就現代的生物學家看來，從萊布尼茨在他的著作《原始蓋婭》（Protosaea，1694）中首次挑起爭議地談到進化思想（evolutionism）到檢馬克明確地提出這種論點（1800）之間的時間間隔（滯後）未免太長了。布豐終其一生對進化問題始終舉棋不定，其它的許多思想家則採納了由時間表示的自然界偉大鏈索的觀點，但其中誰也沒有採取堅定的步驟將這愈益完善的、神創的不斷鏈索轉變成世代相傳的系譜。
8．1 拉馬克
拉馬克（Jean Bantiste Pierre Antoine de Monet，Chevalier de Lamarck，1744—1829）出生在法國北部的一個沒落貴族家庭。他於17歲時入伍投入7年戰爭，作戰英勇；19歲時因受傷及戰爭結束而退役，此後即在巴黎靠微薄的津貼與出賣勞動力維持生活。後來他對博物學，尤其是植物學，特別感興趣，並終於寫成了四卷集的法國植物誌，以描述精湛深受歡迎。不久之後他被布豐聘為他兒子的導師和旅遊伴侶。這使拉馬克有機會遊歷了意大刮和歐洲其它國家，這也是他一生之中唯一的一次旅行。1788年布豐為他在自然博物館的植物部謀取了一個助手職務，他一直在那裡工作了5年。拉馬克的興趣與愛好很廣泛，他對植物感興趣近30年，並發表了大量著作。當時他無疑是相信「最初被創造的」，隨後也不變的界限分明的物種。他的某些言論明確地顯示出他在那段時期裡的思想就是本質論者的思想。
1793年，隨著法國科學研究機構的改組，拉馬克被任命為「低等動物」學教授；當時所謂的低等動物就是現在的無脊椎動物，無脊椎動物就是由拉馬克命名的。這個新的任命在他的一生中具有決定性意義。他以極大的熱情和精力去熟悉瞭解被林奈籠統地歸入「蠕蟲」項下的形形色色的動物。拉馬克開始這些新的研究時已經49歲，這些研究顯然對他的思想產生了極其深刻的影響。在此之前他一直遵奉著典型的18世紀思想，即自然神論和牛頓及萊布尼茨思想綜合的混合物。從牛頓那裡他接受了宇宙的合理性並且認為一切現象（不論是無機界還是生物界）都可以用作用於物質上的運動和力來解釋。從萊布尼茨處他接受了宇宙是完滿和諧的樂觀估計以及完滿原則和連續性。然而這種綜合（即對牛頓和萊布尼茨思想的綜合）引起了很多矛盾，他提出進化學說顯然是企圖解決這些矛盾，或者是至少解決其中某些矛盾的結果。
拉馬克曾經有過編纂一部「全球物理學」（包括生物學）的宏偉計劃，為此他涉獵了幾乎所有的學科。由於他的氣象預測以及反對拉瓦錫的偉大新發現（發現氧）而被人引為笑柄。他還寫過一本地質學，但他的同時代人對之毫不重視，一直到十幾年前才有英文譯本。
他被任命為教授的新職務要求他就無脊椎動物開設學年課程。在好幾年中拉馬克都把這課程的第一次講演作為「開場白」（Dkcours d'ouverture）。這些講授（開場白）的手稿（至少是部分手稿）一直被保存了下來並且在近年出版了一部分。1799年的開場白仍然代表了拉馬克的思想：物種不變，而且也沒有絲毫關於進化的暗示。拉馬克的這種思想觀點是從植物學家deJussieu和林奈學派沿襲而來的。第二年的「開場白」是拉馬克干1800年5月11日作的講演，在這篇講演中展示了拉馬克新的進化學說，其中已包含了他的著作《動物哲學》（1809）的基本要點。很明顯拉馬克在1799年與1800年之間有過改變信仰的「轉歸」（按宗教術語）。是什麼原因能使得一個年已55歲的老人放棄他原先的觀點而代之以以前還從桑沒有人持有的如此激進的觀念呢？
過去為了解釋拉馬克的進化學說所作的努力幾乎毫無例外地無法令人滿意，因為沒有將拉馬克關干進化的變化思想和他用來解釋這些變化的生理機制和遺傳機制分開。在下面的討論中我力求將拉馬克進化學說的這兩個方面仔細地加以區別。
在下面的討論中還要力求在當時的理智背景下來介紹拉馬克。過去還很少有人像拉馬克那樣遭到輝格式歷史學家（參閱第一一章 ）的嚴重歪曲。確實，他是生物學歷史上最難於評價的人物之一。這或許就是為什麼對拉馬克的思想比別的人有更多的不同解釋，甚至是不同的陳述。遠的且不必說，只要拿近年來邁爾，Hodge以及Burxhardt的介紹就可以瞭解這一點。拉馬克在理智、知識上深受笛卡爾、牛頓、萊布尼茨以及布豐的影響或教益，然而他的思想也明顯地受到他在動物學研究方面，特別是對軟體動物的變異和化石歷史研究的影響。Hodge（1917）正確地指出不能，也不應該按達爾文的進化論來解釋拉馬克。拉馬克沒有提出關於物種起源的學說，也沒有考慮共同祖先的問題。就一個19世紀早期的博物學家來說，最值得注意的是他根本不考慮地理分佈，而這正是達爾文的共同祖先學說最強有力的依據之一。
拉馬克的新模式
拉馬克聲稱他的新學說是為了說明生物界兩個眾所周知的現象所必需的。頭一個現象是動物顯示出不同程度的「完備性」（perfection）。在完備性逐步升高的情況下拉馬克領悟到從最簡單的動物到結構最複雜的動物，最後到人，「動物性」（animality）是逐漸增強的。他並不按對環境的適應或某一動物在自然界中所起的作用來評價完備性，而只是按複雜性進行估定。另一個需要說明的現象是令人驚異的生物的多樣性，這表明「凡是可能想像到的東西實際上都發生了，都存在著。」看來拉馬克在這裡所指的就是完滿原則。
拉馬克所補充的另一點是物種在種系譜中的實際轉變。「經過很多連續的世代之後。…原來屬於某一物種的個體，最後轉變成與原來物種不同的新種。」拉馬克在很多場合都一再談到進化演變的緩慢性與漸進性。「就生物界而言，自然所作的每一件事都是一步一步連續進行的，這已不容置疑。」在討論到原來的水生動物時他說：「自然引導它們逐漸習慣於在空氣中生活，首先是在水邊，等等。」
「這些變化非常緩慢，因而這些變化總是無法察覺。」「任何生物的性狀和外部特徵必然是不知不覺地變化著，雖然要否定這一點很不容易；要經過相當長的時間才能察覺這種變化。」「毫無疑問，需要有非常長的時間和條件的連續深刻變化，才能使自然得以將動物的結構發展到某種複雜的程度，並根據這種複雜程度來瞭解動物的完備程度」。這是可以辦到的，因為就自然來說「時間是無盡的，而且可以無限地支取」（以上引句均引自拉馬克著《動物哲學》，1809）。
有不少研究拉馬克的歷史學者往往掩卷自問是什麼新的發現或新見識促使拉馬克在1800年採取了這種新觀點。據Burkhardt（1977）研究，拉馬克在18世紀90年代末期，他的好友Bruguiere去世後接管了巴黎博物館的軟體動物部分的收藏。當他開始研究這些既包括化石又有近代軟體動物的收藏品時，發現不少貽貝（mussels，蠔）和其它海洋軟體動物的現存種和化石種很相似。在許多情況下確實可以將早期的化石和較近的第三紀地層的化石按歷史年代自現代種開始排成序列。在資料相當完整的情況下甚至可以排成幾乎不間斷的種系譜。在有的情況下，拉馬克發現現代種遠遠伸展返回到第三紀地層。這樣一來，必然不可避免的結論就是很多種系系列在時間上經歷了一種緩慢而又逐漸發生的變化。很可能再也沒有別的動物比海洋軟體動物更合適用來作出這樣的結論。居維葉也在這同一時間研究了化石哺乳動物，一般來說哺乳動物比海洋軟體動物的進化要快得多。居維葉在研究中發現化石像或別的一些化石動物都沒有類似的現存物種，從而得到下述結論：早期的物種已經滅絕，並被完全新的物種所取代。對拉馬克來說注意到種系系列特別重要，因為這解決了一個長年困擾他的問題：（物種）滅絕問題。
滅絕（物）種
隨著化石研究的日益廣泛深入，發現了許多化石物種和現存物種有很大差別。在中生代沉積物中含量豐富的菊石類（ammoniies）就是明顯的例子。18世紀發現了化石哺乳動物（如北美的乳齒象，西伯利亞的猛□象）後情況就變得越發敏感。後來，居維葉對從巴黎盆地不同層次地層所掘得的全部化石哺乳動物作了描述。比較嚴肅的博物學家和化石學家最後都認為早期在地球上居住過的動物中有一些滅絕了，但並不都是在同一時間滅絕的。例如Blumenbach認為有兩個滅絕期，較早的滅絕期主要與海洋生物如雙殼貝類、菊石類和穿孔貝類的滅絕有關，較近的滅絕期則涉及到一些尚有現存親緣物種的生物，如穴居熊（cave bear）及猛□象等。Herder早先曾談過地球的多重循環，其它學者提到災禍，所有這些原因的最後結果就是滅絕。就其它一些博物學家來說，由於某些意識形態的原因而無法接受物種滅絕這個概念，就自然神學論者以及牛頓學派和其追隨者而言，宇宙中的一切事物都由定律支配，因而他們認為滅絕是不可想像的。滅絕也破壞了完滿原則，因為某一物種滅絕將在自然界的完滿性上留下一片空白。最後，它也違反了自然平衡的概念，因為這一概念不會為滅絕提供任何理由（Lovejoy，1936，尤其是243，256頁）。
物種滅絕和上帝的全能和大慈大悲是不相容的這種觀點在整個18世紀是普遍流行的。在1703年一次化石討論會上瑞（Ray）曾說過：「由此可知，有許多甲殼類動物已從世界上消失，這一事實是前此的一些哲學家所不願接受的，他們認為任何一個物種的消滅就是宇宙的解體並使之不再完整無缺；而且他們還認為天祐特別關切神創事物的安全與保護」（《物理神學對話》，第三版，1713）。
啟蒙運動中和19世紀前半期的大多數哲學家都是自然神論者，他們的上帝是一旦創造了宇宙之後就不再讓它干預宇宙事務的上帝。任何這樣的干預就將是一件奇跡，而自從休謨和伏爾泰揶揄過奇跡之後哲學家們誰還會再支持奇跡的說法？這樣就形成了進退兩難的局面。或者是不承認滅絕的發生，這正是拉馬克（或多或少）所採取的態度；或者是假定在創造之初確立了這樣一條規律，即在全部地質年代中物種有規律地消失，有規律地產生新種。然而如果不是「特創」（「special creation」）則這「引進新種」的規律又怎樣能夠發生作用？這正是（但從來沒有充分明白地表示過）達爾文提出來反對萊伊爾的一個理由，後者曾經主張有這樣的規律。現在讓我們轉回來討論人們是怎樣努力通過「解釋以消除」物種滅絕這種觀點的。
在17和18世紀中曾經先後提出四種解釋來說明化石物種的消失，它們都和「自然滅絕」（natural extinction）無關。
第一種解釋是，滅絕動物是由諾亞洪水或某種其它的災變消滅的。這種解釋在19世紀前半期曾廣泛流行，但和拉馬克的漸進主義（gradualism）相牴觸；而且因為很多「消失的物種」都是水生生物，所以由於洪水而消亡的說法似乎並不合理。
第二種解釋是，想像中的滅絕物種很可能仍然在地球上未經探查的地方生存著，「地球表面上還有很多部分我們還從未進入過；還有一些地方雖然是我們能夠探查的，但只是隨便看看；也還有一些地方，例如海底的不同部位，我們還沒有什麼辦法去發現在那裡生活的動物。我們所不知道的物種很可能就在上述地方隱藏著」（《動物哲學》）。
最後，還有些人將物種滅絕解釋為是人類活動的結果。這一解釋是特別用來說明大哺乳動物如猛□象和乳齒象的滅絕。
上述三種解釋並沒有完全解決物種滅絕的問題，還遺留下不少問題（如果不是絕大多數問題的話）猶待解訣。因此，和現存動物相似的化石動物的發現為拉馬克提供了長期探求的答案。「有沒有這種可能…所討論的化石屬於現存物種，但從當時起就已經發生了變化，轉變成了我們現在實際見到的同一物種？」換句話說，滅絕只不過是一個虛假的問題（Pseudo—Problem）。完滿原則絲毫也沒有被破壞，只在化石中發現的奇怪物種仍然存活著，不過已經改變到不再能辨認的程度，除非我們擁有化石的連續層次以及（正像我們現在所常說的）非常緩慢的進化速度。這樣說來，進化（性）變化就是物種滅絕問題的答案。另一方面，研究進化也是論證自然界的和諧性以及造物主的智慧的另一種方式。
