長壽——變異不一定同時發生——表面上沒有直接用處的變異——進步的發展——機能上不大重要的性狀最穩定——關於所想像的自然選擇無力說明有用構造的初期階段——干涉通過自然選擇獲得有用構造的原因——伴隨著機能變化的構造諸級——同綱成員的大不相同的器官由一個相同的根源發展而來——巨大而突然的變異之不可信的理由。
我預備用這一章來專門討論反對我的觀點的各種各樣異議，因為這樣可以把先前的一些討論弄得更明白一些；但用不著把所有的異議都加以討論，因為有許多異議是由未曾用心去理解這個問題的作者們提出的。例如，一位著名的德國博物學者斷言我的學說裡最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其實我說的是，一切生物在與生活條件的關係中並沒有盡可能地那樣完善；世界上許多地方的土著生物讓位給外來侵入的生物，闡明瞭這是事實。縱使生物在過去任何一個時期能夠完全適應它們的生活條件，但當條件改變了的時候，除非它們自己也跟著改變，就不能再完全適應了；並且不會有人反對各處地方的物理條件以及生物的數目和種類曾經經歷過多次改變。
最近一位批評家，有些炫耀數學上的精確性，他堅決主張長壽對於一切物種都有巨大的利益，所以相信自然選擇的人「便該把他的系統樹」依照一切後代都比它們的祖先更長壽那種方式來排列!然而一種二年生植物或者一種低等動物如果分佈到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由於通過自然選擇所得到的利益，它們利用種籽或卵便能年年復生，我們的批評家難道不能考慮一下這種情形嗎，最近雷·蘭克斯特先生（Mr．E.Ray Lankester）討論過這個問題，他總結他說，在這個問題的極端複雜性所許可的範圍內，他的判斷是，長壽一般是與各個物種在體制等級中的標準有關聯的，以及與在生殖中和普通活動中的消耗量也是有關聯的。這些條件可能大部是通過自然選擇來決定的。
曾經有過這樣的議論，說在過去的三千或四千年裡，埃及的動物和植物，就我們所知道的，未曾發生過變化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾變化過。但是，正如劉易斯先生（Mr．G.H．Lewes）所說的，這種議論未免太過分了，因為刻在埃及的紀念碑上的、或製成木乃伊的古代家養族，雖與現今生存的家養族密切相像，甚至相同；然而一切博物學者都承認這些家養族是通過它們的原始類型的變異而產生出來的。自從冰期開始以來，許多保持不變的動物大概可以作為一個無比有力的例子，固為它們曾經暴露在氣候的巨大變化下，而且曾經移徙得很遙遠；相反地，在埃及，據我們所知，在過去的數千年裡，生活條件一直是完全一致的。自從冰期以來，少起或不起變化的事實，用來反對那些相信內在的和必然的發展法則的人們，大概是有一些效力的，但是用來反對自然選擇即最適音生存的學說，卻沒有任何力量，因為這學說意味著只有當有利性質的變異或個體差異發生的時候，它們才會被保存下來；但這只有在某種有利的環境條件下才能實現。
著名的古生物學者勃龍，在他譯的本書德文版的末尾問道：按照自然選擇的原理，一個變種怎麼能夠和親種並肩生存呢？如果二者都能夠適應稍微不同的生活習性或生活條件，它們大概能夠一起生存的；如果我們把多形的物種（它的變異性似乎具有特別性質），以及暫時的變異，如大小，皮膚變白症等等，擱置在一邊不談，其他比較穩定的變種，就我所能發見的，一般都是棲息於不同地點的，——如高地或低地，乾燥區域或潮濕區域。還有，在漫遊廣遠和自由交配的那些動物裡，它們的變種似乎一般都是局限於不同的地區的。
