憑經驗進行分類的分類學家對於為什麼能夠按「親緣關係」或「相似性」將種歸類並沒有解釋。當Sttickland（1840）把相似性定義為「存在於自然類別的兩個或多個成員之間的關係，換句話說，基本性狀的一致」時，他並沒有為其中的關鍵詞「自然（的）」、「基本（的）」下定義。正是達爾文填補了這個解釋空白，並說明為什麼有自然類別，為什麼它們共同享有「基本」性狀。也正是達爾文提出了生物學分類的基本學說。在他以前還沒有人如此明確地說明某個分類單位的成員之所以相似是因為它們是一個共同祖先的後代。其實，這並不是一種完全新的觀念，布豐就曾經尋思過相似的物種，例如馬和驢，或各種貓，有可能來自一個始祖種，Erasmus Darwin以及德國的某些進化論者也有類似的想法。林奈在其晚年也曾認為高級分類單位的成員可能是雜交的結果。但是布豐和林奈都沒有把這種推想轉變成分類學說或進化學說。當Pallas（1766）和拉馬克（1809，1815）先後提出親緣關係的樹狀圖時，它也沒有對等級結構分類產生任何影響（Simpson，1961：52）。
只有很少人知道達爾文是進化分類學整個領域的創始人。正如Simpson正確指出的，「進化分類學毫無保留地和幾乎絕對地肇源於達爾文。」這就是說共同祖先學說不僅自動地說明了生物之間的絕大多數類似性（事實也確是如此），而且達爾文還建立了一種經過深思熟慮的、詳盡闡述了方法和還沒有解決的問題的學說。《物種起源》第十三章 （第一版，411－458頁）全部是闡述他的分類學說。第十三章 是以經常被引用的一段話開頭：「從生命開始出現，一切生物彼此相似的程度是遞減的，因而可以將生物分成類下有類。這種分類顯然不像隨意地把星辰歸類那樣」（411頁）。達爾文在這裡含蓄地反對了那樣一種當時經常可以聽到的議論，說什麼分類（到了1859年已經達到了相當精細的水平）是分類學家的任意和人為的產物。他接著寫道：
博物學家試圖將每個綱中的種、屬、科安排到所謂的自然系統中。但是自然系統的涵義是什麼？有些學者僅僅把它看作是一種方案，在這方案中，把那些最相像的生物歸到一起，把最不相像的分開…但是很多博物學家則認分自然系統的涵義不止於此；他們相信它顯示了造物主的計劃；但是除非它在時間上或空間上有所規定，或者造物主的計劃別有所指，則對我來說它並沒有為我們的知識寶庫增加任何東西……我認為（在我們的分類中）包括有比僅僅是類似更多的東西；親緣（血統）的近似（生物間類似的唯一已知原因）就是紐帶，這紐帶由於不同程度的修改（modification）而被掩藏了下來，由我們的分類將它部分地顯示給我們。（413頁）
在《物種起源》以及他的信件中，達爾文反覆強調「一切正確的分類都是系統（系譜）分類」（420頁），但是「系譜學本身並不能作出分類（《達爾文生平及其通信集》）」的確，達爾文認為「為了組成自然系統必須嚴格按照系統（系譜）將一些類別（按適當的從屬關係和與其它類別的關係）安排在每一個綱中」；然而他也認識到，這並不是問題的全部，「某些類別雖然由於與其共同祖先有同等程度的血緣關係而聯繫在一起，但是它們之間的差別程度可能很不相同，這是由於它們經歷的修改過程不同所致；並表現在分別排入不同的屬、科、組（section）或目中」（《物種起源》420頁）。這是一段很重要的文字，因為它指明了現代分類學兩個學派；支序分類學派和進化分類學派的主要區別，這將在下面另行介紹。
達爾文在談到這裡時又回過頭來講起他那著名的系統發育圖（《起源》，116頁），圖中有古生代志留紀三個同屬的物種（A，F，I），這三個物種的現代後代的分類狀況很不相同。由物種F衍生的系統變化很小仍然分在志留紀的屬中，但是它的兩個姐妹種A和I現在則分在不同的科甚至不同的目中。達爾文在蔓腳類的分類中所採用的原則是按離分岔點的遠近程度來決定分類級別（他選擇的是離分岔點遠的而不是離之較近的原則）。
達爾文花了將近八年的時間研究蔓腳類（籐壺類）的分類，這使得他無論在理論上還是在實際工作中對分類有了更深刻的認識（Ghiselin，1969），因而提出了一系列建議以幫助分類學家分清什麼樣的類似在決定「系譜近似」（Propinquity of descent）上最有用。特別是他反覆強調對一切性狀加權分類價值（weighting the taxonomicvalue）的重要性：
可能會有人這樣想（古代人就是這樣想的）：決定生物習性和生物在自然界中一般地位的那一部分結構在分類上是非常重要的。再也沒有什麼比這更錯誤的了……這甚至可以作為一條普遍法則，即任何結構部分與某一特殊習性關係越少，在分類上就越重要（414，425頁）。
特別重要的是，達爾文反對17、18世紀在植物學家中（居維葉以後也在動物學家中）廣泛流行的一種思想，那就是某種結構對生物的生存和延續越重要，它在分類上也就越重要。他引用了一個又一個事例（415—416頁）駁斥這種看法。「只是某一器官的生理重要性並不決定它的分類價值，只要用一個事實幾乎就可以證明這一點，即在有關的類別中同一器官…具有幾乎完全相同的生理重要性，但其分類價值卻大大不同」（415頁）。他拿作為分類性狀的觸角在不同科昆蟲中具有十分不同的分類價值作為例子來說明這一點。
達爾文的意見並不是對自然選擇的否定。達爾文所想到的是特定的適應（specialadaptations）只和某一類別生物的遺傳天賦的極其有限部分有關，因而和整個體型比較起來所提供的資料要少。而且特定適應可能是在幾條彼此無關的進化路線上獲得的；換句話說，它們顯示了趨同現象（convergence）。意識到特定適應的這些不足之處可以使分類學家避免把趨同解釋為共同祖先的證據。另外的一些性狀，有時看起來微不足道，卻更有意義：「不關重要的性狀在分類上的重要性主要取決於它們和某些其它性狀（或多或少是重要性狀）相關。在博物學中多個性狀聯合的（分類）價值確實是很明顯的」（417頁）。由此看來達爾文充分意識到了幾個性狀一致變化的重要意義。在討論了其它性狀，如胚胎性狀，發育不全性狀和分佈性狀的特殊性質以後，達爾文得到了下述結論：
前面根據下述觀點解釋了分類中的規則，附則和難點……自然系統建立在經過修改的親緣的基礎上，博物學家認為顯示任何兩個或兩個以上物種之間真正相似性的性狀是由一個共同祖先繼承下來的，而且一切正確的分類都是系統分類；親緣的共同性（community）就是博物學家不自覺在尋找的被掩藏的紐帶。（420頁）
達爾文在性狀的評價中提出了若干規則，其中有一些前面已經提到。和上一個世紀的大多數分類學家如瑞，de Jussieu，德坎多爾，拉馬克，居維葉等相仿，達爾文也強調遍及許多類別的「穩定」（不變）性狀具有高的分類價值。而且他還重視相關性狀復合體的重要意義，只要這些相關性狀復合體不單純是相同生活方式的結果。他幾乎用了一節專門討論由趨同進化所造成的虛假類似（427頁）並告誡分類學家不要被這樣的「同功性或適應性類似」引入歧途。
在隨後的一個世紀中對進化分類的理論探討只不過是為達爾文作腳注。達爾文的規則或原則一個也沒有被否定，也沒有任何特殊重要的成果增加進去。達爾文的建議中有兩個特別重要。一個是將由共同祖先引起的類似和由趨同產生的虛偽類似區別開。例如像索（chorda）這樣的性狀就具有高分類價值因為它是復合性狀系統的一部分，而這復合性狀系統幾乎不可能獨立地發生兩次。另一方面，分節現象就不是那樣的一種基本性狀，因為有很多證據表明它在動物界至少發生過兩次。很難想像脊椎動物的分節和節足動物的分節有任何系統發育上的聯繫。
達爾文的另一個建議是對性狀「加權」（to「weight」characters）。這樣的評價很重要，因為某些性狀較之其他性狀含有更多的信息量。達爾文所實施的系統發育加權是一種由結果追溯原因的憑經驗的（或歸納的）加權方法。某一性狀的加權是由它和分類中最牢固可靠建立的（可用多種不同的方法檢驗）部分的相關關係決定。有些分類學家覺得很難把這種加權和由原因推及結果的既定（或演繹的）加權（切查皮諾及居維葉就是如此加權）區別開。但是通過適當的分析這是可以辦到的，而且這種憑經驗的加權曾反覆被強調（Mavr，1959a；Cain，1959b），並且發現它是一種很有用的方法（Mayr，1969），目前已和計算機加權法融合在一起。
分類性狀所合信息量差異很大的原因，目前還沒有確定無疑的定論。但是有人認為，這是由於表現型的某些成分較之其他成分更牢固地參入遺傳型的結果。某一性狀或性狀復合體在遺傳上越根深蒂固，在顯示相互關係上益發有用。Schmalhausen，Waddington，Lerner的研究表明，表現型的結構為遺傳型提供了如此穩定的集成（integration），從而表現型的某些組分在線系趨異（phyletic divergence）時可以保持不變。作為基礎的渠限化（canalization）和調控機制在進化過程中似乎偶然未被觸及，有時看來微不足道的表現型組分所顯示的絲毫未曾預料到的穩定性原因就在於此。
就分類的方法論而言，達爾文革命的影響並不大。分類學歷史上真正的轉轍點是拋棄了本質論思想和「下行分類」，而這早在1859年以前很久就大部分已經完成。達爾文為分類學作出的決定性貢獻是雙重的：通過他的共同祖先學說為林奈的等級結構和「自然」分類中分類單位的均一性提供了理論上的說明。另一方面，他至少在原則上重新恢復了各類生物之間的連續性概念，而這概念曾被居維葉以及自然哲學派在他們的原始祖型學說中予以否定過。下面就達爾文的貢獻的某些方面作較詳細的介紹。