在作出上述結論時，拉馬克立刻察覺到還有另一個理由表明這一解釋是完全合乎邏輯的。地球自從它存在起的悠久時間裡永遠在變化。由於物種必須和它的環境完全和諧一致，而且環境也不斷變化，因此物種為了和它的環境保持和諧、平衡，它（物種）本身也必須不斷變化。如果不這樣，它就會面臨滅絕的危險。由於引進了時間因素，拉馬克就發現了自然神學的致命弱點或要害。造物主有可能設計出在一個靜止世界的短暫時間內的完滿無缺的生物有機體。但是，如果環境不斷地變化著（而且有時這種變化是很劇烈的），那麼物種怎樣能保持和其所處環境的完全適應？如果地球有億萬年的壽命，那麼設計又怎樣能預見到所有的氣候變化、地球表面物理結構的變化以及生態系統中變動著的成分（捕食者和競爭者）的變化？在上述這些情況下如果生物按這些新情況不斷地調整自己，也就是說，如果它們進化，才能保持與環境的適應。雖然自然神學論者（他們也都是優秀的博物學家）已經明確地認識到環境以及生物對環境適應的重要意義，但是他們沒有考慮時間因素。拉馬克首先清醒地認識到這一因素的決定性作用。
拉馬克的新進化思想得到了她以前所進行的地質學研究的有力支持。和所有的萊布尼茨的擁護者相同，拉馬克也是均變論者（uniformitarian）（18世紀的絕大多數博物學家都是如此），他認為地球的壽命極其久長，並和布豐一樣，他也沒想在這樣長久的時間裡一直不斷地發生著變化。事物永遠變化著，但變化得非常緩慢。這樣的一付逐漸變化著的世界的圖像和進化觀念十分吻合。但是它和Hutton的穩定態世界形成了鮮明的對比，後者並不包括任何定向性的變化，因而也就不願接受進化觀點。
當然，進化學說和本質論思想更不相容，也就是和信奉不變和不連續模式的思想更不相容，對本質論者而言，地球上動物區系的改變只能由災變性滅絕和新的創造來解釋，這種觀點在居維葉及其門徒的著作中都有所表露。拉馬克堅決反對任何形式的災變論，這可以從他的動物學著作以及他所寫的《水文地質學》（1802）中明顯地看出。
雖然拉馬克的新的演變學說解答了一些問題，但仍然面臨著某些不可克服的困難。如果拉馬克是Bonnet的自然（界）鏈索（chain of being）這一觀念以及這觀念所強調的從無生物逐步連續地過渡到最完美無缺的生物這一論點的盲目追隨者，則拉馬克所需要做的就是將他的物種過渡（species－transition，物種變化）原則應用到自然界階梯上；然而拉馬克並不是Bonnet的一步一趨的追隨者。即使是在他的早期著作中，拉馬克也強調在非生物與生物之間不存在過渡。雖然拉馬克大力支持動物和植物是基本統一（同一）的，但他否定這兩大界之間的任何過渡。
然而拉馬克和Bonnet之間的意見衝突是更為深邃的，在巴黎博物館進行的比較解剖學的研究，尤其是18世紀90年代開展的研究，在各種形態類型（如脊椎動物、軟體動物、蜘蛛、昆蟲、蠕蟲、水母、纖毛蟲等等）之間發現了越來越多的不連續性。和Bonnet的意見相反，它們並不形成物種的分級系列（graded series）。「這樣的系列並不存在，而我要說的倒是主要類別（例如科）的幾乎毫無規律的按某種順序排列的系列（graduated series）；這種系列確實在動物和植物中都存在；但是當涉及到屬、特別是涉及到種時，這種系列往往形成側枝，它們的頂端是真正隔離開的。」直線性的鏈索圖像在拉馬克的著作中逐漸被分枝的樹代替。1809年他確認了兩個完全分隔開的動物的系譜，一個是從纖毛蟲到水螅和輻射型生物，另一個包括大多數動物的系譜是由自然發生產生的蠕蟲開始。到了1815年拉馬克所確認的系譜的數量更多。
在拉馬克看來分支的過程就是適應過程，主要並不是能導致物種多樣性的過程，而達爾文和其後的進化論者則認為分支與物種多樣性密切有關。對不再相信世界是被設計和被創造的人們來說，有機生命的多樣性已經成為一個惱人的科學問題。為了解釋新系譜的由來，自然發生看來是特創論的唯一合理的替身（Farley，1977）。拉馬克說過，為了使「活的生物的確是自然的產物，自然過去必須能夠、而且將來也仍然必須能夠直接產生某些生物。」由於拉馬克知道Redi和Spallanzani的研究工作，所以他和莫培兌，La Mettrie以及狄德羅不同，他不相信有機分子能夠結合成像大象那樣複雜的動物，即便是在地球過去較高溫度條件下也是如此。「自然似乎只在纖毛蟲類中進行直接的或自然發生，這種發生只要條件合適就能不斷地重新進行；我們將努力證明自然正是通過這種辦法經過漫長的時間才取得了間接產生我們所知道的一切其它動物的能力。」一旦這些較低等的生物產生了，已知的進化過程就能使之進一步發展並更臻完善。「過去和現在自然都通過首先改變最簡單的生物開始，正如自然發生這術語所指陳的，這最簡單的生物就是結構的基礎（rudiments of organization）。」拉馬克還毫不懷疑地接受腸道蠕蟲是自然發生產生的，並認為這自然發生的蠕蟲是很多較高等動物進化的基礎或出發點。他還認為從某種類型的生物轉變到更複雜的生物是由於具備了某種新能力才實現的，而這新能力又是由於具備了新的結構或器官的結果（見下文）。
拉馬克是第一個堅定的進化論者嗎？
在某些生物學史中列舉了不少「早期進化論者」的名錄。H．F．Osborn在他所寫的《從希臘人到達爾文》一書中也確實載滿了對達爾文之前的先驅者的介紹。但是，正如我們在第七章 中見到的，經過仔細分析後並不能支持這種看法。先驅者應當是這樣的人物，他們或者是提出「起源」的學說，或者是提出了展示模式內在潛力的原理。真正的進化學說必須主張由某一物種逐漸轉變成另一物種，如此轉變以至無窮。在de Maillet，Robinet，狄德羅以及其它一些據說對拉馬克有影響的學者的著述中並沒有發現這種觀點。拉馬克的某些前輩，如莫培兌曾經提出過新種的瞬時起源（instantaneous originof new spedes）。林奈在其晚年著作中對通過雜交有可能無限度地產生新種這一點極為重視。布豐也曾經考慮過某一物種轉變成相近物種的可能性，卻斷然反對將之引伸到整個科可以轉變成另一個科。就這些先驅者來說，自然是基本靜止的。拉馬克則用一種動態的世界現代替這種靜態的世界觀；在拉馬克看來，不僅僅是物種，而且整個自然鏈索以及自然界的全面平衡都處在不斷的變動中。
布豐一直強調動物與人類之間的鴻溝。拉馬克則認為人是進化的最終產物，從而果斷地填平了這鴻溝。事實上他對人類祖先類人猿人化（轉變成人）的過程的描述是非常現代化的：「如果某一類四足都可當手用的動物（quadrumanous animals），特別是其中最完善的一類，由於環境的力量或其它原因而喪失了爬樹和像用手那樣去用足抓住樹枝以便支持自己的習慣，如果這類動物的個體在連續好多代中被迫只用足行走，放棄用手，那末無疑…這些四足都可當手用的動物個體最後會轉變成二足動物，它們在用足行走時足上的拇指將不再和其它的足趾分開，」而且它們將採取直立的姿勢以便「視野更廣更遠」。拉馬克在這裡（《動物哲學》）提出了他的人類起源的觀點，較之50年後達爾文在《人類起源》中提出這種觀點時具有更大的勇氣。人類「非常自信地呈現出自然所能達到的最完善的模式；因此某種動物的結構越接近人類就越發完善。」由於進化是連續的過程，所以人類也將不斷演化。「這個主要類別在取得了對一切其它動物的絕對優勢之後，最終將在本身和最完善的動物之間建立起差別，並且確實將會把它們遠遠拋在後面。」雖然人類已經具有其它任何動物都沒有的或者至低限度不是同樣完善的某些特徵，然而人類和動物都具有大多數共同的生理特徵。這些特徵往往在動物中較之在人類中更容易研究，因此為了取得對人類的充分瞭解，「就必須試圖瞭解其它動物的結構。」亞里斯多德曾經也是用相同的理由來論證他對動物自然史的研究。
拉馬克的進化機制
拉馬克認為引起進化演變的有兩個互不相連各自獨立的原因。第一個原因是謀求更加複雜化（完善）的天賦。「在相繼產生各種各樣的動物時，自然從最不完善或最簡單的開始，以最完善的結束，這樣就使得動物的結構逐漸變得更加複雜。」這種趨向於更加複雜化的傾向來自於「上帝所賦予的權力。」「難道上帝的無限權力不能創造出一種秩序使我們能夠見到的以及雖然存在但未見到的一切相繼產生嗎？」或者像他在1815年所說的那樣：自然「賜予動物生命以這樣的權力，即使結構日益複雜化的權力。」很明顯，在拉馬克看來取得使結構日益複雜化的權力是動物生命的內在潛力。這是自然的規律，用不著特別解釋。
引起進化演變的第二個原因是對環境的特殊條件作出反應的能力。拉馬克說過，如果趨向於完善的內在衝動是進化的唯一原因，那麼就只會有一條筆直的序列引向完善。然而在自然界中我們遇到的卻是在種與屬中各式各樣的特殊適應，並不是筆直的序列。拉馬克認為這是由於動物必須永遠與其環境取得全面協調的緣故，當這種協調遭到破壞時，動物就通過它的行為來重新建立協調關係。對環境的特殊情況作出反應的需要就引發了下列一系列事態：（1）任何種類動物的環境一旦發生了相當大的和連續的變化就會引起它們的需求（besoins）發生真正改變；（2）動物需求的每一變化就要求它們的行為（各種不同的動作）進行調整以滿足新的需求，結果是形成了不同的習性；（3）每一新需求要求新的動作來滿足，這樣一來就要求動物或者較之以前更多地運用軀體的某些部分，從而發展和增強（增大）了它們；或者是運用新的部分，這些部分的需求「由於它們本身的內部感覺的作用」（「par des efforts de sentimentsinterieures」）而不知不覺地發展了起來。
拉馬克既不是活力論者又不是目的論者。即便是傾向於「逐漸複雜化或完善結構」的趨勢也並不是由於什麼神秘的定向進化原則（Orthogenetie PrinciPle）而是為了滿足新需求所要求的行為和動作的意外副產物。因此逐漸完善和對環境的新要求的反應只是一個問題的兩個方面。
達爾文和拉馬克在進化機制上的根本區別在於拉馬克認為環境及其變化在順序上居先。它們在生物中產生需求與活動，而後引起適應性變異。就達爾文來說，首先是隨機的變異，然後才是環境的有次序的活動（「自然選擇」）；變異並不是由環境直接或間接引起的。
為了對進化演變提供純粹機械論的解釋，拉馬克根據Caba－nis和其它18世紀生理學家的思想觀點，並借助於外界刺激作用和由滿足新需求而引起的「難於捉摸的體液」（subtle fluids）在體內流動提出了一種精心構思的生理學說。這種生理學的解釋歸根到底是笛卡爾的機械論，它當然是完全不相宜的。
拉馬克的思想觀念很少是完全新穎的；他所作的只是將這些思想觀念整理成新的因果順序並將之運用於生物進化。然而從來還沒有一個人像他那樣堅持努力，一直追溯這些思想觀點的淵源。拉馬克學說中的基本要點之一是認為滿足需求的努力在改變動物個體的行為與結構上具有重要作用；這一觀點可以追溯到Condillac和狄德羅。Condillac指出由需求引起的行為在說明動物行為時是至關重要的因素，而狄德羅在《D'Alembert的夢》（Le reve de D'Alembert，1769）一文中非常簡要地指出「器官產生需求，反之，需求又產生器官」。這正是拉馬克所需要用來解釋從某類生物上升到更完善的一類生物的思想觀點。他認為這種機制是如此合理和有效甚至可以通過它產生新的器官：「某個部分實屬必要的新需求的形成確實促成了該部分的存在，這種存在正是為了滿足新需求而努力的結果。」
甚至較高級的分類階元之間似乎也存在很大裂縫而彼此分隔開，然而這只是表面現象，因為「自然並不從一種結構系統突然跳到另一系統。」當討論到他所確定的無脊椎動物的十個綱時，他武斷地認為「亞種（races）不僅可以，而且只能存在於靠近兩個綱之間中途的邊界處。」如果我們找不到這些假想的中間物，那是因為它們還沒有被發現，而這又是由於它們棲息在世界的偏僻角落，或者是因為我們對「過去的動物」瞭解得還很有限。就「過去的動物」以及他所談到的「現存的動物……形成了分支系列」而論，拉馬克似乎已經非常接近共同祖先的概念，但是他並沒有揭示它。他只是滿足於披露了一種機制能夠解釋高級分類階元之間的鴻溝是怎樣填平的。