勃龍還主張不同的物種從來不僅是在一種性狀上，而且是在許多部分上都有差異；他並且問道，體制的許多部分怎樣由於變異和自然選擇常常同時發生變異呢？但是沒有必要去想像任何生物的一切部分都同時發生變化。最能適應某種目的的最顯著變異，加以前所說的，大概經過連續的變異，即使是輕微的，起初是在某一部分然後在另一部分而被獲得的：因為這些變異都是一起傳遞下來的，所以叫我們看起來好像是同時發展的了。有些家養族主要是由於人類選擇的力量，向著某種特殊目的進行變異的，這些家養族對於上述異議提供了最好的回答。看一看賽跑馬和駕車馬，或者長軀獵狗和獒（mastiff）吧。它們的全部軀體，甚至心理特性都已經被改變了；但是，如果我們能夠查出它們的變化史的每一階段，——最近的幾個階段是可以查出來的，——我們將看不到巨大的和同時的變化，而只是看到首先是這一部分，隨後是另一部分輕微地進行變異和改進。甚至當人類只對某一種性狀進行選擇時，——栽培植物在這方面可以提供最好的例子，——我們必然會看到，雖然這一部分——無論它是花、果實或葉子，大大地被改變了，則幾乎一切其他部分也要稍微被改變的。這一部分可以歸因於相關生長的原理，一部分可以歸出於所謂的自發變異。
勃龍以及最近布羅卡（Broca）提出過更嚴重的異議，他們說有許多性狀看來對於它們的所有者並沒有什麼用處，所以它們不能受自然選擇的影響。勃龍舉出不同種的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的長度、許多動物牙齒上的琺琅質的複雜皺褶，以及許多類似的情形作為例證，關於植物，內格利（Nageli）在一篇可稱讚的論文裡已經討論過這個問題了。他承認自然選擇很有影響，但他主張各科植物彼此的主要差異在於形態學的性狀，而這等性狀對於物種的繁盛看來並不十分重要。結果他相信生物有一種內在傾向，使它朝著進步的和更完善的方向發展。他特別以細胞在組織中的排列以及葉子在莖軸上的排列為例，說明自然選擇不能發生作用。我想，此外還可以加上花的各部分的數目，胚珠的位置，以及在散佈上沒有任何用處的種籽形狀等等。
上述異議頗有力量。儘管如此，第一，當我們決定什麼構造對於各個物種現在有用或從前曾經有用時，還應十分小心。第二，必須經常記住，某一部分發生變化時，其他部分也會發生變化，這是由於某些不大明白的原因，如：流到一部分去的養料的增加或減少，各部分之間的互相壓迫，先發育的一部分影響到後發育的一部分以及其他等等，——此外還有我們一些毫不理解的其他原因，它們導致了許多相關作用的神秘事例。這些作用，為求簡便起見，都可以包括在生長法則這一個用語裡。第三，我們必須考慮到改變了的生活條件有直接的和一定的作用，並且必須考慮到所謂的自發變異，在自發變異裡生活條件的性質顯然起著十分次要的作用。芽的變異——例如在普通薔薇上生長出苔薔薇，或者在桃樹上生長出油桃，便是自發變異的好例子；但是甚至在這等場合裡，如果我們記得蟲類的一小滴毒液在產生複雜的樹癭上的力量，我們就不應十分確信，上述變異不是由於生活條件的某些變化所引起的。樹液性質的局部變化的結果，對於每一個微細的個體差異，以及對於偶然發生的更顯著的變異，必有其某種有力的原因；並且如果這種未知的原因不間斷地發生作用，那末這個物種的一切個體幾乎一定要發生相似的變異。
在本書的前幾版裡，我過低地估計了因自發變異性而起的變異的頻度和重要性，現在看起來這似乎是可能的。但是絕不可能把各個物種的如此良好適應於生活習性的無數構造都歸功於這個原因，我不能相信這一點。對適應良好的賽跑馬或長軀獵狗，在人工選擇原理尚未被瞭解之前，曾使一些前輩的博物學者發出感歎，我也不相信可以用這個原因來進行解釋的。