相似性（Affinity）的涵義
前面曾經講過十八世紀20年代到40年代之間五元論者以及某些其它的動植物學家已經清楚地認識到生物之中有兩種類似性（similarity）。鯨魚和陸生哺乳動物的類似性是相似，鯨魚和魚類的類似性是同功。在這些學者之中具有更高洞察力的OwenStrickland認為同功是由於功能類似，然而他們對相似卻無法解釋而只能借助於「造物主的創造計劃」。達爾文只簡單地提出相似就是系譜的近似（proximity ofdescent）就解決了這個問題。這就引出了下面的假說，即一切分類單位應當包含最鄰近的共同祖先的後代，或按海克爾的術語，這些後代應當是單系（單源）的（monoPhvletic）。為了區別這些分類單位就必須詳細審查一切類似和差異，以便分辨由於共同祖先所產生的性狀（對分類唯一有用的性狀）和同功（趨同）性狀（例如鷹和隼的鉤狀像以及水鳥的蹼狀足，這些都是由於功能類似而獨立獲得的）。
恢復連續性
19世紀早期比較解剖學家否定了完善（性）等級之後，結果發現有多少原始型就有多少不相關的單位。其實，他當時仍然在探索哪些比較高級哪些比較低級，這反映在阿伽西對他的學生的講話中：「只要你們能找到一個目比另一個目高級的任何事實就是真正的科學研究。」達爾文將林奈的等級結構解釋為是由於共同祖先的緣故，不僅恢復了連續性原則而且是一項龐大的研究計劃。關於這一點沒有人比海克爾看得更清楚，他的願望是把動物和植物的一切分類單位在它們的親緣基礎上都聯繫起來並用系統樹表示，自此以後這為系統學教科書增色不少。海克爾還是個藝術家，他將系統發育十分嚴格地用栩栩如生的大樹表示，後來逐漸被所謂的樹狀圖代替，《物種起源》中就載有早期的樹狀圖。
分類和假擬的系統發育（系譜發生）之間的關係從1859年直到現在一直存在著爭論。早在1863年T·H·赫胥黎就排斥一切有關係統發育的考慮並要求所有的分類依據「純粹的結構原因…這樣的分類作為結構相關的經驗法則的說明是極端重要的。」在這一點上赫胥黎和達爾文明顯不同，達爾文的原則是如果沒有理論就不能進行觀察。現代的趨勢是運用達爾文的原則研究每個分類單位，究竟其中所包含的物種的性狀能否表明該分類單位是單元的，也就是說一貫地提出系統發育假說然後檢查這些假說是否得到分類學證據的支持。
就海克爾來說，毫無疑問分類必須依據親緣關係，一旦知道了系統發育，親緣關係也就清楚了。因此分類的主要任務就是制訂能表現系統發育的方法。這些方法中最使海克爾及其同時代人感到驚歎的是重演學說。（Gould，1977）。重演學說指出個體發育階段重演其祖先的成長階段或個體發生重演其種系發生（參閱第十章 ）。現在知道這一學說是不能成立的，然而它卻具有很大的啟發性，由之產生了比較胚胎學和很多引人注目的發現，其中最突出的是Kowalewsky在海鞘（被囊動物）的幼體中發現了索，從而證明海鞘是脊索動物而不是以前所認為的軟體動物。哺乳動物的胚胎具有其魚類祖先的鰓裂（H·Rathke於1825年發現）以及比較胚胎學的許多類似發現，表明重演學說應當加以修改，修改後的重演學說的要點是：胚胎經常重演其祖先的胚胎階段。1820年至1859年之間比較胚胎學先後發現了籐壺的典型甲殼類幼體，闡明瞭某些寄生性甲殼類的生活史，證明海盤車就是海百合的頭部。阿伽西在1848－1849年度的Lowell紀念講演中就強調了比較胚胎學作為比較解剖學的補充的重要意義。自從1836年以後阿伽西就認為在化石史，胚胎發育以及分類等級之間有著三重平行對應關係。（Winsor，1976b：108）。
比較解剖學和比較胚胎學研究的主要結果是動物的「非自然」綱或門由於除掉了無關的成分而相繼轉變成「自然的」了，例如將籐壺和被囊類從軟體動物中挪開，而最重要的是把居維葉的輻射門衝垮。由居維葉和拉馬克創導的、探索無脊椎動物主要類別之間相互關係的研究活動在《物種起源》出版之前五十年所取得的進展和出版後十五年大致相若。在確認和劃分自然分類單位方面，詳盡的形態學分析較之系統發育學說所作的貢獻更大。但是十九世紀後半期動物學家最熱衷的卻是設計系統樹。
進化論對植物分類的影響較之動物分類甚至更小。「自然階梯」原則，即從簡單（原始）到複雜的進程，相當長時間裡仍然是植物學家不自覺的指導原則。顯花植物（被子植物）分類受到兩種不同方式的阻遏：第一，植物分類幾乎完全依據花的結構。只是最近三、四十年木材解剖和化學成分才被認真地看作是有用的性狀。其次，對什麼是最原始的花概念不清。長期以來都假定被子植物是風媒傳粉而且沒有花瓣，因而在現存的科中，如樺木科，山毛櫸科，以及相關的科（如葇荑花序類），凡是風媒傳粉的都被看作是最原始的。現在認識到風媒傳粉和相關的花變形是第二位的，而完全不同的另一類的科，與木蘭科及毛莨科（毛莨目）有關的，才是最原始的。它們和種子蕨類植物之間的缺失植物在化石記錄中迄未發現。
19世紀中對植物學發展影響最深刻的莫過於Hofmeister對隱花植物繁殖生活週期及其生殖器官結構同源現象的研究。這些研究不僅首次對隱花植物的相互關係作出了清晰的說明，而且突破了前此在隱花植物與顯花植物之間存在的不可逾越的障礙。Hofmeister的研究明確地論證了在整個植物界有某種多少一致的機體組成方案。他的《隱花植物比較研究》（1851）為1859年以後隱花植物系統發育的確立奠定了牢固基礎。一旦不同類別的特徵確定之後，借助於共同祖先學說的原則就不難對它們加以分類。
不久之後主要的注意力就轉向研究不同類別隱花植物繁殖的變化以及這些類別之間的相互關係。最需要弄清楚的莫過於高度混雜的真菌。這類研究的偉大先驅是Anton deBary（1831－1888），他在1866－1888年之間就他對某些不同類別真菌的生活史的大量詳盡分析作出總結，為其後繼者的有效研究工作奠定了堅實基礎。近代某些學者認識到真菌的重要性和獨特性，將它們從植物中分離出來鹹為一個單獨的真菌界。
5．1 宏觀分類學的衰微
19世紀80年代以後宏觀分類學研究和關於系統發育（系譜發生）的研究逐漸而又可以察覺地衰落。這有很多原因，有些是研究領域內部的，有些則是外界的。其中最重要的也許是對難於取得明確結果的失望情緒。類似性通常是目以下分類單位的分類中親緣關係的合理而又準確的指標。在較高級分類單位（目，綱，門）的分類中類似性便不再是可靠的指南從而研究進展非常遲緩。不從事分類學工作的人對生物之間親緣關係現在還瞭解不清一定會感到很奇怪。例如現在仍然還不知道鳥類的絕大多數目的近鄰目是什麼。動物的很多目、科，屬也是如此，例如復齒目，管齒目，異關節目以及樹鼩目。
但是高等脊椎動物分類中的這種模糊不清的情況和無脊椎動物，低等植物以及原核生物，病毒的分類情況比較起來又真是小巫見大巫。當閱讀最近討論低等無脊椎動物分類的文章時就會瞠目不已地發現其中有些問題仍然是19世紀70、80、90年代一直爭論不休的問題。雖然通常是大多數人的意見佔上風，但是非正統的少數人意見往往得到積極支持的事實也正表明拿不準的情況仍然相當普遍。為了給仍在爭論的問題的性質增加一點佐料我在這裡也可以提出幾個問題：後生動物是從哪一類原生動物進化的？一切後生動物是否有一個單一的原生動物祖先，或者海綿動物是否單獨進化的？腔腸動物或渦蟲是否在海綿動物之上的最原始的後生動物？將高等無脊椎動物分成原口動物和後口動物是不是自然分類？如果這兩類能夠被確認。那麼觸手動物應當屬於哪一類？原體腔動物學說是否正確？
關於節足動物分類單位之間親緣關係的許多問題也還沒有解決，節足動物是否由環節動物而來也無定論。Kerkut提出應當重視這些模糊不清的問題，當然只有有關領域的專家才最清醒地意識到這些問題。這實際上是觀念演變的歷史，甚至想開始為過去兩百年中提出的動物、植物各種高級分類單位編一部分類順序史也不可能。在每個時代由於新分類原則（如重演）或新發現的性狀的出現而燃起新的希望，但進展一直很緩慢。
在動物界各主要門之間確立親緣關係的企圖屢遭失敗導致至少有一位知名的動物學家在十九世紀和20世紀之交站出來公開否定共同祖先的提法。Fleischmann把共同祖先學說叫作美麗的神話，沒有任何事實根據。五十年後Kerkut雖然沒有作出這樣極端的結論，但是他對最終能夠就動物的高級分類單位之間的親緣關係有所瞭解幾乎抱有同樣的悲觀態度。我們必須老實承認，對這類關係我們還是很無知的，如果不是極端無知的話。這自然是令人沮喪的情況，因為自從《物種起源》出版之後紛紛熱衷於設計系統樹的時期已經過去了一百多年。形態學的和胚胎學的線索顯然完全不足以完成這一任務。
達爾文以後宏觀分類學逐漸衰落的第二個原因是概念上的混亂。當海克爾及其追隨者堅持認為只有依據系統發育的分類才是自然分類時，他的反對者就提出了這樣的問題進行反駁：我們怎樣才能認識系統發育？系統發育豈不是從在制訂分類時所依據的事實推論出來的嗎？因此怎樣能夠依據系統發育去制訂分類而不陷於一場無望的圓周式的循環爭論？這場爭論只是晚近幾年才解決。既不是系統發育依據分類，也不是分類依據系統發育。這兩者的根據都是對自然界中的「自然類別」的研究，自然類別就是具有共同祖先的後代應當顯示的復合性狀的類別。分類和系統發育都是以對生物及其性狀的同一比較為基礎，都是以仔細評價生物有機體的相似和差異為基礎（Mayr，1969）。目前進化分類學家也都同意生物學分類必須符合由推論作出的系統發育。概念得到了澄清為高級分類單位的分類重新開拓了道路。
