分類學家將稱為物種的實體歸類成屬和更高級的分類單位。物種是構成自然界多樣性的基本生物種類，它們表示個體層次以上的真正不連續性的最低層次。歌鶇和狐□以及紅櫟和針櫟都是不同的物種。乍一看來稱為物種的實體是很容易下定義的，然而實際上並非如此。在生物學中可能還沒有別的概念像物種概念這樣一直不斷地存在著爭議。有人可能會想到達爾文以後時期的激烈爭論會使問題得到澄清並取得一致意見，最低限度30、40年代的新系統學會使問題得到最後澄清，但情況並不是這樣。甚至一直到現在每年都有一些關於物種的論文發表，而且關於物種的意見分歧幾乎與一百年以前的情況相似，如果說取得了某些進展，那只不過是分歧的性質較以往更加清晰明確。對研究觀念形態的人來說值得特別注意的是關於物種問題的歷史和有關分類問題的歷史在相當大的程度上是彼此無關的。系統學中涉及物種問題的分支可以稱之為微觀分類學。本章將討論微觀分類學的歷史。
每當談起物種時，人們頭腦中就想到動植物物種。實際上物種這個詞往往適用於各類物體，指的是「種類」的意思，化學家可以說分子種類，礦物學家可以談起礦石種類（Niggli，1949；Hooykaas，1952）。然而化學與礦物學的物種概念與現代生物系統學的物種概念根本不同。就總體來說，礦物學中物種的名稱是類別的名稱，是按某個類別中的成員的一系列基本性質而命名的。因此無生命物體的物種多少相當於林奈或林奈以前的物種而和現代的生物學物種概念毫無共同之處。
然而即使局限於生物學物種，各方面觀點也極不一致，這一部分原因是由於物種這一階元在生物學的不同領域中具有極不相同的功能。對從事實際工作的分類學家來說，物種這個分類單位是需要加以鑒定和分類的基本「類別」（種類）；對實驗生物家而言物種指的是具有某些生理學，生物化學或行為學物種特異性特徵的生物；對進化論者來說，它是進化的單位（Monod，1974b）；就古生物學家而言，它是系譜的一個片斷。不同的專家最好也不過是強調不同的方面，最糟的卻是作出差異懸殊的結論。其結果是爭論一直不斷。
人們最基本的強烈願望之一是要求瞭解其所處的環境是由哪些不同種類的物體構成的。即使原始人類對各種鳥，魚，花，樹都有名字稱呼，他們所確認的物種一般都和現代分類學家所確認的完全相同（Gould，1979）。對各種種類的命名之所以可能是因為自然界的多樣性並不是連續的而是由彼此之間不連續性分隔開的個別實體組成。人們在自然界中即到的不僅僅是個體而且還有物種，即彼此共同具有某些特徵的個體集群。
由於「種類」（kind of）這詞不夠精確因而需要有「物種」這個概念。相對於較高和較低階元等級的類群來劃分物種分類單位是一個定界問題。因此在屬之中分辨出真正的生物（學）種是相對於包羅更廣的類群的定界問題。但是每個生物學種含有很多一同型種（phena，即過去文獻中的變種；是某個單一種群中的不同表現型，包括性別，齡期與季節變異等），這些同型種彼此差別很大，原先都將之描述為不同的種。如果把「（物）種」這詞和「不同的種類」等同起來，那就沒有辨別標準可以將不同的「種類」毫無疑問地歸之於同型種，種和屬這三個階元中。物種概念就是對「種類」進行正確分類的尺度或標準。
這立刻就引起了一個問題：種具有什麼特徵？或者說根據什麼特徵才能夠將一個個的個體分派到種中？當兩個物種之間的區別像獅和虎的區別那樣明顯時這個問題就很好回答。但是在很多情況下，某一個物種之中的個體的差異初看起來和種與種之間的差異程度相同；因為在動植物之中種內的變化很大，反映在兩性異形上、生活史的不同階段上（例如毛蟲與蝴蝶）、世代交替上，以及其它形式的個體差異上，這些都為種的劃分造成了極大困難。如果要解決這些問題不僅需要有足夠的生物學知識，而且還要對「種」這個詞的涵義有明確的概念。
物種分類單位與物種階元（Species Taxon and SpeciesCategory）
回顧歷史就可以明顯看出，由於在兩個根本不同的邏輯範疇運用「種」這同一個詞因而造成了極大混亂。自從引用了「分類單位」（分類單元）這個新詞後才能夠分清這兩個概念。分類單位是具體的動物或植物物體，例如狐狸、藍（知更）鳥，蒼蠅等個體的類群都是物種分類單位（見第四章 ）。
當分類學家初次遇到自然界中的個體或標本並試圖將之歸入某個物種時，他涉及的完全是動物學或植物學的問題。他會思量這些個體是否來自同一種群的某一地區成員？他所關注的並不是涉及到物種階元的等級問題而是一個物種劃分問題。他所研究的動物實體如果是白雁並試圖確定白雁和蘭雁是否同一基因庫的後代，則他研究的不僅是物種問題而且也是一個本體論（ontological）問題。這動物是否屬於某個綱的物種成員？Ghiselin（1974b）強調某一物種基因庫的所有後代都是該物種的一部分（而不是某個綱的成員）並且認為從本體論來說就總體而論物種是一個個體。具有洞察力的動物學家早就提到物種分類單位具有不同地位，並不是綱。就每個物種具有時間與空間上的（時空的）統一性和歷史上的連續性的意義上來說物種分類單位是一種個體（Hull，1976；1978）。每一物種有其合理的明顯邊界，同時有其內聚力，而且自始至終具有範圍和連續性。
與物種分類單位有關的實際問題有兩個：（1）將個別的變種（同型種）指派給適當的物種分類單位，（2）將物種分類單位彼此分開，尤其是要決定將哪些單一的隨時間空間而變化的種輝集團包括進單一的物種中。
必須將物種分類單位和物種階元嚴格地區別開。物種階元是一種類別，其成員是物種分類單位。某個學者所採用的物種階元的特殊定義就決定了他必須將哪些分類單位安排為物種。物種階元的問題純粹是一個定義的問題。怎樣給「物種」這個詞下定義是經常有變化的，變化著的定義就代表了物種概念的歷史。
物種地位的確定是一項兩步過程。第一步是將設想的物種分類單位彼此劃分開，第二步是將指定的分類單位安排到合適的階元中去，例如「種群」，「亞種」，或「種」。清楚地認識到物種分類單位和物種防元的根本區別只是過去幾十年的事，並且至少在原則上最終消除了混亂的主要根源。有關物種概念的許多爭議實際上涉及到物種分類單位的確認以及將個別變種（或其它的同型種）指派到物種分類單位中去的問題。例如多型種（Polytypic species）並不是物種的一個單獨階元，而只是物種分類單位的特殊種類。多數分類學家，包括我本人在內，一直到幾年之前對這個問題也是混淆不清的。
6．1 早期的物種概念
古代人並不認識每個物種的生物學完整性。例如亞里斯多德就對物種之間的雜交，如狐與狗，虎與狗之間的雜交，信以為真。亞里斯多德和Theophrastus也相信某種植物的種子可以萌發成另一種植物（物種異變）的民間傳說。大多數草藥醫生和早期的植物學家也都相信這些說法或者至少也都沒有加以反駁。AlbertusMagnus曾經提到將一種植物轉變成另一種植物的五種方法。
由於對物種的本質不清楚，因而缺乏前後一貫的術語也就並不奇怪。按照現有的辭典，種的希臘文是eidos，屬是genos，然而柏拉圖在使用這兩個詞時卻完全交替串用。他從來沒有按隸屬於「屬」這個階元的「種」的含意來使用eidos這個字。亞里斯多德雖然的確將這兩個字加以區別，但主要是在他的邏輯著述中。在他的生物學著作中，genos這個字雖用過413次，但是有354次是用來指動物的種類，只在剩下的情況用來指屬這個階元。在使用eidos這個字的96例中，只有24例是用來表示動物的種類。因此在378例中只有6％是用eidos這個字表示動物種類，其餘的情況都用了genos這個字。因而Balme（1962）曾指出：「傳統上一直認為亞里斯多德確實曾經將動物分為屬和種。…但這種看法缺乏證據。」
在希臘哲學中「屬」和「種」這兩個詞主要用在邏輯學討論中。在邏輯分類上屬被分成種而不管屬的等級。這樣一來，犬就會是食肉動物屬中的一個種，而獅子狗則又是狗屬中的一個種。「屬」和「種」這兩個詞是用來調節將成員包羅到較大的類別中去。這種強調相對等級的用法從古代一直延續到林奈時期。
信奉基督教和神創說起初並沒有將這種情況改變多少。聖奧古士丁宣稱上帝創造世界的第三天植物帶來了誘因（causaliter），也就是說大地接受了產生植物的能力。這樣就引起了自然發生、物種異變（heterogony）以及隨後的地球歷史上的一切形式的其它變化。他為種下的定義（即相似的並有一致來源）預示了瑞所下的定義。
宗教改革以後對（物）種的態度發生了很大變化。種的固定性和永恆不變性成為堅定信念。對聖經中創世紀的字面解釋必須相信在創造亞當之前逐個地創造每一種植物和動物。因此種是創造的單位。當時博物學的迅速發展也有利於上述事態的發展。絕大多數草藥家在研究野生植物時也同樣得出了種是自然界的明確單位、它們是不變的而且彼此之間有明顯差異的結論。
6．2 本質論者的物種概念
基督教原教旨主義者對物種的神創論解釋和本質論者的物種概念十分一致，後者認為每一物種皆以其不變的本質（eidos）為特徵並以明顯的不連續性和其他物種相區別。本質論假定非生物世界與生物界的多樣性都是不變的普遍原則極為有限的反映（Hull，1975）。這種概念最終回歸到柏拉圖的eidos概念，而且也是後來的學者在談到某種物體或生物的本質時頭腦中所想到的。共同具有同一本質的物體就屬於同一物種。
同一本質的存在是依據類似性（similarity）推論的。因此，種的定義簡單說來就是相類似的個體的集群，這些相類似的個體和屬於其它（物）種的個體並不相同。像這樣理解的物種所表示的是生物的不同「類型」（types）。按這一概念，個體和個體之間並沒有任何特殊關係，它們僅僅只是同一本質（eidos）的表現。變異是本質表現不完善的結果。
類似性這個標準在挑揀礦石和其它非生物物體的種類時是相當合適的。然而類似性在高度可變的生物的分類中卻是十分不可靠的標準。怎樣能夠知道兩個個體具有同一本質？這可以這樣來假定，即兩個個體非常類似，具有共同特徵，它們就具有同一本質。但是對於下述情況應當怎樣辦？在兩性異形的動物中，雌、雄性個體相差懸殊；無脊椎動物中的幼體和成體；以及在一個物種中經常發現的明顯不同的變種。從類似性推論的方法在性別和年齡變化很顯著以及任何種類的多形性情況下都是完全無用的。有沒有其它標準可以用來決定「共有本質」？
瑞首先對這個問題作出了生物學答案：
為了著手編製一份詳細的植物名錄並正確地建立它們的分類，必須制訂某種標準來判別什麼叫作「種」。經長期而又審慎的研究，我發現再也沒有什麼確定種的標準比從種子繁衍自身的特徵更確切。因此，不管個體或種發生什麼變化，只要它們來自同一植株（植物）的種子，則這些變化都是偶然的，並不能以此來區分種…同樣，種不相同的動物永遠保持它們本身不同的種；一個種絕對不能來源於另一個種的種子，反之亦然。（《植物史》1686）