關於器官用進廢退的觀點當然是自古有之，拉馬克對這一觀點給予了更加嚴密的生理學解釋。而且他還認為這是他的學說的基礎之一，並且莊嚴地稱之為他的「第一定律」。「在每一個尚未超過發育限度的動物中，任何一個器官使用的次數越多，持續時間越長，就會使那個器官逐漸加強，發展和擴充，而且還會按使用時間的長短成比例地增強其上述能力；這樣的器官如果長期不用就會不知不覺地被削弱和被破壞，日益降低其能力，直至最後消失。」這個用與不用的原則在民間傳說中仍然普遍流行，而且我們即將看到，它對達爾文的思想也有一定影響。
進化適應（evolutionary adaptation）的另一個輔助性原則是獲得性狀的遺傳。拉馬克將之系統化成為他的「第二定律」：「由於動物族類長期生活於其中的環境條件影響的結果，也就是由於長久使用（或長期廢而不用）某一器官的結果，使得動物個體獲得或失去的每一種性狀都通過繁殖傳給由此產生的新個體，只要所獲得的性狀變化對雌雄兩性都是相同的，或者對凡是生產幼仔的動物都是相同的」（《動物哲學》）。
拉馬克沒有談過新獲得的性狀是通過什麼機制（泛生論？）而遺傳的。正如Zirkle（1946）所指出的，這一概念自從古代直到19世紀一直被普遍採納，用不著拉馬克增添什麼。他只是用它來為進化學說服務。奇怪的是，當拉馬克主義在十九世紀末斯復甦時，大多數從來沒有讀過拉馬克原著的人都以為拉馬克主義只不過是相信獲得性遺傳而已。因而拉馬克由干創導了在他當時被普遍接受的一個概念而既遭到責難又得到了榮譽。
在結束對拉馬克模式的敘述之前，我要強調指出其中並不包括通常歸之於他的兩種意見。第一個意見是由環境直接誘導出新性狀（新特徵）。拉馬克本人就反對這種看法（《動物哲學》）：
現在我必須解釋我在說下面一句話時我的意思是指什麼：環境影響動物的形狀和結構。這就是說當環境變得非常不同時，隨著時間的流逝，它在動物的形狀和結構上也引起相應的改變。
的確，如果這句話照字面理解，我將被認為犯了錯誤；因為無論環境能夠做出什麼，它也不直接改變動物的任何形狀和結構。（107頁）
縱使就植物而論，植物沒有動物那樣的行為活動，「因而沒有本身的習慣，但是環境情況的大變化仍然能引起其各個部分發育上的差異；這種差異使得某些部分形成並得到發展，而使另外一些部分削弱和使之消失。但是所有這一切都是由干植物的營養發生變化而引起的，由於植物對熱、光、空氣、濕度的吸收和蒸騰作用在量上發生變化所引起的。」換句話說，結構的改變是由於植物的內部活動相應於對環境的反應而引起的，就像植物趨光生長那樣。
另一個錯誤地歸之於拉馬克的意見與意志的作用有關。拉馬克著作的草率讀者幾乎一致地把一種意志學說（theofy of volition）諉之於拉馬克：例如達爾文在寫給J．D．Hooker的信中就曾談到「拉馬克胡說什麼…適應出自動物遲緩的自願」。產生這種誤解的部分原因是由於將「besoin」這個字錯譯為「慾望」（「want」），而沒有譯成「需求」（「need」），並且忽略了拉馬克精心推敲的因果鏈：由需求到努力到生理刺激到刺激生長到結構形成。拉馬克還不會那樣幼稚地認為基幹願望的想像能夠產生新結構。為了充分理解拉馬克的思想，重要的是認清拉馬克並不是活力論者，他只接受機械論解釋。他也不是二元論者，在他的著作中從沒有涉及物質與精神的二重性。最後，他又不是目的論者，並不承認進化是導向一個由上帝事前指定的目標。
對拉馬克模式的詳細分析表明這模式是極其複雜的。它運用了一些普遍承認的觀點，如用進廢退和獲得性遺傳，它對最簡單的生物採納了自然發生學說，就像任何人在任何一天能夠證明從浸在水中的乾草能產生纖毛蟲一樣（它完全接受了Spallanzani和Redi的自然發生對高等生物不適用的論據），並且運用了Canbanis及其它人關於被努力激起的難於捉摸的體液以及隨之而來的對結構的影響之間的相互作用的生理學觀點。拉馬克的模式對一般人很有說服力，這些人就持有這模式所包含的大多數觀點。這也就是為什麼在《物種起源》出版了將近一百年之後拉馬克的某些觀點仍然繼續廣泛流行的原因。
拉馬克學說和達爾文學說之間的區別
關於拉馬克是不是達爾文的「先驅」這個問題，長期以來一直爭論不休（Baethelemy－Mydauly，1979）。達爾文本人曾經十分明確地否認他從拉馬克的著作中得到任何教益，（這些著作）「確實毫無價值…我從中沒有汲取到事實依據或有益的觀點。」在他心境比較寬厚時他又說：「我得出的結論和他的結論相差並不太大，雖然進化的方式彼此全然不同。」（Rousseau，1969）為了有助於理解達爾文學說，下面先扼要介紹進化學說的一些組成部分。
進化的事實簡單說來這裡的問題是：世界是靜止的還是發展進化的？縱然是提出展示本質的內在潛力的人最終也承認本質的一成不變性。拉馬克學說與這些靜止的或恆穩態學說截然相反。毫無疑問他作為採納前後一貫真正進化演變學說的第一位學者是當之無愧的。拉馬克還進一步提出了漸進進化並且以發展的均變論作為他的進化學說的基礎。在所有這些方面他毫無疑問的是達爾文的「先驅」。
進化的機制拉馬克和達爾文在這個問題上的分歧最大。他們在這方面的唯一共同點是都承認用進廢退這一軟性遺傳（Softinheritance）觀點。這觀點並非始於拉馬克，達爾文則一般很少表露。
重點是多樣性還是適應現象在進化論者之間有一個根本的他很少套到屋邂重視的意見分歧是，在他們看來究竟是多樣性（物種形成）還是適應性（種系進化）重要。達爾文是通過物種繁衍的問題（如他在加拉帕戈斯群島遇到的情況）來研究進化的。多樣性的起源至少在剛開始時是他的主要興趣。進化就意味著共同祖先。這就使得他們對進化的看法和種系進化論者的看法完全不同。
時間變化（縱向量綱）在達爾文主義者看來通常都是適應性的。拉馬克從來沒有明確地談起適應概念，然而他所提出的進化的全部因果鏈必不可免地要歸結為適應。由於他所描述的進化力不是目的論的而是機械論的，因而是通過自然方法或手段產生適應。就達爾文學派來說，適應是自然選擇的產物。就拉馬克看來，適應是生物為了應付環境變化所必需的生理過程（連同獲得性狀遺傳）的必不可免的產物。我看只能把他的學說指定為適應性進化。取得新的器官和新的能力顯然是適應過程。如果承認他的前提，則拉馬克學說就和達爾文學說∼樣，是名正言順的適應學說。遺憾的是，這些前提後來被判明是無效的。
對拉馬克的回顧
在長期被冷落並於1859年之後重新發現拉馬克以來，「拉馬克主義」這個詞通常和信奉軟性遺傳相提並論。隨著軟性遺傳被駁斥得更厲害，「拉馬克主義」也愈加變成了貶義詞。結果是拉馬克作為一個卓越的無脊椎動物學家和開拓性系統學者所作出的貢獻完全被忽視。同樣被忽視的是他對行為、環境及適應的特別重視，生物學的這些方面幾乎被當時的大多數動植物學家棄置不顧，這些動植物學家的分類學是純粹描敘性分類學。在拉馬克以前沒有任何一位學者像他那樣確切地瞭解動物的大多數結構的適應性能，特別是綱和科的性狀特徵。拉馬克將時間作為生命世界的量綱（因次，dimension）之一，這是前人從來沒有做到的。
當輝格式文風在生物學史編纂中盛行的期間，拉馬克的名字只是在談到他的錯誤觀點時才被提到，例如他相信軟式遺傳、內在完善性以及經由自然發生的物種形成。在他對理智所作出的重要貢獻方面現在應當是為他恢復名譽的時候了。這些重要貢獻是：他的嚴謹的進化論（genuine evolutionism），認為即使是最複雜的動物也是來自纖毛蟲或蠕蟲類祖先；他堅持均變論；他強調地球的悠久歷史和進化的漸進性；他認識到行為和環境的重要性；他把人類放進進化潮流中去的大無畏精神。
要判斷拉馬克對隨後進化思想的發展真正起到的作用是極其困難的（Kohlbrugge，1914）。他在法國幾乎完全被忽視，但在愛丁堡（蘇格蘭）則受到Grant稱讚並且由於萊伊爾（Lyell）的評論而在英國成為著名人物（也正是由於這評論而使得錢伯斯成為進化論者！）。但是在德國他的著作比在任何其它國家更受到重視，並被Meckel，海克爾（雖然他同時堅持自然選擇觀點）等人廣泛引用。這些都有利於人們接受進化學說。然而拉馬克主義的普及最終倒成為障礙，它在1859年以後使達爾文的模式及硬性遺傳幾乎推遲了75年才被普遍接受。
從拉馬克到達爾文
拉馬克的《動物哲學》宣告了進化學說的第一次突破。但是又經過了50年進化學說才被普遍接受。人們只能得出這樣的結論，即17世紀和18世紀的神創論一本質論世界觀還非常頑固有力不會在拉馬克的富於幻想而又證據不多的思想觀念前屈服。然而進化思想巨浪的存在卻是無可懷疑的。化石記錄的逐步完善，比較解剖研究的結果、生物地理學的興起以及生物科學的許多其它進展都使得進化思想更加容易被人接受，但這並不是說這就使得拉馬克的18世紀的解釋進化機制的學說更容易被人接受。
因此，必須在接受進化學說和採納某種解釋其機制的特定學說之間嚴加區別。當我們深入到19世紀遇到對進化越來越多的解釋時就尤為必要。在這些不同的學說中要弄清楚它們之間的區別並不總是容易的，因為某些學者往往將其中幾個學說，或者至少是將它們的某些部分組合在一起。下面將最重要的進化學說列舉出來並註明它們之間的區別。從達爾文（或拉馬克）時起一直到進化綜合每種學說都有許多支持者。
大致有六種主要的學說（其中有一些還可以再分）；
（1）趨向於日益完善的內在能力（自生學說，autogenetictheories）。這是拉馬克學說的一部分。它得到下列學者的支持。如錢伯斯、內格裡、Eimer（直生說，orthogenesis）、Osborn（優生說，aristosenesis）、以及Teilhard de Chardin（阿米加原則，Omega Principle）。
（2）用與不用的效應（用進廢退），並與獲得性狀遺傳結合。
（3）由環境直接誘導（拉馬克反對，但傑弗萊支持）。
（4）驟變說（Saltationism，mutationism）。新種或更加少見（稀有）的模式的突然起源（莫培兌，Kolliker，高爾敦，貝特森，德弗裡，Willis，Goldsehmidt，Schindewolf）。（5）隨機分化，環境（直接或經由選擇）或內部因素都不影響變異和進化的方向（Gulick，Hagedoorn，「非達爾文進化」）。（6）由自然選擇支配的隨機變異的方向或秩序（達爾文主義的一部分，新達爾文主義）。
學說（1）、（2）、（3）在拉馬克以後的一百多年間得到了有力的支持。驟變說（4）目前已不被看作是物種形成的正常方式或任何其它新模式起源的正規途徑。但是在特殊情況下（多倍體或染色體重排）卻得到證實。目前對隨機分化（5）能夠達到什麼程度有很多爭議。然而目前幾乎普遍認為大多數進化和變異現象都可以用學說（6）連同（5）加以解釋。
這六種學說的支持者之間的爭論往往被非生物學家誤解為是對進化學說本身的有效性的爭議。正是由於這個原因我於很早以前就注意到這些不同的解釋學說的存在，雖則在拉馬克之後的時期中主要的爭論就是針對進化本身。事實上19世紀前半期所收集到的有利於進化的大多數新證據起初完全被忽視了。但是，對這些新事實的反應在法國、德國和英國就十分不同，這三個主要的歐洲國家都是致力於生物科學研究的。
為了反駁進化學說是啟蒙運動中解放了的、唯物主義的、而且往往是無神論思想的直接繼承的說法，對在這幾個國家中事態發展的研究是特別重要的。事實並不支持上面的說法。可以這樣說，啟蒙運動隨著法國大革命（1789）一起結束了，在隨後的70年中，人們不僅見到了大量的反對意見（特別是在英國和法國），同時也看到了新的發展，這些新發展對於進化思想蔚然興起的重要意義正不下於啟蒙運動時期的哲學化。