190O年以後宏觀分類學之所以衰落也有其外部原因。由於孟德爾學派聲稱突變可以形成新種，分類學的注意力就轉向微觀分類學（關於「物種問題」），最後歸結為新系統學。因為亞種被普遍地認為是端始種（incipient species），所以很多專門家；特別是鳥類、哺乳類、蝴蝶、蝸牛的專家，以全部精力投入描述新的亞種。集中注意力在種這一層次上的結果是又發現了無數尚未描記的種。這樣一來宏觀分類學就遭到了冷遇。
宏觀分類學衰落的一個最重要因素也許是生物學其它分文學科的競爭日益強烈。隨著實驗生物學（胚胎學，細胞學，孟德爾遺傳學，生理學，生物化學）中的驚人發現層出不窮，大多數生氣勃勃的年輕生物學家紛紛轉向這些部門，這就造成分類學人才缺乏，經費拮据的困難局面。
1957年為紀念林奈誕生250週年在瑞典烏普薩拉市舉行的「現代系統學」專題討論會上，29篇論文中只有4篇涉及宏觀分類學。這清楚地說明了主要興趣已經轉移到種的層次上，這也是二十世紀前半期大多數分類學家的特點。但是在這個階段中高級分類單位的分類仍然繼續進行（雖然是低調地進行），出版了一些涉及分類概念和問題的重要論著，例如Bather（1927），辛普森（1945），壬席（1947），赫胥黎（1958）。60年代新系統學在微觀分類學方面的任務大部分已經完成（至少就概念的發展方面來說），重新重視宏觀分類學的時機已經到來。
迫切需要新的分類方法
達爾文以發展宏觀分類學的學說和方法論所開創的良好開端在達爾文以後的時期中大都未受到重視。屬、科、目所藉以認定和復合成更高級分類單位的標準在不同類別的生物中極不一致。對於瞭解甚少的生物類別單性狀「分類」——更正確的說是鑒定方案——仍然很流行。由於不同學者可能選用不同的關鍵性狀，因而像17世紀植物學中盛行的同樣爭論也展開了。分類學家經常沒有充分理由就提出新的分類，只簡單地說一句新的分類「比較好」就完事。就林奈來說高級分類單位的名稱只是為了便於記憶，但是這一目的已完全被那些將屬和科分解成更小部分的動、植物學家忽視。這種情況竟然發展到如此地步，例如對鳥類來說，某些分類學家在本世紀20年代和30年代幾乎為每一個種就認定一個單獨的屬。在運用分類的階元時根本沒有任何標準，有位著名的鳥類學家將鳥類的科安排在25個目中，而另一位同樣有名的學者竟然將之安排在48個目中。任何人從外界（例如從醫學，農學或生態學這樣一些應用科學）來看宏觀分類學就會感到分類學太亂七八糟，事實上也的確如此。
但是，情況也並不是一團漆黑。至少還有一些關於動物系統學理論與實踐的有用教科書，例如Ferris（1928年出版，下仿此），壬席（1934），邁爾，Linsley，Usinger（1953）。在浩瀚的文獻之林中偶爾也可發現一些很有見地的有關分類理論的論著，例如邁爾（1942：280-291）關於屬的意義的文章，更為重要的是辛普森（1945）有關宏觀分類學理論的著作。這個階段中最富建設性的是對高級分類單位賦予生態學意義。當時發現了高級分類單位是由佔據特殊生境或適應帶（適應區）的物種以復合種的形式組成。換句話說，占首要地位的問題已從辨認高級分類單位的形態性狀轉移到高級分類單位在自然界中的生物學意義方面。然而就一般生物學家來說，分類出現了嚴重問題（說得緩和一些是這樣）。新系統學（主要集中研究種這個層次）並沒有滿足宏觀分類學的需要，必須從別的方面尋找出路。
為了解決這些問題出現了兩種完全不同而且彼此獨立的分類方法：數值分類又稱為表徵分類（numerical Phenetics），支序分類（cladistics）。這兩種新分類法不是作為現有分類法的改進而提出的，實際上是分類法的革命。
5．2 數值分類（Numerical phenetics）
幾乎任何分類方法都有一部分是按類似性將物件整理歸類。然而從阿丹森以來憑經驗的分類學家按經驗歸納的加權方法擬定生物學分類（後來達爾文從理論上作過論證）要求具有相當多的知識和經驗。因而很自然的就會提出這樣的問題，即能不能制訂一種方法就連毫無經驗的人，一個非生物學家都能按這種方法將物種歸類成「自然的」屬和高級分類單位。的確，如果有一種不由意志控制的自動而又客觀的方法即使對有輕驗的分類學家在選擇最佳分類方案時也是有用的。這種方法的基本要點是將類似程度定量比，使定性的或主觀的分類學轉變成客觀的，數值分類學。
現在還沒有有關數值分類學史的著作。但是這方面的開拓工作可以追溯到19世紀中葉，雖然當時這些工作大部分涉及種內變異、特別是地理變異。試圖運用數值方法為種、屬以至更高級分類單位分類的文章指導通常都被淹沒在大量的分類學文獻中，只有極少數專門家知道。有關這方面的資料可參考SimPson，Roeand Lewontin合著的《數量動物學》（Quantitative Zoology，1960）。
在幾乎完全被遺忘的先驅之中有一位是遺傳學家斯特體范特（A．H．Sturtevant，1939；1942）。他十分謹慎地避免偏見並將已經知道和適應及發育有關的任何性狀從他的計算中剔除；在分析果蠅的39個性狀時他能夠把58種果蠅安排在有關的類別中，更重要的是，他還作出了一些概括，這些概括隨後曾被反覆地證實過。其中第一個概括指出嚴密的數值方法運用於密切有關的種類時最可靠，但運用在關係疏遠的種類上就容易產生矛盾的結果。他還設計了一個能顯示不同性狀之間相互關係的圖表並發現其中有些性狀是「最好的」，因為可以指出其他性狀的大概性質；這也就是說有的性狀是和其他性狀共（同）變（化）的。
自從電子計算機發明了以後有三個分類學家小組各自獨立地提出運用計算機方法將類似性數量化並借助於這種定量法把物種和高級分類單位歸類；這三個小組是美國的C·D·Michener和R·R·Sokal（1957），英國倫敦的一位細菌學家P·H·A·Sneath（1957），和英國牛津的A·J·Cain，G·A·Harrison（1958）。他們的提議中最重要的方面是用計算機的機械操作來代替人腦的綜合（集成）能力（後者在傳統的分類學中只是通過檢查或列表比較類似性將分類單位歸類）。他們相信這樣一來就能用客觀的而且一直可以重複的方法代替過去通用的隨意而又主觀的評價。起初這三個小組一致同意所有的性狀同樣重要，但是，不久Cain和Harrison（196O）發現不同的性狀具有不同的信息量因而建議「線系加權」（phyletic weighting）。Michener也很快從他的早先建議上退了下來，但是剩下來的兩位先驅Sokal與Sneath卻聯合起來在1963年出版的經典著作《數值分類學原理》（Principles of Numerical Taxonomy）一書中介紹了他們的方法和原理。這書的標題容易引起誤解，辛普森及其它分類學者曾經指出分類學中使用數值方法已經很久，而且分類學中分歧很大的一些學派都曾用過，因此後來習慣上把Sokal和Sneath的分類方法稱為「數值表徵（分類）法」（numerical Phenetics）。遺憾的是，這新方法起初被抬舉得太高後來在某些方面無法兌現。例如，開始時曾聲稱使用新方法只要分別提供同樣的一組性狀任何兩位科學家完全分開獨立工作就會對兩種生物的相似性作出完全相同的估價。這種說法顯然是不能實現的，因而在有經驗的分類學家中間激起了一片反對聲。在該書經過徹底修訂的第二版（1973）中作了很多重要的改進。關於數值分類學的其它教材還有Jardine and Sibson（1971），Clifford andStephenson（1975）。Throckmorton（1968）的書雖然也是討論數值分類，但處理方法有所不同。
正如達爾文曾經指出的那樣，不同的性狀含有不同的信息量，當選擇不同的性狀組合時就會產生十分不同的分類。軀體的不同部位，生活史中的不同階段，形態學性狀或生物化學性狀都會對類似性作出不同的估價。為了誇示他們的客觀性，數值分類學家提出拋棄種作為分類單位而代之以「運算的分類單位」（operational taxonomic units，縮寫為OTU），似乎這就是改進。然而事實上這又引起了與導致放棄模式種（typological species）概念同樣的實際困難。數值分類學家或者是必須將不同的性別，年齡段和形態看作是不同的OTU，然後將雌、雄以及其它極不相同的表現型分入不同的分類單位，要不然就必須非常仔細地分析生物學變型（同型種，phena），並將變型組合成與生物學種相符的OTU。這樣對變異作評價雖然更加逼真，卻恰恰要求主觀判斷，而這種主觀判斷正是「客觀的」數值分類法所要加以排除的。
傳統分類學家和數值分類學家之間最重要的區別在於他們對加權的態度。對加權的態度只有三種可能性。第一種是認為一切性狀都是相等的，也就是說在分類中它們同等重要。雖然數值分類學家將之稱作是「不加權」法，但是這當然是既定的加權方法，即給每個性狀同等地加權。這和亞里斯多德，切查皮諾以及居維葉的既定加權法一樣容易引起誤解。海洋無脊椎動物是否有索這一性狀的分類價值比一百個其它性狀的價值都要高。某些性狀含有大量的關干親緣關係的信息而其它的則僅僅是「噪音」這一點早在二百多年以前阿丹森就曾指出過。
涉及加權的第二種可能性是有一套固定的標準（例如生理上的重要性）衡量不同性狀的相對分類學重要性。這實際上就是亞里斯多德和居維葉的既定加權法。第三種可能性是憑經驗加權法，這種方法首先將生物安排到表面上看來是自然的類別中（通過對很多性狀或復合性狀的考慮）。然後對與最自然（最合適）類別看來相關的性狀予以最大的加權。這就是達爾文的處理辦法，他最後歸納起來這樣說：「一些微不足道的性狀在分類上的重要性主要取決於它們和其他性狀（多少是重要的）相關」（《物種起源》：417）。
