從地球開始存在，也許是人類歷史發端之前幾百萬年，所有的溫血動物都來自活的細絲，這活的細絲是由『第一原因』賦以動物性具有取得新結構的能力，伴有新的習性，由刺激、感覺、意志、聯想等引導；從而具有經由其本身固有的活動而產生的不斷改進的能力，並通過生育將這些改進傳遞給後代，世代相傳，一至無窮！」（1796，I：509）。
就拉馬克看來進化顯然是趨於更加完善的運動，地質學家中的進步主義者在每一新的動植物區系形成中也發現有某種向上的趨向，某種使生物能圓滿適應大地環境變化的趨向（Agassiz，1857；Bowler，1974b）。無論所設想的機制是會自動保證完全適應的一套「定律」還是造物主不斷的直接關注，結果都相同：一種趨向於完美無缺（完備）的不可抗拒的運動。
目的論思想在19世紀前半期非常流行。就阿加西和其他進步主義者看來化石動物區系序列的確反映了在造物主的構思中創造方案的成熟程度。有神論者和自然神論者的哲學家都需要最終原因在自然界普遍運行，因為這是造物主存在的最重要的證據之一（如果不是唯一的證據）。有神論者如塞吉威克，馮貝爾在自然界的各個角落都能發現目的。馮貝爾在一篇評論《物種起源》時文章中寫道，「我的目標是保衛目的論」，因為「自然力必須是協調的和取向的。未取向的力（所謂的盲目力）決不能產生秩序…如果高等動物與低等動物之間有因果關係，是由低等動物發展而成的，那麼我們怎麼能否認自然界是有目的的？」阿伽西也同樣諷刺過盲目力的效力。甚至達爾文起初也接受過目的論，因而有過這樣不平常的言論：「如果所有的人都死了，猴子就成為人——人就成為神」（《筆記》，169頁）。Herbert（1977）指出，地理變異的研究使達爾文很快放棄了任何直生論觀念。將替代種加以比較，他並沒有發現必然的和內在固有的進步趨勢的任何證據。自從他採納了自然選擇之後，便再也不需要任何目的論原則。
在為進化的目的論原則做辯護的人之中，內格裡（1865；1884）和Elmer（1888）提出了最為精心構思的學說。這些學說的根據或者是假定一切生物都具有內在的完善化因素或者假定遺傳結構對一切生物加以控制使進化只能按多少是直線方向進行。Eimer採用了海克爾最先提出的一個詞將完善化因素稱為直生因素，他的學說便被稱為直生論；其他的生物學家和哲學家也為基本相似的進化力量制訂了不同的名稱，如Berg的「循規進化說」（nomogenesis）；H．F．Osborn的「芒狀發生說」（arhosenesis），Teilhard de Chardin的「阿米加原則」（Omega Principle）。古生物學家特別相信某種內在的定向力，因為他們隨處都觀察到千百萬年的進化趨向。在人類學家中廣泛流傳的、人類進化必然通過一系列階段的觀點也屬於這一類（White，1949）。
當解釋直生論的原因時，在其支持者之間也眾說不一，而且都很含糊。其中有些人把進化僅僅看作是某種基本不變的本質潛勢的顯示，這也就是「進化」的本義。可以說這是把胚胎學中的先成論應用於進化。這基本上就是阿伽西的思想並為遺傳學家貝特森（Bateon）所贊同（1914）。另有些人則將促使直生論進化發生的原因歸之於神秘定律：「生物的進化是生物固有的某些過程的結果，這些過程所依據的是定律。因此，有目的的結構和動作是生物的基本特性」（Berg，1926：8）。這些話當然等於白說，什麼也沒有解釋。Eimer後來又提出環境定向的變異企圖避開內在的目的論因素，但是生物對環境的恰當反應仍然是以內在的具有目的性的能力為基礎。
達爾文主義者之所以抵制或否定任何內在的走向機制或有目的的因素有許多理由。首先，因為直生論的擁護者提不出任何符合於物理化學原則的合理機制，其次，因為詳細研究這樣的趨勢一定會暴露出許多不正常甚至有時完全相反的情況（Simpson，1953）。最後，因為當進化序列分叉時，子序列可能具有極不相同的趨向，偶爾還會和原來的趨向相反。再者，這和一個整合（集成）的機制不相容。對變態昆蟲和海洋生物幼蟲期和成蟲期的觀察往往顯示了完全不同的趨向，這已經由魏斯曼和繆勒作為進一步反駁直生論的例證指出過。