瑞的上述意見是在博物學家的實際經驗（他們可以在自然界觀察哪些東西屬於種）和本質論者的定義（這定義要求具有共同本質）之間的絕妙折衷。很明顯，一對同種雙親在其後代中所能展現的變異的全部幅度是被包容在潛在的種的本質中。繁殖（生殖）在種的概念上之所以重要是因為它容許對與獨特本質的存在相容的變異量作出推論。
瑞的定義得到幾代博物學家的熱烈擁護。這定義的另一優勢是和神創論教條吻合。當居維葉將種定義為「共同雙親的後代」時他的腦海中所想到的就是這一點。他在給他的朋友Pfaff的信中對此曾作過如下解釋：「我們設想種是上帝創造的第一對夫妻的全部後裔，就像一切人是亞當與夏娃的子孫一樣。現在我們有什麼辦法去重新發現這一系譜（家世）的過程（途徑）？這肯定不會是結構相似。事實上剩下的只有繁殖而且我堅持這是確定種的唯一肯定的，絕對不會弄錯的特徵」。這實際上就是瑞的標準，後來居維葉本人也承認在實踐中類似性是劃分（物）種分類單位的主要標準。很清楚，在居維葉的種的定義中並沒有進化的寓意。
從瑞開始一直到19世紀末葉，種的很多定義一方面斷言種的固定性，永久性和不可跨越的不連續性，而同時卻運用生物學標準來調和明顯的變異與存在著獨特本質之間的表面上的矛盾。那個時期很多學者經常使用「共同祖先」這個詞是因為它純粹只具有血緣關係的涵義而並不是由於相信進化。當馮貝爾（1828）這樣一位強烈反對進化論的學者給種下定義為「由共同祖先聯繫在一起的全部個體」時很明顯他指的並不是進化，當康德談到「自然分類涉及家世（血統），將動物按血緣關係歸類」時也是如此（Lovejoy，1959d）。就神創論者來說這只是意味著最初創造的一對夫妻的家世系譜。林奈也重新肯定了這樣的「家世」。
林奈
卡爾·林奈這位偉大的瑞典植物學家一直被認為是本質論者物種的支持者。他的確是這樣，但是這種陳述並沒有恰當地表明他的物種概念，因為林奈是一位集地區博物學家的經驗、虔誠的神創論者、和邏輯分類的信徒於一身的科學家。雖然他思想中的這三種成分都強調物種的不變性和嚴格分界，然而為了全面地瞭解林奈的思想，就必須記住他的概念的這三方面的來源。他首次．（1736）在下述著名的論點中明確地提出了他的物種概念：「我們認為有多少不同的形態就有多少從一開始就被創造出來的物種」。1751年他在《植物哲學》中又擴展了他的論點，「最初上帝創造了多少不同的形態就有多少物種，並按照生殖法則產生同樣多而且永遠相似的物種。因此在我們以前有多少不同的（整體）結構就有多少物種。」
當林奈談到「被創造」時他是嚴格按字面來理解的。他在一篇文章中曾提到他相信「在世界之初每一種生物只有一對性配偶被創造出來……這裡所說的一對性配偶是指個體有性別差異的每個物種中的一雌一雄。但是有某些動物是天然雌雄同體的，在這種情況下最初每一種只形成一個個體」。林奈作出這種結論不僅是根據他的宗教信仰，而且還因為這在當時顯示了「現代的」科學發現。當時Spallanzani及Redi否定了自然發生學說，瑞及林奈認為某一物種的種子不可能轉變成另一物種的種子（物種異變），聖奧古士丁的假設並沒有證實。
在林奈的思想中種從來不像屬那樣重要。因此在他的分類學目錄中處理特殊的種時往往很隨便，在植物目錄（《植物種》，Specees Plantarum），動物目錄（《自然系統學》，SystemaNaturae）中他對種的編列有很多錯誤，需要經常修訂。
博物學家的觀察，基督教信仰的要求以及本質論的信條都導致了明確而又完全不變的種存在的結論，這個概念對隨後的一百年產生了巨大影響。只要相信物種很容易變成其它的（物種異變）種，或者很容易由自然發生產生，進化的全部問題就不會發生。Poulton（1903），Mayr（1957），Zirkle（1959）先後提到林奈堅決主張物種的真實性，嚴格的定界以及不變性也許較之如果他贊同物種具有極大的可塑性倒是更多地鼓勵了隨後的進化研究，因為正是他的物種概念在自然界中的很多進化徵象與物種的不變性之間引起了必須加以解決的矛盾。
奇怪的是林奈在晚年背棄了與他的名字相聯的恆定種的模式概念（typologicalspecies concept）。他在《自然系統學》的第十二版（1766）中刪掉了「nullaespecies novae」（「沒有新種」）這幾個字，並且在《植物學哲學》的手稿中劃掉了「Natura non facit saltus」（「自然不傾向於驟變」）的字樣。他思想上的這種變化和許多植物學發現有關。首先他在植物linaria中發現了花結構的一種特殊突變（Peloria，反常整齊花），他以為是一種新種和新屬，後來他又遇到一些推想的種間雜種。這使他產生了一種奇怪的想法，認為最初被創造的也許只是屬，種是這些屬彼此雜交的產物。當然，這一假想不僅和他以前所想、所說的一切不一致，而且也和本質論相矛盾。毫不稀奇，林奈立刻就受到了各方面的尖銳攻擊，因為由雜交產生新的本質對任何堅定的本質論者來說都是不可想像的。克爾路德是就此攻擊林奈最有力的植物學家，他在一系列實驗（1761－1766）中證明種間雜交產生的雜種並不是恆定的新種而是很容易變化並且通過連續的回交可以轉回到原來的親本種（Olby，1966）。林奈晚年的這些思想在隨後的年代裡幾乎完全被人遺忘，對後來的進化思想並沒有任何影響。
他的同時代人阿丹森雖然在某些方面思想是很激進的，但在種的概念上則是完全正統的。他對種的問題進行了詳細分析之後作出了下面的結論；「按照種是不變的這一公認原則，在植物中並不發生種的演變，動物中也如此，甚至在礦物中也沒有直接的證據。」這一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很開明的生物學家也堅持著形式主義的和非生物學的物種概念。
林奈以後時期中的分類學家幾乎完全一致地採納本質論者的物種概念。這一概念提出物種具有四種特徵：（1）物種由具有共同本質的個體組成；（2）每一物種按明顯的不連續性和其它物種分形（3）每一物種自始至終是應定不變的；（4）任何物種對可能的變異都有嚴格限制。例如萊伊爾的物種概念就正是如此。
布豐
布豐的物種思想雖然在時間上較早但較之林奈和居維葉卻更接近於現代的看法。對布豐的物種觀念還很難作出簡要總結，這不僅是因為這些觀點都分散在卷帙浩繁的《自然史》中，也由於他的這種思想隨著時間的推移（1749－1766）而發生變化。因此布豐的學生對之也有各自不同的解釋。
布豐對物種最初表示的意見具有濃厚的唯名論色彩，看來他強調的是個體而不是種，以及其間的連續性：「自然是按照未知的漸變步驟前進的，因而在經由一個種到另一個種（還往往從一個屬到另一屬）的無法察知的細微變化時並不接受我們所規定的絕對分界線。因此不可避免的有大量的未確定種和過渡性標本不知道該安排在什麼地方」（《Oeuvr．Phil》：10）。
事實上在《自然史》第一卷中的這段論述是對林奈分類系統批評的一部分。在《自然史》的其它兩卷（一、二、三卷於1749年同時出版）中布豐支持關於物種不變並明確劃分的概念。雖然某些專家曾經予以否認，但布豐的種是從本質論者的思想出發產生的。每一個種以物種特異性的內部模型（moule interieur）為特徵，雖然其來源不同，但和柏拉圖的eidos具有很多共同性質。而且每一個種和其它的種是明顯分隔開的：
自然界中每一個種都有一個普遍的原型（Prototype），一切個體都是按照這原型塑造的。然而個體在其現實過程中依據環境而改變或改進過。對於某些特徵而言在個體的世系中會不規則地出現，然而將種作為總體來說，它同時又具有明顯的恆定不變性。第一個動物，例如第一匹馬，就同時是外部模型和內部模型，由之產生了過去的、現在的、和未來的馬。（《自然史》，IV：215－216）
布豐將個體的世系看作是種的最重要特徵，因為個體的每一世系都是和其它所有的種嚴格相區別的：
自然（界）細微差異之同的間隔正是在種的特徵性差異上表現得最明顯和最好地被標記下來。甚至可以說種之間的這些間隔是最一致和最少變化的，因為在兩個種，也就是說在兩個不能彼此配育的個體世系之間總是可以劃出一條分界線。在博物學上這種區別是最深刻的……每一個種——每一個能夠成功地互相配育個體世系——將被看作是一個單位並被單獨對待……因此，科不過是能夠在一起配育的同樣個體的恆定不變的家世。（《自然史》，IV：384－385）
布豐發現了一種標準來確定兩個非常相似的「種類」究竟是否不同的種補充了瑞的標準，後者表明極其不相似的生物如果具有共同祖先可以屬於同一個種。例如驢和馬是否同一個種？布豐對這問題的解答是個體不能產生能育的後代的就屬於不同的種。「我們應當把兩個動物看作是屬於同一個種，如果通過交配它們能夠使它們本身延續下去並保持種的相似性；如果它們通過同樣的方法不能產生後代，我們就應當將它們看作是屬於不同的種」（《自然史》，II：IO）。布豐的物種概念的明顯新穎處是同種（conspecificity）的標準已不再像瑞的物種概念那樣是一對親本的後代形態變異的幅度而是產生能育後代的能力。由干引進了這種全新的標準，布豐向生物學種的概念跨進了一大步。然而從把種看作是恆定不變的這一方面來說，布豐仍然固守著本質論者的物種概念。
布豐和林奈以及其它正統分類學家不同的還有另外的一個方面，即他降低了形態性狀（特徵）的重要性而強調習性，氣質和本能，他認為這些是遠比純粹的形態特點更重要的物種性狀。他曾經說過，僅僅依據少數的關鍵性狀去鑒定種是不夠的；如果要瞭解某種動物就必須瞭解它的全部性狀。只有實地工作的博物學家才嚴肅地對待這一忠告；隨後年代中研究活動物的（特別是鳥類）博物學的極大繁榮有一大部分應歸功於布豐的概念。根據它的生活史特徵常常能確認某一物種。因此，種是自然的和真實的，和林奈的完全是主觀任意構想的屬相反。
在其晚年（1765年以後）布豐多少修訂了他的物種概念，給「種」這個詞下了一個較狹的限制嚴格的定義（Roger，1963:576）。當他發現，尤其是在鳥類研究中，有一些與種關係很密切的類群，其中有些顯然能產生能育的雜種，他將原先他只指定給種的某些屬性指派給種的這樣一些「族」（families）。但是同財他仍然在較低層次保留種的明確概念。這種對新的物種概念的探索雖然預示了物種的歸類由於共同祖先而可能統一的想法。但對當時的讀者顯然並沒有什麼深刻印象，對以後物種概念的歷史發展也沒有產生進一步的作用。