在全部分類學史中實際上所有有經驗的分類學家都知道而且經常強調不同的性狀具有多麼不同的分類學價值。以大腦半球結構為主要依據的類人猿和人的分類和以主要生物高分子（如血紅蛋白等等）為根據的分類將會有所不同。年輕一代的數值分類學家覺察到各種不同的性狀的信息量差別懸殊，目前正集中力量用客觀的經驗性加權（例如通過相關分析）來代替直覺的主觀評價。
數值分類學家將許多個別性狀類似程度的總和轉變成單一的總體類似值（Overallsimilarity value）或「表徵距離」（Phenetic distance）。然而正如辛普森（1964a）曾經指出：「一個單一的類似性衡量尺度是以損失大量信息為代價取得的，這裡所指的信息主要是性狀變化的順序以及差異的來源。」在將高度複雜的實體加以比較時正像把不同分類單位的復合性狀作比較一樣，根本不宜於將類似性定量化。這就是為什麼數值分類學曾經被稱為模式方法的原因，也是為什麼辛普森認為數值分類學導致了「分類學原則的倒退…有意識地恢復了18世紀原則」的原因。
如果數值分類方法能取得實際結果人們往往就可能忽視它概念上的弱點。然而，為了部分地補償鑲嵌進化（mosaic evolution）以及由於引用了不含信息量的性狀所產生的「噪音」，數值分類學家便必須為極大數量的性狀（最好是超過一百）編製程序。在形態上極為複雜的節肢動物（如昆蟲，蜘蛛等）中一般可以找到如此大量的性狀，但是在絕大多數其他生物中分類學上有用的性狀就極少。單是這一點就妨礙了這種以性狀不加權為基礎的方法的運用。而且即使在昆蟲中使用這種方法也非常費事，為大量的分類單位的一百多個性狀編製程序要花費大量時間。由於這個原因數值分類學派的先驅者之一Michener在為澳大利亞蜂（包含有很多新種）的大量標本分類時便仍然採用了傳統的分類方法。
現在，在數值分類學的原理首次被提出約莫25年以後，就有可能對這種方法的可行性和用途作一嘗試性的暫時結論。顯然，一切分類的基本觀點都是表徵（分類）性的，都是力求確立「類似」實體的類別。這種努力成功與否取決於確定類似性的原理和方法。在這一方面來說數值分類學由於堅持對性狀同等加權以及完全忽視系統發育因而完全失敗了。
但是，數值分類學基本原理的失敗並不能作為理由去否定由數值分類學家所首創並採用的很多數值方法，特別是多變量方法的有效性。數值分類學家首創的這些方法目前在很多科學領域中已廣泛應用，在數據選擇與分類的一些其他領域中也極其重要。在分類學中提倡並介紹這些方法應當看作是數值分類學家的最重要貢獻。另外，正像最優秀的分類學家所一貫支持的那樣，數值分類學家也十分強調運用盡可能多的不同性狀和性狀系統的原則以便取得新資料。
數值分類法在為大的屬中種的歸類和為前此混淆不清類別的分類中最為有用。另一方面，在分類已趨於完善的類別中或為目、綱，或門這些層次的分類中還沒有發現數值分類作出過什麼實質性的貢獻。
數值分類學最有希望的未來發展可能在於進一步發展加權程序。這些程序或者是依據性狀的相關變異（covariation），或者是以某些經驗性指導原則為根據。由推論而知的共同祖先的後存幾乎毫無例外地可以由共同具有某些性狀而查知，因而對一些性狀較之其他性狀予以更大的加權就是一種常識。任何分類方法不運用性狀加權顯然是無效的。
為了力求「絕對客觀」，數值分類學派完全不考慮任何親緣證據，而與之對立的支序分類學派（cladistics）的主要特點卻正是以親緣（家系）為基礎．
5．3 支序分類（Cladistics）
支序分類學派提出在分類中應當制定一種排除主觀性和隨意性的方法，其動機是和數值分類學派相同的。支序分類學派的創導人德國昆蟲學家亨尼克在其1950年出版的《系統發育系統學原理》（Grundzuge einer Theorie der phylogentichenSystematik）一書中全面闡述了他的理論和方法。按照他的觀點，分類應當完全建立在系譜（血緣、家系，genealogy）的基礎上，也就是建立在系統發育（Phylogeny）的分支模式（branching pattern）的基礎上。他認為系統發育由一系列二叉分支（asequence ofdichotomies）組成，每個二叉分支代表祖先種分化成兩個姐妹（子代）種；並假定祖先種在二叉分支時即不再存在。姐妹群（sister group）必須安排在相同的階元等級，祖先種及其所有後代必須包括在一個單一的全系分類單元（holophyleticfaxon）中。
亨尼克的著作是用晦澀的德文寫成的，其中有些句子令人完全無法理解。書中也從來沒有提到赫胥黎，邁爾，壬席，辛普森以及其他一些前十幾年在同一研究領域作過部分工作的學者。新的術語和定義也隨時不經意地提到，但又沒有索引作為尋找出處的指南。無怪乎該書起初並沒有引起多少注意（除極少數德國學者而外）。直到1965—1966年英文譯本出版後才逐漸受到重視。到了70年代事實上已發展成為對亨尼克的個人崇拜，雖然他的某些所謂追隨者已經遠遠背離了亨尼克的原來原則。
雖然亨尼克曾經將他的方法定名為系統發育系統學，但是他只依據系統發育的一個單一的組分，即系譜分支（branchingof lineages），因此後來其它學者將之重新命名為支序分類，這也就是目前通用的名稱。
支序分類中極其重要的一個方面是在有關分類單位的比較中仔細分析所有性狀（特徵）並將這些性狀區分為祖先特徵（祖征，PlesiomorPh）和獨特的衍生特徵（近裔衍征，apomorph）。系統發育的分支點由共有衍生特徵（近裔共征，synapomorphies）的回溯（backwards tracing）決定，因為這樣的共有衍生特徵（性狀）被認為只在祖先的後裔中初次出現該性狀時才能發現，支序分類學派認為這種方法用不著借助於化石證據就可以重建系統發育，事實上在一定程度內也的確如此。
自從達爾文以來進化分類學家只承認單系（單元，單源）分類單位（monophyletictaxa），即完全是由一共同祖先的後裔構成的分類單位。某些類群（類別，groups）是否單系群要不斷地用新特徵（性狀）來加以檢驗看它們是否符合單系要求。這種方法經Hull（1967）論證是非循環性的。自從1950年以來，仔細比較包含在某一高級分類單位中的種和屬並分析所有的類似性以便確定它們是否真正同源，結果表明絕大多數已被確認的動物分類單位都是單系的，但就植物來說則並不如此肯定。然而，亨尼克卻是首先明確地提出系譜的分支點必須完全依據共有衍生特徵這一原則的第一位學者。他曾說過，只有共同具有獨特的衍生特徵才足以證明某些種來自共同祖先。
支序分析
從原則上來說劃分單系群（monophyletic groups）的支序分析方法是一種絕妙的程序。它清楚地說明了建立親緣（系譜）共同性的客觀標準，它迫使分類學家對一切性狀（特徵）作詳細分析並引進了性狀加權的新原則，即共同具有共有衍生特徵（共有衍征）。凡是共同具有共有征征的類群就是姐妹群。但是也有不少反對支序分析的意見。
頭一個反對意見是術語問題。亨尼克引用了相當多的新術語，其中絕大多數是不必要的，雖然「祖征」和「衍征」這兩個術語仍然通用。此外，亨尼克還試圖將已經普遍接受的術語改換成完全不同的概念，例如，將「系統發育」這個詞嚴格限制為系統發育的分支部分，將「親緣關係」完全按與最近的分支點的接近程度來下定義，更糟的是將「單系」這個詞從普遍用來標明分類單位改變為系譜進程（process of descent）。從海克爾一直到1950年分類學家的工作順序點是首先依據表徵劃分類單位，然後再檢查它是否單系，而支序分類學家則只是把一特定種的由誰論得知的一切後裔都合併到一個「單系」分類單位中，儘管這些後裔有如鳥和鱷那樣極不相同。
第二個反對意見是確定共同衍征的難度問題。兩個分類單位共同具有某一衍征可以有兩種可能性。這特徵（性狀）或者是來自最近的共同祖先（真正的或同源共同衍征，genuine or homologous synapomorphy），或者源於趨同現象（非同源共同衍征或假共同衍征，nonhomologous or pseudoapomorphy）。決定單系群的可靠性在很大程度上取決於是否仔細認真地區分了這兩類類似性。很多支序分類學者往往低估了非同源性共同衍征出現的頻率。可以用眼睛的進化作為例子來說明某種看來似乎不可能的適應是多麼經常的能獨立達到。光感受器在動物界至少獨立地發生過40次，而在另外的2O種情況下還無法確定有關分類單位中的眼睛究竟是怎樣來的。（plawen and Mayr，1977）。還有很多的其它情況都說明將共同衍征劃分成同源的和非同源的是多麼困難。在單獨的系譜中獨立地喪失某種性狀是特別經常發生的趨同形式。
在確定共同衍征上另一個難於克服的困難是確立進化方向，也就是確定哪個性狀（特徵）是祖先性狀，哪個是衍生性狀。例如，在被子植物的無花瓣屬和科的安排上就取決於沒有花瓣究竟是祖先狀態還是衍生狀態；或者拿動物界的例子來說，被囊動物既可以看作是原始的，頭索類（文昌魚）和脊椎動物看作是幼態持續（neoteny，即動體繁殖），或者把文昌魚看作是祖先態而將被囊動物（海鞘）看作是特化了的、次生的固著生物分支。動物和植物的分類系統一旦遇到高級分類單位的安排完全依據進化方向來解釋的情況就成為不可解的難題。進化方向發生逆轉的情況特別使人惱火，但這種情況比一般所承認的要更常見。
