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第四章 腦的發育


  有人曾經問物理學家邁克爾·法拉第:「電有何用?」他答道:「新生嬰兒有何用?」法拉第的觀點很容易理解:嬰兒好像特別沒用。我們需要約16年的時間才能認識作為一個成年人的潛能,而妊娠期約為26天的大鼠只要兩個月左右就完全發育成熟。大象在子宮中度過的時間是人類的2倍多,約20到22個月,但11年內就發育成熟了。那麼和其他動物相比,人類為何要經歷這麼長的學習期呢?1883年,哲學家和歷史學家約翰·菲斯克(John Fiske)在美國普及進化論,他曾問道:「嬰兒期的意義何在?人類出世時比其他生物更無用,並比其他生物需要長得多的撫育期、多得多的長輩悉心照顧和明智引導,其意義何在?」我們將通過觀察腦的發育來剖析這個問題,並確定使我們成為個體的那些因素。

  生命始於卵子的受精,其時,來自父親的單個精子鑽入母親的卵子。這個動作誘發了化學變化,由於這些化學變化,擁集在該卵子周圍的眾多其他精子再無法進入。但是,從一個直徑只有約0.1毫米的卵子發育成大腦是一個漫長的歷程。建立一個大腦(實際上還有身體的其他部分)的第一步,是由卵子和精子形成單個細胞:合子。一天多(約30個小時)之後,合子分裂成兩個細胞,並一再地重複這個過程,以至在三天內,就已形成了一個形如桑葚的細胞球,因而名為桑葚體(morula,桑葚的拉丁語)。

  受精後5天,桑葚體內的細胞分裂為兩群。一群細胞形成外壁,產生一個中空的球體,而其餘的細胞在球體內部一端聚集成一個緊密的內細胞群。桑葚體即成了胚泡,形成其外壁的細胞將為發育中的胚胎提供營養,胚胎則由內細胞群生成。然而,這只是在妊娠後16天。胚泡下一個重要階段是植入子宮內膜,在那裡新生命將會得到以後約39周所需的所有營養。

  植入後約1天,聚集在胚泡內部的內細胞球已與外壁分離,與子宮合為一體。混雜的細胞群開始平貼在胚盤上,那是一個兩層細胞厚的橢圓盤。令人難以置信的是,這小薄盤竟是組成人體的各類細胞的本源,而這些早期的細胞前體,儘管相當原始,但已經開始變得多種多樣。

  約12天時,胚盤上層的某些細胞開始移向中部,好像踩著某種綵排過的技巧精湛的舞步。在胚盤中部,這些可動的細胞即嵌入到原來的上層和下層之間,沿胚盤盤繞,這樣產生了第三層細胞。這時胚盤有三層厚了。正是在這個階段,我們第一次可以把注意力放在未來的腦上。中層細胞好像發送化學信號到上層細胞,後者因而再次分化,成為神經元。胚胎學家把前體神經元的上層稱為神經板。

  到了18至20天,神經板中部開始發生變化,其中心內凹,而邊緣部分向上、向外移動。三周之後,邊緣部分開始隆起,生成神經溝。然後神經溝邊緣內褶並癒合,從而形成一種柱狀結構,即神經管。到達子宮後一個月,一個初始的腦已經形成。事實上,正好在神經管成形之前,年輕的大腦就開始顯示自己的存在,甚至在神經板階段,某些區段就已經注定要形成特異的腦區。

  在子宮內15周時,可以在胚胎前端辨認出兩個隆起,那是我們高度發達的大腦半球的原基,也可以辨認出皮層下的某些腦區,如基底神經節,正如我們在第二章所述,基底神經節在運動中起重要作用。包容所有這些紛亂的萌芽狀活動的是頭顱。發育中的頭顱有膜質區,使其能擴展,為這種充分的生長提供了可能;只是在生命晚得多的時候,腦的大小不再增加,頭骨最終融合在一起。

  未來的神經元中的每一個都要分裂幾次,以至細胞數目有巨大的增加,在速度最高時,每分鐘細胞分裂將產生250000個新的神經元。初始腦繼續發育,神經管項部增厚形成三個突起。在第二個月開始時,在適當位置上可識別若干腦區。因為部分腦生長得比其他部分更快,神經管的前段開始彎向兩個位置,正與發育中的脊髓以直角相對。正前端膨大成為兩個半球,約11周時,後端外伸,形成易於辨認的小腦。

  神經管的關閉導致了腦內的空腔——腦室的形成。這些腦室組成相互交錯的迷路,最終開口向著脊髓。通過這些迷路的小孔,無色液體可以循環,並將終生浸浴整個腦和脊髓。正是這種腦脊液,許多世紀前哲學家蓋倫(見第一章)認為那是「心靈之氣」和靈魂的棲居地,而現在則在常規的腰椎穿刺診斷過程時從中采樣。