另一方面，布豐以十分濃厚的生物學觀點看待物種卻產生了重要影響。Zimmermann就聲稱（1778）他在採用回交方法作為種的標準方面是布豐、Blumenbach，Spallanzani的追隨者，並將所有的狗歸於——個種，「首先是因為它們彼此交配，更重要的是能產生能育的後代。第二因為所有的類型的狗都有共同的本性，對人忠誠並易於馴養。」這種生物學種的概念在1750—186O年之間廣泛流行，並反映在Pallas，Gloger，Faber，Altum以及十九世紀優秀博物學家的著作中。然而同時嚴格的本質論概念也仍然存在，特別是在收藏家之間，他們將每一個變種都看作是新種；例如Brehm（教區牧師）在他所居住的小鄉村中就發現了不下於14「種」家雀，法國一位淡水蚌專家將一個種之中的變種當作250個以上的種。這些人把型（types）當作種，並且認為將種看作是種群的任何考慮都是不能認可的。在系統學的文獻中往往將這樣的物種概念稱為類型學物種概念（模式概念）。幾乎沒有任何動、植物高級分類單位沒有一、兩個這樣的「物種販子」（Species mongers）活動，這就是為什麼有成百上千的同物異名的原因（Mayr，1969：144—162）。
植物學中的這種情況比動物學中的更多，變異成為描述大量新種的藉口，尤其是在所謂的「困難」屬如懸鉤子屬或山楂屬中。這種情況由於植物學家幾乎普遍地不能區分個體變異與地理變種而弄得更加嚴重。這種情況直到1867年召開的國際植物學會議採納了德坎多爾（de Candolle）的建議承認亞種，變種以及其它的種下分類才開始有所改善。隨後Kerner（1866；1869）和Wettstein（1898）的著作也有利於澄清這種情況。但是即使在新系統學興起了之後仍然還有很多植物學家繼續不加區別地使用「變種」這個詞籠統地表示地理種群和種群內變體。
6．3 唯名論的物種概念
反對本質論者物種概念的意見來自博物學家和哲學家兩個方面。對18世紀初葉和中葉產生最大影響的兩位哲學家、萊布尼茨和洛克，都對明確而又嚴格分隔開的物種概念表示存疑態度。洛克並不否定物種的存在，他只是說過：「我想人們用以分類的種的界限是人為定出的這種看法仍然是正確的。」他聲稱他看不出為什麼兩個品種的狗就不像哈巴狗與大象那樣是不同的種，對我們來說，動物種的界限是多麼的不可靠。
當完善（完備，Plenitude）和連續性概念在萊布尼茨以後時期開始支配西方世界的思想時（Loveioy，1936），不連續的系統學範疇概念，包括種的概念，就成為了缺點，哲學家們就退回到唯名論的物種概念。對唯名論者來說，只存在個體，而種和其它任何「類別」都是人為的構想。
唯名論是中世紀的一個哲學派別，它否認本質論的相同的事物具有同樣的實體（本質）的觀念，而聲稱相同事物的一切類別共同享有的只是一個名稱。18世紀的某些學者將這種解釋也引用到物種上。例如Robinet就宣稱：「只有個體，並沒有界、綱、屬、種」（《自然》，IV；1一2）。同樣的言論在某些法國博物學家的著作中也可以見到，從布豐開始，還有拉馬克（Burkhardt，1977）和Lacepede（1800）。
布豐很快就放棄了這一概念（如果他確實曾經相信過的話），其他的博物學家如拉馬克和Lacepede在他們的分類學著作中討論到種時就完全採取正統的態度。拉馬克在晚年（1817年以後）也越發認識到種的重要意義。他強調指出無生命物體的種類和生物的種完全不同。生物的種是由不同種類的分子構成的複雜系統，這就說明了它們具有變異和變化的能力。最後拉馬克還提出了種的進化以及「物種是不是不繁殖而就此多樣化了」的問題。關於物種問題的這種預見和拉馬克早期認為只有個體存在的唯名論觀點有著天壤之別。
這種唯名論的物種概念在19世紀的植物學家之間還很普遍。Schleiden和Nageli是其中的主要支持者。像懸鉤子屬和山柳菊屬這些「紊亂的」屬是最常被引用來為他們的觀點辯護的證據。在古生物學家中唯名論物種概念同樣也很流行，尤其是在研究牙形蟲（conodonts）這樣一些劃分物種分類單位往往確實很困難的所謂「外來物質」（artifacts）的學者。前十幾年著名的植物學家和古生物學家Cronquist及A·B·Shaw都先後發表文章支持將種看作是完全主觀的習俗觀點。植物學家Bessey（1908）將這種觀點說得更直率：「自然界只產生個體而不產生別的東西…自然界中並沒有實際存在的種。它們只是頭腦中的概念而不是別的什麼種只是為了我們能夠集體地指明大量的個體而想出的。」近來的一些生物學物種概念的反對者（如Sobal和Crovello，1970）也仍然固執著基本是唯名論的思想，雖然他們是絕對的少數。分佈地區重疊的自然種群之間的內在不連續性的證據具有如此強大的說服力，因而絕大多數區域動、植物區系的研究人員都採納了生物學物種概念。
十八、十九世紀中不滿意本質論物種概念的生物學家為什麼採用了唯名論者的概念的原因並不是由於後者優越而完全是因為除此而外別無選擇。隨著生物學物種概念的出現，它就失去了優勢，現在至少在生物學家中已不再流行。
6．4 達爾文的物種概念
沒有任何其它的學者能比達爾文更生動地反映了為物種概念的建立所作的努力。他在青年時期作為一個博物學家和收藏家在舒茲伯利，愛丁堡、劍橋等城市所見到的物種是當地動物區系的模式的、「無因次」的（nondimensional）物種。這也是他的研究甲蟲的朋友以及亨斯婁和萊伊爾所見到的物種。當他於1835年9月16日在加拉帕戈斯群島登陸時仍抱有這種物種概念。他搭乘的貝格爾號訪問了四個島嶼（Chatham，Charles，Albemarle，James），彼此相距都不超過一百浬。由於達爾文以前並不瞭解地理變異，所以他以為這些相鄰海島的動物區系都相同，因而很自然地將他採集到的標本都簡單地標記為來自「加拉帕戈斯群島」。當地的西班牙人能夠分辨每個島上的巨龜的種類這一事實起初顯然並沒有引起達爾文注意，當時他主要關心的是地質學問題。隨後當達爾文對他所收集到的鳥類標本進行整理分類時，就面臨了怎樣區分不同海島上的種群這個問題。例如加拉帕戈斯群島上的每個海島都有小嘲鶇（Mimus），但是某個島上的這種鳥和其它島上的多少總有一點不同。因而達爾文就提出了這樣的問題：不同海島上小嘲鶇是同一個種還是變種？毫無疑問它們是不同的分類單位，因為它們的差異可以觀察到並加以描述。這是一個安排等級的問題，即把它們安排到適當的階元中去的問題。這一點在分析達爾文的關於物種的論述時必須記住。更為重要的是應當認識到達爾文的物種概念在19世紀40年代和50年代發生了相當大的變化（Kottler，1978；Sunoway，1979）。19世紀30年代達爾文的物種和物種形成的概念幾乎完全受動物學證據支配。的確，他認為物種是由生殖隔離來保持的。這是達爾文當時對物種的想法，這一點直到他的筆記被發現後才被研究達爾文的學者們認識到，在以前是一直不清楚的。例如達爾文在筆記中寫道：「我的物種定義絲毫也不涉及雜種狀態（hybridity），而僅僅是一種保持分隔開的本能衝動，這無疑是應當克服的（否則就不會產生雜種），但是在此以前這些動物就是不同的種」（NBT，C：161）。由之可以看出達爾文對由行為隔離機制保持著的生殖隔離作了清晰的闡述。在達爾文的筆記中還反覆指出物種對異種交配的互相「敵對」現象。「兩個物種彼此嫌惡現象顯然是一種本能，這樣就避免了繁殖」（NBT，B：197）。「種的定義：充分地保有固定不變的性狀，連同具有非常近似結構的生物」（B：213）。達爾文在這些筆記中反覆強調種的地位和差異程度無關。「因此真正的種在外觀性狀上可能並沒有任何差異」（B：213）。他在這裡指的是鳴禽歐柳鶯的兩個姐妹種（棕柳鶯和林柳鶯），它們是1768年GilbertWhite在英國發現的，但由於彼此非常相似以致分類學家到了1817年才正式予以確認。因此可以毫不誇張地說達爾文的物種概念在19世紀30年代就已經非常接近現代的生物學物種概念。
當談到《物種起源》並查閱一下其中關干種的問題達爾文是怎樣寫的時就使人不禁感到是在和完全不同的另外一位學者在打交道。（Mayr，1959b）。因為直到重新發現達爾文的筆記以前從1859年《物種起源》出版以後達爾文正是這樣被生物學界認識的，所以從歷史上來說引述一下達爾文在這本書中是怎樣寫的就很重要：
迄今為止還沒有一個物種定義能滿足所有博物學家的需要；然而每個博物學家又都模糊地知道當他談到一個物種時他指的是什麼（原書44頁）
在確定某一生物究竟應當是安排為種還是變種時，只能遵循判斷力很強而又具有廣泛經驗的博物學家的意見。（原書47頁）
從上述意見可以看出我把種這個詞看作是為了方便起見任意指定給彼此極其相似的一組個體，它和變種這個詞並沒有什麼基本區別，變種指的是差異比較不明確而且波動較大的生物。（原書52頁，469頁）
因此差異程度在確定兩類生物究竟是應當安排成種還是變種上是一個非常重要的標準。（原書56－57頁）
變種具有和種相同的一般性狀，因為它們無法和種相區別。（58頁、175頁）
由此可以證明能育性和不育性都不能在種和變種之間提供任何明確的區別界限。（原書248頁）
總之，我們將和博物學家處理屬的問題那樣來處理種的問題；博物學家認為屬只是為了方便所作出的人為組合。（原書485頁）
達爾文在給胡克的一封信（1856年12月24H）中寫道：「最近我將種的定義比較了一下，我發現當博物學家們在談到『種』時各有各的想法，真是可笑；有些博物學家認為相似性就是一切，是最根本的，親緣關係毫不重要；有些人認為相似性毫不重要，而神創論則是左右一切的；有些人認為親緣是關鍵；另一些人認為不育性是最可靠的檢驗標準，而其它的人則又認為這一文不值。我認為這都是由於強求去為無法下定義的東西下定義的結果」（《達爾文通訊集》，II：88）。
什麼事情使得達爾文的物種概念發生了180度的大轉彎？他的讀物和他的通訊表明在1840年以後，尤其是1850年以後，達爾文日益受到植物學文獻以及他和植物學界朋友的通訊的影響。正如他自己所說的：「我的關於物種是怎樣變化擴一切觀念都來自長期不斷地研究農藝學家及園藝學家的著作和與之對話的結果」（《通訊集》，II：79）。對達爾文的思想影響最大的植物學家莫過於William Herbert，他曾講過：「在種和固定不變或可以查知的變種之間並沒有真實的或自然的區別界線…也不存在任何可靠的特徵以區別兩種植物究竟是種還是變種。」（1837：341）。從那個時候起直到現在的植物學文獻中都可以發現幾乎完全與此相同的議論。當時試圖去分清分佈區重疊與分佈區不重疊情況的極為罕見。Herbert並不把雜交可育性放在形態類似程度之上予以重視，因為他認為：「雜種的可育性更多地取決於體質上而不是親本在植物學上的更為相似」。（1837：342）。在這裡作為種的地位的標準不是生殖隔離而是差異程度。對Herbert來說屬是唯一的「自然（的）」階元。
如果將「變種」這個詞改寫為「地理隔離種」則達爾文的許多上述言論都是完全合理的。現在和達爾文時期一樣，對地理隔離種（尤其是其中易於辨別的）的安排是主觀隨意的。鳥類中實際上有成百甚至上千的地理隔離種，1970年前後有些鳥類學家將之安排為種，另一些鳥類學家將之看作是亞種。