法國
拉馬克去世後的四分之一世紀中法國博物學界顯然是由居維葉左右著，雖然他只不過比拉馬克多活了三年。當時只有著名的比較解剖學家傑弗萊（Etienne GeoffroySaint－Hilaire）表達了他的不那麼正統的思想。在他的早期解剖學著述中完全沒有用進化觀點作出的解釋。但是在1820年代的晚期，當他在研究法國北部Caen地區的佚羅紀的化石爬蟲時驚奇地發現它們並不是他所想像的典型的中生代蛇頸龍（Plesiosaurus）一類的動物，而是和現有的恆河鱷（gavial）非常相近。這使得他認為侏羅紀的鱷類極有可能真正發生了轉變，因為「環境完全有能力改變生物體。」他在1833年發表的一篇文章中進一步發揮了這種思想，他在文章中試圖解釋不同的動物為什麼彼此不同，儘管「設計方案」是統一的。他企圖借助於環境對呼吸的影響作出生理學的解釋，因為環境對呼吸影響就要求「呼吸性體液」的環境發生劇烈變化，其結果就形成對生物體結構的巨大衝擊或深刻影響。和拉馬克相反，傑弗萊並不要求改變習慣作為改變生理的中間步驟。他認為環境可以直接誘導出結構的變化，而這種可能性是被拉馬克斷然否定的。雖然在18世紀末期新拉馬克主義者（neoLamarckian）對直接誘導很重視，但是，如果像某些學者那樣把這種假說定名為「傑弗萊主義」（Geoffroyism）倒更合適。按傑弗萊的意見，環境影響是在胚胎期實現，為了證實這論點，他用雞胚為材料進行過廣泛的實驗研究。
有人認為傑弗萊在晚年轉變成為了進化主義者，關於這個問題仍然有爭論，Bourdier（1969）曾就此寫過文章。傑弗萊並不承認共同祖先，但他認為由原始的物種通過不間斷的繁殖所傳下來的現存物種在這漫長的時期中通過外界影響已經發生了相當大的變化。
傑弗萊還具有進化論者感興趣的一些其它想法。他認為由環境誘導產生的某些改變可能比其它改變更有用。發生有害變化的那些動物「將不再存在，而被其它的、形態結構發生了適合於新環境的變化的動物代替。」他在這裡所談的正是達爾文以前的淘汰學說（見下文）
傑弗萊的進化推想沒有產生持久的影響有不少的原因。傑弗萊是自然神論者，在宗教信仰上是保守的，他的學說並不是一種共同祖先學說，而是對既定模式現存潛力的激活的學說。他的某些言論也自相矛盾，由他提出的產卵的低等脊椎動物通過驟變轉變成鳥類對進化潛力顯露的學說毋寧是一種曲解。他為了使他的這一論點可信起見還談起這種急劇變化（驟變）可以由環境的同等劇烈和急驟的變化所引起，這種說法也完全不能使人信服。
也許更糟糕的是傑弗萊的主要解剖學論點遭到了徹底失敗，那就是將設計的統一方案擴展到整個動物界（參閱第十章 ）。
8．2 居維葉
在前達爾文時期中（Pre－Darwinian period）沒有人比居維葉（Georses Cuvier，1769－1832）提供了更多的新知識來支持進化學說。是他發現了（可以這樣說）無脊椎動物的內部結構才將無脊椎動物學研究提升到新的基礎上。是他創立了古生物學並且明確論證了巴黎盆地第三紀地層的各層都有特殊的哺乳類區系。更重要的是，他指明地層越深，其動物區系和現在的區系的差異就越大。他無可置辯地證明了滅絕現象，因為他所描述的已滅絕的長鼻類動物（象）不可能像所設想的海洋生物那樣，在世界的某一偏僻地區存在而不被發現。他比其它任何人都更應該被看作是比較解剖學的創始人，一直到《物種起源》出版後他提出的比較解剖方法和原則都沒有改動過。有了這樣的背景和經歷，人們一定會想到他會是完全正確的進化學說的第一位支持者，而實際上居維葉終其一生一直是完全反對進化觀念的，而且他的論點對他的同時代人是如此具有說服力以致在他較早地去世後進化主義在下半個世紀在法國仍然無法立足。
是什麼思想或事態促使居維葉如此頑固地反對進化學說？過去往往有人說他虔誠信奉基督教因而妨礙他相信生物進化，但是仔細研究過居維葉的著作後就否定了這種解釋（Coleman，1964）。他在科學討論中從來沒有引用過聖經，而且他對過去歷史的解釋也經常和聖經不一致。例如他認為在摩西時代的那一次洪水之前還有過幾次洪水，而且在地球歷史的早期並沒有動物。居維葉也從來不用世間的奇異事物來論證造物主的存在和仁慈（自然神學家就是如此）；他確實是非常謹慎地不把科學和宗教混在一起。他的有神論從來不闖進他的著作中，1832年4月5日的那一次著名的巴黎科學院辯論可能是例外。
另一種意識形態方面的原因似乎更重要。居維葉多情善感的青年時代是在斯圖加特的卡爾斯學校度過的，因而沉浸於本質論中。這種影響在他隨後研究動物分類時更行加強。和布豐、拉馬克以及萊布尼茨的其它追隨者不同，居維葉一直就強調不連續性。他將自然界階梯分解為四個分支（門）就是他的態度的特點（參閱第四章 ）。他甚至堅持在四個分支中建立任何差異等級都是不可能的。其中每一個都包括四個綱，它們「都不成系列或不佔有任何無可懷疑的等級」。即便一類中的某些成員可能顯示較高的總體複雜性，但每一個結構並不一定都必然如此，一般來說很簡單的生物有可能其某些結構是非常複雜的。居維葉並沒有發現自然界階梯的擁護者所宣稱的「穩步提高複雜性或完善性」的任何證據。相反，他在每個地方所看到的倒都是不連續性和無規則的分化。
他的本質論反映在他的物種概念上（見第六章 ）。首先，他的物種定義使人感到是很符合生物學物種定義的：「物種包含一切雙方產生、或從共同的父母產生的所有個體，還包含和它們相似正如它們彼此相似的那些個體。」但是他又反覆強調只有表面性狀（特徵）是可變的。「在動物中還有一些（其它）性狀抗拒或不接受一切影響，無論是自然的還是人為的影響，也無從證明時間較之氣候或馴化對它們的作用更大。」居維葉還得意洋洋地指出，古埃及墓中木乃伊化了的動物已有幾千年歷史，它們和同一物種的現存個體完全沒有什麼差別。雖然他也意識到地理差異，他仍然強調這並不影響物種的基本特徵：如果我們對野生食草動物的各種不同物種進行研究，並且將來自熱帶或寒帶的個體，或來自食物貧乏或食物豐盛的棲息地區的個體加以比較，我們就會發現只有那些非本質特徵如大小、顏色可能改變，而重要器官和體型關係的本質特徵則一直保持不變。
實際上居維葉和其它巴黎科學院的成員一樣對物種只有一點起碼的興趣。他是古生物學家和比較解剖學家，只關心主要類群，在他的研究工作中幾乎從來沒有真正的接觸過物種問題。即使在他晚年研究魚類時，他也從來沒有從種群觀點來看待它們。他根本沒有研究過後來使達爾文和華萊士轉向進化論的那些證據。
居維葉是強調地層系列中很多斷裂（斷層）是由於激烈變化所引起的第一個地質學家。他發現連續的動物區系可能先是海洋區系，後是陸地區系，然後又是海洋，再是陸地。顯然海洋是反覆入侵的；而且不僅是暫時性洪水。「因此我們被迫承認大海不只是在這個時期或那個時期淹沒了整個大地，而且必定還長期以寧靜的姿態滯留在那裡。…海洋的這種反覆進退既不是緩慢的，也不是逐漸的；大多數是災變（居維葉本人在大多數情況下用的是比較溫和的「變革revolution」這個詞，但多數英譯用了「災變或災禍——catastrophes」這字），發生得很突然；這很容易證實，特別是最嚴重的災變。」他隨即引用在西伯利亞冰天雪地中發現的凍僵猛□作為例子。「連同皮、毛、由一直保存到現在。如果它們死後不立即凍結，就會腐敗而使屍體腐爛。」然而不僅動物區系證明了這種變遷的驟變性質，地質學也證明了這一點：「在以往的災變中發生的地層斷裂成碎片和地層整個顛倒過來已經足以說明這些災變是突然而猛烈的，與最嚴重的災變相仿。」
當時的化石記錄有限，這有限的記錄起初支持了下述結論：每次災變都使發生災變地區的所有動物區系遭到完全毀滅。沒有任何物種的化石擴展到幾個地層，至少對居維葉所熟悉的哺乳動物來說是如此。居維葉和Brongniart後來（1808）發現在同一岩層的連續層面上的動物區系變化是漸進的，主要差別是在某一特殊層面上最豐富的物種在兩個相鄰的層面上分佈得不多或非常稀少。這一發現使得人們可以在相當遠的距離內追溯地層。在居維葉的著述中曾暗示過他認為災變多少是局部性的事件，這樣有一些動物就可以從未受影響的地區移居過來。那時新發現的差異懸殊的澳大利亞動物區系支持了居維葉的觀點，即完全不同的動物區系可以同時存在於地球上的不同地區。居維葉從來沒有推測過災變的原因，然而曾含蓄地表示災變是像地震、火山爆發、大水災、氣候驟變以及造山運動（當時才開始被地質學家注意）等一類的自然現象。由之可以看出居維葉所說的災變和他的追隨者Buckland，d'Orbignv以及阿伽西等所指的比較起來還是很「溫和的」。
對居維葉來說，不連續性的普遍存在是和進化學說的解釋完全不相容的。拉馬克和傑弗萊借助於有規律地出現自然發生來解釋不連續性。在居維葉看來，這和當時已有的一切證據都不相符。所有的事實都表明生物只能來自其它生物。哈維（Harvey）的名言「一切生命來自卵」（「Omne vivum ex ovo」）也是居維葉的座右銘。
更為重要的是，進化概念和居維葉的任何生物都具有協調的結構的概念是完全對立的。每一物種都是根據上帝的旨意創造的，從一開始就為它在自然界中指定了特定的、不能逾越的位置。例如魚類就被指定給水域環境：「這是它們在創造中被指定的位置。它們將居留在那裡一直到事物的現存秩序遭到破壞為止」（《魚類自然史》Histoirenaturlle poissons）。就居維葉來說，並不存在什麼完備尺度（scale ofperfection），因為每種動物是完全適應於它在自然界中的特定場所的。如果他是達爾文同時代的人，他將會高興地擁護達爾文的箴言「別說什麼高級或低級！」這些想法促使他提出了他的著名（性狀）相關原則（correlation principle，見第十章 ），根據這原則他概括出食草動物永遠有蹄，食肉動物絕不會有角。只有形式（結構）與功能的某些特定的結合才是可能的，也只有這樣的一些結合才能在自然界中實現。在居維葉看來，一種新習性能誘導出結構變化簡直是不可想像的。特別是，他反對這種觀點，即習慣變化後能夠影響軀體的很多部分同時發生改變，卻能保持一切器官的複雜而又協調的相互關係。另外，居維葉還認為結構的重要性高於功能和習性，只有結構改變了才可能要求功能也發生變化。
居維葉和變異
居維葉是一位卓越的博物學家不會不注意到變異現象，這就向他提出了如何調和他的本質論與這種認識之間的矛盾問題。他將變異性分為兩個層次來解決這矛盾。一個層次表現為生物對諸如溫度，營養物供應等環境因素的暫時性反應。這樣的變異並不影響基本性狀（特徵），居維葉認為，如果用現代詞彙來表示，則這種變異就是非遺傳性的，也就是說它不影響物種的本質。他還認為最表面的性狀是最容易發生變異的。
性質完全不同的另一種變異是重要器官，如神經系統、心、肺、內臟等的變異。按房維葉的意見，這些器官的結構在同一個綱和他所說的四大門中的同一類的動物中是完全穩定不變的。它們之所以必須穩定不變是因為任何一個主要器官的任何一種變異都將產生不平衡而導致嚴重後果。在穩定的性狀中還包括區分物種、特別是化石物種與現存物種的性狀。「由於這些化石物種與現在仍然存在的物種之間的區別被限制在一定限度內，我將指出這些限度比現在用來區分同一物種中的變種的要廣泛得多，然後還要指陳這些變種受時間、氣候或馴化的影響到什麼程度」（《地球學說》，1813）。
任何研究都不支持居維葉所宣稱的器官完全穩定不變以及它們在動物的較高階元中所佔的份量。如果這類研究是由唐維葉來進行，他將發現，和他所說的相反，在相近的種、屬、科的動物中，其主要器官的相對大小和形狀都有某些差異。然而即使他發現了這樣的差異（就像他在解剖中所必然會發現的那樣），他大概也會固執他的基本原則：每個動物都是被創造來佔有它在自然中所指定的位置。