  19世紀時,一個流行的觀點是,人腦的發育反映了生物進化的發育。根據這種觀點,子宮中的人腦最先類似於爬行動物的腦,接著是魚腦,然後是鳥腦,最後是低等哺乳動物的腦,如鼠腦,再通過貓和相近的動物,一直到高等哺乳動物的腦。到妊娠結束時,人腦將類似於最重要的動物即靈長類的腦,此後逐漸走向人類的腦。甚至進入了20世紀的前半葉,這種觀點仍延續著:奧爾德斯·赫胥黎(Aldous Huxley)在其一部小說中,就提到了在主教長袍與指環上的「前魚」(ex-fish)圖案。

  不管它可能是多麼有趣和吸引人,作為一個普遍概括,個體發育反映種系發育的觀點實際上並不正確。進化上「高等」種屬的腦並不是簡單地比低等種屬的更發達。進化更像是叢生灌木而非階梯,物種根據特殊生活方式的要求和需要沿不同路線發育。人類胚胎腦沒有任何時候會類似於蛇腦,如蛇腦中與嗅覺相關的區域(嗅球)就發育得特別好。更準確地說,每個腦都是根據特定物種的個體生活方式進化的。人的小腦在發育中也沒有任何時候佔過全部腦實質的一半或90%,而小公雞和某種魚的腦則分別是這兩種情況。在不同的物種之間,小腦變異最少,然而,恰恰是發育成小腦的腦實質比例如此之高,偏離了腦的變異與特定物種相適合的基本圖式。人們推測,小公雞和魚在生活中需要產生與輸入感覺精巧協調的運動,而且這種需要對它們生活方式的支配程度遠甚於人類。但一個大得不成比例的小腦並非所有物種腦發育的必經之路。

  從另一角度來看,發育中人腦的一個引人注目的特徵是,不同階段的未成熟皮層確實與其他物種的皮層很相像。例如,鼠、兔和豚鼠的皮層紋理平整,而貓的皮層則有一些腦回。進化到靈長類的腦時,腦回顯著增加,而成熟的人腦皮層的表面就像核桃。十分有趣的是,這些腦回只是出現在妊娠7個月左右,人腦發育相對較晚的時候。皮層折疊的優點是,能在有限空間中容納更多的表面區。可以想像把碎紙放入字紙簍的情況:紙折疊得越多,字紙簍所能容納的紙就越多。

  在這種情況下,有皺折的皮層的發育似乎提供了個體發育反映種系發育的實例。但也許皮層功能直接與腦的總體複雜性相關,而與生活方式上種屬特異性並不相干。假如皮層對於認知過程是最重要的區域(如在第一章中所設想的),那麼,顯然一個物種的皮層越多,就能夠在最大程度上靈活適應其特定的環境。

  另一方面,海豚的皮層上有比人類更多的腦回,但據估計,其智力只及狗的水平。看來,皮層的大小和與此相關的腦回數目並不是唯一的決定性特徵。海豚有很大的腦,這只是因為其腦的大小並不像人類那樣受到母親骨盆的限制。雖然海豚有較大表面積的皮層,但比人的皮層更薄,其中的神經元以不那麼複雜的模式組織在一起。因此,儘管皮層胞回顯然是決定腦最終能力的一個因素,並隨人類在子宮中的生長和進化過程不斷增加,但其他的因素也很重要。

  對於所有的物種而言,在基本構造單元,即神經元的水平上,腦生長中發生事件的順序是一樣的。如果腦要生長,而腦又是由神經元組成的,那麼神經元在數量上必須持續增加。日後將成為神經元的那些細胞通過分裂的方式來滿足發育中腦的要求。為了分裂,一個神經元的前體將作可循環數次的短程旅行。通過伸出其觸鬚樣的延伸部分,神經元的中間部分從神經管的外區滑向中心。一旦到達中心,核就分裂,兩個新生細胞接著退回到神經管外緣,開始下輪循環。

  重要的是記住,腦並不是一個均質團,而是如我們在第一、二章中所見的,由高度特化的區域組成。這些區域可以按其形狀和各自在腦的總體功能中所執行的運作來加以區分。對於生長中的腦,至關重要的不僅是更多的細胞,而是它們必須出現在正確位置。一旦一個神經元已經歷了幾次分裂循環,就必須遷移到新腦中的正確位置上去。

  起初,神經元會簡單地從神經管外區移向內區,但當這一區域隨著細胞增加而變厚,且構築完善後,細胞會按其不同的命運向不同的方向移動。例如,有一些細胞恰在此中間區下移動,它們將成為一種特殊類型的神經元——中間神經元,在較小的局部回路中把神經元聯結起來,而移到該區細胞的一部分將成為膠質細胞。

  神經膠質細胞並不是神經元,但在腦中含量豐富,實際上其數量超出神經元10倍。神經膠質細胞(glia)這一術語源自希臘語,意為「膠水」。第一次觀察到這些細胞時,它們似乎粘附於神經元上。有許多具不同功能的各類膠質細胞。一類膠質細胞(巨噬細胞)起的作用是清除損傷後腦內死亡細胞的碎片;另一類膠質細胞產生脂肪性鞘,繞在許多神經元周圍,起著電絕緣的作用。