如果達爾文所要講的是說安排隔離種群很困難而且往往是不可能的，那麼誰也不可能加以挑剔。地理隔離種確實是端始種。遺憾的是，達爾文所用的全是模式語言，用了「類型」和「變種」，而不是「個體」或「種群」，因而引起了混亂。而且他也不是一貫地使用「變種」這詞表示地理種，他往往（尤其在後期著作中）還用它來指變異體或異常的個體。由於擴展了「變種」這詞的涵義，達爾文就混淆了兩種十分不同的物種形成方式：地理（隔離）物種形成，同域型物種形成（sympatric speciation）。
達爾文在《物種起源》中關於種所作的論述令人讀後產生這樣的印象，即他認為種完全是主觀隨意的，只是為了方便分類學家而創出的。他的某些議論使人回憶起拉馬克所說的種並不存在，存在的是個體。然而在分類學研究中（拉馬克研究軟體動物，達爾文研究的是籐壺類），他們兩人又完全按正統方式對待種，就好像這些種都是獨立產生的。我認為這是十分自然的，因為在這些分類學專著中他們列出了並描述了物種分類單位，而且除了在分類上模稜兩可之間的情況下以外也用不著考慮物種階元。
不知道是怎麼一回事，達爾文為已經「解決了」種的問題而感到特別開心：由於種在不斷地進化，因而無法下定義，它們單純是隨意起的名稱。分類學家再也用不著去為種是什麼而苦惱。「當這本書中所包含的觀點被普遍接受後，系統學者們…將再也不會被虛幻的疑慮不斷地困擾，這疑慮就是從本質上來說究竟是這一種類型還是哪一種類型是一個物種。我根據經驗可以肯定地說這對分類學家將會如釋重負」（《物種起源》，484）。這就是為什麼達爾文不再試圖為種下定義的原因。他完全按模式概念將「差異程度」作為種的特徵。Ghiselin（1969：101）說得很對：「並沒有可靠的證據表明達爾文把種看作是生殖隔離的種群。」就達爾文撰寫毫物種起源。的當時來說這是千真萬確的。
還應當進一步記住在《物種起源》中達爾文是在物種逐步起源的範圍內討論物種。達爾文當時有一種強烈的願望（雖然可能是不自覺的）想要論證物種並不像神創論者所聲稱的那樣是固定不變和具有獨特性的。因為物種如果像達爾文的反對者在此後一百多年不斷宣揚的那樣是嚴格分隔開的而且是由「不可跨越的鴻溝」分開的，那末它們又怎樣可能是通過自然選擇逐漸變化的結果？因此，否定物種的獨特性是一種很精明的策略。如果僅僅按差異程度而不是按生殖隔離來為種下定義，如果對地理變種和種群內變種不加區分，則支持反對達爾文觀點的還可以搜羅不少。若按物種是通過自然選擇逐步變化的產物這種觀點來看，則新種的起源就不是一個無法解決的問題。然而由19世紀30年代達爾文的物種概念向50年代達爾文物種概念的轉變卻為歷時一個世紀的論戰理下了火種。
6．5 生物學物種概念的萌芽
《物種起源》的出版使研究物種的學者處於一種尷尬的兩難局面。按達爾文的觀點物種顯然是通過緩慢漸進的過程由共同祖先而來的。然而地區的博物學家則認為種在自然界中是由無法彌補的裂縫分隔開的，完全不像達爾文在《物種起源》中宣稱的那樣是由標本的任意集群構成的。因此關於物種問題仍然不停地被提了出來，就好像從來沒有過進化學說似的。在博物館的分類學家之中本質論的物種概念仍然占統治地位。由於按照這種物種概念是以形態差異程度作為標準來判定哪些個體屬於同一個種或不屬於同一個種，所以被稱為形態學物種概念。直到1900年，一批有名的英國生物學家和分類學家，包括R·Lankester，W·F·R．Weldon，貝特森，華萊士都一致支持嚴格的形態學物種定義。由華萊土提出的定義——「種是在一定的變異限度內產生與本身相似的後代的一群個體，它們並不和最鄰近的有關種經由不可察知的變異聯繫起來」——將會把每個地理隔離種提升到單獨的種的地位。一旦遇到變異的情況就按照瑞的意見處理，即一對同種的親本無論在其後代中能生出什麼都應當將後者看作是同種。這一物種概念不僅被大多數分類學家採納，而且在實驗生物學家中也處於支配地位。德弗裡的月見草（Oenothera）種就是依據這樣的形態學物種概念而確認的，近至1957年Sonneborn拒絕把草履蟲的「變種」看作種，儘管根據生物學性狀和生殖行為完全有充分證據說明這些變種確實是種，這一點Sonneborn本人最後也承認了。
在野外進行實地調查研究的博物學家的著作中隨時都可以發現一種遠比形態學物種概念更好的物種概念。例如F．A．Pernau（1660－1731）和J．H．Zorn（1698－1748）在他們的居處周圍詳細地研究了鳥類生物學的各個方面而且毫不懷疑地認為所有這些鳥按生物學性狀（鳴聲，鳥巢，遷移方式等）以及生殖隔離分別屬於不同的鳥種。Zorn和瑞一樣，還是遵循自然神學傳統，而且在隨後的15O年中關於自然界物種研究的最優秀著作都是出自自然神學家之手。在這一段時期中最著名的鳥類學者如G·White、C·L·Brehm，B·Altum等也都是牧師或教士。在研究自然界中昆蟲的種方面自然神學家如William Kirby也走在前列。正是從事野外工作的博物學家的這種傳統一旦變成自覺的和科學化的時候就逐步發展成為生物學物種概念。
依據形而上學的本質（essence）概念的舊物種概念和生殖隔離群體的生物學物種概念是如此根本地不同，因而由前者逐漸地轉變為後者是不可能的。為此就需要自覺地放棄本質論者的概念。當研究物種的學者們在試圖運用差異程度這個標準並清楚地認識到遇到許多困難的時候反而促成了這種轉變（Mayr，1969）。第一個困難是無法找到本質存在的證據，而本質卻是自然界不連續性的根源。換句話說，就是沒有辦法確定物種的本質，因而在模稜兩可的情況下無法運用本質作為衡量標準。第二個困難是由明顯的多形性引起的，也就是說自然界中出現明顯不同的個體，雖然按這些個體的生活史或繁殖習性可以證明它們屬於一個繁殖種群。第三個困難和第二個相反，即自然界中有一些類別雖然在生物學方面（行為，生態）明顯不同而且在彼此之間存在著生殖隔離，但是從形態上卻無從加以區別（姐妹種；見下文）。
在研究歷史上的有關物種問題的討論時就會發現某些早期學者的觀點是多麼接近於生物學物種概念。就現代生物學家看來Ray的修正後的本質論概念（「種是一切變體的集群，這些變體可能是同一親本的後裔。」）和單單依據繁殖種群概念的物種定義只有一步之差。更為接近的是布豐的定義，「種是能夠共同繁殖的相似個體的不變系列（世系）」而且它們的雜種是不育的。然而布豐仍然從本質論的觀點認為種是固定不變的，Girtanner（Sloan，1978）和Illiger（Mayr，1968）的一些論述同樣也很接近生物學物種，然而他們也不能擺脫思想中的本質論框架。19世紀很多學者也是如此。他們之中沒有一個人再前進一小步去接生殖隔離的種群給種下定義。為什麼拖延了這樣之久？
生物學種有三個方面要求採用新概念。首先是不能把種設想為模式（type），而應當看作是種群（或種群集群），也就是說從本質論轉變到種群思想。其次是不能按差異程度為種下定義，而應當按獨特性、即生殖隔離下定義。第三，不能按內在性質給種下定義，而是要按它們和共存的其它種的關係下定義；這種關係既表現在行為上（非相互配育），也表現在生態上（致死競爭）。在實現了這三項概念轉變之後就可以明顯看出種的概念只是在非因次情況（nondimensional situation）下具有意義：在劃分物種分類單位時考慮多因次（多維）很重要，但在概念標準的擬訂上則並非如此。這一概念被稱為生物學概念並不是因為它涉及生物分類單位而是因為它是生物學定義，完全不能用於非生物（無生物）物體的種類。還應當提醒的是決不能把和物種分類單位有關的問題與和物種階元有關的問題混淆在一起。
直到本世紀的40年代和50年代才明確地提出生物學物種概念並對其特徵作了認真的分析。然而它的基本點卻早已就被一些先驅掌握。最先明確提出生物學物種概念並為之下定義的是昆蟲學家K·Jordan（1896，1905）和Poulton（1903）。Poulton將種定義為：「相互配育的種群、有性生殖的，」Jordan寫道：「由血緣關係聯繫起來的個體在一個地區形成單獨的動物區系單位…由某個地區動物區系組成的單位彼此之間由不能被任何東西彌補的間隔分隔開（1905：157）。
生物學（物）種的性質
著名的鳥類學家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一貫使用生物學物種概念。斯垂思曼於1919年就強調物種的特徵不是差異程度而是那樣的類型，當它們在地理隔離中上升到物種等級並在生理上彼此差異如此之大以致它們…不通過相互配育又能聚集在一起。」杜布贊斯基的物種定義實際上也與此相同：「生理上不能互相配育的那些類型」。邁爾的1942年定義：「物種是實際（或可能）能夠相互配育的自然種群的類群，這些類群和其它類似的類群彼此被生殖隔離分隔開。」仍然有其不足之處。這「實際或可能」幾個字是不必要的，因為「生殖隔離」就意味著具有隔離機制，而這和物種地位是無關的。更確切的定義是：物種是在自然界中佔有特定生境的種群的生殖群體（reproductive community of populations），和其它種群的生殖群體被生殖隔離分隔開。
這個定義並不告訴怎樣去劃分物種分類單位。它所能起到的作用是確定分類單位的階元等級。對比之下，形態差異程度並不是恰當的標準，這已由姐妹種或明顯的型（morphs）所證實。生物學物種概念表示了種群之間的關係，只有在非因次情況下才有意義並能真正應用。它只能通過推論擴展到多因次情況。
生物學物種定義中「生殖隔離」這幾個字是關鍵詞。這立即提出了生殖隔離的原因問題，這個問題隨著隔離機制概念的發展才得到解決。這概念的雛形可以回溯到布豐的不育性標準，直到20世紀這一標準在植物學家中還普遍採用。然而動物學家，尤其是鳥類學家和研究蝴蝶的學者，發現在野外不育性障礙在動物中極少檢測到，同種（canspecificity）一般是由行為相容性（behavioral compatibility）來決定。隨著時間的推移，越來越多的防止種間雜交的策略或措施被發現，例如繁殖季節或花期不同以及佔有不同的生境（棲息地）。瑞典植物學家Du Rietz（1930）首先就種間雜交障礙列出了詳細目錄與分類。然而這類研究由於缺乏恰當的學術誰匯而嚴重受阻。杜布贊斯基提出了「隔離機制」這個術語表示「阻礙個體類群雜交的任何原因…隔離機制可以分為兩大類，地理隔離和生理隔離」（1937：237）。雖然杜布贊斯基也認識到地理隔離「和任何生理隔離是處在不同的水平」，但是他並不瞭解只有後者才是物種的真正屬性。因此，邁爾將「隔離機制」這個術語限制為物種的生物學性質，明確地排除了地理障礙（1942：247）。這仍然還剩下一個難題：就其它方面來說完全是純種的生物中個別的個體可能雜交。換句話說，隔離機制只能保證種群的完整性，而不是每一個單獨的個體。這種認識使邁爾將他的定義修正為：「隔離機制是個體的生物學性質，為的是防止實際的（或可能的）分佈區重疊（同域的）類群的雜交」（1963：91）。過去40年中隔離機制的研究是生物學最活躍的研究領城之一「。