居維葉的大多數議論都是專門針對拉馬克和傑弗萊的進化學說而不是一般地反對進化主義。他特別反對拉馬克常常含糊地提到的進化連續性。聲稱「現今世界上的某種動物是直接來自原始的該種動物，並且用事實或正當推理去證明它當然是必須做的，然而按現有的知識水平誰也不敢去嘗試這樣做」（1829）。在另一個場合他還說，「如果物種是逐漸改變的，那末我們就應當發現這類逐漸變化的某些痕跡；在古生物與現代物種之間我們應該找到一些中間過渡形式，然而這種情況迄今還並沒有發生。」如果拉馬克是一個重機警狡猾的對手，他就可能會指出一系列的第三紀軟體動物來回答這一挑戰。就居維葉的化石哺乳類而言，則化石記錄有限，當然是遠遠不能夠構成一個系列來論證這一點，而且不少化石代表的是後來已經滅絕了的系譜的分支。拉馬克當然不會利用這種論點進行辯論，因為他根本不承認滅絕現象。
居維葉在和傑弗萊以及自然哲學派的辯論中取得了勝利，因為他分清了有兩種類型的相似。一方面是由於模式相同的相似（現在稱為同源），另一方面還有另一種相似，例如蝙幅、鳥類、翼手龍、飛魚的翼、這是由於功能相似。居維葉曾說：「如果魚類和其它綱的動物在器官上有相似處，這只是指它們在功能上相似，這就是我們的結論。」奇怪的是。一遇到屬於同一種解剖模式的動物時，例如不同種類的魚，居維葉只強調它們的差異而完全忽視了顯然並不是由於功能相同而形成的相似。他從不過問為什麼同一模式的不同物種在基本結構上是如此相似。因而居維葉輕易地放過了對進化學說來說是強有力的比較解剖學上的證據。
更值得注意的是他沒有從化石記錄得出應有的結論，這在現在看來是明顯不過的。由於居維葉對化石記錄非常瞭解而且常常提出很有見地的問題，因而這就更令人驚奇了。他堅持認為化石不可能是岩石的自然產物而必然是過去存在過的生物的遺跡。和拉馬克不同，他充分重視滅絕的重要意義：「無數的生物成為這些災變的犧牲品…它們的種族甚至也滅絕了，除了博物學家難於辯認的某些斷片外沒有留下任何痕跡。」他認識到化石對瞭解地球的歷史是多麼重要。『誰都知道關於地球學說的誕生完全有賴於化石；如果沒有化石人們可能將會永遠也不會夢想到在地球的形成中有互相連續的時期和一系列的不同作用。他並沒有借助任何超自然過程來說明這些動物區系的輪替。「我不認為為了現有動物類群的存在而需要新的創造。我只強調，它們在古時候在自然界中並不佔有相同的位置，它們必定是來自地球的某些其它地方。」化石還向居維葉提出了下列一連串問題：
是否有動、植物只限於特定的地層而在其它地層中無從發現？哪一物種首先出現？隨後又是哪一種？這兩個物種有時是否相伴出現？在地層的古老程度之間，化石和現有生物相似或不相似之間是否有恆定不變的關係？在化石之間和與之最相似的現有生物之間是否存在著同樣的氣候變化關係？這些動植物是在發現其遺跡的地方生活還是從別的地方移過來的？它們現在是否還分佈在什麼地方或者已經部分地或全部消滅？
居維葉本人對上述大多數問題作出了部分或完整的解答，但是他最後還是否認從某種動物區系到較高層次地層的動物區系的進化演變，或者更一般地說，他不承認在全部地層系列中有進化演變。只要是其它地區或其它洲的地層學還不明瞭時是可以有這種否定意見的，還可以設想新的動物區系是由於從其它地區遷入的結果。然而進一步的地質學勘探表明全世界各地的化石序列都很相似。用現代的地層學術語來說，就是有典型的古生代、中生代、早第三紀和晚第三紀的動物區系。正像我們所知道的，恰恰是居維葉本人論證了在最高地層的化石隸屬於仍有現存代表生物的種或屬，但是地層序列越深，化石就和現有生物的差別越大。在中生代地層中發現了很多與現代爬蟲類無關的特殊爬蟲（如恐龍、蛇頸龍、翼手龍），而哺乳類則只在更高層次中才出現：它們一旦出現，其頭一個代表類型就和現存的物種全然不同。然而居維葉卻如此堅決地拒絕承認動物的任何階元，不論其階元高低，以致於其化石序列並沒有為他帶來進化信息。
後來居維葉竟然乾脆拒絕面對現實。動物通過地質時間而演變進展已經成為確鑿無疑的事實，問題是要解釋其原因。看來只有兩種可能：或者是老的區系演變並進入幼年區系（這是居維葉堅決不同意的），或者是新的區系是在每次災變後重新被創造的。接受後者就將把神學引入科學，這又是居維葉所拒絕的。因此居維葉就採取了鴕鳥政策，乾脆不去過問這惱火的問題。
就人類而論，居維葉接受了笛卡爾的意見，認為在性質上人類和一切動物不同。和亞里斯多德以及其它早期解剖學家相反，他反對這樣的觀點，即動物學包括（「下賤的」）動物和（「完善的」）人類的比較。對人類的研究和對四大門動物的研究完全是兩回事。人類是如此特殊不可能指望在化石記錄中去發現它。的確，當居維葉去世時（1832）還沒有發現人科（hominid）化石，事實上甚至也沒有發現任何靈長類化石，第一個古人猿化石直到1837年才發現。
居維葉的關於生物世界的概念總的來說其內涵是一致的，雖然也有某些矛盾和重要的偏見。要放棄本質論者的模式並運用新事實去發展一種代替模式就要求具有真正的革新思想。居維葉並不是這樣的人物。正如Coleman指出的，居維葉實質上是一位保守派人士，現狀的擁護者。雖然他的知識淵博，勤奮，思想銳敏，口才流利，但並不是一個革命的知識分子。在他去世以後，事實與資料迅速積累的結果使得非進化的解說更加使人難以相信。然而居維葉的一些追隨者如阿伽西，Owen，Flourens，以及d』Orbigny等則更不謙虛謹慎，而且比居維葉還更加教條化。這就使得他們去支持災變論的真正狂熱。就居維葉本人而言，雖然他在和具有進化思想的對手作戰時他取得了一連串的勝利，但是他去世得太早，沒有來得及發現他輸掉了整個這場戰爭。
8．3 英國
在19世紀的前半期英國的情況在很多方面與法國及德國的根本不同。例如，自然科學全部由地質學支配；在1790年到1850年之間世界上沒有別的國家對地質學作出的輝煌貢獻趕得上英國。同時英國在科學與基督教教義的親密聯盟上也很獨特。英國大學的科學課程的大部分教學工作是由神職人員擔任，一些著名的科學家繼承了由牛頓、波義耳、瑞等建立的傳統，同時從冀科學和神學的研究。
虔誠促使物理學家對造物主權力表現的側重點與生物學家大不相同。宇宙的秩序與和諧促使物理學家探尋造物主所設置的規律和宇宙運行的制度。自然界中一切都是有原因的，不過這是第二位原因，它是由第一位原因、造物主、所設置的規律（定律）來控制的。物理學家為了能最好的侍奉造物主就要研究這些規律及其作用。
生物學家（包括博物學家）也研究造物主的功德，但他的側重點並不是什麼機械性活動如落體的運動或行星繞太陽運動，而是生物的奇妙適應現象。這些適應現象可不是那樣容易用一般規律（如引力，熱，光和運動）就能解釋。幾乎所有生物的奇妙適應現象是如此獨特，如果說它們是由於「規律」產生的那就未免荒謬可笑。但是應當怎樣來解釋這些現象呢？看來它們是那樣特殊只能用造物主直接干預才能解釋。因此，生物的功能活動，它們的本性與多種多樣的相互作用為設計提供了充分證據，並為造物主的存在構成了無可置疑的證明。捨此而外，生物界的一切奇異適應現象怎麼能出現？
這兩類不同的研究者（物理學家和生物學家）所採取的途徑也完全不同。上帝在創造的同時制定了規律然後即行放棄權力以利於第二位原因，這樣的上帝較之博物學家的上帝要遙遠得多；博物學家將上帝的設計印記保留在生物活動的每個細節上。可以這樣說，自然神論（deism），信奉一個非人格化的、規律之神（而不是天啟之神），幾乎是物理學發展的必然邏輯結果。另一方面，博物學家則採取了一般稱之為「自然神學」（naturaltheology）的信仰。自然神學認為一切結構的適應性以及生物的相互作用中表面上的完善無缺正是造物主設計的證據。自然界的一切是上帝的智慧、無所不能與大慈大悲的精製品或無從改動的傑作。還有什麼比研究他的作品更好的辦法來向我們的造物主表示敬意？就瑞來說，研究自然就是真正「為神性作準備」。的確，研究自然的奇觀成了當時遍佈英國的無數鄉村牧師所熱衷偽愛好。
英國的自然神學在好多方面和大陸的自然神學有所區別。德國的物理神學是以人為中心。上帝是為了人類的利益而創造了世界，每一種創造物的職能是對人類有用。人類只是在創造已經齊備之後才出現在地球上。英國的自然神學更加強調整個自然界的和諧協調，這就導致了在一切相互適應中研究造物主的設計。英國自然神學之所以長盛不衰很可能是由於它的更加引人的概念化。當自然神論和啟蒙運動的浪潮在大陸席捲物理神學而去時，在英國自然神學干18世紀時卻保持了它的充分活力（儘管有休謨的貶議），並在19世紀的前半期由於Paley的著作《自然神學》（1802）和八篇Bridgewater論文（1833—1836）的出版而出現了一個新高潮。在這八篇論文中，八位作者運用不同的科學論題以廣博的學識和徹底的嚴肅性論證了「在創造中顯示的上帝的權力，智慧與仁慈」。科學和神學在當時的許多科學家中已經是單一的課題，如地質學家Sedswick，Buckland，Murchison，博物學家阿伽西，甚至他們的科學論文也是自然神學中的課程。萊伊爾的《地質學原理》也不例外。
對於一個別世紀末期的科學家來說，使他感到特別驚奇的是自然神學家以同樣的態度自願接受「超自然的證據」和自然證據。創造不僅作為事實被接受，而且上帝隨後對世事的干預也是如此，只要這種干預是上帝願意的。
然而自然神學與科學之間的聯盟最終也產生了困難和矛盾。客觀科學原則和試圖借助於超自然力量進行干預之間的矛盾愈來愈多。特別是要調和退化器官、寄生蟲和傳染病以及像里斯本大地震那樣的毀滅性災變等等的出現和仁慈的造物主的設計之間的矛盾越發無法調和。我們即將看到達爾文在《人類起源》一書中的很多論點就利用了這些矛盾。為了解釋化石的序列和世界範圍的地理分佈格式而提出的一些輔助性假說雖然能夠暫時延緩自然神學的衰落，然而並不能阻止它最終的衰亡。
批評不僅來自科學界也來自哲學界。休謨在《關於自然宗教的對話》（DialoguesConcerning Natural Religion，1779）一文中明確指出自然神學既缺乏科學根據又缺少哲學基礎，康德在《判斷力批判》（1790）中反對缺乏判斷力的目的論。但是這樣一來就留下了一段詮釋的空白，因為在自然選擇學說提出之前，科學對適應現象並沒有滿意的解釋，而拉馬克的推測又完全無法使人信服。事實上很多虔誠的科學家兼哲學家如萊伊爾、Whewell，Herschel，和塞吉威克等似乎非常害怕自然解釋，害怕它會破壞道德基礎。這也許是自然神學在英國於《物種起源》出版之前一直繼續存在的主要原因。自然神學在進化主義的歷史上扮演了一個特別暖昧的角色。達爾文的最堅定的對手是自然神學家，而只要把設計換成自然選擇，則自然神學家繪聲繪色描述的生物適應現象就為進化提供了一些最有說服力的證據。
進步主義（Progressionism）
將地質學包羅進自然神學中去是英國的特點（Gillispie，1951）。它是企圖調和地質學和古生物學（即化石學）的新發現與聖經創世紀的傳說和設計概念之間的矛盾。通常引用來論證地質學事件和摩西的記載是一致的兩項證據是：第一，化石記錄中沒有人類（人的創造是創造的最後一幕）；第二，遍及整個地球的「大洪水」（GreatDeluge）的證據。
早在18世紀布魯門巴赫就已經懷疑過只有一次洪水。當一個又一個化石區系的記錄建立起來後，發現前後區系之間幾乎都由空白地帶隔斷。在居維葉的相當溫和的解釋（見8．2）中，區系的破壞或消亡被看作是「變革」，但在其追隨者中則反覆災變的概念佔了上風。雖然居維葉繞過了區系輪替的問題，但在他的一些追隨者之中則強調在每次災變後就又發生新的創造，而且每一次後續的創造反映了變化後的世界情況。這一概念被稱為進步主義（Rudwiek，1972，Bowler，1976）。從某種意義來說，它是神創論者對自然階梯的一番新打扮或改造。