  星形細胞是以某星形外表而得名的一類膠質細胞,它無處不在,似乎並無單一功能。原先人們認為星形細胞有一種相當被動的功能,即只是通過提供一種生物網架(更正式的名稱為胞外基質)來防止神經元滑動。但現在已清楚,星形細胞起的作用範圍廣泛,且更為動態。在健康成年人,這些非神經元細胞,通過確保神經元周圍化學組成上的良好微環境來保護神經元。它們起海綿或緩衝器的作用,清除潛在的過量或致毒含量的化學物。在神經元損傷發生時,星形細胞將會加倍工作,大小和數量均增加,從而能釋放大劑量的物質,使隨後的神經元生長及損傷後的修復成為可能。

  在神經元遷移至發育中大腦的遠端的過程中,膠質細胞有多重要呢?儘管對神經元遷移遠未有清楚的瞭解,但我們已經知道,在腦發育中膠質細胞的一個特別重要的工作是作為一種臨時的腳手架。膠質細胞先於神經元從原點出發,好像為其鋪設了一條軌道。在它們的召喚下,神經元就沿著膠質細胞滑行,猶如在一道單軌上滑行。若缺少膠質細胞,那麼某些神經元將無法遷移,引起可怕的後果。

  下面就是腦內神經元不能沿膠質細胞單軌遷移時產生問題的一個著名例子,它發生在某種突變小鼠(即所謂「織工鼠」)身上,這種小鼠因顯示出運動嚴重紊亂而得名。這些小鼠會突然轉向任意的方向而不走直線,它們通常很虛弱,不停地顫抖。這些「織工鼠」的問題出在其頭背部的小腦上。由於基因突變,這個區域的膠質細胞沒有得到應有的發育,導致一群小腦神經元末遷移到它們正確的位置。轉而,神經元又錯位排列,整個小腦異常地小。如我們在第二章所見,由於小腦在協調運動和感覺方面很重要,這種小腦受損的動物所表現的運動紊亂是不足為奇的。每個神經元是如何知道何時離開單軌落到未來腦的特定位置上的,目前仍是一個謎。

  隨著越來越多神經元的增生、沿膠質細胞單軌遷移而後下載,大腦逐漸地生長起來,細胞一層層地堆積起來,有點像洋蔥一樣。最後,最外的一層(皮層)開始從最初的薄層細胞(皮層板)組建起來。隨著更多細胞的到達,它們必須穿過新皮層的第一層而形成第二層,如此等等。在成熟的皮層中共有六層。發育中最先到達的神經元群構成皮層中最深的一層,離腦外表面最遠,而形成腦表面的皮層最外一層的神經元群是最後遷移到的。

  是什麼使一個細胞成為皮層神經元呢?正像神經元離開膠質細胞單軌的確切地點難以確定一樣,我們對神經元特化的方式也所知甚少。我們確實知道在大腦中存在一些「細胞粘連分子」,其作用有點像粘性標記,因此神經元可以很容易地粘接在一起形成一團。例如,在某些實驗中,從發育中的視網膜的不同部分取出個別細胞,把它們與取自未來腦區的別的神經元群混合在一起。從視網膜取出的原來的細胞趨向於保持它們的特異性,即它們可以互相識別並重聚。任何神經元形成特定的大小、形狀、位置和連接的時間都不同。此外,一旦神經元停止增殖,用作細胞神經遞質的化學物質可能就一勞永逸地決定了。到了妊娠9個月時,在腦中我們就已經擁有了我們可能擁有的大多數神經元(見圖8)。

  


  這時我們出生了!出生可以使腦繼續生長,否則的話,對於母親的產道來說,頭會很快變得太大了。出生時,人的頭約與黑猩猩的同樣大小,約350立方厘米。到出生六個月時,將達到最終體積的一半,在出生兩年時,將是成年人頭大小的四分之三。四歲時人腦的大小是出生時的四倍,約1400立方厘米。

  即使是在生命頭一個月內,嬰兒也已擁有了一些反射反應。如我們在第二章中談到的,一個反射就是對於所給定固定情景的一種不變的反應。這樣的反射之一是手臂的挖舀運動,這種運動是最終抓握物體的精巧能力的基礎。假如一個人試著把嬰兒的手臂自身體往外拉時,可以看到這個反射:嬰兒的反應是縮回他的胳膊,收回到身體邊。隨著時間流逝,這個抓握反射變得越來越精巧。先是捲曲所有手指包住一個直接放在手掌上的物體,此後嬰兒能翻過手來抓一個與他手背接觸的物體。最後,他能進行隨意的抓握,第一次能隨心所欲地抓到他所看見的任何東西。