然而生殖隔離只是物種的兩個主要特徵之一。即使是最早期的博物學家也已經注意到物種只限於一定的棲息地，每個物種只適應於特殊的生境。這種觀點在布豐和18、19世紀的所有博物學家的著作中都很突出。達爾文以為某個物種的地理範圍主要由它的競爭者的物種邊界決定。然而在現代物種概念的發展過程中，著重點起初幾乎完全放在生殖隔離上。重新重視物種的生態學意義是由David Lack（1944；1949）開始的。比較一下他對加拉帕戈斯群島雀形目雀類不同雀種喙的大小的進化意義的解釋在生物學史上是值得注意的。在他的一篇早期文章（1945，實際上寫於1940年之前）中將喙的大小看作是物種識別的標誌（信號），因而是一種隔離機制，但是在他後來寫的書（1947）中他將之解釋為是對物種特異性食物生境的適應，這種解釋後來已被充分證實。
現在已經很清楚物種形成過程在取得了隔離機制之後並沒有完成，還必需求得與潛在的競爭者共存的適應（能力）。要知道一個物種侵入潛在競爭者的領域是多麼困難，這可以由密切有關的物種經常出現的領域分佈格式證明（當種群或物種在地理分佈上毗鄰但不重疊而且極少或絕不彼此雜交時就稱為鄰域種群或物種。）在這種情況下分界線的一側是某一物種佔優勢，分界線的另一側是另一物種佔優勢。當交配前隔離機制（premate isolat－ing mechanism）不存在時雜交不育也可以形成鄰域分佈。
Van Valen（1976：233）曾試圖根據生境的佔有為物種下定義：「物種是…佔據一個適應區的系譜，這一適應區和另一系譜所佔有的適應區差異最小。」這一定義反映了排它性競爭，但作為種的定義卻並不很實用；因為通過很多生態學研究表明要發現兩個物種的生境最小差異憊極其困難的。而且某些物種（例如毛蟲-蝴蝶）在生活史的不同階段和地理分佈區的不同部分佔有十分不同的生境。這是不是就可以說其中的每一個就是不同的譜系和物種？這樣的一些情況生動地說明了生殖群體（teproductivecommunity）是物種概念的真正核心。實際上生殖隔離和生境佔有是物種的兩個方面，並不互相排斥（除了鄰域分佈外），這已由Lack（1947），杜布贊斯基（1951），邁爾（1963：66－88）等人證實。的確，生殖隔離的主要生物學意義是為業已適應利用特殊生境的遺傳型提供保護。因此生殖隔離和生境特化（競爭排斥）只是一個問題的兩方面。只有當生殖隔離標準失效（如在無性繁殖情況下）時才運用生境佔有這個標準（Mayr，1969：31）。
新系統學
本質論物種概念被種群思想的生物學物種概念取代是一個非常緩慢的漫長過程。這種取代的先決條件是：多型種分類單位學說的發展；種下階元術語的完善化；最後而且也是最重要的是日益認識到自然界秤群的巨大變異性。分類學家，生物統計學家，種群遺傳學家，以及近年來大多數生物化學家（通過□分析）對逐漸削弱模式種概念的影響都作出了積極貢獻。最後轉變到種群思想陣營的也許要算實驗生理學家和胚胎學家。這種轉變是由□電泳技術所取得的很多新發現促成的。
在不同類群的動植物中運用種群物種概念的進展情況非常不平衡。當物種很容易在野外進行研究的情況下，向生物學物種概念的轉變實際上在30年前就已經完成。在只研究貯藏標本的情況下（例如很多類群的昆蟲和其它的無脊椎動物）則直到今天模式物種概念仍然還很流行。
特別是具有眼光的研究鳥類、哺乳動物、魚類、蝸牛以及蝴蝶的學者都各自獨立地得出了非常近似的結論。然而在系統學中具有這種先進思想的學者的意見在30年代以前還只佔少數地位。絕大多數的其它分類學家在討論物種及其變異時所抱的態度和二百年前林奈的態度並沒有什麼很大的不同。然而到了1940年這種動向已依稀可見，因而一位非分類學家的生物學家J．赫胥黎在書名為《新系統學》中提到了這一點，雖然很奇怪，這本書中所介紹的只有極其少量的新系統學。
什麼是新系統學？它並不是一種特殊的技術，而毋寧說是一種觀點，一種態度，或者一種一般的哲學觀點。開始時它主要是對唯名論的、模式的，以及前一個時期某些（可惜的是太多了）分類學家徹頭徹尾的非生物學觀點的反叛。新系統學家認為自然界中的一切生物都是種群的成員。他所研究的是生物的生物學性質而不是死標本的靜態性狀。他運用的是盡可能多的性狀，生理學的、生物化學的、行為學的性狀以及形態學性狀。他採用新技術不單單是為了測量標本，而且也為的是記錄它們的聲音，進行化學分析，並從事統計和相關計算。在動物學中系統地介紹新系統學概念的首推壬席（1929；1933；1934）和邁爾（1942）。
植物學中的情況就更複雜。在繼續培養林奈傳統的研究植物標本的分類學家和對他們的模式-形態學觀點日益不滿的野外博物學家及實驗學者之間存在著無法彌合的鴻溝，特別是由於少數富有創新精神的先行者的努力並沒有產生應有的影響時這種分歧就更明顯。瑞典植物生態學家Turesson（1922）終於首先反抗了這一傳統，提出傳統的種和變種這些術語不適於描繪自然種群的變化動態。為了適應這種情況他創造了生態（學）種（ecospecies）和生態（學）型（ecotype）這兩個新詞；生態種是從生態學觀點來看待林奈的種，生態型是生態種對某一特殊生境的遺傳型（基因型）反應的產物。他還進一步指出研究自然種群的遺傳變異和生態變異與分類學無關，是生物科學的一個單獨分支，他將之稱為遺傳生態學（genecology），另外有人稱之為生物系統學（biosystematics）。
Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的著作給人的印象是他將植物種看作是生態型的鑲嵌物而不是可變種群的集合體。在北歐的其它學者的著作中也可以發現某種程度的模式思想的傾向。然而Turesson的革命性概念和他對野生植物種群樣品的實驗分析可以毫不誇張地說對植物分類學確實產生了影響。他激發了對地區種群適應（性）性狀的研究，這大大推進了我們對植物種的種群結構及其對地區選擇壓力的反應能力的瞭解。這是對植物標本研究中的林奈傳統及其對鑒定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。Turesson為建立一種新型植物學（不管是叫作遺傳生態學還是生物系統學）而大聲疾呼。這些都由Anderson，Turrill，Stebbins，Camp以及其它一些研究植物種群的學者繼承了下來。
植物學家顯然在兩個方面走在動物學家前面。他們較早地引用了實驗方法而且運用得也比較廣泛，這是由於植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都遠比動物容易所促成的。植物學家利用染色體研究也較早較透徹，一部分原因是由於需要，因為多倍性在植物中較常見。另一方面在植物分類學中引進多型種的概念大大滯後，而且對染色體研究的發現也往往完全按模式方式加以解釋。幾十年之間植物標本研究中的林奈傳統和種群植物學家的實驗觀點之間看來已完全分裂。然而到了適當時機引進到植物學中的新思想也傳播到了植物標本室，1922年所見到的分歧日漸縮小最後終於完全消失。大多數植物標本室現在也都有了育種設施並進行遺傳變異和核型變異的研究（有時還研究□和其它分子的變異）以作為對自然種變異研究的補充（Mayr，1963；Ehrendorfer，1970；Grant，1971；solbrig，1979；1980）。
在評述植物學中的物種概念時必須注意在很多類型的植物中種是很複雜的現象，遠比在多種類型的動物（特別是鳥類）中更為複雜。這不單單是由於植物個體的固定性有利於形成生態型從而增加了複雜性，而且還由於普遍出現的多倍性，雜交，各種不同類型的無性狀態和自檢作用。因此某些植物學家不無道理地提出了這樣的問題：植物中的繁殖系統如此多樣是否都能夠包羅在「種」這一單個概念（和名稱）中？Turesson除引用了「生態型」、「生態種」這些術語而外，還增添了「共態種」（或譯為近群種，coenospecies）這個詞來表示能夠通過雜交彼此交換基因的種群（和種）的總體。Campand Gilly（1943）為了從術語上區別植物的不同繁殖系統曾經提出了一個方案，按特殊的專業術語將植物分為十二類不同的種。然而由於所用的標準過於重疊而且在遺傳機制與可以觀察到的形態變異之間相關性極小。所以這一複雜方案並未被其它學者採用。正是由於植物繁殖系統的多樣性才能解釋為什麼在植物學家中對採用生物學物種概念的阻力那樣之大。
在動物學中試圖區分不同類別的種的努力也從未中斷過。某些學者（如Cain，1954）曾試圖劃分形態種，生物種，古生物種，生態種，行為種等等，然而這種術語學上的努力似乎並不能導致任何新的見識。對無性生殖的生物物種（見下文）來說採用「無性種」（agamospecies）這一術語也許還是最合理的。
生物學物種概念的有效性
生物學物種概念並不是沒有遭到反對過。從本世紀助年代到四十年代的最初抨擊主要是針對它的實用性，例如提出這樣一些刁難：「古生物學家怎樣能檢查化石的生殖隔離？」或者「我收集到的標本都是非合生的和不同的，最好稱之為種。」這些反對者提出的都是一些管理上的問題，從未涉及這一概念的生物學意義。生物學物種概念的支持者可以毫不費力地指出反對者把物種分類單位和物種階元混淆不清地攪在一起並且不明白證據與推論的區別（正如辛普森所指出的），而退回到形態學物種概念就只能使人重新陷入必須確定個體或種群究竟怎樣不同才具有物種地位的主觀泥淖。
這個時期的另一些批評（也主要是由干混淆了物種分類單位與物種階元）是希望從「定量的」或「實驗的」角度給種下定義。由於生物學物種概念既不是根據定量的標準又不是依據實驗標準，因而這些反對意見必須加以拒絕。這種反對意見所根據的是一種錯誤的觀點，即認為物理科學的理論和方法不加任何修正即可運用於進化生物學。任何博物學家用不作運用計算機分析就可以觀察到自然界中存在的由遺傳程序決定的生殖和生態學的不連續性。
50年代到70年代中又有一些反對生物學物種概念的新論點出現。某些學者聲稱在他們所研究的特殊生物中他們無從發現生物學物種概念支持者所描述的分佈區重疊的種群之間的輪廓分明的中斷界限。換句話說，他們聲稱生物學物種概念並沒有有效的觀察基礎或根據、生物學種只是少數類別的特殊情況，不能夠概括起來將之推廣應用於一切生物。因此為了答對自然界的多樣性就必須採用不同的，更加綜合性的概念，或者必須採用好多個物種概念以應付不同類型的生物。