支持直生論的所有學說到了適當的時候全被否定，但這並不能作為忽視這類文獻的理由。直生論的主要代表，無論是古生物學家還是其他類型的博物學家都是敏銳的觀察者，他們為進化趨向和進化過程中的遺傳控制收集了不少令人深感興趣的證據。他們堅持大量的進化現象是「直線式」的（至少從表面上看）是正確的。就馬來說，趾骨縮小和牙齒變化就是著名的例子。事實上對幾乎所有長時期的化石系列進行研究的結果都顯示出進化趨向的例證。這樣的趨向對進化論者很重要，因為這趨向表明連續性存在，值得研究，因此在當前的關於進化的文獻中倍受重視。
進化趨向的形成可能有兩層原因。一方面這趨向可能是由於環境的一貫變化所引起，例如第三紀時亞熱帶和溫帶氣候日益乾旱，這就促成了不斷的選擇壓力使馬的趾骨和牙齒進化。對這樣不斷的選擇壓力的反應Plate（1903）稱之為「直向選擇」（定向選擇，orthoselection）另一方面，進化趨向可能是遺傳型的內聚性所必需的，這種內聚性對可能發生的形態變化施加嚴格的約束（控制）。因此，進化趨向在達爾文學說的理論框架之內很容易解釋，並不需要任何單獨的「定律」或因素、原則。
進化性進步、規律性與定律
達爾文主義者要向其對手講清楚否定某種內在的完善化因素並不等於否定所觀察到的進化性進步確實相當困難。否定從纖毛蟲進步到被子植物和脊椎動物就可能意味著完全否定進化。達爾文由於充分認識到進化的不可預測性和機遇性方面，所以他只是反對「從較不完善的到較完善的」這種定律式的進步。正是在這種意義上他曾提醒過自己「決不要說高等的、低等的。」
當然，達爾文也並沒有按照他所說的去做，在《物種起源》中他經常提到進化性進步（149，336－338，388，406，441，489頁）。這樣做是必要的，不僅為的是反駁萊伊爾的穩定態世界概念，也是為了和一種新發展起來的、否定最簡單和最複雜生物之間在完善程度上有任何區別的新學派相抗衡。例如愛侖堡（Ehrenberg）就聲稱從最低等生物纖毛蟲到最高等生物脊椎動物在結構上並沒有前進（advance）。它們全都有執行動物全部一功能所必需的結構，因而全都是「完備的」（「完善的」）。這種奇怪議論完全忽視了下面的事實：從腔腸動物的擴散式神經纖維到高度發展的鯨類或靈長類的中樞神經系統之間確實是巨大前進。愛侖堡的言論當然具有強烈的反對進化論的含意。萊伊爾也同樣試圖否定從最底層化石礦床到現代在動物區系系列上的任何進步（除了人類最晚出現以外）。上述言論顯然都含蓄地否定了通過自然選擇的進步。達爾文認識到「博物學家還未能就高等低等作出彼此都滿意的定義，」然而他接著說，「按我的學說，最新近的類型一定比那些較古老的類型更高級，因為每一新物種是在生存競爭中由於比其他的和原先的類型具有某些優點或長處而形成的」（《物種起源》：337）。
事實上在進化進程中出現的形態上和生理上的一系列改進很難說不是進步。我想到的一些現象如光合作用，真核性（eukaryoty，構成細胞核），多細胞性（多細胞動物，多細胞植物），二倍性，恆溫性，捕食，撫幼等等，這些僅僅是從第一個原核生物出現後三十億年過程中進化性進步的幾個例子。無論用什麼尺度衡量，一個烏賊，一個蜜蜂或一個靈長類動物怎樣也比一個原生生物進步得多，然而「進步」這個詞含有直線性的意思，而這在生物進化中是找不到的。在生物進化中也沒有單一序列，因為在植物，節肢動物，魚類，哺乳類以及幾乎所有類群的生物中都有進步性進化，每一系譜的進步表現方式卻又非常不同。
對達爾文關於進化性進步所寫下的一切材料加以仔細分析後發現他並不自相矛盾。他所反對的是目的論，目的論也就是對由「自然」定律支配的、趨向於完美無缺的內在衝動的一種信念。達爾文每當在進化過程中遇到進步現象時，他發現這些現象很容易用變異和自然選擇的結果歸納推理來解釋。進化性進步一經出現，它就不是目的性過程；達爾文的這個結論是一切進化生物學家都同意的。
達爾文主義的反對派所提出的主要反對意見總是針對這樣一個問題：生物界充滿了進步趨向，但這類進步趨向竟然是由偶然性的變異和自然選擇引起的卻怎樣也無法令人相信。達爾文學派的回答是，為什麼不行？每一種進步，在每個基因庫中產生的每一種結構上、生理上和行為上的創新終究會對進化有利，也就是引起習慣上所說的進步。這正是達爾文已充分瞭解的。