值得舉出例證來說明上述的一些論點。關於我們所假定的各種不同部分和器官的無用性，甚至在最熟知的高等動物裡，還有許多這樣的構造存在著，它們是如此發達，以致沒有人懷疑到它們的重要性，然而它們的用處還沒有被確定下來，或者只是在最近才被確定下來。關於這一點，幾乎不必要再說了。勃龍既然把若干種鼠類的耳朵和尾巴的長度作為構造沒有特殊用途而呈現差異的例子，雖然這不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布爾博士（Dr，Schobl）的意見，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分佈的神經，它們無疑是當作觸覺器官用的：因此耳朵的長度就不會是不十分重要了。還有，我們就會看到，尾巴對於某些物種是一種高度有用的把握器官；因而它的用處就要大受它的長短所影響。
關於植物，因為已有內格利的論文，我僅作下列的說明。人們會承認蘭科植物的花有多種奇異的構造，幾年以前，這些構造還被看作只是形態學上的差異，並沒有任何特別的機能；但是現在知道這些構造通過昆蟲的幫助，在受精上是極度重要的，並且它們大概是通過自然選擇而被獲得的。一直到最近沒有人會想像到在二型性的或三型性的植物裡，雄蕊和雌蕊的不同長度以及它們的排列方法能有什麼用處，但我們現在知道這的確是有用處的。
在某些植物的整個群裡，胚珠直立，而在其他群裡胚珠則倒掛；也有少數植物，在同一個子房中，一個胚珠直立，而另一個則倒掛。這些位置當初一看好像純粹是形態學的，或者並不具有生理學的意義；但是胡克博士告訴我說，在同一個子房裡，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他認為這大概是因為花粉管進入子房的方向不同所致。如果是這樣的話，那麼胚珠的位置，甚至在同一個子房裡一個直立一個倒掛的時候，大概是位置上的任何輕微偏差之選擇的結果，由此受精和產生種籽得到了利益。
屬於不同「目」的若干植物，經常產生兩種花——一種是開放的、具有普通構造的花，另一種是關閉的、不完全的花。這兩種花有時在構造上表現得非常不同，然而在同一株植物上也可以看出它們是相互漸變而來的。普通的開放的花可以營異花受精；並且由此保證了確實得到異花受精的利益。然而關閉的不完全的花也是。顯著高度重要的，因為它們只須費極少的花粉便可以極穩妥地產出大量的種籽。剛才已經說過，這兩種花在構造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多總是由殘跡物構成的，花粉粒的直徑也縮小了。在一種柱芒柄花（Ononis columna）裡，五本互生雄蕊是殘跡的；在堇菜屬（Viola）的若干物種裡，三本雄蕊是殘跡的，其餘的二本雄蕊雖然保持著正常的機能，但已大大地縮小。在一種印度堇菜（Violet）裡（不知道它的名字，因為在我這裡從來沒有見過這種植物開過完全的花），三十朵關閉的花中，有六朵花的萼片從五片的正常數目退化為三片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）裡的某一類中，按照A.得朱西厄（A.de Jussieu）的意見，關閉的花有更進一步的變異，即和萼片對生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣對生的第六本雄蕊是發達的；而這些物種的普通的花，卻沒有這一雄蕊存在；花柱發育不全；子房由三個退化為兩個。雖然自然選擇有充分的力量可以阻止某些花開放，並且可以由於使花閉合起來之後而減少過剩的花粉數量，然而上述各種特別變異，是不能這樣來決定的，「而必須認為這是依照生長法則的結果，在花粉減少和花閉合起來的過程中，某些部分在機能上的不活動，亦可納人生長法則之內。