目前已有多種方法，包括化石資料的研究，可以用來判斷極性（Polarity），即判斷特徵序列中孰為祖征，孰為衍征。但是要肯定無疑地確定祖先狀態目前還多半是不可能的。
支序分析的結果記入支序圖（cladogram）中。支序圖由描述系譜線（phyleticline）連續分裂的一系列二叉分支組成。在構成支序圖中有兩項假定是完全任意的。第一項假定是當一個新種出現時現存的每一個種就要被消去，另一項假定是每一分裂都是二叉分支。由於認識到大多數的物種形成發生在孤立的，小的創始者種群（founderpopulation）中，因此很明顯這樣的物種形成對親本種（Parent species）的遺傳和形態不會有任何影響，而親本種將在千百萬年中基本保持不變並不時地分離出新的子代種。嚴格的二叉分支同樣也是不切實際的假定。大的分類單位達到進化級似的階段（grade－like stage）後可能產生好幾個特化了的子系（daughter line），雖然在分類學上是姐妹群，但它們可以按各自的途徑發展下去，而且除了從同一個親本分類單位所得到的類似性而外，便再也沒有其它的共同處。近來構成的某些支序圖已經認識到這一點，因而將某些二叉分支改為多叉分支（polytomy，Ashlock 1981）。由於上述各種原因，Hull（1978）曾強調指出雖然許多支序學家聲稱他們的方法是完全客觀並且是非任意性的，但實際上並沒有事實根據。聯繫到支序學家對互相競爭的分類學方法的缺點的批判，記住這一點是重要的。
支序分類
支序分析所遇到的各種困難也正是傳統的分類學家所遭遇到的，但這並不是反對支序學家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分類之間的關係。就支序學家來說，支序分析一旦結束他的任務也就隨之完成。由支序圖所代表的重新構成的系譜（genealogy）就直接提供了分類。支序分類準確地反映了分支模式從而就能直接瞭解某一類群的系統發育。如果從分類中只要求檢索到系統發育分支點順序的信息，那末支序分類就是答案。如果要求更多一些，要求反映在分類中的某一類群的歷史，就要尋求。種並不完全忽視進化趨異（evdutionary divergence）和獨有衍征（近裔獨征，autapomorPh characters，即姐妹群之一所獨具的衍征）的方法。支序學家不同意達爾文的系譜本身並不是分類的觀點。支序學家劃分分類單位並不是依據類似性而是按全（線）系原則，即將某個共同祖先的一切後裔聯合成一個單一的分類單位。這樣就形成了將鱷魚和鳥類，猩猩與人作為聯合分類單位這樣的不協調組合。分類完全依據共同衍征，甚至像在鳥類從爬行類進化而來的情況中，獨有衍征的數量大大超過共有衍征時也是如此。
換句話說，支序分類方法忽略了系統發育包含兩個部分：進化路線的分裂；分裂出的支線隨後的進化變化。後一部分對分類來說之所以如此重要是因為姐妹群的進化歷史往往差異非常懸殊。從來源於一個最近共同祖先的兩個有關類群之中，其中一個類群幾乎與祖群沒有任何區別，而另一個類群可能進到一個新的適應區（適應帶）並在其中進化發展成一個全新的類型。儘管按支序學派的命名它們是「姐妹群」，然而分類學家卻傳統地將之安排到不同的階元層次中去。再也沒有什麼比亨尼克的觀點能更好地說明支序分類學與傳統分類學之間的差別，亨尼克認為姐妹群必須安排在同一等級，不管它們分離後在趨異中彼此有多大差異。
就亨尼克來說支序分類就是「系統發育分類」，並且力求在分類中表示系統發育進化（雖然這方法並不適於這個目的）。但是他的這種旨趣並不為他的某些追隨者贊同，後者不僅根本反對提到進化和系統發育而且有意識地否定在分類中應當反映進化。（Michener。1977；Szalay，1977；Hull，1979）。
最後讓我對支序分類法嘗試作出公允的評價。支序分析的最大優點是檢驗原先已由表徵法劃分的類群的「自然性」（即單系或單源）的一種有效方法。因為種和屬的類似性可以有多種原因，單系只能由對類似性所依據的性狀的同源作嚴格分析才能確證。
為了理解亨尼克的方法論的影響是多麼具有根本性，只要查閱一下最近的分類學訂正研究（taxonomic revisions），特別是和魚類以及某些門類昆蟲有關的。即使有些學者，例如Michener，並不認為支序圖可以直接轉譯成分類，仍然謹慎地試圖運用共同衍征原則來劃分分類單位。支序分析在性狀的數量極多和現有的分類極不完善的情祝下特別有效。由支序分析所形成的新支序圖已經成功地證明許多前此被公認的分類單位實際是多系（多源）的。但是，將詳細的分析轉譯成絕對相應的分類，例如Rosen（1973）對高級硬骨魚的分類，導致了對前此存在的分類單位名稱產生了大量新用法並創造了許多新名稱，更傷腦筋的是引進了許多新的階元層次。有人反對這種方法，認為這種方法顯然不符合分類應當很簡便的目的，然而Bonde（1974：567）卻反駁說這並不是一種「反對亨尼克學說的正確論據。」看來，這並不是反對支序分析，而是反對支序分類。
亨尼克的方法的最重大貢獻可能在於有利於澄清系統發育和分類之間的關係。在討論這兩者之間的關係時，辛普森，邁爾以及其他的一些分類學家的態度都是模稜兩可曖昧不清的。被子植物分類學家由於重建顯花植物的系統發育極其困難而被嚇倒，不同意動物學家的關於分類單位應當和系統發育的結論一致以及高級分類單位必須是單系單位（Mayr，1942：277－28O）的結論。Davis和Heywood在他們所寫的教科書《被子植物分類學原理》（Principles of Angiosnerm Taxonomy，1963）中寫道：「分類學家聲稱，分類應當依據或反映系統發育。我們認為，在化石資料極不充分的類別中這個目的是不現實的…的確，我們認為系統發育分類的全部概念都是錯誤的」（1963：XViii）。這些作者忽略了對大多數類別的動物來說化石資料也是同樣不充分的，然而它們的系統發育必須推論。亨尼克的重要功績就在於他整理出了一種方法，這種方法容許作出這樣的推論並容許這些推論被反覆檢驗。因此缺乏化石資料並不妨礙建立系統發育。就我所知，哺乳動物目的全部被承認的系統發育原先就是依據比較解剖學研究（經由同源現象），而且以前建立的系。統發育也從來沒有被後來的化石發現所否定。
分類究竟應不應當表示系統發育（系譜），應不應當根據系統．發育，是不是應當和系統發育一致，是否應和系統發育毫無關係，這種看來是永恆的爭論現在正在開始得到澄清。很明顯，在分類和系統發育中都是按照假設-演繹法從事。這就意味著必須檢驗一系列命題：（1）每個分類單位的成員彼此是最近親（nearest relatives），也就是說彼此最相似；（2）一個分類單位中的所有成員都是最近共同祖先的後裔（單系或單源）；（3）林奈的分類單位等級結構和推論的系統發育相一致。
有很多方法可用來檢驗上述的每個命題，所有這些方法最終都歸結到同源現象的分析。在研究同源時最重要的是「將定義和有效的證據區別開，並習慣於決定定義究竟是否合適」（Simpson，1975：17）。1859年以後只有一個同源的定義在生物學上是合理的：「某個特徵（性狀、結構等等）在兩個或兩個以上的分類單位中是同源的如果它能回溯到是來自這些分類單位假定的共同祖先的同一（相當的）特徵。」
為了決定在特殊情況下究竟定義是否確切，很多學者提供了不少評斷標準。就形態學性狀來說，Remane（1952）所列舉的標準是最完善的。他列舉的某些標準（例如，關於其它結構的位置）並不適用於行為學或生物化學同源；實際上可能需要為每種類型的性狀（特徵）制定同源證據的不同標準。因此，Remane將作為同源證據的標準提升到作為同源定義的標準的確是不幸的，也是不合適的。
5．4 傳統的或進化分類方法
數值分類學派和支序分類學派各自都有一批追隨者。然而大多數分類學家雖然也從這兩個新學派中汲取了先進的方法，卻仍然保留了傳統的分類方法論。這種方法論試圖在分類中不僅表示系譜線（Pheletic line）的分支而且還表示它們隨後的趨異現象。這種企圖可以通過各種分類單位的等級排列所顯示出的它們究竟是否由於侵入新的生境或適應區而和它們的姐妹群變得極其不同來完成。這樣一來結果就是把支序圖轉變成了系譜圖（Phylogram）（Mayr，1969）。這一學派有時被稱為進化分類學派，因為它在理論上是隻字不移地追隨達爾文。有的時候它又被稱為折衷分類學派，因為它在方法上既採用了數值分類的某些方法又借用了支序分類的祖先一衍生特徵的區分。進化分類學的方法和原理在辛普森（1961）及邁爾（1969）的教科書中都作了詳細介紹，Book，Ghiselin，Michener以及Ashlock的文章也就此作了說明。
這種方法和支序分類法的主要區別是對獨有衍征給予了適當的加權。獨有衍征是一個姐妹群所獲得而另一個姐妹群所不具有的衍生特徵。由於鳥類從古蜥蜴支上分支出來以後所獲得的大量特徵（性狀）超過古斷錫與其它爬蟲類相區別的特徵數量的許多倍，因此鳥類被確定為脊椎動物的一個單獨的綱，而不是將鳥類和鱷魚（現存的唯一古蜥蜴）組合在同一個綱或目中。同樣，跳蚤也被認定是一個單獨的目或亞目，雖然它們顯然來自雙翅目；虱子雖然來自食毛目，後者又來自嚙蟲，但也被認定為一個單獨的高級分類單位。在上述情況以及其它一些情況（如一個旁支由於特殊適應發生重大變化而獲得大量的獨有衍征）中單純地用支序法處理就會歪曲親緣關係（Kim and Ludwig，1978）。因此，在進化分類法中分類單位的等級排列是根據獨有衍征和姐妹群的共同衍征相比較的獨有衍征相對加權。