  抓握反應發展的這些階段與嬰兒皮層發生的變化相平行。出生後的第一個月間,皮層中絕緣物質髓鞘(見第三章)大量增加。一旦軸突有髓鞘絕緣,傳導電信號就要有效得多。顯然,一種精細的運動,如隨意伸手抓取,只能在皮層內神經元盡可能有效地工作時才能發生。髓鞘化在15歲之前持續快速增加,甚至持續至15歲之後。甚至在生命後期,如60歲時,髓鞘在密度上仍能繼續增加,這是一個令人愉快的現象。

  到了一歲末,孩子常常在不經意間開始會撿取物體了。年幼的嬰兒只能同時動所有的手指,而稍大的孩子則能夠開始單個地移動手指。特別值得注意的,孩子現在可以用拇指和食指撿起小物體了。能做這類動作的主要動物是靈長類。與其他動物,如貓和狗不同,在靈長類,從與運動控制直接關聯的皮層區(運動皮層,見第二章)有纖維與即時控制各手指肌肉收縮的脊髓神經形成直接的聯繫。

  正是這種精細的手指運動是最靈巧、最高級的。在運動皮層,手指所佔用的神經元相當可觀。甚至當運動皮層受損時,即使大多數其他運動不可思議地恢復了,但恰恰是精細的手指運動時常不再重現。

  一旦能夠獨立地運動每個手指,手工技巧就大大提高了。手工靈活性的改善,意味著工具製作變得容易多了,這反過來又有利於該種動物的進化和生存。但另一方面,自主的獨立手指運動並非靈長類生活方式複雜奧妙和多姿多彩的秘密。倉鼠和浣熊也能良好地控制其手指。

  並不是嬰兒期的所有反射都用作為隨意運動模式的雛形。巴賓斯基(Babinski)征(按第一個報道者的名字命名的反射)在嬰兒期就消失了。如果抓撓一下成年人的腳底,在一秒鐘延遲後,其腳趾趨於向內捲曲。然而,撫摸嬰兒的腳底,卻使其腳趾呈扇形方式上翹。像抓握反射一樣,發育過程中巴賓斯基反射的變化反映了神經系統的變化。一旦運動皮層(見第二章)的神經元開始與控制肌肉收縮的脊髓神經元形成特有聯繫,巴賓斯基征立即發生變化。在正常成熟的神經系統,運動皮層發送衝動下達脊髓,使肌肉收縮,導致了腳趾的內曲——因此就有一秒的短暫延遲。其時撫摸信號上傳到脊髓和大腦,進行加工,接著又下送回到脊髓。由於撫摸腳底產生的腳趾內曲需要大腦某些部分以及上行和下行脊髓神經束的參與,這項測試也用於診斷成人脊髓或腦中可疑的損傷。若腦內某一部分或下行脊髓束的整合作用受損,則陽性的巴賓斯基征就會重現,足部的局部神經回路將起主導作用,成年人將回復到嬰兒的反射,會扇形張開其腳趾。

  有些反射則完全消失。例如,若扶抱著很小的嬰兒,使其足部與一個表面相接觸,孩子就會產生行走動作。沒有人真正知道這種行走反射的意義。曾有觀點認為,若能使一個孩子更多地練習行走反射,就能使之更有效、更快地學會走路。現在知道這並不正確。

  在出生後逐漸發育的並不只是我們的隨意功能,如抓握和行走。另一個非隨意功能系統也開始起作用。我們知道,腦處理來自外部世界的信息,使身體能以其特定的生活方式活動。其實,大腦接收的信號不只來自外部世界,也來自體內。這些體內的信號不斷地傳到大腦,儘管對於所發生的絕大部分事件我們並不意識到。例如,我們不需要連續有意地控制我們的呼吸、心率或血壓。這類重複和枯燥的工作會使我們無暇從事其他活動,包括睡眠。

  因為腦與重要器官之間的通訊似乎大多是自主地進行的,因此它是由自主神經系統完成的。自主神經系統受大腦的指揮,但在結構上卻伸展到其外部,其中包括幾組由脊髓伸出的與所有重要器官相聯繫的神經。這些神經在妊娠早期就與中樞神經系統(腦和脊髓)分開發育起來。在妊娠後約三周,神經板關閉形成神經管,但在兩側以後發育成神經元的一小群細胞並不包括在內。這些細胞群被稱為神經脊,他們將發育成組成自主神經系統的神經。

  自主神經系統不只是某種穩態機制,它實際上有兩種工作模式:戰時模式與平時模式。當刺耳的噪聲嚇你一跳時,你的心率自動增加。心率加快的生存意義在於,你的身體正在準備作出應急動作,你可能不得不盡力去奔跑或搏鬥,為此血液更快地被泵出以提供更多氧氣。這就是戰時模式,更準確地說是自主神經系統的交感分部。日常活動對於即時的存活並不必要,但一旦中止,交感神經分部被激活。在這種情況下,你需要出汗來降溫,但又無暇消化,重要器官需要攜氧的血液,以至使你心率和血壓升高;氣管擴張,這樣你能更易呼吸;一個叫做腎上腺髓質的器官釋放腎上腺素在體內循環,以助器官維持適當的反應。