動物區系隨時間進步的實質是逐漸才瞭解的。居維葉的發現主要涉及哺乳動物區系的第三紀變化。當發現了大型化石爬行類（開始時多數是海洋爬行類）之後才瞭解它們生活在比哺乳類更早的時期（即中生代，因而在英國牛津發現了侏羅世哺乳動物使人不禁感到愕然）。在以前的較晚古生代岩石中含有魚類化石，而在更早的礦床中則只有無脊椎動物化石。當時的激烈爭論涉及到進步的原因（按神創論觀點）並提出哪些生物是「低級的」或「高級的」，人類是否進步的終點等問題。每位學者都有自己的看法。阿伽西及其部分學生抱有這樣的奇怪觀點，認為在前一次災變後的每一次新創造都反映了上帝對他自己的創造的當前看法，動物區系的更替表示了在上帝心目中創造方案的逐漸成熟。他沒有意識到這種觀點是多麼褻瀆神祇。它一再暗示上帝創造了一個不完美的世界，為了下一次創造得更好，他不惜將之徹底毀滅掉，然而一次又一次地失敗，直到他的最新近一次的創造。
8．4 萊伊爾與均變論（uniformitaranism）
長期以來，由T．H．赫胥黎提出的「當把均變論的原理應用於生物學時就必然導致進化」的觀點在英國歷史學家中已成為既定原則。由於萊伊爾是均變論的積極擁護者，所以就有人認為達爾文的進化思想是直接來自萊伊爾。當我們發現均變論者萊伊爾是多麼強烈地反對進化思想後上述說法就益發可疑。赫胥黎論點的缺點只是近年來才由Hooykaas，Cannon，Rudwick，邁爾，辛普森等人指出。然而19世紀20年代和30年代的地質學論據對某些生物學家的觀念形成極其重要，對這些生物學家來說，地球上的生命的歷史是一個重大問題。儘管主要涉及到地質學，但是在討論達爾文進化思想的由來時，介紹均變論卻是必不可少的前提。
均變論和災變論這兩個詞都是由英國哲學家William Whewell於1832年在評論萊伊爾的《地質學原理》一書時所造的新詞，指的是地質學中兩個對立的學派。實際上這兩個詞常引起誤解，因為主要問題並不在於是否發生災變而是地質學上的發現究竟是支持Hutton及萊伊爾的穩定態世界學說還是支持包括災變論者和進步主義者在內的其它大多數地質學家的定向論（directionalist theory）。定向論者的主要論點是地球上的生命隨著地質年代的變遷發生了變化。這是一個相當新的概念，是居維葉在巴黎盆地發現了化石以及隨後顯示出的連續地層往往具有十分不同的動物區系，這些區系又時常被猛烈的斷裂將彼此分隔開；而且低層（早期）的區系主要含有（或完全是）滅絕動物等等一系列發現的結果。而且定向論還認為這些變化是進步型的，這可由無脊椎動物-魚類-爬行類-哺乳類的序列看出。Adolphe Brongniart的植物地層學也支持這種進步型序列的存在。他區分了三個時期：第一期（石炭紀）的特點是原始隱花植物茂盛；第二期（中生代），裸子植物（及少量的隱花植物）；第三期（第三紀），被子植物開始佔優勢。無論是在動物或植物中，「最高等」的類型都在地球史的最後出現。萊伊爾否認這種進步（型）存在，而後來當他承認它時，便又解釋為是一個循環的一部分，到頭來又會反轉過來（Ospovat，1977）。
均變論這個詞指的是比災變論要複雜得多的一套學說。實際上它隱含有至少六個概念或原因。
表1試圖將兩個對立陣營的最明顯的差異列舉出來。正如表2所指陳的，萊伊爾除了在一種情況下以外都擁有a；但在災變論者之中卻可發現在各種不同的選擇之中有不同的調配。值得注意的是，在我看來達爾文的模式更接近於拉馬克而不是萊伊爾。但是我必須提醒讀者，我的分類是相當主觀的，也可以有其它的分類辦法。
雖然這裡分出的均變論的六種成分中的大多數主要只和地質學家有關，但是作為對表1所採用的類別的說明，可以對之作扼要的解釋。
（1）自然主義（Naturalism）。所有參與爭議的學者毫無例外的都是虔誠的基督徒，意見相左的唯一問題是他們所設想的上帝對其事務的干預程度。在兩個陣營中都有一些人認為在創造之後只有第二位原因在起作用。一切創造，不論是最初的一次性創造還是在每次災變後的多次創造，顯然都是造物主的直接作用。萊伊爾認為世界上的一切地質過程都是第二位原因活動的結果，不需要超自然干預，萊伊爾的批評者則批評他不能前後一貫始終如一地將這原則運用於引進新的物種上，而這一引進新物種
表1均變論的組成部分
現象或過程
（1）原因的神學性質（自然主義或超自然主義）
均變論者的觀點：
（a）自然主義的（即使最初是強調上帝直接干預，現在則認為是由於第二位原因）
（b）總體來說是自然主義的，但是容許上帝偶然干預
災變論者或定向論者的觀點
（C）始終容許上帝直接干預
（2）通過地質時期表現的原因（現實主義）
均變論者的觀點
（a）同樣的原因（物理定律）貫徹始終
災變論者或定向論者的觀點
（b）不同的原因在地球歷史的早期起作用
（3）構成原因的力量強度
均變論者的觀點
（a）和現在一樣始終是同樣強度
災變論者或定向論者的觀點
（b）不規則，各個地質時期有變化
（C）隨地質時期穩步下降
（4）結構原因
均變論者的觀點
（a）始終相同
災變論者或定向論者的觀點
（b）在以前的某些地質時期中不相同
（5）變化速度（漸進主義）
均變論者的觀點
（a）某些變化是漸進的，但有些變化很突然（驟變）
災變論者或定向論者的觀點
（b）很多是真正的激劇變化
（6）世界的定向變化
均變論者的觀點
（a）不承認；世界永遠處於穩定態，最多是循環式變化
災變論者或定向論者的觀點
（b）贊同；世界在歷史上是變化著的，而且或多或少是有方向的
表2進化主義的支持者和反對者以及他們對均變論的各個組成部分的採納情況〔a、b、c的涵義見表1〕
┌───────────────────────────┐
│ 均變論的各個組成部分 │
├───────────────────────────┤
│ 1 2 3 4 5 6 │
├───────────────────────────┤
│萊伊爾 b a a a a a │
│達爾文 a a a b a b │
│拉馬克 a a b b a b │
│阿伽西 c a b b b b │
└───────────────────────────┘
紅色：達爾文贊同拉馬克，反對萊伊爾。
藍色：達爾文贊同萊伊爾，反對拉馬克。的過程儘管萊伊爾反對卻具有特創論的一切表徵。
（2）現實主義（actualism）。這一原則聲稱同一種原因（物理定律）在全部地質時期中都起作用，因為世界的內在特徵永遠保持相同。這一原則的最重要結果是，正如萊伊爾在《地質學原理》的副題中所表述的，「試圖按現在起作用的原因解釋地球表面的以往變化」是合理的。
（3）構成原因的力量強度（Intensity of causal forces）。萊伊爾以及其它極端均變論者主張地質力的強度在任何時間都相同，而且時間因素將在某個時期引起強度增加的現象。他的某些對手認為由於地球冷卻地質現象（如火山活動，造山運動）的強度穩步下降。還不清楚是否有些學者支持第三種可能，即地質現象的強度顯示不規則的上升或下降。（4）結構原因（Configurational causes）。這詞是由辛普森提出，指的是同樣的因素由於組合方式不同有可能產生十分不同的結果，徹底或正統的均變論者完全忽視了這種可能性。地球大氣層由還原性轉變成氧化性，不規則的冰河時期的出現，板塊構造對大陸面積以及大陸架淺層海域範圍的影響，火山活動程度等都屬於這個範疇。因此，地球上現有的物理條件並不一定準確地反映了地球早期歷史的條件。如果忽略了結構原因，像生命起源這樣的問題就無法解決。萊伊爾卻首先注意到了大陸位置變化對氣候影響這個結構原因（Ospovat，1977）。
（5）漸進主義（Gradualism）。在災變論興起以前，大多數學者認為地球表面的歷史性變化是漸進的。萊布尼茨、布豐（部分地）、拉馬克以及達爾文的多數先驅都持有這種觀點。在發現了地層經常發生斷裂之後，擁護漸進主義就變得越發困難。萊伊爾的均變論的最大功績在於儘管有了不少新發現仍然強調地質變化的漸進性。萊伊爾和隨後的達爾文都充分意識到地震、火山爆發能產生劇烈效應，然而這些效應和某些地質學家提出的災變比較起來還小幾個數量級。近代地質學研究表明，地球過去歷史上的某些事態實際上完全可以看作是災變（Baker，1978；Alvarez，1980）。
（6）定向主義（Directionalism）。萊伊爾從Hutton處採納了穩定態世界的概念；這個概念被Hutton（1795）表述為「沒有開端的遺跡，也沒有結束的期望」，而且這概念在蘇格拉底以前的哲學家中是普遍盛行的。萊伊爾的反對者則認為一切證據都表明地球歷史有一個定向的（如果不是進步的組成部分的話）組成部分。這一點（而不是其它五點）是萊伊爾和其它所謂的災變論者的基本分歧（Rudwick，1971；但另見Wilson，1980）。
達爾文從均變論中得到了什麼
近年來的某些分析研究表明，不論達爾文在知識上受惠於萊伊爾有多麼大，均變論實際上在其進化論的發展上所起的阻礙作用要比促進作用大得多。漸進主義，自然主義與現實主義是從布豐到康德和拉馬克時的流行概念。萊伊爾的均變論最突出的特點是他的穩定態（和循環式）學說，這是和進化學說完全對立的。
萊伊爾不僅是一位地質學家，細讀他的《地質學原理》就會發現他對生物學、包括生物地理和生態學（「生存競爭」），是多麼精通。當談論到生物學問題時他極富權威性，然而，從現在回顧，他的神創論和本質論很明顯地將他導向自相矛盾的地步。
萊伊爾學過法律，在他進行科學辯論時往往對對立觀點採取極端（如果不是諷刺）態度。因此他時常對災變論者陳述中的個別錯誤進行猛烈攻擊而不顧其中有充分證據的定向變化，例如地層序列中的化石內容與含量。
很明顯，他以為他的對手提出了一種嚴格按自然階梯的化石序列，並洋洋自得地認為這已被在保羅紀地層（「在爬蟲時代」）發現了化石哺乳類所否定，而沒有認識到這些是三錐齒獸（triconodonts，一種古獸）化石，因而與定向系列十分符合。他否定拉馬克的關於趨向於完備的內在傾向學說是對的，但他忽視了拉馬克還提出了另一類進化，即不斷地按永遠變化著的環境（「情況」）進行調整，這當然不可避免地會歸結為不斷的進化演變。就萊伊爾這位本質論者來說，這種不斷的進化是毫無意義的。
由於T．H．赫胥黎錯誤地聲稱萊伊爾的均變論必然導致達爾文主義以及Whewed使人容易誤解的提出均變論和災變論這兩個詞，因而萊伊爾的著作長期以來完全被人誤解。他的穩定態世界並不是完全靜止的世界，而是經歷著與大陸的運動和氣候變化相關的永無休止的循環。滅絕是變化著的世界不再適宜於某些物種的必然結果。當然，在穩定態世界中消失的物種必須通過「引入」新的物種來代替。由於滅絕而物種消失以及它們被新物種代替都按穩定不變的速度進行，所以萊伊爾堅持他是遵循嚴格的均變論者的原則的。
對進化主義的歷史最關重要的不是萊伊爾的均變論而是他把重點從拉馬克對進步、日益增加的完備性以及「垂直進化」的其它方面的含糊臆測轉移到物種的具體現象。物種滅絕的原因是什麼這個問題引出了各種各樣的生物學問題。這些問題以及取代的物種是怎樣引入的問題正是達爾文在貝格爾號航行時和航行後閱讀《地質學原理》時所遇到的一些問題。由於萊伊爾的著作這些問題成為了達爾文研究方案的中心。