壬席，赫胥黎及其它學者一再強調進化的前進進化部分（anagenetic component）往往發展成為明確的進化級（grade），或進化變化的層次，在分類中必須予以確認。支序分類學家認為這將把主觀性引入分類中而加以反對，然而進化分類學者卻提出了兩個論點予以反駁。第一個論點是，由於在確定進化變化的極性（Polarity）時，由於鑲嵌進化（mosaic evolution），以及在確定進化的平行現象（evolutionaryParallelism）時支序分類法也同樣充滿著主觀性。第二個論點是，在大多數情況下計算兩個姐妹群的獨有衍征與共同衍征之間的大致比率並不太困難。每當某個支系（clade，即系譜分支）進入新的適應區從而發生了急劇改組，這種轉變較之與共同祖先的接近度可能必須予以更大的加權。獨有衍征之所以特別重要是因為它們反映了佔有新的生境和新的適應區，這比共同行征往往具有更重要的生物學意義。
「進化級」這個名詞和概念有很久的歷史。Lankester（19O9）認為原生動物和後生動物是連續的進化級，後來把海綿分出作為側生動物後，他將剩下的後生動物分為腔腸動物與體腔動物兩個進化級。Bather（1927）廣泛地運用了進化級這個概念並試圖說明某些系譜在連續的地質時期是怎樣通過幾個進化級的。晚近赫胥黎（1958）指出進化級這個概念在闡明進化發展上非常有用並且可以作為安排分類單位等級的基礎。壬席及辛普森也曾經提醒人們注意進化級的存在，因為通過它可以發生許多物種形成（分支進化，cladogenesis）而毋需前進進化。
支序學派之所以忽視進化級的存在是因為按進化級概念處理就容許確認「並系」分類單位（paraphyletic taxa）。按支序學派的術語，一個單系群如果不是「全系」的（holophyletic），即不包括某一共同祖先的全部後裔，就是「並系」的。支序學派認為並系群（Prarphyletic group）不是真正的自然群，不能歸為獨立的高級分類單元。例如傳統上確認的鱷綱是一個並系群，因為它不包括鳥和哺乳動物，這兩個類群由干達到了與剩下的爬蟲類相區別的進化級的層次而被分出。確認並系群雖然阻礙了將分類自動地轉譯成分支模式，卻能表示趨異程度，而這正是分支圖所不能辦到的。
5．5 新的分類學性狀
前述的三種分類方法，即數值分類法、支序分類法和進化分類法的關鍵是對分類性狀的分析與評價，而缺乏足夠的滿含信息的性狀一般又是相互競爭的三種方法之間的爭論為什麼長期不能解決的原因。分類學家最常抱怨的是他所研究的動物或植物類群不能提供充分的性狀以便確鑿無疑地確定它們的親緣關係。有兩種現象對造戍這種困難局面具有重要影響。一種是人們所熟知的某些類別的生物的表現型顯著地「標準化了」，例如蛙屬的幾百個種或果蠅屬的上千個種，因而只能為它們之間的親緣關係提供極其有限的形態學上的線索。另一種現象是任何脫離這種標準模式的變化通常只影響到某種單一的功能體系而和某種特殊的適應相關。轉移到新的食物來源或採取一套新的求偶信號都可能引起可以察覺的形態重建並由之分成許多個別性狀。但是將這些個別性狀看作是單獨的性狀將是十分錯誤的，因為從系統發育來說，它們僅僅反映了單一的功能改變，達爾文早就警告過不能過份相信特化作用（《物種起源》：414頁）。
分類學家更經常遇到的困難是依據不同的結構所得出的結論往往互相矛盾。例如研究四肢可能表明分類單位b非常明顯地和分類單位a有關，而腸道的特徵卻指陳分類單位b是分類單位c的最近親（緣）。在這種情況下再去評價四肢或腸道的更多特徵也很少能夠求得完滿的解答。
在每個高級分類單位所遇到的這種情況就更多，因此近十幾年來分類學家特別注意尋求新的分類學性狀。雖然詳盡的形態學分析仍然繼續提供新的性狀，但是非形態學性狀在建立分類上愈益顯得重要。這些包括行為學性狀，生活史，年週期，生理、生態、寄生，以及其他任何可以設想的生物屬性。這些性狀中有很多在辨別種上特別有用，而有一些則表示種間關係。
地理分佈往往能提供未曾料到的線索，這一點達爾文早就提到過。某一異常的澳大利亞屬更加可能與當地的澳大利亞科有關，而在南美或非洲發現它的最近親屬的機會就少得多。在地理上容易達到的地區尋找近親的這一原則在具有非常強大散佈能力的殘留種和類群的情況下雖然並不適用，但是在不少例子中它的確還是可行的，例如辛普森和Thorne分別就動物界和植物界舉出許多例證。亨尼克及其追隨者曾指出將支序分析和生物地理分析結合起來有時特別具有說服力。
研究生物化學性狀僅僅在幾十年前還是分類學的最新研究前沿，現在則已成為最活躍和最有效的領域。1900年後不久，首先開始免疫學研究（Nuttal，1904），現在還仍然使用免疫學方法（Leone，1964），但是隨後就增加了許多新方法。最突出的是研究分子的分佈，變異和進化。相當小的分子，如植物中的生物鹼和皂□，往往在分類學的分佈上非常嚴格，因而可以指示親緣關係（Hegnauer，1962；Hawkes，1968）。就較大的分子來說可以通過多種方法來研究它們的進化，特別是通過氨基酸序列的改變來進行研究。這樣的改變或差異往往可以定量化並用以制定表徵距離（Phenetic distance）的樹狀圖（dendrograms）。某些高分子，例如血紅蛋白，溶菌□，細胞色素C等的研究很費時，並且需要昂貴的設備儀器，更廣泛的運用還要求自動化分析測定。當形態分析無法奏效或只能得到模稜兩可的結果時生物化學方法最為有用。運用電泳法分析□的等位基因（同功□）所取得的成果特別引人注意（Ayala，1976）。這種方法不僅揭示了非常多的姐妹種，而且指陳了兩個種之間的差異和在進化路線上導致這兩個種分離的時間大致相關。電泳分析如果依據的是足夠數量的基因座（基因位，gene loci），則作為形態分析結果的獨立核對方法最為有效。DNA雜交方法直接引向基因型（遺傳型）；在這種方法中對所要鑒定的兩個種的大部分基因組的相容性加以測定，其匹配程度就直接表明親緣關係的遠近程度。當然，單個的分子性狀和單個的形態性狀一樣容易受到趨同現象影響。因此，建立分子單性狀分類和建立形態學單性狀分類也是同樣危險的。
在研究高級分類單位的銜接點時特別需要運用分子方法，例如鳥類的目或無脊椎動物的門。在這方面由於無法找到足夠數量的明顯同源性狀，而且進化趨向的極性往往無法確定，因而形態學分析一直是不成功的。
形態學分析和分子分析的結果並不是永遠一致的，正如人和猩猩的比較所指陳的那樣。因此某些學者曾經建議應當有兩套分類，一套是根據形態學性狀，另一套依據分子性狀。由於種種原因這種建議看來是欠考慮的；這不僅是因為不同的分子性狀有可能要求不同的分子分類，而且因為這個建議暗示著有幾種系統發育，這顯然是錯誤的。分類並不是對生物的單獨性狀的分類而是對作為整體的生物進行分類。把形態學的、行為學的以及各種分子性狀的發現融合集成為單一的，最優化的分類，這將是未來綜合的任務。
分類的認識論
傳統上哲學家就對分類原則表示了一定的關切。確實，分類（雖然不是就生物分類本身而論）是亞里斯多德所關注的中心問題之一（見第四章 ）。林奈以後時期用上行分類代替下行分類就是哲學上的一項重大進步；19世紀的哲學家，例如Mill，Jevons，以及托馬斯主義者，對分類仍然表現出極大興趣。然而哲學家們當時並沒有抓住達爾文革命所創造的條件和機會對生物分類作出必要的結論。他們幾乎仍然眾口一詞地固執本質論和其它一些被進化思想所拋棄的陳舊概念。例如，他們對鑒定和分類混淆不清，將分類看作是涉及個別標本的辨認過程而實際上分類研究的是種群（物種），生物個體只是被指派給種（即被鑒定）。甚至到今天某些哲學家（Hempel，1965）仍然認為「分類是把大類分成小類」（下行分類），雖然事實上進化分類是將有關的分類單位歸類成高級分類單位。
大多數哲學家觀點上的最嚴重缺陷是認為「動物和植物的分類…在原則上和無生命物體的分類基本相同」（Gilmour，1940：465），數值分類學派的分類方法也是根據這同一設想。人為的或任意的分類對嚴格按某種性質或特徵而分類的物體是合理的，例如圖書館的圖書。但是，對已經有了闡釋性學說的物體分類就有一定的限制（Mayr，1981）。例如對疾病的因果關係的分類以及對根據由於共同祖先的生物的親緣關係學說的生物分類都是如此。如果對某種是歷史發展產物的事態進行分類而不將其來源的歷史過程予以適當考慮就不可能作出富有意義的分類。如果按照Gilmour的意見將星體、地質現象，人類文化成分，或者生物多樣性加以分類，在絕大多數情祝下都不能充分反映事態之間的實際相互關係。因此，自從達爾文以來在進化分類學家中間都同意自然分類單位必須是單系的，也就是說它們必須由某個共同祖先的後裔組戍。一切生物學分類的這個理論基礎是強有力的約束並且徹底否定了那種認為分類學說對生物和非生物都同樣適用的意見。年輕一代的哲學家如Beckner，Hull等已經認識到這一點，並且正在和密切注意進化學說與分類之間關係的那些生物學家如辛普森，邁爾，Bock進行合作以發展生物分類的哲學。
5．6 信息檢索的簡易化