  如今我們不必去追捕,或也不會被追捕了。然而,當你感到緊張或興奮時,你的身體就會出現所有在早期克羅馬努熱帶草原上所需的返祖性反應。你的交感神經系統運轉起來,就好像你準備要搏鬥或逃跑,即使實際上你什麼也沒有做。當你拎起電話打聽考試、工作面試或醫療測試的結果時,你可能會感到心在砰砰跳,覺得發熱和有點出汗,尤其在手心。正是這種手掌汗濕的反應能夠改變皮膚導電能力,因此用測謊器可檢測出變化的信號。

  平時模式,也叫副交感神經分部,是非執行狀態,在我們毋需把即時生存作為最優先考慮時它運作起來。我們有時間鬆弛和消化食物,毋需處於高度警戒狀態去對迅速改變的情況作出反應。心率低而平穩,食物平穩地消化著,我們也不必出汗來降溫,或擴張氣管以充分地增加呼吸。

  雖然正常時是腦控制著重要器官,但身體的狀態也能反饋而影響腦的狀態。例如,藥物心得安(B阻滯劑之一)使心率降低,它本身不進入到腦中。儘管如此,這種藥可作為鎮定劑,這只是因為心率減慢,就像深呼吸一樣,向腦表明一種非應激狀態佔著優勢——也即副交感神經系統在工作著。

  自主神經系統的反射反應也包括對某些環境的適應,這些環境特異地針對某些器官,而並非處於高度警戒或鬆弛的總體狀態。每個人都能觀察的一種反射是虹膜對光的反應。我們知道,光線亮時,瞳孔自動地縮小,當光變暗時,又放大,從而保證讓適量的光進入眼中。虹膜也自動對情緒作出反應。假如我們讚美某物或感到親切和溫柔時,我們的瞳孔就自動放大。顯然,一些機敏的售貨員已經訓練自己去觀察顧客的眼睛來估算可能銷售的機會。此外,瞳孔的放大被認為是增加吸引力的一個特徵。

  在一個著名的經典實驗中,要求男性受試者按照片中的女性是否吸引人將照片分成兩難。由於照片眾多,受試者不可能記住每個人的臉。結果是,他們常常把同一位女性的兩張同樣的照片放在不同的照片難上。而這兩張照片唯一的區別是,在一張照片上女性的瞳孔已被作過修飾,看起來好像瞳孔放大了。男性潛意識地把放大的瞳孔看作是評價吸引力的決定性因素。這個訣竅是在19世紀由女士們發明的,她們服用一種阻斷神經遞質乙□膽鹼受體的藥物(見第三章)。因此,這種藥物(阿托品)的俗名為bella donna,意即「美麗的女士」。

  就是這樣,我們生來就已作好準備以適應緊張,並擁有一定數量的反射。但是我們有意識嗎?這個令人困惑的問題從來沒有令人滿意的回答。所有的可能性好像都是聊備一格的。一個觀點是,我們在子宮中就有意識,但這就產生了如何確定這個重要事件發生的確切時間的問題。很明顯,單個受精卵是沒有意識的,那麼何時意識會突然產生呢?一個胎兒又能意識到什麼呢?另一個觀點是,嬰兒可能就在出生時開始有意識。這又是一個奇特的觀點,因為許多嬰兒出生時並未成熟,那麼是出生動作本身喚醒了意識嗎?由於大腦本身完全不受出生過程的影響,似乎很難接受這種思路。

  另一個觀點是,孩子可能在出生後某個時候開始有意識。這個觀點不僅暗示新生兒只是一種自動機,而且又再次引出了同樣的問題,即如何確定意識出現的關鍵期。胚胎和新生兒腦的發育是漸進的過程,因此不可能確定那些可能與意識相關聯的特殊而引人注目的事件。

  還有另一個可能性。由於腦的發育是緩慢而漸進的,也許意識也是如此。意識並不是全或無的現象,而是隨著腦的生長而逐漸發展起來,這種可能是存在的。如果我們接受這樣的觀點:意識是這種方式的連續事件,那麼就會推論出胚胎是有意識的,只是比成人甚至新生兒的意識程度要低得多。這種看待意識的方式也會有助於對付非人類動物是否有意識之謎。大腦越不那麼複雜,意識程度就越低。由此推想,動物是有意識的,但黑猩猩的意識比起人來要低,因為這兩個種屬的腦雖出生時很相似,隨後的發育途徑卻不相同。

  人類的腦和黑猩猩的腦在出生時重量相似。一個關鍵的區別是,靈長類腦(包括黑猩猩的腦)的發育大部分是在子宮內發生的。對於人類來說,腦的發育有相當一部分——有人說是大部分——是在子宮外發生的,我們的至親黑猩猩的DNA(脫氧核糖核酸)只有1%與我們不同,單是腦出生後生長這一點就會使我們勝於黑猩猩了嗎?