一個更尖銳的問題是怎樣給進步下定義。學者們對這個問題的意見極不一致，甚至沒有兩個人的意見是相同的。複雜性決不一定是衡量進步的尺度，因為在很多進化序列中最古老的倒是最複雜的，而進步卻在於簡（單）化。幾乎沒有人能夠完全避開拉馬克的衡量進步標準，即與人類作比較。當J．赫胥黎（1942）提出以「控制環境」作為衡量尺度時，無疑就把人遠遠置於其他生物之上，儘管白蟻，蜜蜂以及其他某些生物也相當成功地控制了它們的環境。不依賴環境也許是較好的衡量標準，另一種較好標準是神經系統貯存和利用信息的能力。開放的行為程序必然會被認為比嚴格封閉的更進步。
儘管進化性前進（evdudonary advances）有上述各種表現，但達爾文主義者（達爾文學派），就全體而言，十分不願意談起進化性進步（evolutionary Progress）。他們似乎害怕這樣可能被人們認為是對存在著目的性因素論點的支持。另外，進步精神和取得進步的唯物主義手段（生存競爭）之間在理智上也似乎互相矛盾。最後還因為滅絕的頻率極高，使人們對任何一種進化路線所取得暫時性進步的價值或意義感到懷疑。由於上述原因所以要為進化性進步下一確切定義非常困難，如果不是不可能的話。
並不是一切進化（或許只有極少的部分）都由進步組成。由自然選擇引起的大多數遺傳變化只能維持現狀。為了和它的競爭者、敵害、食物來源（甚至物理環境）的進化性（遺傳性）變化配合一致，種群必須一代又一代地變化。這就是Van Valen（1973）所說的「紅色皇后原則」（「為了留在自己原來的地方就必須跑」）。更重要的是，「某個進化單位所得到的適合度（fitness）由另一進化單位失去適合度來平衡。」這種情況在不同層次都是如此；例如蛋白質高分子有規律地更換氨基酸殘基以便和它們的分子環境保持最適當的相互作用。當某種生物（種群或物種）在保持最適當的平衡的競賽中落後時，它就面臨滅絕的危險。
在很多情況下取得成功僅僅是由於變得與眾不同或者更加不同，這樣就減少了競爭。達爾文（《物種起源》：111）在提出性狀趨異原則時就清楚地瞭解這一點。它促進不斷變化，但並不一定是進步。實際上它使得不斷的種系序列由於不發生趨異而走進了進化的死胡同。
不承認進化性進步並不一定就意味著進化過程是混亂無章構。這種認識被很多已經瞭解進化規律（定律）的學者（如Rensch，1960）一再強調。將個體發生和種系發生聯繫起來的這一特殊規律性被許多學者，從海克爾（1866），Severtsov（1931）到現代學者認真考慮過。這個問題是一座術語和概念的迷宮，Gould（1977）將之持出了一些頭緒。最經常遇到的是兩種傾向：（1）在個體發生後期增加新性狀，（2）性腺的成熟發生改變，結果是生物或者在不成熟期或動體期進行繁殖（動態持續，neoteny）或者延續了成熟期（阻滯）。這些不同的「生活史策略」之被選擇為的是在這些成熟發生改變所保證的條件下求得繁殖的更大成功。雖然這些過程在植物（Stebbins，1974：1979）和無脊椎動物中特別重要，而人類剛住往被看作是胎兒化的猩猩（fetalized ape，Bolk，1915）。然而人類生活史的變化（與猩猩的生活史相比較）可以按幾種方式描述，至今還沒有取得一致意見（Starck，1962）。
生物所佔據的適應區的任何改變將引起新的進化趨向。例如在想像中重現的穴居動物和寄生蟲的進化趨向就很引人注意。植物中有由樹木到多年生草本到一年生草本植物的趨向。進化趨向還包括繁殖方式和核型性質。所有這些都表明僅僅只有變異性本身是不定向的這一事實並不能排除自然選擇將這樣的變異性轉變成或多或少有規律的傾向的可能性。當生物侵入新適應區或者當環境發生變化（包括出現新的捕食者或新的競爭者）時就能引起新的進化趨向。生物有機體每一個新層次的複雜性都有利干產生新趨向（Huxley，1942；Stebbins，1969；1974）。
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