「生長法則的重要效果是這樣地需要重視，所以我願再舉出另外一些例子，表明同樣的部分或器官，由於在同一植株上的相對位置的不同而有所差異。據沙赫特（Schacht）說，西班牙栗樹和某些樅樹的葉子，其分出的角度在近於水平的和直立的枝條上有所不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物裡，中央或頂端的花常先開，這朵花有五個萼片和五個花瓣，子房也是五室的；而這些植物的所有其他花都是四數的。英國的五福花屬（Adoxa），其頂上的花一般只有二個萼片，而它的其他部分則是四數的，周圍的花一般具有三個萼片，而其他部分則是五數的。許多聚合花科（Compo-sita)和傘形花科（以及某些其他植物）的植物，其外圍的花比中央的花具有發達得多的花冠；而這似乎常常和生殖器官的發育不全相關聯。還有一件已經提過的更奇妙的事實，即外圍的和中央的瘦果或種籽常常在形狀、顏色，和其他性狀上彼此大不相同。在紅花屬（Carthamus）和某些其他聚合花科的植物裡，只有中央的瘦果具有冠毛；而在豬菊芭屬（Hyoseris）裡，同一個頭狀花序上生有三種不同形狀的瘦果。在某些傘形花科的植物裡，按照陶施（Tausch）的意見，長在外方的種籽是直生的，長在中央的種籽是倒生的，得康多爾認為這種性狀在其他物種裡具有分類上的高度重要性。布勞恩教授（Prof.Braun）舉出延胡索科（Fumariaceae）的一個屬，其穗狀花序下部的花結卵形的、有稜的、一個種籽的小堅果；而在穗狀花序的上部則結披針形的、兩個蒴片的、兩個種籽的長角果。在這幾種情形裡，除了為著引起昆蟲注目的十分發達的射出花以外，據我們所能判斷的看來，自然選擇並不能起什麼作用，或者只能起十分次要的作用。一切這等變異，都是各部分的相對位置及其相互作用的結果；而且幾乎沒有什麼疑問，如果同一植株上的一切花和葉，像在某些部位上的花和葉那樣地都曾蒙受相同的內外條件的影響，那麼它們就都會按照同樣方式而被改變。
在其他無數的情形裡，我們看到被植物學者們認為一般具有高度重要性的構造變異，只發生在同一植株上的某些花，或者發生在同樣外界條件下的密接生長的不同植株。因為這等變異似乎對於植物沒有特別的用處，所以它們不受自然選擇的影響。其原因如何，還不十分明了，甚至不能像上述所講的最後一類例子，把它們歸因於相對位置等的任何近似作用。在這裡我只舉出少數幾個事例。在同一株植物上花無規則地表現為四數或五數，是常見的事，對此我無須再舉實例；但是，因為在諸部分的數目很少的情況下，數目上的變異也比較稀少，所以我願舉出下面的例子，據得康多爾說，大紅罌粟（Papaver bracteatum）的花，具有二個萼片和四個花瓣（這是罌粟屬的普通形式），或者三個等片和六個花瓣。花瓣在花蕾中的折疊方式，在大多數植物群裡都是一個極其穩定的形態學上的性狀；但阿薩·格雷教授說，關於溝酸漿屬（Mimulus）的某些物種，它們的花的折疊方式，幾乎常常既像犀爵床族（Rhin-anthidea)又像金魚草族（Antirrhinidea)，溝酸漿屬是屬於金魚草族的。聖提雷爾曾舉出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有單一子房，它的一個部類花椒屬（Zanthoxylon）的某些物種的花，在同一植株上或甚至同一個圓錐花序上，卻生有一個或二個子房。半日花屬（Helianthemum）的蒴果，有一室的，也有三室的；但變形半日花，（H.mutabila）則「有一個稍微寬廣的薄隔，隔在果皮和胎座之間」。關於肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根據馬斯特斯博士（Dr．Masters）的觀察，它具有緣邊胎座和游離的中央胎座。最後，聖提雷爾曾在油連木（Gompbia oleaformis）的分佈區域的近南端處，發見兩個類型，起初他毫不懷疑這是兩個不同的物種，但是後來他看見它們生長在同一灌木上，於是補充說道：「在同一個個體中，子房和花柱，有時生在直立的莖軸上，有時生在雌蕊的基部。」