萊伊爾和達爾文的這種關係指陳了在科學家之間經常發生的的一種幾乎是教科書式的關係。就是「先驅」的副本。人們往往正確地談到拉馬克雖然是一位真正的進化論者，但實在並不是達爾文的先驅。達爾文怎樣也不能說是奠基在拉馬克的基礎上，毋寧說是在萊伊爾的基礎上，然而很難將萊伊爾稱作達爾文的先驅，因為他頑固地反對進化，他是一個本質論者、神創論者，他的整個概念框架和達爾文的毫不相容。然而他卻是明確地把注意力集中於物種在進化中的關鍵地位的第一個人，並促使達爾文選擇那條途徑去解決進化問題，雖然後來證明萊伊爾提出的解答是錯誤的。應當怎樣稱呼指點了道路然而在傳統意義上卻又不是先驅的人呢？類似的情況是粗自己在地理成種作用和生物學物種的研究工作中是由於反對Goldschmidt提出通過系統突變解決成種作用的問題而深入開展的。在科學史上的確有很多事例表明一個先驅者提出了問題卻得出了錯誤的答案，反對這種答案反而倒導致了正確的答案。
我在較早（Mayr，1972）的一篇文章中曾分析了是哪些思想概念阻礙了人們更早地接受進化論。這包括自然神學和神創論與本質論的密切結合。奇怪的是，在這種概念框架中科學知識的進展反倒日益需要借助於起自然力量來作出解釋。例如，地層學家所發現的連續的動物區系要求放棄唯一的一次性創造的概念。阿伽西竟然敢於提出地球上生命的滅絕總計有50—80次，並且有同等次數的新創造。既使是像萊伊爾這樣嚴肅謹慎的人也往往將自然現象歸因於創造。這就把進化的事實排除於科學分析領域之外。當然，在創造中沒有不可能的事情。萊伊爾曾說過：「看來創造需要全能（無所不能），因此我們無法對之進行評價。」
錢伯斯的《遺跡》
自從萊伊爾在《地質學原理》一書中擊敗了拉馬克之後，進化主義似乎已在英國科學家的思想中絕跡。對進化主義的排斥是普遍的，從像Whewell和Herschel這些哲學家到地質學家、解剖學家、植物學家都是如此。看來人們對世界是由一位熟練的設計師創造的自然神學觀點已感到心滿意足。在這種和平的維多利亞時代氣氛中，1844年爆炸了一顆震動了整個英國知識界的炸彈，它就是《創造史的遺跡》（Vestiges of theNatural History of Creation）一書的出版。這書的內容是如此的離經叛道以至於作者想盡辦法不落姓名。每個人都在猜測作者是誰，猜測的對象包括萊伊爾、達爾文，甚至維多利亞女王的丈夫。反響是巨大的，劍橋大學教授、地質學會會長塞吉威克簡直是暴跳如雷。他用了四百多頁的印刷品來宣洩他的不滿，其心情可用下面的話代表：「世界絕不能容忍這樣的是非顛倒，我們決心和任何褻瀆我們的莊重原則和社會習俗的言論和行為血戰到底…我們的座右銘是一切事物如果要有任何益處就必然各安其位…如果我們賢淑的仕女不願意用解剖學家骯髒的小刀來站污她們的手指，她們就不能傾聽這個作者的誘惑來毒害自己的歡樂心靈和淑靜感情，這個作者是戴著虛偽的哲學面具出現的。」毫不奇怪，由於這樣的廣告式宣傳，《遺跡》在當時成了暢銷書，在1844年到1860年之間竟然出版了11次，頭十年的銷售量（24，0O0本）遠遠超過了萊伊爾的《地質學原理》或達爾文的《物種起源》，後者在出版後十年間只出售了9，500冊。
《遺跡》的作者究竟是誰，一直到作者於1871年去世後才弄清楚，原來他就是《錢伯斯百科全書》（Chambers'Encyclopedia）的著名編輯羅伯特·錢伯斯（RobertChambers），他同時也是很多通俗讀物的作者。錢伯斯雖然博覽群書，知識面廣，但他畢竟是個業餘愛好者，一個外行，並具有外行的一些弱點。然而在當時許多著名的英國科學家（除還沒有發表著作的達爾文以外）只見樹木不見森林的時候正是他看見了森林。奇怪的是，不是無神論而是自然神論使得他提出進化觀點。他曾經說過，如果在神創論和造物主制定的一般規律的作用之間進行選擇，「我認為我寧願選擇後者，因為它更加顯示了上帝的權力和尊嚴。」由於在非生物界中沒有什麼「不可以用自然的一般力量的作用來解釋，」那麼為什麼不可以考慮「植物和動物也同樣可以按自然方式產生。」他反對生命的起源和發展超越了我們的探究能力的看法。「我非常不願意相信自然界中有什麼東西出於任何原因而限制探索……並且深信我們的關於造物主的概念絕不會由於我們進一步瞭解了上帝的所作所為而受到損害。」
他的研究最後導致他提出「進步性發展原則（Principle ofProgressiveDevelopment）作為我們日常所見的自然界中緩慢而又漸進的運動或傾向的最簡明解釋，這種解釋是訴之於科學、聯繫於科學，而不是以無知的教條式臆測為根據的。」錢伯斯從當時已有的證據中清醒地看出了兩點：（1）世界上的動物區系是通過地質時期而進化的，（2）變化是緩慢、漸進的，和環境中的任何災變無關。
儘管錢伯斯對拉馬克也有所貶議，但是他的主要論點和拉馬克原來的學說在很多方面相同，即進化路線是逐漸完善的。除了也提出了進化以外，錢伯斯決不是達爾文的先驅。
錢伯斯將他的證據列之如下：
（1）化石記錄指陳最古老的地層不合生物性遺物，隨後的地層則是無脊椎動物化石的時代，其次是魚類作為唯一的脊椎動物化石的時代，再其次是爬蟲類，但還沒有鳥類和哺乳類，等等。
（2）在一切動物的主要門類中都是從簡單進（步）為複雜，「最高級和最典型的類型總是最後才出現。」
（3）比較解剖學的研究表明，各種主要類別的動物都具有基本協調統一的結構。
（4）由馮貝爾（von Baer）的胚胎學研究表明胚胎都要經歷較其更原始的相近生物相類似的階段。
雖然錢伯斯的議論有很多錯誤與概念不清之處，但他在斟酌證據時所顯示的大量常識卻是當時反對進化論者的著述中所極度缺乏的。在分析古生物學家Pictet（當時他還反對進化觀點）的論點時，錢伯斯不禁叫道「像他這樣的專家竟然這樣難於接受由自然規律導致的動物區系變化真是令人難於想像。」
錢伯斯真正做到了的事情是將均變論的原則應用於生物界。反映在自然系統中的動物等級結構如果不接受進化論就毫無意義。這正和討論化石記錄一樣，他的論點和達爾文在《物種起源》中的論點十分相似。和達爾文一樣，他一直反覆強調有多少現象，如退化器官，是可以用進化的結果來解釋，但用神創論觀點看就毫無意義。根據所有這些證據，「作者領悟到進步性發展原則是假定的生物起源歷史。」
上面這些看來都是非常合理的，然而錢伯斯的批評者們，包括當時英國最著名的一些科學家，卻把他批評得一無是處。例如赫胥黎就曾寫過一篇措辭激烈的評論，後來赫胥黎本人也感到過意不去。這些批評者很容易地就指出錢伯斯所提出的進化機制十分荒謬，因為錢伯斯所依據的是普遍而又經常的自然發生。重演是他的學說的根據之一，進步性發展的整個概念奠基於與「發生」（generation）相類似的，即和個體發生（ontogeny）相似的基礎之上。和很多業餘愛好者相仿，錢伯斯非常容易上當受騙。他還用各式各樣的民間傳說和神話來支持他對自然發生的堅信不疑。然而他有時又能作出非常精闢的猜想。例如，他認為自然發生不再會出現，原因之一可能是由於它是「一種完全由情況（或條件）決定的現象，情況是暫時的，因而結果也是暫時的。」當然，這就是人們目前所接受的關於生命起源時的情況的解釋。
錢伯斯雖然是19世紀達爾文以前的唯一的英國進化論者，但是他並不值得更多地加以介紹。他曾影響了一些人並使之轉向進化主義，其中最重要的是華萊士（A．R．Wallace）；斯賓塞（Herbert Spencer）顯然也受過影響。他使德國哲學家叔本華（Arthur Schopenhauer）和美國詩人及散文家愛默生（R．W．Emerson）深信進化思想。毫無疑問很多人是通過錢伯斯才習慣於進化思想的。甚至達爾文也承認，「在我看來（《遺跡》的出版）在這個國家中對引起人們對這個問題的關注和消除偏見起了非常好的作用。」就達爾文來說還有另外的理由，即對《遺跡》的批評為達爾文提供了反對進化的觀點的詳細目錄，這些反對觀點或意見達爾文在《物種起源》中都特別謹慎地作了答覆。
從《遺跡》一書中科學史家可以得出兩點影響深遠的概括性結論：首先，缺乏專門知識的外行錢伯斯在當時所有的有資格的專家被表面上的矛盾所困惑時（達爾文除外，他將他的發現扣壓了二十年才發表）卻清醒地察覺了一個複雜現象。其次，錢伯斯清醒地領悟並很好地描述了進化過程，雖然他對進化過程的解釋不僅是錯誤的而且有時還是幼稚的。人們所常說的除非同時作出了解釋否則就不能提出科學學說的說法顯然是不合實際的。達爾文也是一個例子；他提出了遺傳變異的無限性並以之作為他的自然選擇學說的基礎，然而他的關於遺傳學說的全部意見或判斷都是十分錯誤和不充分的。
就錢伯斯而言，最令人吃驚的也許是他在英國的孤立無援。他幾乎沒有支持者，只有歐文（Owen）對他並不持全然否定的態度（Millhauser，1959）。實際上當時所有的英國知名科學家都公開反對進化，不僅像Buckland，塞吉威克，Whewell這樣一些自然神論者，而且達爾文的朋友萊伊爾，霍克以及赫胥黎等也都如此。儘管有利於進化論的證據一直在增加，然而英國的輿論氣氛竟然是如此強烈的反對進化思想以致沒有博物學家對之進行認真考慮。這要求一種實在的努力去改變輿論氣氛，而不是像錢伯斯這樣的業餘愛好者的淺嘗即止，這種努力直到1859年才出現。
斯賓塞
時常有人提到在提出進化學說這一點上斯賓塞要早於達爾文，然而這種說法並沒有多少根據。對斯賓塞來說，進化是一個形而上學的抽像原則。斯賓塞學說的空洞性可由他的定義清楚看出：「進化是物質和伴隨的運動散逸的整合統一，在這整合過程中物質從不確定的、不聯貫的均一性轉變為確定的、聯貫的不均一性；與此同時被保留的運動也發生了相應的改變。」在討論進化時強調物質，運動以及力是18世紀類型的對生物系統終極原因所作的物理學家解釋的典型例子，和真正的生物學毫無關係。當斯賓塞於1852年第一次發表關於進化的文章時對生物學知之甚少，他所依據的是錢伯斯的《遺跡》和萊伊爾對拉馬克的反駁。和錢伯斯相仿，斯賓塞也是從個體發生的類比得出他的進化概念。他將這些程序目的性現象轉變成目的論原則，後者冒充了啟蒙運動中Condorcet與其它哲學家所採取的進步原則。
斯賓塞的觀點對達爾文思想並沒有積極影響，反之，他的觀點後來倒成為引起某些混亂的原因。斯賓塞曾建議用「最適者生存」（survival of the fittest）來代替自然選擇，他又是獲得性狀遺傳在英國的主要支持者（在他與魏斯曼的著名辯論中）。最糟的是，他後來成為了奠基於殘酷無情的生存競爭之上的一種社會學說（一般稱之為社會達爾文主義，很容易引起誤解）的主要代言人（Hofstadter，1955）。
在一本生物學思想史中完全不提斯賓塞也是十分合理的，因為他的正面貢獻等於零。然而由於斯賓塞的觀點更接近干某些普遍的錯誤概念，因而對人類學、心理學以及社會科學都具有重要影響。對上述領域中的絕大多數學者來說，在達爾文之後的一個多世紀中「進化」這個詞意味著朝向更高水平和更複雜化所必要的進步，這也就是斯賓塞（而不是達爾文）所理解的。這一點必須強調以便消除這種持續很長時間的荒誕說法。遺憾的是；現在仍然有少數社會科學家把這種斯賓塞式的思想強加於達爾文。
8．5 德國