  3萬年來,我們的腦及其在子宮中的發育過程一直是相同的。若我們有新生兒似的腦,我們就會輕而易舉地被引進早期克羅馬努人的世界。換一種說法,早期克羅馬努嬰兒的大腦會與現今發達國家中的許多年輕人一樣智力敏捷,一樣對電腦駕輕就熟。年輕人的大腦適應性強,易受影響,對他們來說關鍵的挑戰是要讓大腦在特殊刺激和將必須要在那裡生存的環境的限制下發育和成熟,不論那是叢林抑或是計算機的環境。與我們的至親黑猩猩不同,我們的大腦有驚人的能力去適應我們所處的環境。從新生兒腦的驚人成長速率和行為的平行發展來判斷,很明顯,大腦是按一個很緊湊的日程來運轉的。

  至妊娠後9個月,將組成我們腦的大多數神經元已經增生到合適的腦區。一旦到達目的地,每個神經元就有效地扎根下來,通過建立突觸回路(見第三章)啟動與相鄰神經元間的通訊。在新生腦發育的整個時期,神經元的軸突一直向外生長,與其他神經元形成聯繫。出生後腦容量的驚人增長不應簡單地歸於神經元數的增加(見圖9),其中有相當部分應歸功於這些突起的發育,它們作為神經元間的通訊線來起作用。

  甚至當腦細胞在組織培養皿中培養時,也會伸出軸突,因此用一台定時錄像機,就有可能直接觀察腦細胞伸出軸突與鄰近的細胞建立聯繫。以這種方式有可能生動地把發育中細胞的情況顯示出來。當神經元在膠捲上移動時,雖然像棉花糖那麼纖弱,但它們似乎是極有目的性地以驚人的速度在熒屏上掠過。借助於有凹槽、蛛網似的末梢,它們幾乎對路徑熟諸於心。這些末梢顫顫巍巍地執著地向前伸展。大約一個世紀之前,拉蒙·卡赫(見第三章)非常恰當地把這些神經末梢稱為破城槌,雖然真正的學名是生長錐。看著這些膠卷時,你將很難理解,人們怎麼能把腦視為計算機,甚至怎麼能把腦與計算機相提並論。

  這些年輕的神經元是如何知道該去哪兒的呢?有人認為,他們的初始取向可能是由遺傳決定的,但任何最終的路徑隨後會由局部因素加以微調。另一種觀點是,靶細胞釋放一種導引性化學物質,其濃度在靶細胞附近最高,並隨其擴散開來而變低。軸突沿著導引化學物的濃度變高的方向移動,最終抵達靶細胞。

  神經生長因子(NGF)現已被鑒定為控制神經生長的重要化學物質原型。一般認為,一旦神經元間的聯繫建立起來,神經生長因子主要是通過逆行轉運到神經元內部起作用的。一旦以此方式轉運回來,神經生長因子可能侵入細胞核內,干預基因的表達,即關閉一種遺傳決定的程序性自毀機制。反之,若施加神經生長因子的抗體,那麼本來神經生長因子在其內正常工作的神經元將會死亡。但是,腦的發育並不唯一地依賴於神經生長因子。雖然神經生長因子既用於腦外的神經元,又用於腦內的某些神經元,但它只是許多可能的導引性化學物質的一例。

  我們已經知道,軸突要生長很長的距離,但很難想像上述過程怎麼會在其中一段起作用。也許更可能的是,在腦結構仍然封閉的發育早期,存在一些先驅性神經纖維,它們後來像軟化的太妃糖似地伸展開來,別的軸突可以緣此前行。

  不管怎樣,有一點可以肯定,這些生長的軸突在其歷程中並不是一成不變的。毋寧說,生長的神經元能夠敏感地適應改變著的環境(例如,長出的軸突減少了,或預定的目標靶體發生了部分損毀),使情況變得最佳。這種情況已在易於實驗操作的較簡單系統中得到了證明,也已經知道,在這些系統中,向外生長的神經元與靶體形成有序的一對一的連接。

  例如,在蛙眼,每根離開眼睛的軸突在蛙腦中相關的目標結構(視頂蓋)內部都有一個特定的靶區。如果一個神經元來自眼的最右邊,其軸突就會進入視頂蓋最右邊的區域。而恰在第一個細胞左側的第二個神經元將會佔據第一個細胞左邊相鄰的靶區,依此類推。這種類型的組構稱為地域性組構。神經元的地域性非常精細,即使將眼睛旋轉180度,軸突仍會長向他們原定的區域,其結果是災難性的。經過這樣實驗處理的任何青蛙看到的世界都是顛倒的,於是它們在捕捉蒼蠅時將出現很多麻煩。

  然而,神經元的這種地域性排列能適應於改變的環境,從中獲得最佳的信息。假如長出的神經元中有一半被損毀,那麼剩下的50%的神經元——正常情況下只佔據50%的視頂蓋——現在會侵入整個靶區。相反,若視頂蓋的一半被毀,那麼全部長出的神經元會湧入較小的靶區空間,但仍形成地域性組構:它們每一個擁有的靶區因此只有正常時一半大。