我們由此知道，植物的許多形態上的變化可以歸因於生長法則和各部分的相互作用，而與自然選擇沒有關係。但是內格利主張生物有朝著完善或進步發展的內在傾向，根據這一學說，能夠說在這等顯著變異的場合裡，植物是朝著高度的發達狀態前進嗎？恰恰相反，我僅根據上述的各部分在同一植株上差異或變異很大的這一事實，就可以推論這等變異，不管一般在分類上有多大重要性，而對於植物本身卻是極端不重要的。一個沒有用處的部分的獲得，實在不能說是提高了生物在自然界中的等級；至於上面描述過的不完全的、關閉的花，如果必須引用什麼新原理來解釋的話，那一定是退化原理，而不是進化原理；許多寄生的和退化的動物一定也是如此。我們對於引起上述特殊變異的原因還是無知的；但是，如果這種未知的原因幾乎一致地在長時期內發生作用，我們就可以推論，其結果也會是幾乎一致的；並且在這種情形裡，物種的一切個體會以同樣的方式發生變異。
上述各性狀對於物種的安全並不重要，從這一事實看來，這等性狀所發生的任何輕微變異是不會通過自然選擇而被累積和增大的。一種通過長久繼續選擇而發展起來的構造，當對於物種失去了效用的時候，一般是容易發生變異的，就像我們在殘跡器官裡所看到的那樣；因為它已不再受同樣的選擇力量所支配了。但是由於生物的本性和外界條件的性質，對於物種的安全並不重要的變異如果發生了，它們可以，且顯然常常如此，差不多會以同樣的狀態傳遞給許多在其他方面已經變異了的後代。對於許多哺乳類、鳥類或爬行類，是否生有毛、羽或鱗並不十分重要；然而毛幾乎已經傳遞給一切哺乳類，羽已經傳遞給一切鳥類，鱗已經傳遞給一切真正爬行類。凡一種構造，無論它是什麼構造，只要為許多近似類型所共有，就被我們看作在分類上具有高度的重要性，結果就常常被假定對於物種具有生死攸關的重要性。固此我便傾向於相信我們所認為重要的形態上的差異——如葉的排列、花和子房的區分、胚珠的位置等等，——起初在許多情形裡是以彷徨變異而出現的，以後由於生物的本性和周圍條件的性質，以及由於不同個體的雜交，但不是由於自然選擇，便遲早穩定下來了；因為，由於這些形態上的性狀並不影響物種的安全，所以它們的任何輕微偏差都不受自然選擇作用的支配或累積。這樣，我們便得到一個奇異的結果，即對於物種生活極不重要的性狀對於分類學家卻是最重要的；但是，當我們以後討論到分類的系統原理時，將會看到這決不像初看時那樣地矛盾。
雖然我們沒有良好的證據來證明生物體內有一種向著進步發展的內在傾向，然而如我在第四章裡曾經企圖指出的，通過自然選擇的連續作用，必然會產生出向著進步的發展，關於生物的高等的標準，最恰當的定義是器官專業化或分化所達到的程度：自然選擇有完成這個目的的傾向，因為器官愈專業化或分化，它們的機能就愈加有效。
傑出的動物學家米伐特先生最近搜集了我和別人對於華萊斯先生和我所主張的自然選擇學說曾經提出來的異議，並且以可稱讚的技巧和力量加以解說。那些異議一經這樣排列，就成了可怕的陣容；固為米伐特先生並沒有計劃列舉與他的結論相反的各種事實和論點，所以讀者要衡量雙方的證據，就必須在推理和記憶上付出極大的努力。當討論到特殊的情形時，米伐特先生把身體各部分的增強使用和不使用的效果放過去不談，而我經常主張這是高度重要的，並且在《在家養下的變異》裡，我相信我比任何其他作者都更詳細地討論了這個問題。同時，他還常常認為我沒有估計到與自然選擇無關的變異，相反地在剛才所講的著作裡，我搜集了很多十分確切的例子，超過了我所知道的任何其他著作。我的判斷並不一定可靠，但是仔細讀過了米伐特先生的書，並且逐段把他所講的與我在同一題目下所講的加以比較，於是，我從未這樣強烈地相信本書所得出的諸結論具有普遍的真實性，當然，在這樣錯綜複雜的問題裡，許多局部的錯誤是在所不免的。