進化主義在德國是沿著一條不同於英國和法國的途徑而興起的，這有幾個原因。早在18世紀由於Wolff和Reimarus的影響，自然神學在德國已發展到極點，而且遠比英國的「干預論者」的自然神學更加自然神化。德國從赫德（Herder）到18世紀40年代沒有繼續致力干自然神學的發展而是經歷了一段熱情洋溢的浪漫主義時期。這是一次樂觀主義的運動，到處都可以看到發展與進步，一種奮勉向上、向更完美水平的精神；從而培育了從自然階梯導源的觀念以及從啟蒙運動哲學家之間廣泛流行的進步概念所形成的思想觀念。這一運動產生了哲學的一個特殊分支或學派，「自然哲學派」。現在也許還不十分清楚究竟各種不同的浪漫主義運動，特別是自然哲學派，在多大程度上背叛了還原論和牛頓主義的機械論。對這一點誰也不如歌德在他的一些著作（特別是《色彩學》一書）中說得那樣清楚。將生物界每一現象和每一過程還原為運動和力，或者還原成熱和引力，對絕大多數博物學家來說當然是不能接受的，他們提出了各種各樣的供選擇的辦法。例如，他們可以倒退回到自然神學並且按創造和設計的觀點來解釋一切事物。凡不願意求助於上帝來解釋自然界一切的人們則苦心設計了一種新的、強烈受到萊布尼茨影響的自然觀，它特別強調性質、發展、獨特性，通常還有一個結局性的部分。謝林（Sch elling）和奧肯（Oken）的過激言辭如果沒有對牛頓主義的「無情」機械論的普遍憎惡也不會受到人們如此熱情的歡迎。自然哲學派主要是對複雜的生物現象作幼稚的機械論解釋的一種反作用，對這種頭腦簡單的物理學家解釋是無從接受的。由於自然哲學派的最著名的代表——謝林、奧肯和卡洛斯——最終是本質論者，因而根本不可能提出共同祖先學說。然而他們全都大談特談發展，這發展指的是兩種截然不同的過程中的一個：或者是展示一種事前即已存在的潛力（而不是去改變模式本身），或者是由驟變產生新模式（通過非生命物質的自然發生或現有模式的自然發生）。這一類文獻，尤其是奧肯的著作，有很多是空想的（如果不是滑稽的話）。絕大多數結論都以類比為基礎，而且大多是荒唐可笑、牽強附會的類比。
評價這些文獻及其持久的影響非常困難。有些歷史學家的結論是它阻礙了進化主義進入德國，而另外一些歷史學家則認為它為進化主義在德國的發展鋪平了道路，達爾文及其進化論在德國比其它任何國家更受歡迎就由於此。在德國和達爾文以前的英國之間有明顯的區別倒是確實的。在英國沒有一個有名望的科學家相信進化，而接受進化觀點在德國卻顯然是很普遍的。胚胎學家馮貝爾於1872年曾講過，在他的1828年的一篇文章中「我曾著重表明我自己是反對當時占支配地位的演變學說（theory oftransmutation）的。」1834年他再一次談到他認為「一切動物通過互相轉化而發展是不可能的，」然而就在同一文章中他對以前由布豐和林奈所闡述的觀點：一個屬中的種「可能來自一個共同的原型」表示讚賞『』。
在J．F．Meckel（1781－1833）主編的大型比較解剖手冊中有一定的篇幅專門討論進化，特別是關於新物種的起源。他列舉了四種可能機制：（1）經常發生的自然發生；（2）傾向於變化的內部衝動；（3）環境的直接影響；（4）雜交。在他的陳述中最值得注意的是他把進化歸因於自然過程視為理所當然，甚至根本沒有提起上帝或創造。這和同時代的英國的氣氛是多麼不同！
有一些歷史學家（如Potonie，Schindewolf，Temkin）提出了很多德國早期進化主義者，這些人的名字過去一直湮滅無聞。坦白的講，要公正的評價這四人（如kielmeyer，Tiedemann，Reinecke，Voight，Tauscher，Ballenstedt等）以及其它一些在1793年（Kielmeyer）到1852年（Unger）出版過有關著作的人很困難。因為這些人的著作是高明觀點與荒謬思想的特殊大雜燴，看來它們往往反映了布豐，赫德，拉馬克，傑弗萊和居維葉的著作觀點，但又從不註明出處。需要非常仔細的比較分析才能確定這些作者的著作中哪些有價值，哪些是創新的見解。由於他們之中沒有人對後世產生過重要影響，因而進行這種分析是否值得看來就是一個問題。總而言之，這些作者顯然屬於錢伯斯類型而不是達爾文型。
考慮到在19世紀前半期進化思想在德國普遍流行的情況，而在這種背景下竟然沒有一個德國生物學家努力提出內容充實的進化學說不能不說是奇怪的現象。尤其是當時其它的歐洲國家都不如德國擁有那樣多有才華的動物學家和比較解剖學家，包括Authenrieth，馮貝爾，布魯門巴赫，Burdach，Dollinger，Ehrenberg，Emmert，Heusinger，Kielmeyer，Leuckart，J.Muller，Pander，Rathke，Reichert，Rudolphi，Siebold，Tiedemann，Wiedemann。產生這種情況有多方面原因，最重要的是當時德國哲學深受本質論支配，這影響了每個人的思想。模式思想由於對居維葉權威的崇拜而得到加強，這充分反映在當時偽某些卓越的比較解剖學者的著作中。
另一個原因是自然哲學派的進化主義是如此的偏重理論或臆測，同時又是如此枯燥而無益，因而產生了激烈的反作用，使得一些最優秀的動物學家專注於純粹的描述性研究，這在Leuckart，Ehrenbers，Muller，Tiedemann的著述中表現得最清楚。這種反作用是如此強烈，當魏斯曼在50年代還是一個大學生時，他所在的大學竟然從來沒有提到過進化。19世紀20年代的進化熱當時已被完全忘卻。
對臆測的排斥由於另外的兩點原因而得到加強。博物學家對自然研究得愈多愈深入，就越發感到完美的適應的普遍性。由於當時的機械論影響不允許採取目的論或超自然力的解釋，於是便按照康德的《判斷力批判》的例子採取不可知論的態度。另外，19世紀的30、40、50年代實驗生物學，包括生理學，細胞學和胚胎學，得到空前發展，德國的許多著名科學家都投身於功能過程的研究。他們在研究中能夠成功地運用物理科學所慣用的解釋模式，而這種模式當運用於生物進化時就極不合適。進化主義的復甦不能來自實驗室；它必須像在英國一樣，由研究自然種群和物種的科學家發起。不幸的是，德國的一些優秀的年輕博物學家Kuhl和Boie在研究東印度的熱帶病時犧牲了，Illiger在青年時死於結核病。
儘管有魏斯曼的不利言論，進化主義在19世紀50年代的德國並沒有完全銷聲願跡。Broon曾寫過幾篇有關進化主義的文章，雖然最後又放棄了這種研究（Schumacher，1975）。尼安德特人顱骨（早期智人化石）的共同發現者Hermann schaffhausen（1816－1893）曾明確指出，「大多數科學家認為是自然規律的物種不變性並沒有被證實，因為物種並沒有明確的和不可改變的特徵，種和亞種之間的界限是搖曳不定的。世界上的一切生物看來是受繁殖和發育影響的連續系列的生物。」（Temkin，1959）他特別反對下面的論點；活著的動物不可能來自早期的動物，因為我們現在並沒有發現物種的變化。Schaaffhausen指出，因為這種變化「需要千百萬年」，所以要直接觀察到這種變化是完全不現實的。
溫格（Unger）
在達爾文的許多先驅者之中，最值得提到的是維也納的植物學家溫格（FranzUnger，1800一1870）。在他的《植物界的歷史》（Attempt of a History of thePlant world，1852）一書中，他專門拿出一章 討論進化，這一章 的標題是「植物的起源；它們的繁殖與各種模式的由來。」他指出簡單的淡水植物和海洋植物在複雜的植物之前存在：
正是在這含有菌藻植物，特別是藻類的海洋植物中應該去尋找一切植物相繼發生的原勝。毫無疑問這種經驗式的重建途徑在理論上可以倒過來繼續追索，一直到最後追尋到一種原始植物（Uroflanze），它實際上就是產生整個植物界的原始細胞。這種植物（或細胞）最終是怎樣起源的對我們來說則更加是一個秘密。然而這一點可以肯定，即它必然是被指定為一切生命的原始，從而也是一切高級發展的原始樣本。
他還繼續談到，乍看起來人們會認為物種是固定不變的，因為雙親永遠只產生它們自己類型的後代。然而這就要求所有的新物種像那「原始植物」一樣是通過某種自然發生的過程產生的。因為所有的證據都和這種可能性擱矛盾，「所以沒有選擇餘地，只有去尋找植物世界本身中的全部多樣性的根源，不僅是物種，而且還有尼和較高級的階元、」他還非常透徹地補充談到物種關係中的規矩太多以致不能認為新物種的起源完全是由於外部影響。「這清楚地表明植物的多樣性的原因不可能是外界的，而只能是內部。的…簡單一句話，每一個新產生的植物物種……必然來自另一個物種。」一旦接受了這一點，整個植物界就成為一個單一的生物單位。「屆時低等的和高級的階元都不再被看作是偶然的集群、一種任意的思維結構，而是彼此由遺傳方式聯繫起來的，從而形成了一個真正固有的實質性單位。」後來他還提出了一些別的進化問題，譬如一個物種作為整體經歷了變態作用是不是能成為新的物種？只有一個個體或少數個體的變化能不能成為新種的祖種？他確實非常重視產生新種的變異根源。孟德爾是溫格的學生，孟德爾曾經講過，正是由於溫格對引起新物種產生的變異的性質與根源的關注促使他從事於遺傳學實驗研究。
達爾文之前的小憩
自從拉馬克的《動物哲學》於1809年出版以後，沒有誰在討論物種、動物區系、分佈、化石、滅絕以及多樣性的其它方面時能夠繼續忽視進化的可能性。這並不是忽視，正如屢次提到拉馬克或提到「發展」時所證明的。這是因為已經覺察到進化主義的「威脅」；為了對付這種威脅，萊伊爾在他的《地質學原理》一書中花了很多章來駁斥。事實上從1809年到1859年這一段時間對思想史家來說具有極大的想力。在這段時間裡有一個合理的學說，一個動態的進化中的世界的學說；在這期間支持這個異端新學說的證據日益增多；也正是在這段時間裡有越來越多的學者還吞吞吐吐地談起進化演變的可能性。鑒於這類情況，科學史家那夫喬（Arthur Lovejoy）提出了這樣一個令人尋味的問題：「在哪一天才能夠說支持生物進化論的證據完全夠了？」這問題的答案當然要根據抵抗力的大小而定。可以從早期居維葉發現（1812）巴黎盆地的哺乳類化石隨著地質年代的增加其分類學上的差異也愈明顯的事實開始作為對進化的不能反駁的證據，當然這要把神創論者除外。那夫喬和邁爾也都指出，19世紀30年代和40年代還有很多其它證據也能導致相同的結論。這些包括否定了物種不變的地理性變異（例如，Gloger，1833），這後來成為達爾文的主要證據。每一件新發現的生物地理事實也論證了這一點。某些類型動物的長期繼續存在的事實，例如腕足類動物Lingula以及某些軟體動物經歷了許多地質時期（可以遠溯到志留紀），就駁倒了普遍災變的論點。後來發現並不是所有的種間雜種都是不育的這一事實也有助於否定物種完全隔離的觀點。正如錢伯斯正確指出的，退化器官的存在是和神創論者的完善設計解釋相牴觸的。由比較解剖學者所發現的「模式一致」（「Unity of type」），哺乳動物中耳骨的同源現象（Reichert，1837）以及脊椎動物的其它同源現象，陸地脊椎動物的胚胎具有鰓弓以及其它比較胚胎學的發現，這些都是達爾文於1859年令人信服的加以運用然而是早先發現的許多其它證據都支持進化學說。《物種起源》中至少有二十個地方提到這些證據，達爾文所提出的論點也與之完全相符。達爾文曾經講到，只有當我們採納進化學說時這些證據才有意義，如果採用神創論者的解釋，則這些證據就會表明有一個非常善變的造物主存在。
正如我們在前面見到的，有不少學者實際上是在達爾文之前就作出了這一結論。然而動物學、植物學和地質學中的一些權威學者卻繼續反對進化學說。由於英國的萊伊爾，Bentham，胡克爾，塞吉威克和Wollaston以及他們在法國及德國的同道都是具有高度智慧和學識淵博的科學家，因而不能將他們的對抗讀之於愚笨和無知。生物地理學、系統學、地層學和比較解剖學方面日益增多的進化證據並沒有像那夫喬所想的那樣，「把他們自己的假說貶低為可笑的荒謬」，而只是由他們作出了某種妥協：或者是用一個穩定的、新近創造的世界；或者是用一個穩態的循環式世界，或者是用一系列災變來謀求妥協。這一類的態度只能用下面的假定來解釋（一切證據也都支持這種假定），即進化學說的反對者發現用他們的根深蒂固的概念框架來和新的事實取得妥協比採納進化新概念要容易得多。新觀念的勝利所需要的是一種贏得一切的激變。這就是查爾斯·達爾文於1859年11月24日出版的《物種起源》。
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