進化分類學家關於親緣關係所取得的結論由系統發育圖（phylogram）表示，圖中對分支點的確切位置以及每一線系（phyletic lineage）的分化程度（即獨有衍征的數目）給予同等加權。進化分類學家運用這系統發育圖作為他們的概括的依據。
但是分類還有另一個功能：作為貯存於該系統的信息的檢察。為了使分類成為最有效的信息檢索系統，在將系統發育圖轉譯成分類時就必須考慮分類的某些方面，「等級」（rank），「分類單位大小」（Size of taxa），「對稱性」（symmnetry），和「順序」（Sequence）等這些術語就是指的這些方面。在確定這些方面時不可避免地會有主觀性，因而它們將可能構成長期爭論的焦點。
等級
在林奈的等級結構中，等級是由給定的分類單位所處的階元表示。等級的確定是分類中最困難也是最武斷的決斷過程。對支序分類學家來說，等級是由系統樹的最近分支點自動地決定，因為姐妹分類單位必須具有相同等級。與此相反，進化分類學家就必須決定多少個獨有衍征及其加權才能判定兩個姐妹群之間的等級差別，而當不同種類的性狀提供的證據互相矛盾時要作出這樣的決定就特別困難。例如，某個分子分類學家由於它們的高分子相似可能把猩猩和人放在同一個科中，而赫胥黎因為人類的中樞神經系統及其能力而獨具的特徵建議將人類的等級提高成為單獨的界（psychozoa，靈生界）。現在還沒有解決這類矛盾的硬性規定，只能說應當照顧系統的整體平衡，並採取一種能夠作出最有效的概括的等級標準。
分類單位的大小
關干分類單位多大最合適的問題在分類學家中意見更不一致。某些學者認為只要有少許差別足以辨認出新的屬、科、高級分類單位就可以。在分類學的行話中這些人被稱為「主分派」（Splitters）。絕大多數分類學家則中意於大的，綜合性分類單位以便能更好地表示親緣關係和便於記憶。他們被稱為「主合派」（lumpers）。從林奈時期起這兩派一直爭論不休，林奈本人是一個主合派，他在界以外只用了階元等級結構的四個層次（種，屬，目，門）就能應付自然界的多樣性。目前甚至相當保守的分類學家也確認了21個階元等級（Simpson，1945）。林奈對整個動物界只確認了312個屬，而現代的動物學家則確認了十萬個以上的屬，其中單隻鳥類就有2045個屬。作為一般的規律可以說大多數分類學類群當它們被人們積極研究時就會經歷一個強化的分化階段，而當對類群的知識更成熟時，這種分化階段就會逆轉。廣泛的一致意見是分類作為一個信息檢索系統的索引功能就對分類單位的大小和等級結構中的等級數目施加了約束。
數值分類學派是唯一努力從事於在分類單位的等級安排上引進一致性和非主觀性的現代分類學派。運用根據形態性狀（Sokal and Sneath，1973）或依據遺傳距離（genetic distance。Nei，1975）的各種測定距離的方法，他們提出了供類群分隔（generic separation）用的為物種類別定性的絕對差異度（absolute degrees ofdifference）。當距離的測定具有足夠的廣泛基礎（例如DNA匹配，或至少具有30個或40個、最好更多基因座的同功□），就能很充分地反映各種不同物種類別的進化分化量（amount of evolutionary divergence）。有證據表明如果形態學分化程度和分子分化程度嚴重不符，依據分子差異程度的類群辨別標準在不同的高級分類單位就應有所不同。形態上極其相似的種如蛙與蟾蜍可能顯示明顯的分子分化，而在鳥類和哺乳動物類群中形態和色彩型式的明顯分化卻並不反映任何重要的分子分化。如果採用統一的分子標準，則許多早已確認的溫血脊椎動物的屬將會成為同義詞而消除，而在無尾類動物中和腹足類動物中將會出現許多新屬來代替形態非常相似的物種類群。考慮到分類的主要功能，這樣做究竟是否有必要的確值得懷疑。
對稱性
對稱性問題是由進化而不是分類學家提出的。如果每一階元層次的所有分類單位的大小都相同就達到了理想的對稱。對五元論者來說，理想的數字是五。當自然神學仍然支配著博物學家思想的時候就首先提出了一切分類單位應當具有大致相同數目的物種的想法。這個問題首先由A．von Humboldt加以研究，隨後有von Buch，1835年另有一位佚名的昆蟲學家討論這個問題的文章引起達爾文注意。分類單位的大小極不一致看來是如此變化無常不值得造物主去計劃安排。遺憾的是，進化（連同滅絕）故確是如此變化無常的。有些動物的整個一個目只有一個種，而有許多屬，特別在昆蟲中，卻有一千以上的種。現在已經清楚物種形成的速度及其存活在自然系統的不同地域是極不相等的。
順序
在分類中最棘手的問題也許是將系譜樹轉變成線性序列（順序）。只要認為只有一種單一的完善標準，則在原則上這個問題也很簡單。就像拉馬克所說的，從最不完善的生物開始，最後以最完善的結束。當居維葉摧毀了自然界階梯時，他發現在性狀的從屬關係上有一種新的順序標準。他否認在他所確認的四個（動物）門之間有任何連續性，然而按照它們的中樞神經系統的發育程度而安排等級顯然就指定了順序，從而也就維持了完善標準的基本思想。接受進化思想對分類學的順序見解並沒有什麼影響。自然界階梯所表達的意思只是提出了一個進此循環：「比較完善」的生物變成了「更加進化」或「比較高等」的生物。實際上動、植物的一切分類都是依據這樣一種明確的或含蓄的原則：比較原始的或比較低等的生物先安排，比較高等的後安排。然而到了適當的時機人們就會深思比較高級這個詞的意義。為什麼魚類就應當比蜜蜂高級？為什麼哺乳動物應當比鳥類高級？寄生物和它所由來的自由生活類型究竟是哪一個比較高級？
隨著動物和植物的親緣關係的研究日趨成熟，就越發清楚既不是一種完善標準也不是簡單的系譜樹能夠正確地描述自然界的多樣性。更正確地說，最好是把大多數類群的生物看作是高度複雜的系統發育的灌木，具有無數的相等分支：每個分支由很簡單的原始祖先開始，以十分複雜的和特化了的後裔結束。適應幅射這一事實使得不可能建立一種真正合乎邏輯的分類學順序學說。在大部分自然系統中不可能論證某種分類學順序優於另一順序。因此，日益增長的趨勢是採用有利於信息檢索的純粹實用標準（Mayr，1969）。最重要的原則是保留一切普遍接受的順序，除非已經肯定證明它將無關的分類單位捏合在一起。分類學文獻中關於被子植物目或鳴禽科的最佳順序的不斷爭論表明這些最低限度的約束也不足以保證穩定性；然而線性順序卻是實際需要。收藏中的標本是按線性順序安排，一切訂正研究，目錄和評論的印刷文字也是如此。
系統學的現狀與未來
鑒於分類學是生物學中最古老的分支，其目前的活力與勢頭的確是不尋常的。這具體表現在一些新的分類學雜誌先後創刊（如《分類學》Taxon），《系統動物學》（Systematic Zoology），《系統植物學》（Systematic Botany等等），出版了整套的重要教科書，召開了多次國際討論會以及日益增多的年鑒類文獻資料。它所涉及的研究領域很廣泛，並不僅僅限於分類方法。單就描述新種來說就是一項永無盡頭的工作。近幾十年來新發現的或至少是確認的類型的數目更為驚人。例如須腕動物門（Pogono－phora）這個新的門直到1937年才被描述，而顎口亞門（Gnathostomulida）則更晚（1956）。現今僅存的硬骨魚中的空棘目雙脊鰭矛尾魚（Latimeria）發現於1938年，原始軟體動物Neopilina發現於1956年，古甲殼動物Cephalocarida發現於1955年。過去50年中還發現了豐富的潮間帶動物區系。最原始的後生動物毛面蟲屬一直遲到70年代才被發現。
最驚人的發現也許還是Barshoorn，Cloud和Schopf對前寒武紀化石的描述，他們將地球上的生命歷史從6．5仔年推前到35億年。但是有時僅僅對現存的化石更加仔細地加以研究也會有所發現，近年來對寒武紀早期就已滅絕了的無脊椎動物Asmata門的描述就是一個例子。
從細菌、真菌、原生動物一直到脊椎動物（包括靈長類）的一切生物的高級分類單位分類的進展也顯示了近年來分類學研究的活力。腔腸動物的祖型究竟是水螅還是水母這個長期未能解決的爭論近來也已通過多方面的研究得到澄清（絕大多數分類學家認為是水螅）。缽水母綱（Scyphozoa）較之其它類型的腔腸動物具有更多的祖征，而新近確認的立方水母綱（Cubozoa）（Werner，1975）將之與水螅綱很出色地聯繫了起來。Thorne，Carlquist，Cronquist，Stebbins以及Takhtajan等人對植物的研究導致被子植物的徹底重新分類。但是親緣關係不清楚或完全不知道的高級分類單位的數量還很多，還有待今後努力。
早在林奈時代，甚至更早（亞里斯多德）就將生物分成植物界和動物界。真菌和細菌被看作植物。近幾十年來對單細胞生物和微生物研究愈加有所進展就越發認識到這種分類的人為性。首先是認識到蘭綠藻和細菌與其它一切生物根本不同因而將之歸類為原核生物。它們缺少有結構的細胞核和複雜的染色體，而且和其它生物（真核生物）在絕大多數的高分子上也不相同。在細菌中也具有多樣性（代謝和其它方面），然而即使分化最大（顯然也最原始）的細菌類群甲烷細菌也具有許多其它細菌的共同特徵，因而最好的辦法是將它們一併歸入原核生物界（Monera）。
現在一般也將真菌列入一個單獨的界以脫離植物，它們和植物不僅在代謝上不同（不進行光合作用），而且在細胞結構上也不相同（永遠是單倍體）。究竟是否要為單細胞動物、植物另立一個原生生物界（Protista）是一個判斷力問題。因為原生動物和單細胞藻類的文獻和後生動物、後生植物的文獻都是分開的，所以單獨分出一個界可能有利於信息檢索。Margulis（1981）曾經討論過這些問題。