  認識神經適應性的另一個方法是考察觸鬚,這對動物來說是身體很重要的一部分。觸鬚使動物能穿過狹窄的洞口。觸鬚與動物身體最寬部分同樣寬,它們一旦碰到了什麼,立即通過神經發送信號至大腦。如果觸鬚兩邊同時觸到了,那麼顯然動物的頭碰到了一個對身體其餘部分而言太窄而不能進入的通道。

  為觸鬚工作的那些神經投射至腦中,在腦中與其相應的神經元集群在一起,排列成桶形。這些神經元桶狀組構甚至在光學顯微鏡下也易於看到。可以用較直截了當的實驗方法,連根拔掉某些觸鬚,來考察這種特定的神經元與靶的關係。在小鼠腦中看到的適應現象與蛙腦的類似。如果該系統是刻板編程而又不易改變的,那麼人們會預期,在作上述實驗處理後,腦內神經元的桶狀組構中會出現醒目的空白區。而之所以發生這些空白區是因為對於那些已拔掉的觸鬚,不再有相應的神經元了。但事實上,正如我們在蛙腦中所見的,所有的靶區仍然都在使用著:剩下的神經元分配到了更大的細胞群。這些神經元桶狀組構變得更大來填充已有的空間。

  雖然乍一看來,這個實驗可能與人類沒什麼關係,但正是一連串相似的事件導致了一個意大利男孩的悲劇。這名6歲的男孩一眼失明,其原因在醫學上開始是一個謎,因為在眼科大夫來看,他的眼睛是完全正常的。最後這個謎終於解開了,真相大白:在他還是嬰兒時,為了治療輕微感染,男孩的眼睛被繃帶纏了兩星期。這樣的治療對於我們已成熟的具有構築完好的神經聯繫的腦並無影響,但對處於出生後這麼短的時間,眼睛至腦的神經元回路正處於構建的關鍵時期的嬰兒來說,其影響就非常大。

  由於纏繃帶那個眼的神經元不工作了,它們原來的靶區就為正常工作的另一個眼的神經所接管,就如我們已在蛙眼和鼠觸鬚實驗中所見到的。在這種情況下,腦把不在工作的神經元當作根本不存在似的,因此這些不活動的、功能上不存在的神經元的靶區易為活動的腦細胞所侵入。令人悲哀的是,眼睛扎上繃帶被大腦誤解為一個明確的指示,即男孩在其餘生中再不會使用這隻眼睛了。

  在正常情況下,「用進廢退」規則會是有益的,因為它意味著神經回路是按工作著的細胞建立起來的,這些細胞又反映了人們必須生活其中的環境的需求。在不斷擴展的人腦中,這種對腦回路中局部因素的敏感性是極高的。由於出生後發育仍在繼續,腦內這些推推搡搡、不停工作的神經元有很強的反應性,它們形成回路來反映個體所處的外部世界中發生的情況。在16歲之前,腦內神經元之間的那場血淋淋的戰鬥一直在進行著,這是一場為建立神經元連接而進行的戰鬥。如果一個新的神經元未與靶神經元建立聯繫,或者缺乏足夠的刺激,那麼它就死去。

  我們在這種方式下與環境相互作用,逐漸變得更適於在環境中生存,這是由於越來越多合適的(也即最努力工作的)神經元聯接起來,可以進行最有效的信號傳導。甚至在一個特定的腦區內,某些腦回路生長得比另一些更快。這些回路是電學上最活躍的(見第三章),在代謝上也是最活躍的,它們用以製造貯藏能量的三磷酸腺音(ATP,見第一章)的化學物含量更豐富。在腦內,神經元活動和生長是攜手並進的,這不僅是「用進廢退」的問題,也是「盡多使用」的問題(見圖10)。

  正常生活方式或環境中的任何微小變化,都會在神經元回路的改變上反映出來。例如,簡單地對小貓進行訓練,可使其在對水平線與垂直線作出分辨時舉起一隻腳爪。對其腦的檢查表明,在與該腳爪感覺相關聯的皮層的特殊部分,神經元連接約增加30%。因此,重要的是神經元的連接,而源自環境的刺激程度將決定神經元之間怎樣聯接,從而決定你個人的記憶,並使你成其為你這個人。我們將在下一章論及這一問題。

  一個流行的觀點是,對連接的這種選擇是從更大範圍的已存在的連接中取出的,餘下的連接日後就「丟失」了。這很像製作雕塑中把多餘的大理石或花崗岩鑿去一樣。雖然許多神經元連接無疑在發育中死去,但這樣的損失不如說是用來抵消腦的瘋長,因為腦按神經元連接的使用程度和活動情況已建立起合適的連接。因此,並不存在一個普遍的腦,然後塑造成個體的腦。毋寧說,在約16年的時間裡,個體的腦就是隨著腦的生長而發育起來的。