這倒的確是必須認真對待的一些反對意見，因為它們具有一定的道理。這就引出了這樣的問題：究竟這些看來是不符合的情況是屬於例外還是生物學物種概念所依據的是例外情況？有時有這樣的議論：生物學物種概念是由鳥類學家「發明的」，只適用於鳥類。歷史事實否定了這種說法。的確，不少的鳥類學家（Hartert，斯垂思曼，壬席，邁爾）在推行這一概念上非常積極，但是Poulton和Jordan這兩位創導這一概念的著名學者卻是昆蟲學家，而研究果蠅的專家從TimofCeff－Ressovsky，杜布贊斯基，J·T·Patterson到Spieth，Carson也都是生物學物種概念的堅定擁護者。M·J·D·White對物種形成的某些見解雖然可能不那麼正統，但他根據對直翅目昆蟲和其它昆蟲的透徹瞭解也大力支持生物學物種概念（White，1978）。因此很明顯生物學物種概念並不是只限於例外特殊情況。
至於生物學物種概念不適用的情況也是有的，但其不適用頻率只能通過對一高級分類單位的全部物種的仔細統計分析才能確定。首先進行這種分析的是Verne Grant（1957）。他選用了11個屬的加利福尼亞植物來確定「良」種的百分率（所謂「良」種是明確定界不會與其它種混淆也不和其它種雜交的種）。和鳥類情況不同，「良」種還不到一半。只有馬利筋屬植物Asclepias的全部108個種都是「良」種。Mayr and short（1970）分析了北美的所有鳥種，結果表明607個種之中有46個種具有強烈分化並和四周隔離的種群，某些鳥類學家視之為種，另一些學者稱之為亞種。大約只有其它四種情況涉及到種的地位問題。生物學物種概念對在姐妹種、多形種以及雜交情況中決定種的地位很有利。只在唯一的一個例子（唧□屬中的兩個種）中這個概念完全無效。在果蠅屬（就整體來說其中的種都是正統的）中只發現了極少數情況（例如南美果蠅D．willistoni complex）很例外。經常被人們提到的所謂生物學物種概念不適用於動物或植物的某些高級分類單位的說法是否正確只有在對這些分類單位進行透徹的定量分析之後（正如上面談到過的）才能加以判斷。
為生物學物種概念造成很多麻煩的生物學因素有下面的一些：形態類似性，端始種，單親繁殖，雜交。
形態學的類似性（similarity；或同一性，identity）
當生物學物種概念開始提出時形態學物種概念早已鞏固確立，因而在發現姐妹種是生殖隔離著的時候很多生物學家不再承認形態學上完全相同的種群是姐妹種。G．White於1768年分辨出鳴禽柳鶯（Phylloscopus）的三個種，1820—1830年之間C．L.Brehm辨認出旋木雀（certhia）的兩個種和小山雀（Parus）的兩個種，這些可能是確認這樣一些非常相似的物種（隨後稱之為同形種或姐妹種）的開端。（Mayr，1942；1948;1963）。後來在昆蟲中也很快地確認了姐妹種（Walsh，1864；1865），雖然大多數昆蟲學家當時仍然固執形態學物種概念將之稱為「生物宗」（biological races）。一直到本世紀30年代和40年代姐妹種在農業上和公共衛生事業上的極端重要性才被認識。特別是某些研究瘧蚊的學者發現了所謂的五斑按蚊（A·maculipenttis）實際上是六個姐妹種的復合種之後才得以在瘧疾防治上取得長足進展。然而對形態上非常相似的物種（即姐妹種）概念的抵制（即使是著名的生物學家也是如此）卻一直持續到40年代和五十年代。當杜布贊斯基、Enlins（1944）描述了果蠅Drosonhila persimilis，Sturtevant（1944）卻加以反對並仍然把這個種稱為D．pseudoobscura B．隨後又發現所謂的草履蟲的「變種」實際是生殖隔離種，然而Sonneborn（1957）卻拒絕承認並稱之為交配變種（syngens），一直到1975年他才最終承認它們是種。近年來從原生動物直到哺乳動物沒有哪一類動物沒有發現姐妹種。
姐妹種的確認引起了三方面的反對意見。（1）在並無特徵的原生生物或原核生物中需要運用非常特殊的技術（如核移植，生物化學分析）來確定獨特的特徵。（2）在化石中，當需要用來分辨姐妹種的一切證據已消失時。（3）在植物的同源多倍體中，具有不同染色體數目的個體可以是生殖隔離的但在形態上卻無從分辨。這些特殊情況沒有一個能夠否定生物學物種概念，雖然從事實際工作的分類學家偶爾可能被迫地運用形態學標準來劃分物種分類單位從而將姐妹種類別置於單個雙名中。
50年代和60年代中關於姐妹種的兩種解釋引起了不少議論。按照邁爾的意見（1948；1963），姐妹種提供了證據證明形態上的差異和獲得隔離機制之間的相關並不很密切。姐妹種是獲得了隔離機制但還沒有發生形態差異的生物種。如果一個屬中既有姐妹種又有形態上有差異的種，則後者通常在遺傳上差別更大，但是這種關係在屬與屬之間進行比較時並不是必然如此。按照另一些學者的意見，姐妹種是表示物種形成過程中某個階段的端始種（incipient species）。隨後的研究充分肯定證明，從生殖隔離的角度來看，姐妹種和形態差異種並沒有區別。而且形態差異種如果蠅屬的Drosophilasilvestris和D·heteroneura（分佈於夏威夷）有時在遺傳上較之姐妹種更相似。現在已研究清楚姐妹種並不是端始種。
邊際狀況或端始種
由於大多數物種源於地理隔離，因此可以預料這些隔離種洋中會有一定的百分比處於種和亞種之間的邊際狀態。究竟是否將這樣的種群稱作種便只能相當主觀地作出決定。如果相信生物進化，則這種邊際狀況的存在就是意料中事。很多這樣的邊際狀況對形態學物種概念來說也是棘手的問題，因為它們無論在形態上還是在生殖上都處於中間地位。例如在北美的607種鳥（類）中有46種屬於端始種的種群。
單親繁殖（無性狀態）
生物學物種概念的根據是種群的生殖隔離。因此這一概念不能用於放棄了兩性繁殖的動物和植物。就這些生物來說，一般生物學意義的種群並不存在。在無性繁殖的物種中每個個體和每個克隆都是生殖隔離（著）的。因此將其中每個個體或克隆稱為單獨的物種將是十分荒謬的。但是怎樣才能將這樣的個體和克隆集合成物種呢？在生物學家之中這個問題長期以來就是一個爭論根源。無論採取什麼辦法解決，最多也只不過是折衷的辦法。看來適合大多數情況的最好辦法是以這樣的見解為基礎，即物種不單是以生殖隔離為特徵而且它還以佔有物種特異性的生態（學）生境為特徵。物種的這一第二特徵通常可應用於無性（狀態）生物。因此習慣上就把那些佔有同一生境或在生態系統中具有同樣作用的無性個體和克隆集合成種。生態景觀是高度多樣化的，因此生態生境以及這些生境的佔有者都是不連續的（間斷的）。這些不連續性往往可以用來分辨單親繁殖生物之中的物種分類單位。在多數情況下，佔有不同生境和某些形態（學）的、生理（學）的、生（物）化（學）的差異具有相關關係因而可以運用這些差異來推論生態（學）差異。通常要涉及到差異或多或少相關的整個球（whole clusters），這樣的簇就叫作種。（Stanier et al.，1970：525）。這並不是說（但是經常有人這樣說）無性生物的種是由形態下定義的，而是指經由形態差異可以推論它們佔有的生境從而確定它們的物種地位。
很明顯，關於單親繁殖生物的物種概念還沒有作出最後定論，尤其是原核生物。在原核生物中有很多難於解釋的現象是較高級的真核生物所無法比擬的。舉例來說，這包括藍綠藻的種極其固定不變，在某些細菌的屬中大量的基因交換。在確定這些生物的物種概念之前還需要有更多的實際資料和知識作根據。
隔離機制的洩漏（雜交）
在具有高度發展的行為隔離機制的能運動的動物中，雜交是罕見的，實際上在絕大多數動物種中只是例外現象。然而在某些動物的同域種（分佈重疊種）的種群中生殖隔離完全崩解的情況也屢有發現（Mayr，1963：114－125）。在鳥類和果蠅中這對生物學物種概念並未構成嚴重威脅。大多數動物的雜交頻率還並不清楚，但從文獻中所得到的印象是在絕大多數類型的動物中雜交是非常少見的，就像在鳥類和果蠅中那樣。即使是在淡水魚中比較常見，它也並沒有使種的完整性遭到嚴重破壞，因為它們的雜種一般是不育的。當然，雜交對形態學物種概念以及生物學物種概念都造成了同樣大的麻煩。
植物中的情況就明顯不同。E．Anderson（1949）引用了一個有用的滲入（雜交）概念（introgression concept）來表示由於有效的雜交和回交所引起的某個種的基因參入到另一個種的基因庫中去的現象。植物學家都一致認為基因從一個種洩漏到另一個種的現象是經常發生的，然而關於究竟有多麼經常則還有爭議（Grant，1971：163－184）。有時這種洩漏導致了種的界限徹底消失，相當於鳥類的種Passer domesticus和P．hispaniolensis之間的或Pipilo erythrophthalmus與P．ocai之間的界限的消失，然而植物中更常見的是兩個親本種儘管不斷地滲入（雜交）卻仍然同時存在。Stebbins曾經記述了加利福尼亞橡樹（Quercus）的兩個種的情況，雖然這兩個種的雜種從上新世（距今九百萬年前）一直延續到現在，但是這兩個種本身仍然基本保持了種的完整性。近年來的植物學文獻中也描述了類似的情觀，尤其是在橡樹中。這種現象的遺傳學有關問題還完全不清楚，因為雜交似乎並沒有影響這兩個種的遺傳型或遺傳型的某些部分。在這種情況下這兩個種好像仍然是生殖隔離著，也就是說儘管洩漏了某些基因，它們並沒有融合成單一的種群。在這樣的滲入雜交情況下生物學物種概念是否必須放棄的問題仍有爭議，（Van Valen，1976）。我並不認為必須放棄。就這樣的情況引用一個新的術語固然有利於注意到這種情況的存在，但並沒有解釋價值。可能有一些植物的屬，如懸鉤子屬、山楂屬，或蒲公英屬並沒有非合生的種（discrete species）。
生物學中的所謂物種問題簡單說來就是在二者之中任擇其一的問題：種是不是自然界實際存在的實體，或者它們只不過是人們頭腦中的理性構想？對物種概念的非難曾激起昆蟲學家KarlJordan（1905）的無比義憤。他曾經說過，每當他到一個地方作野外考察旅行時，他都驚歎大千世界瑰麗無比，隨處都可發現自然界的明確不連續性，不僅發現可以見到的形形色色各種色彩特徵，而且還有一系列的生物學性狀（聲調、季節性、生態學的選擇等等）。對作為昆蟲學家的他來說，種就是自然界最簡單不過的事實（鳥類學家的感受也完全如此）。的確，他無法理解為什麼有些人對物種問題操心，他認為這純屬庸人自擾。