米伐特先生的一切異議將要在本書裡加以討論，或者已經討論過了。其中打動了許多讀者的一個新論點是，「自然選擇不能說明有用構造的初期各階段」。這一問題和常常伴隨著機能變化的各性狀的級進變化密切相關聯，例如已在前章的兩個題目下討論過的鰾變為肺等機能的變化；儘管如此，我還願在這裡對米伐特先生提出來的幾個例子，選擇其中最有代表性的，稍微詳級地進行討論，因為篇幅有限，不能對他所提出的一切都加以討論。
長頸鹿，因為身材極高，頸、前腿和舌都很長，所以它的整個構造美妙地適於咬吃樹木的較高枝條。因此它能在同一個地方取得其他有蹄動物所接觸不到的食物；這在饑荒的時候對於它一定大有利益，南美洲的尼亞太牛（Niata cattle）向我們表明，構造上的何等微小差異，在饑荒時期，也會對保存動物的生命造成大的差別。這種牛和其他牛類一樣都在草地上吃草，只因為它的下顎突出，所以在不斷發生的乾旱季節裡，不能像普通的牛和馬那樣地在這時期可以被迫去吃樹枝和蘆葦等等；因此在這些時候，如果主人不去餵飼它們，尼亞太牛就要死去。在討論米伐特先生的異議以前，最好再一次說明自然選擇怎樣在一切普通情形裡發生作用。人類已經改變了他們的某些動物，而不必注意構造上的特殊之點，如在賽跑馬和長軀獵狗的場合裡，單是從最快速的個體中進行選擇而加以保存和繁育，或者如在鬥雞的場合裡，單是從鬥勝的雞裡進行選擇而加以繁育。在自然狀況下，初生狀態的長頸鹿也是如此，能從最高處求食的、並且在饑荒時甚至能比其他個體從高一英吋或二英吋的地方求食的那些個體，常被保存下來；因為它們能漫遊全區以尋求食物的。同種的諸個體，常在身體各部分的比例長度上微有不同，這在許多博物學著作中都有描述，並且在那裡舉出了詳細的測計。這些比例上的微小差異，是由於生長法則和變異法則而發生的，對於許多物種沒有什麼用處，或者不重要。但是對於初生狀態的長頸鹿，如果考慮到它們當時可能的生活習性，情形就有所不同；因為身體的某一部分或幾個部分如果比普通的多少長一些的個體，一般就能生存下來。這等個體雜交之後，所留下的後代便遺傳有相同的身體特性、或者傾向於按照同樣方式再進行變異；至於在這些方面比較不適宜的個體就最容易滅亡。
我們從這裡看出，自然界無需像人類有計劃改良品種那樣地分出一對一對的個體；自然選擇保存並由此分出一切優良的個體，任它們自由雜交，並把一切劣等的個體毀滅掉。根據這種過程——完全相當於我所謂的人類無意識選擇——的長久繼續，並且無疑以極重要的方式與器官增強使用的遺傳效果結合在一起，一種尋常的有蹄獸類，在我看來，肯定是可以轉變為長頸鹿的。
對於這種結論，米伐特先生曾提出兩種異議，一種異議是說身體的增大顯然需要食物供給的增多，他認為「由此發生的不利益在食物缺乏的時候，是否會抵消它的利益，便很成問題」。但是，因為實際上南非洲確有長頸鹿大群地生存著，並且因為有某些世界上最大的羚羊，比牛還高，在那裡群棲著，所以僅就身體的大小來說，我們為什麼要懷疑那些像今日一樣地遭遇到嚴重饑荒的中間諸級先前曾在那裡存在過呢。在身體增大的各個階段，能夠得到該地其他有蹄獸類觸及不到而被留下來的食物供應，對於初生狀態的長頸鹿肯定是有一些利益的。我們也不要忽視另一事實，即身體的增大可以防禦除了獅子以外的差不多其他一切食肉獸；並且在靠近獅於時，它的長頸，——愈長愈好，——正如昌西·賴特先生（Mr．Chauncey Wright）所說的可以作為瞭望台之用。正因為這個緣故，所以按照貝克爵士（Sir S．Baker）的說法，要偷偷地走近長頸鹿，比走近任何動物部更困難。長頸鹿又會藉著猛烈搖撞它的生著斷樁形角的頭部，把它的長頸用做攻擊或防禦的工具。各個物種的保存很少能夠由任何一種有利條件來決定，而必須聯合一切大的和小的有利條件來決定。