  終於,在16歲時,我們有了發育成熟的大腦,其大小在約11年中最終增加了5%。雖然腦在發育時特別易受影響,但16歲之後這種適應能力並沒有中止,只是有所減少而已。實際上有可能通過控制環境來觀察成熟腦中的長期變化。例如,把成年大鼠放置在一種多姿多彩的環境中,那兒充斥著玩具、踏車、梯子等可玩的東西。作為對照,另一些相似的大鼠被關在普通的籠子裡,在那裡,它們能得到的只有所需的足夠的水和食物,沒有玩具。

  然後檢查這兩組大鼠的腦,可以發現腦內神經元連接的增加只發生處在多姿多彩環境中的動物,處在普通籠子中的則沒有。看來,腦內神經元的絕對數量並不如它們間的連接那麼重要,這些連接不僅在發育中,而且在成年期都是高度易變的。特殊的體驗會增加高度特化神經元回路中的連接程度。

  我們應該謹慎對待這項研究表面上看來明顯的社會意義。對人而言,一種多姿多彩的環境,並不單純指可得到更多的物質財富或增加體力活動(如不停地跳舞,跳到筋疲力盡)。毋寧說,關鍵因素是對腦的刺激。人們在大鼠的研究中發現,引起腦內巨大變化的是有學習和記憶參與的活動,而不只是體力活動。你毋需變得富有來用「多姿多彩的環境」去刺激你的大腦。課餘愉快的交談,有意義的交往,填字遊戲和勤奮的閱讀,都可以不拘一格地使人腦得到刺激,不管這些活動是發生在城內還是在加勒比海灘上。

  這樣,隨著我們在生命長河中的不斷前進,我們塑造著神經元的特殊連接,而這些連接賦於我們一個獨特的個性化的大腦。儘管如此,到中年時,我們在個性上是相當定型了,或者我們會認為我們是定型了:中年人腦中的某些過程肯定開始變得慢一點,而年輕人的反應時間較快。雖然中年人的胞仍在發展,仍在對環境作出反應,但就某些過程而言,它正減慢下來。例如,學會新技能(如駕車)的過程變慢了。雖然年輕人的駕車技術未必高明,但在學習駕駛上他們更強一些。來自於倫敦駕駛學校的統計數字表明,平均來說,一個人在學校裡為學習如何駕駛而花費的時間大致與學生的年齡成正比。

  我們大腦在某些方面繼續減慢下來,在另些方面卻不斷適應和改變。我們中的大多數希望活得更久,最終頤養天年。眾知周知,我們的壽命正在增加。實際上,研究腦最具推動力的原因之一就是人們對老年人腦功能紊亂日益關心。1900年,平均壽命是47歲,65歲以上的人口只有4%;而在1990年,65歲以上的人口超過12%;到了2020年,65歲以上的人口會有20%。由於良好的飲食,更好的醫療保健,以及對保持體形的興趣的不斷增加,我們比以往任何一代有更多可能擁有良好的健康。

  然而,正是在生命的這個最後時期,腦的實質開始減少,腦的重量到90歲時失去20%,甚至在70歲時就已失去5%。另一方面,如在第一章所討論的,我們知道留下的神經元可以接替執行某些功能。為什麼大腦會衰老呢?這有許多種理論,如衰老基因的激活,從而耗盡遺傳信息,或是遺傳程序在長時間的過程中突然受到隨機損害,或是無活性的或有害蛋白突然生成。我們還不知道老齡人的災難性疾病——老年癡呆症和帕金森病的病因,這些病人腦的不同部分有大量神經元的喪失。然而,重要的是認識到這些疾患實際上是病症,並非老齡的自然後果。

  在最近的一項老年癡呆症研究中,發現病人腦的某一區域(中顳葉)的面積不及同年齡健康人的一半。更使人驚愕的是,人們發現,老年癡呆症病人的這一腦區變薄的速率要比正常老年人快得多。這樣,老年癡呆症對腦是災難性事件,其後果是毀滅性的,但它卻不是我們所有人的必然命運。

  儘管如此,腦細胞在人體正常衰老時也確實是發生變化的。有些人相信,神經元的接受區樹突發生萎縮,雖然對於這個觀點還有激烈的爭論。如果確係如此,可以認為我們的信息處理能力減弱了,但一項最近的研究又顯示我們仍能處理驚人數量的信息。我們知道,老年大鼠在一種多姿多彩的環境中仍能形成新的神經元連接。雖然老年人在某些解題性作業上表現較差,處理信息略慢,但沒有證據表明學習能力隨年齡增加而減弱,事實上,他們的詞彙量增加了。政治家、商業巨頭、教會負責人和政治領袖常在六、七十歲時可能達到他們權力的頂峰。在古羅馬,你只有到60歲之後才有可能成為法官,這也許很說明問題。

  甚至在體力水平上,也沒有理由認為我們都要注定變得衰弱。希爾達·克魯克斯(Hilda Crooks)夫人在91歲高齡時登上了富士山。老齡可以是你作為一個個體的終極表達。在下一章,我們來看一看個性在物質的腦是怎樣被表達的。

  
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