生物分類之所以能取得穩定的進展原因有很多，其中最重要的是分類方法的改進。現在已經認識到分類不是一步程序，不能一蹴而就，因此過分簡單化的方法很少能取得滿意的結果。分類是由一系列步驟組成，（Mayr，1981），在每一步驟中需用不同的程序和最有效的方法。例如數值分類法在首先試驗性地劃分分類單位時以及根據支序分析差異程度安排分類單位等級時最為有用。支序分類法則在檢驗由推論得出的分支模式上最為有用。
數值分類法在什麼程度內有效並超過人的頭腦這個問題並沒有解決。形態學性狀由於趨同現象，復系（多源，Polyphyly）現象和鑲嵌進化而難於解釋以致不十分宜於作為數值分析的素材。趨同和復系現象在高分子（可能是DNA）的進化中也出現，但是也有徵象表明高分子的某些變化對這些分子的隨後進化施加了如此強大的約束力以致於只要有足夠大量的高分子同時被評價，則分子相似性要比皂白不分的形態表徵分析更為可靠，這一點正是數值分類學派最初提出的。
5．7 多樣性研究
在本世紀的前半期一般都把「分類學」和「系統學」這兩個名詞作為同義詞看待。如果要問系統學的任務是什麼，分類學家會回答，「描述自然界的多樣性（意思是指描述多樣性所賴以存在的物種）並將之分類。」然而即使遠在列文虎克和施萬麥丹（Swammerdam）所處的17世紀就已經很清楚，研究生物多樣性並不局限於對物種進行描述與分類，這只是分類學家首先要完成的任務。多樣性研究從一開始就包括分析生活史的各個階段以及兩性異形（Sexual dimorphism）。當研究自然界中活的動物時發現不同的動物佔有不周的生境，選擇不同的食物，具有不同的行為。但是直到本世紀中期隨著新系統學和進化綜合（或綜合進化論，evolutionary synthesis）的興起才充分認識到多樣性研究的重要意義。這時系統學功能的傳統定義才明顯地顯得過於局限，不能反映真實的情況。
這樣一來辛普森為了從術語上將分類學和系統學明確地區別開來，他於1961年重新為這兩個術語下定義；「分類學」仍然保持傳統的定義。而將「系統學」定義為「科學地研究生物的種類和多樣性以及兩者之間的一切關係。」這樣就把系統學理解為多樣性的科學，這一新的擴大了的系統學概念後來一直被普遍採用。這個新定義立即引出了這樣的問題：系統學應當包含哪些功能？它在現代生物學中應當起什麼作用？
狹義的分類學仍然是整個系統學（科學）的主幹和基礎。要將現存的動、植物物種列出完整的清單目錄並將之安排到分類中去看來是一項永無休止的任務。□，線蟲，蜘蛛，或昆蟲中某些被忽視的類群或海洋無脊椎動物的分類學仍然能夠卓有成效的花費他們的全部精力去描述新種並將之指定到適當的屬中。自然界生物的多樣性看來是無限的。現在每年幾乎描述一萬個動物新種，如果我們承認未描述種的最低估計數字，那末還要再花兩百年時間才能完成單只為現存的物種命名和加以描述的任務。
分類學的一個奇特方面是它的各個分支的獨立自主性。根據對生物類群瞭解的成熟程度，對每一類群採用的方法和概念也各不相同。的確，在現代分類學的某些特殊領域中仍然可以發現從林奈，居維葉一直到新系統學各個不同階段的概念爭論。例如甚至在今天對一些學者來說「分類」這個術語仍然被理解為鑒定體系。在鳥類學中被普遍接受的多型種分類單位在動物分類學的很多其它領域中則是從來沒有聽說過的。分類學中各個分支的獨立性還可以動物分類，植物分類，微生物分類中各有自己的一套命名規則明顯地看出。
多樣性是生物界的兩個重要方面之一，另一個是生命過程。但是研究多樣性的重要性並不是一直都被人們認識到。因此，在生物學歷史上系統學也有其興衰起伏。在林奈時代它實際上統治了生物學，在達爾文以後建立系統發育的時期中它又曾一度高漲。但是一部分原因是由於作為前一階段過分重視的反作用，隨之而來的就是忽視（如果不是被壓制的話）多樣性研究的階段。只要看一看Max Hartmann的普通生物學和HansDrieseh，TH．Morgan，Jacques Loeb以及其它實驗生物學家的著作就不會想到多樣性研究也是生物學中一個重要而又繁榮的領域。這種被冷落的現象一部分是咎由自取，因為這個階段中多樣性的研究一般過分著重描述性（環境生態學和大部分分類學）或者片面強調系統發育問題（比較解剖學，Heinroth，whitman的行為學）。當多樣性的研究者對更一般性的問題感興趣時，他們的最終目的往往是重建共同祖先。
目前對於這種情況是在什麼時候和怎樣改變的還缺乏有效的歷史分析。然而很明顯的是在20、30、40年代出現了新的事態。很多跡象表明種群系統學是打開這種局面的楔子。它在蘇聯促使切特維尼可夫（1926）創立了種群遺傳學。種群系統學上升為新系統學（壬席，赫胥黎，邁爾），後者又為進化綜合作出了決定性貢獻。進化思想的傳播，特別是種群思想的傳播在古生物學，進化形態學、生態學和行為學中都引起了新的概念化。和多樣性有關的問題以及根據多樣性的比較方法在上述事態的發展上都發揮了重要作用。
對多樣性的重新重視深刻地影響了整個生物學領域的概念氣氛。例如，幾十年來進化被看作是種群中基因頻率的變化。這一還原論者的定義將進化生物學局限於現存種的變化，也就是說局限於進化的適應一面。多樣性的起源好像並不是進化的一部分而被忽視。這種態度表現在50、60年代的大多數古生物學家的著作中。辛普森以及其它的一些現代古生物學家將他們自己幾乎完全囿於進化的縱向方面，甚至在討論適應幅射時也忽略了多樣性的起源問題。直到1972年古生物學家才對多樣性的起源予以適當的重視（Eldredge and Gould）。多樣性研究在進化形態學中也引發了新的概念。現在已從片面地重視共同祖先（通過同源相似性的研究）轉向於注意後裔差異的起源，即注意到了多樣性。在行為學中似乎也發生了同樣情況，雖然還僅僅是處於發展的初期階段。
有鑒於對多樣性的新態度的影響已經遍及機體生物學的各個領域，因而比較詳細地討論一下系統學的特殊貢獻也是值得的。為了駁斥門外漢認為系統學不過是塗上光榮色彩的集郵的普遍印象這也是必需的。現在有一種傾向是把系統學的最重要貢獻，歸之於鄰近科學領域（如種群遺傳學，生態學和行為學），雖然這些貢獻實際上是由從事實際工作的分類學家作出的，而且也只有通過作為分類學家所取得的經驗才有可能作出這樣的貢獻。將「分類學」或「系統學」的標記（或名稱）只限於單純的記錄員的描述工作，而將從更基本的描述工作湧現出的更顯著的發現和更廣泛的概念貼上另一種不同的標記，這種作法顯然是十分錯誤的。
開始時（17、18世紀）系統學和博物學是同一個研究領域，這一點必須記住。機體生物學的大多數現已確認的分支都是由系統學發展而成。生態學的大部分涉及不同物種的相互作用，諸如競爭，共生，捕食者-獵物關係等等。這些相互作用的本質只有通過詳細研究相互作用的物種才能瞭解。生態學中的MacArthur學派的研究工作幾乎全都涉及多樣性，生態系統的研究也是如此。由於動物的大多數行為具有種的特異性，又由於大多數行為的進化是由比較不同物種而察知的，因此，可以明顯看出生物學的這些分支和多樣性研究是多麼密切地結合在一起。還有另外一些生物學分支是完全依賴系統學的，這包括生物地理學，細胞遺傳學，生物海洋學和地層學。至於系統學對公共衛生，農業及自然保護等這樣一些應用科學的必要性就勿容贅述了。
系統學除了作為機體生物學上述分支學科的基礎而外也許更為重要的是它在擴大現代生物學的概念方面所作出的貢獻。生物學中最重要的一元化學說進化論主要是系統學的貢獻。達爾文在貝格爾號航行中遇到的分類學問題以及對籐壺分類專心研究了八年之後寫出了《物種起源》決不是偶然的巧合。分類學家還為解決很多個別的進化問題提供了主要線索，包括隔離的作用，物種形成的機制，隔離機制的本質，進化的速度，進化的趨向以及進化的突現問題。在所有這些問題上分類學家（包括古生物分類學家）所作的貢獻較之其它類型的生物學家都更重要。
分類學家還積極參與了進化綜合（Mayr and Provine，1980）。很多學者成功地將遺傳學和進化的主要問題加以集成，如切特維尼可夫、壬席、邁爾、杜布贊斯基、辛普森等人都具有分類學家歷史背景。
環境生理學的進展也應歸功於系統學。很多動物系統學家，如Gloger，Allen，壬席，對適應性地理變異以及氣候規律的建立都作出了重要貢獻。地理族（地理宗）中的適應性差異的遺傳學基礎也正是由一些具有分類學本領的動物學家予以論證的。
多樣性研究所作出的最重要貢獻也許在於發展了哲學上的新觀點。正是由於多樣性研究才摧毀了最狡詐的哲學本質論。由於強調每個個體是獨特的，和其它個體不同，因而多樣性研究者就集中力量研究個體的作用，從而產生了種群思想，這種思想對人類亞群、人類社會和人類的相互作用極端重要。由於指明了每一物種都是獨特的，不可代替的，這就告訴我們要尊重進化的每一項單獨產物，這就是種群思想的最重要組成部分。由於強調個體的重要性，發展並運用種群思想，而且尊重自然界的多樣性，系統學就為人的概念化提供了一個因次（維），這個概念化因次是被物理科學大部分忽略了的（如果不是被否定了的話），然而對人類社會的幸福和為規劃人類的未來卻是極其關鍵的。
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