那麼，對生物學物種概念的攻擊和責難是從哪裡來的？它們一方面來自數學家，如Sokal，他們對自然界的物種瞭解得極其有限，甚至一竊不通。另一方面來自植物學家。我本人並不是植物學家，但從小就採集並鑒定植物（而且到過三大洲）。的確也有上面談到的「混亂不堪的」情況，但是給我印象更深的倒是我在自然界見到的絕大多數種類植物的明顯差別而不是偶然性的雜亂無章。「混亂不堪」這種先入為主的成見妨礙了一些植物學家（但絕非一切，甚至也不是大多數植物學家）去認清物種概念在大多數情況下都十分確切地描述了植物界的自然多樣性。滑稽的是，有一些極力貶低物種概念的植物學家在撰寫植物分類學專著和訂正研究（revisions）時又換了一副面孔，因為這時他們又是徹頭徹尾的正統派，從而再度表現了拉馬克在運用唯名論物種概念時同樣的概念上的搖擺性。
6．6 生物學物種概念在多因次（多維）物種分類單位中的運用
18世紀和19世紀前期物種已經逐步擺脫了本質論教條的桎梏並日益成為地區博物學家觀察自然的單位。地區博物學家認識到在他所考察的地區中他所遇到的既不是像唯名論者所聲稱的只是個體的雜燴，也不是某種本質的反映。地區種群具有統一性，這種統一性是由組成該種群的個體之間的相互配育保持著的。性別和年齡的差別，或者其它類型的個體差異很少再使博物學家感到苦惱。對他來說，種是「真實的」，固定不變的，並且披此被明確的界限或鴻溝分隔開。這就是瑞和White（英國）以及林奈（瑞典）所瞭解的「無因次」種。
邁爾從1946年以來經過一系列的分析研究指出物種概念只有當不同種的種群相接觸發生聯繫時才具有充分意義。這在局部或地區情況下發生時是沒有空間（地理）和時間因次（dimensions）的。在這種無因次情況下「種」這個字表示某種關係的概念，就像「兄」這個字一樣。作為「兄」並不是某個個體的內在性質，因為它完全取決於弟（或妹）的存在。一個種群也一樣，是就其它同地種群而論的種。物種概念的功能是確定共同存在的個體和種群的地位。瞭解某些個體是否屬於同一個種對於生態學和行為學的學者極端重要。這些生物學家所研究的幾乎完全是無因次情況。兩個彼此在空間上和肘間上毫無聯繫的種群究竟是否同（一個）種，在多數情況下在生物學上如果不是毫無關係的話，也是不感興趣的。
有三類生物學家所研究的問題迫使他們超越無因次情況，即分類學家，古生物學家和進化論者。他們被迫為相關種群定名以表示在空間與時間上的關係以及哪一個種群顯示地理變異或暫時變異。這些學者怎樣對待多因次物種所提出的問題？
空間因次中的變異
首先討論地理變化的問題。當把不同國家的種群拿來加以比較時，要想將它們安排在合適階元時就會發現各種各樣的困難。布豐在研究北美洲動物時首先遇到這個問題。他不僅發現北美的哺乳動物如海狸、麋鹿、赤鹿和歐洲種極其相似，而且很多鳥也是如此。這些觀察促使布豐寫下了下面一段話：（為了）「不顛倒自然次序，有可能新大陸的所有動物基本上都和舊大陸的相同，而且前者來源於後者。還可以進一步設想新大陸的動物自從和留存在舊大陸的動物被寬闊的海洋，難於通過的陸地分隔開以後，隨著時間的推移接受了各種影響並經歷了氣候的各種考驗（氣候本身由於產生這種分隔的原因也發生了變化），這些動物變小了也變形了。然而這並不妨礙我們現在把它們看作是不同種的動物」（Oeuvr，Phil：382）。為了方便見起大多數學者在對代替物（vicariants）分類時也將它們列為種。
有些博物學家則選擇了不同的解決辦法。Pallas在西伯利亞旅行考察中以及其他俄國探險家在東亞探險（Pallas曾研究過他們搜集的標本）也發現了很多歐洲種的代替物。雖然Pallas確認它們是新種，但他一般都將之列為「變種」。怎樣安排原先已知種的地理性代表的這兩種辦法在以後的150年中一直互相對立競爭。大多數分類學家將每個地理性替代物都看作是不同的種，然而鳥類學家Gloger（1933）則強調多數鳥類都隨地理變化而變化，建議將所有的這些地理變體稱為宗（races）或變種。
為了結束這一爭論必須有兩個前提。首先是拋棄本質論連同它所固執的種的本質固定不變的觀念。只有這樣才能承認確實有地理性可變的物種分類單位而且必須擬訂一套種以下的術語以便應付這種可變性。其次是認清這些分類單位的劃分和擬定安排它們（無論是安排在物種階元還是種下階元）的明確標準是兩回事。為了能夠安排分類單元於適當的階元中就必須對這些階元有清晰的概念。這就是為什麼必須建立明確的物種概念的原因。
種下階元
本質論者不知道該怎樣對待變異，因為根據定義一個種的所有成員都具有相同的本質。當發現某一個體和種的模式相差很大討就被認為是一個另外的種，如果差別很小就是「變種」。變種是林奈和其他早期分類學家所確認的種的唯一次級，變種就是不同於種的理想模式的生物。林奈在其《植物學哲學》中對變種的特徵解釋如下：「由同一個種的種子所生成的植物有多少就有多少變種。變種是由於偶然的原因（氣候、土壤、溫度、風等等）而發生了改變的植物。當土壤改變了時變種也隨之回復到原來狀態。」林奈在這裡將變種定義為表現型的非基因修飾。然而他在討論動物界的變種盯也把像家畜的宗（races）和某些類型的種群內變型這樣一些遺傳性變型也都包括到變種中去。例如他列舉了「白牛和黑牛，小牛和大牛，肥牛和瘦牛，無毛牛和有毛牛；此外還有狗的各個宗。」由此可見林奈著作中的「變種」這個階元是由高度混雜的和種（的）模（式）有所差別的生物組成。他既不區分能遺傳的和不能遺傳的變種，也不區分個體和不同種群的變種（如馴化宗和地理宗）。這種混亂狀況一直延續了二百年，甚至在當前的文獻中仍然可以發現。將「變種」這個術語應用於如此不同的現象也是為什麼達爾文不能更清晰地瞭解物種形成基本問題的原因之一（Mayr，1959b）。
地理變種在系統學和進化論的歷史上特別重要。例如，pallas和Esper早在十八世紀就發現地理宗和一般的變種有很大區別並試圖從命名上加以表示。後來這些變種雖然被定名為「亞種」，但是仍然按模式觀點對待。一直到十九世紀末亞種被認為是分類單位，和形態學種相似，但處於較低階元等級。對亞種的這種模式觀點很晚才被種群思想代替，現在的亞種定義是：「某個種的表型上相似種群的集群，棲息在該物種棲息範圍內的次級地理區，而且在分類學上和該物種的其它種群不同」（Mayr，1969：41）。這是對分類學家很方便的一個單位，但並不是進化單位。
到了19世紀50年代多數開明的動物學家，尤其是研究鳥、魚、蝴蝶、蝸牛的學者，開始認識到不僅種群中沒有兩個個體完全相同，而且大多數種群彼此之間也在很多性狀的平均值上也有差異。這種新的認識對進化論的影響將在以後討論，但它對種的分類也產生了影響。
當某個種群和原先已經定名的種群在分類學上（一般是指在形態學上）不同時就稱為新亞種。它的命名是在種名之後再加上一個名字，因而亞種的命名就成了三名制。例如白色鶺鴿Motacilla alba的英國宗的命名就是Motacilla alba Var.lugubris.後來將表示變種Var.的字樣刪去，亞種就只用三名製表示，如Motacilla alba lugndris首先將三名制常規化的是Schlegel （1844）。
與此同時，原先在Esper的著作中已出現的傾向已正式成為傳統：「變種」只限用於個別（種群內的）變體，「亞種」限用於地理宗。
「亞種」這術語是否一貫用於地理宗視分類學類別而異。直到現在還有很多植物學家把地理宗稱為變種。在動物學的某些領域中「變種」只用於個別變體；地理宗或者不予考慮（如果差異很小）或者提升到正式種的等級。在這方面植物分類學和動物分類學還遠非一致。
多型種分類單位（polytypic species taxa）
亞種只存在於某些物種中。某些學者認為這樣的一些物種分類單位應當從命名上加以區別並且提出了幾個不同的名稱。壬席（1929）建議用「宗環」（Rassenkreis）這個術語而邁爾（1942）則採用了原先由J．赫胥黎提出並在國際上比較常用的名詞「多型種」。這是目前通用的表示含有多個亞種的種的名稱。
起初以為採用了多型種會要制訂一個新的物種概念。然而一旦從術語上將「階元」和「分類單位」加以區分之後就明顯地看出多型種不過是一種特殊的物種分類單位並不需要對生物學物種概念作任何改動。
新系統學確認了多型種分類單位之後使在種這個層次的分類得以大大簡化和澄清。例如在鳥類學中一貫運用多型種使得已確認的物種分類單位的數目從1920年的20，000減少到目前的9，00O左右。
物種分類學現代化的進程在生物學的各個領域中極不平衡。例如，1930年全部鳥種的95％以上都已描述，此後每年只發現大約三、四個新種。因而分類學上的大部分力量便投入到評價亞種的有效性和劃分多型種上。而在其它類別的生物方面新種的發現仍層出不窮，多型種概念的運用還只剛剛開始。
鳥類學家目前對亞種的處理意見還並不完全一致。19世紀時情況極其混亂，某些學者幾乎完全忽視（除非差異很大）了地理隔離種群，有些學者則將之視為亞種，另一些人則把這些種群當作種。到了1890年分歧意見逐漸縮小並一致同意可以區別的種群應當承認，但是在這些種群中哪些可以叫作亞種、哪些是種的問題上則仍有分歧。在著名的美國鳥類學家Baird，Cones，Ridgway的影響下採取了這樣的一個原則，即將種群變異與親本種群變異相重複的一切種群看作是亞種。這一原則用「中間過渡是三名制的試金石」這一口號來表示。這些學者都忠實於形態學物種概念，認為任何顯示明確形態或顏色差異的隔離種群都稱為種。這一分辨物種分類單位的標準已經國際上普遍採用。
德國鳥類學家Ernst Hartert反對這一狹隘的亞種概念而代之以一項地理含意的新標準。即使一個地理種群不同，而且「即使這個種群沒有中間過渡形式」，稱之為亞種就「顯示了親緣關係的密切性」。因此他的這一亞種定義是根據生物學物種概念推論出來的。雖然這一定義遭到美洲和歐洲鳥類學團體的激烈反對，但立即在德國和奧大利得到支持，20年代在斯垂思曼的領導下取得了完全的勝利。
然而斯垂思曼及其某些追隨者在運用地理性替代物原則上往往走得太遠，他們傾向於將每個異域種（anopatric species）都降為亞種，這部分是由於受到OttoKleinschmidt的「種環論」（Formenkreislehre）的影響。壬席（1929）不同意這種過分的合併。他建議不僅要承認具有地理代表性的亞種，即多型種，還要承認他所謂的「種圈」（Artenkreise）的那些地理種。「種圈」後來被邁爾（1931）重新命名為「超種」（sunerspecies）。超種指的是地理上替代物種群（以前認為是多型種）的類群，其成員（Amadon稱之為「分種」——allospecies）已被隔離足夠長的時間達到了種的等級層次。近十幾年來鳥類分類學的活動主要是詳細研究多型種（尤其是半島地區），確定哪些隔離的和明顯的亞種應當提到分種等級。超種在動物地理學研究中具有重要意義。
超種在許多其它的生物類群中也較普遍，然而除了專家以外，在同一地圖上描繪關係最密切的物種時就並不明確。往往這些物種的邊界彼此接觸或略有重疊（異域分佈）並有少量雜交情況或完全沒有。40年代中將北美的Rana Pipiens（蛙類）看作是分佈廣泛的多型種，後來證明是至少包含六個分種的超種。
其他類群動物的分類學都沒有鳥類分類學那樣成熟。因而鳥類不僅在進化研究上而且在生態學上具有特別重要的價值。在大多數其他類群動物中多型種的運用進展很小。有跡象表明鳥類的情況特別簡單，因為學者們在動、植物其他分類單位中所遇到的很多困難在鳥類中都沒有。例如染色體變異似乎很輕微，不存在多倍現象。種間雜交非常罕見所以不致構成問題，既沒有生態學特化現象也缺少引起困難的特殊適應。端始種形成似乎完全通過地理隔離進行。這些都賦予鳥種以其他分類單位所沒有的簡單性（Mayrand Short，1970）。為了應付其他類群動植物的複雜性還有大量的研究工作需要進行以便確定現行的物種概念是否需要修訂或是否需要確認其他額外的物種分類單位。
時間因次中的變異
古生物學家在劃分物種分類單位時面臨著特別難以克服的困難。在不同的化石區（fossil localities）他們既涉及時間因次又涉及地理（空間）因次。研究近代生物相（生物區系，biota）的學者討論的是進化連續（性）的一個瞬時剖面，而古生物學家所討論的則是作為連續（統一體）的多樣性。鑒於這些困難古生物學家一直到最近總的來說都是繞過或避開物種問題。辛普森在他所寫的《進化的節奏和音階》（Tempoand Mode in Evolution，1944）一書中幾乎完全沒有提到種。當他提到時也只是在和物種形成有關的地方，例如，「進化系譜線（phyleticlines）……由連續的種組成，然而連續的種和現代所說的種是不同的一回事，現代所說的種一般和物種形成有關。」
和今生物學家（neontologist）一樣，古生物學家必須從無因次情況開始來試圖解決問題。這是可能的，因為從某一化石區（限定的地平線）取得的樣品通常代表了無因次情況。在這種場合下古生物學家能夠作出明確的抉擇。這裡所遇到的變異或者是某一單個種群的，或者代表了幾個種。按無因次狀況的性質，空間和時間的亞種便被排除，對這樣的單元分佈樣品（monotonic samples）的分析就提供了標準用以比較空間與時間不同的樣品。將從一次發掘所收集到的樣品分割成許多「變種」（某些無脊椎動物古生物學家就這樣作過）的方法可能對地層學研究有用，但從生物學來說是決不容許的。當古植物學家從同一礦床收集到的葉、莖、花和種子以確認各別的「種」從生物學來說則更無意義。不可否認即使是這樣的一些無因次樣品也提出了難題。某些同型種是否表示不同的種或是否表示年齡或性別差異都是不容易決定的。在有姐妹種的類群中就絕對無法將之從化石中區分開。然而這些都是技術上的困難而不是概念問題。
但是當古生物學家被迫將某個單獨地區的地區種擴展到生命史的多因次空間時間概念上的困難也就發生了。古生物學家應當依據什麼標準來劃分他的物種分類單位？每一進化系譜（Phelebic lineage）是一個開放系統，在這樣的連續（性）中怎樣確定種的開始和終結。支序分類學派的亨尼克（1950）企圖迴避這一困難而將種定義為進化系譜的兩個分支點之間的段落。這樣就不用涉及生殖隔離，並且由於它完全依賴於有限數量的祖征或衍征因而具有濃厚的模式思想。此外，它還是非常形式主義的，因為在這一方式中物種a在另一物種c分支出去後就自動地變成了物種b，即使並沒有證據表明物種a與物種b之間有任何差異。支序分類學家E．O．Wiley（1978）最近指出：「沒有任何設想的單一進化譜系可以被細分成一系列的祖先種和後裔種。」亨尼克及其追隨者忽略了這樣的事實，即在周圍被隔絕的物種中所發生的物種形成事態對物種的主體並無影響，物種主體仍然繼續進化而不改變它的物種地位，因為它不會由於分離出周圍的後代種而受到影響。
因此形式主義者對時間因次中的物種問題的「解決」並沒有解決問題。正如辛普森正確指出（1961：165）的那樣，一切進化系譜（跳躍進化——saltation——除外）都具有完整的進化連續性，如果不去把這條線分裂成祖先種和後裔種，那麼「就能夠從人類出發轉回到原生生物而仍然是人類物種。」但是怎樣把這樣的譜系分成有順序的物種？
辛普森試圖引進一個新的物種概念，進化種（evolutionaryspecies），來解決這個問題。「進化種是一個系譜（種群的祖先後裔序列），這個系譜是和其它系譜分開而單獨進化，並具有它本身的單一的進化任務和趨勢」（1961：153）。當然，這個定義的要害是它同樣適用於大多數的端始種，例如地理隔離的亞種。這些亞種也單獨地進化並具有本身的單一進化任務，但只有等到它們獲得了生殖隔離之後才是種，否則就不是種。另外，「單一的進化任務」的確切涵義究竟是什麼？辛普森的定義是系譜的定義，並不是種的定義。
此外，這一定義也根本沒有說明怎樣在時間上去劃分物種分類單位序列。Gingerich（1977）就Plesiadapis和其它古新世始新世哺乳動物所描述的暫時物種分類單位序列究竟是種還是亞種了如果它們具有不同的「單一的進化任務」它們就是種這樣的回答並不是答案，因為怎樣才能確定這種任務？辛普森的定義基本上是模式的，完全忽視了在進化上最值得重視的物種分類單位是多型種。這樣的復合體的很多種群和宗在生境利用上有很大差別，它們並不具有單一的進化任務。古生物學的物種定義是企圖用一因次（時間因次）定義來代替無因次定義，但是由於忽略了「橫向」（horizontal）因次（經度和緯度）所以又產生了矛盾。所謂的進化物種定義的主要缺點是低估（如果不是忽視的話）了極其重要的物種問題，即物種之間不連續性的原因與保持，而是專注於怎樣劃分多因次物種分類單位的問題。然而他們連怎樣劃分這樣的開放系統的有限目的也沒有達到。順便提一筆，早期也曾有人試圖將「發展」（或進化）的標準參入物種定義中（如Alfred Emerson的定義），但一經認識到這些標準不切實際和離題太遠便未加採用。
然而情況也並不是完全無望。很多進化系譜已經滅絕，這就在系譜的最後物種處標誌了物種的自然結束。同樣，很多物種在一個四周隔離的創始者種群（founderPopulation）中或在一個暫時的庇護所（refuge）能十分迅速地產生。新系譜的第一個物種就在這裡開始。只是在一個單一的進化系譜中一個祖先後裔物種序列能夠彼此轉化的情況下才不能明確地劃分暫時的物種分類單位。生物進化在這裡就不能迎合分類學家的希望。好在化石記錄是更能通融的，缺少化石記錄一般就在系譜中提供了足夠的裂縫得以劃分縱向物種分類單位，儘管這可能是人為的。看來我們只能接受這種折衷的解決辦法，因為證據似乎並不支持「間斷平衡」學說（theory of punctuatedequillibrium）的某些擁護者聲稱的絕對沒有進化系譜的物種形成，一切新種都來自創始者（或庇護所）種群，甚或是跳躍進化。
6．7 物種在生物學中的重要意義
由於對物種階元定義的永無休止的爭論，凡是不研究種而是研究細胞或分子的學者會認為種是生物學中並不重要而且是一種主觀的概念。實際上對種的重要性的認識是逐步深入的（Mayr，1969）。有一個時期只有分類學家重視物種階元，後來一個階段遺傳學家開始強調種的遺傳統一性，這指的是種是一個龐大的基因庫，或者是著重基因的相互適應。這轉過來又影響到對物種形成過程的評價。現在已不再將物種形成看作是一種偶然的、永遠不斷發生的變化（達爾文就是這樣看的）而是相當激烈的事件，現在也重新意識到需要具體的步驟才能從一個種變成另一個種，並且認識到在一個種之內從種群到種群的遺傳變化和從一個種到另一個種的遺傳變化相比較往往是不同類型的而具肯定是數量級比較小的。
由於種的一個重要方面是和其他的種之間的生殖隔離，因此獲得隔離機制在種的歷史上極端重要。可以發現一個種之內鄰近的和互相聯繫的種群之間的大量遺傳變化，但是當它們還沒有被生殖隔離分開它們仍然屬於同一個種。只要這種隔離不存在，種群的多樣性可以通過基因流動，強化雜交，或者集中選擇壓力將之倒轉過來。當進化中的種群從它的親本種群得到了隔離機制肘就達到了不可逆點（point of irreversibility）。從這個「不可逆點」以後新種就可以侵入新的生境和新的適應區。新的高級分類單位以及一切進化奇跡的來源最終都歸到某個創始種。因此，種是進化生物學的基本單位（Mayr，1970：373-374）。
種在進化中的作用往往被低估。赫胥黎（1942）認為絕大多數物種的形成是「生物學上的奢侈，和進化過程的持久不斷主流無關。」邁爾（1963：620—621）不同意這種看法：「物種的大量增殖是進化發展的前提。每個物種都是一項生物學實驗…就端始種來說，沒有辦法預測它進入的新的生境究竟是一條死胡同還是一大片新適應區的入口…雖然進化論者可以談論宏觀現象，例如趨勢、適應，特化和退化，但是這些都和顯示這些趨勢的實體的進程分不開，這實體就是種。種是進化的真實單位。」
種在很大程度上也是生態學的基本單位。因為生態系統是由種組成的。只有將生態系統分解成組成它的種以及弄清楚這些種的相互作用以後才能充分認識生態系統。種作為一個單位（而不考慮組成它的個體）與其它的種共同佔有環境並互相作用。種的這種相互作用是生態學的主要論題。
鑒於隔離機制使種成為生殖群體，動物種也就成為行為科學的重要單位。就求偶行為的各個組分而言，屬於同一個種的個體共同具有相同的信號系統。同樣，一個種的所有成員共同具有其它的行為方式，尤其是與社會行為有關的行為方式。
因為種是進化、系統學、生態學、和行為學的一個重要（如果不是最重要的話）單位，所以種是生物學的一個重要單位，其重要性和細胞在較低集成（整合）水平的重要性相同。它對許多極其重要的生物學現象來說是一種極其有效的建立秩序的手段。雖然對「種的科學」還沒有一個特別的名稱像細胞科學的細胞學那樣，但是毫無疑問這樣的科學是存在的，而且已經成為生物學中的最活躍的研究領域之一。
種還具有重要的實際意義。生物學中某些分支學科（包括生理學）的混亂狀況就是由於對所研究的物種缺乏正確的鑒定而引起的。應用生物學家，不論是研究帶菌者、病原體，還是農林業害蟲，或野生動物、漁業問題，都不斷涉及種。儘管有由於每個個體的遺傳獨特性所造成的可變性，但是同時幾乎每個種也有物種特異性的遺傳程序（DNA）。種的普遍存在就提出了種的起源和意義的問題，這些正是目前生物學研究的主要問題。
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