米伐特先生問道（這是他的第二種異議），如果自然選擇有這樣大的力量，又如果能向高處咬吃樹葉有這樣大的利益，那末為什麼除了長頸鹿以及頸項稍短的駱駝、原駝（guanaco）和長頭駝（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄獸類沒有獲得長的頸和高的身體呢？或者說，為什麼這一群的任何成員沒有獲得長的吻呢?因為在南美洲從前曾經有無數長頸鹿棲息過，對於上述問題的解答並不困難，而且還能用一個實例來做極好的解答。在英格蘭的每一片草地上，如果有樹木生長於其上，我們看到它的低枝條，由於被馬或牛咬吃，，而被剪斷成同等的高度；比方說，如果養在那裡的綿羊，獲得了稍微長些的頸項，這對於它們能夠有什麼利益呢，在每一個地區內，某一種類的動物幾乎肯定地能比別種動物咬吃較高的樹葉：並且幾乎同樣肯定地只有這一種類能夠通過自然選擇和增強使用的效果，為了這個目的而使它的頸伸長。在南非洲，為著咬吃金合歡（acacias）和別種樹高枝條的葉子所進行的競爭，一定是在長頸鹿和長頸鹿之間，而不是在長頸鹿和其他有蹄動物之間。
在世界其他地方，為什麼屬於這個「目」的各種動物，未曾得到長的頸或長的吻呢？這是不能明確解答的；但是，希望明確解答這一問題，就像希望明確解答為什麼在人類歷史上某些事情不發生於這一國卻發生於那一國這一類的問題，是同樣不合理的。關於決定各個物種的數量和分佈範圍的條件，我們是無知的；我們甚至不能推測什麼樣的構造變化對於它的個體數量在某一新地區的增加是有利的。然而我們大體上能夠看出關於長頸或長吻的發展的各種原因。觸及到相當高處的樹葉（並不是攀登，因為有蹄動物的構造特別不適於攀登樹木），意味著軀體的大為增大；我們知道在某些地區內，例如在南美洲，大的四足獸特別少，雖然那裡的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足獸卻多到不可比擬，為什麼會這樣呢？我們不知道；為什麼第三紀末期比現在更適合於它們的生存呢？我們也不知道。不論它的原因是什麼，我們卻能夠看出某些地方和某些時期，會比其他地方和其他時期，大大有利於像長頸鹿這樣的巨大四足獸的發展。
一種動物為了在某種構造上獲得特別而巨大的發展，其他若幹部分幾乎不可避免地也要發生變異和相互適應。雖然身體的各部分都輕微地發生變異，但是必要的部分並不一定常常向著適當的方面和按照適當的程度發生變異。關於我們的家養動物的不同物種，我們知道它們身體的各部分是按照不同方式和不同程度發生變異的；並且我們知道某些物種比別的物種更容易變異。甚至適宜的變異已經發生了，自然選擇並不一定能對這些變異發生作用，而產生一種顯然對於物種有利的構造。例如，在一處地方生存的個體的數量，如果主要是由於食肉獸的侵害來決定,或者是由於外部的和內部的寄生蟲等等的侵害來決定，——似乎常常有這種情形，——那麼，這時在使任何特別構造發生變化以便取得食物上，自然選擇所起的作用就很小了，或者要大受阻礙。最後，自然選擇是一種緩慢的過程，所以為了產生任何顯著的效果，同樣有利的條件必須長期持續。除了提出這些一般的和含糊的理由以外，我們實在不能解釋有蹄獸類為什麼在世界的許多地方沒有獲得很長的頸項或別種器官，以便咬吃高枝上的樹葉。
許多作者曾提出與上面同樣性質的異議。在每一種情形裡，除了上面所說的一般原因外，或者還有種種原因會干涉通過自然選擇獲得想像中有利於某一物種的構造。有一位作者問道，為什麼鴕鳥沒有獲得飛翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使這種沙漠之鳥具有在空中運動它們巨大身體的力量，得需要何等多的食物供應。海洋島（oceanic islands）上有蝙蝠和海豹，然而沒有陸棲哺乳類；但是，因為某些這等蝙蝠是特別的物種，它們一定在這等島上住得很長久了。所以萊爾爵士問道，為什麼海豹和蝙蝠不在這些島上產出適於陸棲的動物呢？並且他舉出一些理由來答覆這個問題。但是如果變起來，海豹開始一定先轉變為很大的陸棲食肉動物；蝙蝠一定先轉變為陸棲食蟲動物；對於前者，島上沒有可捕食的動物；對於蝙蝠，地上的昆蟲雖然可以作為食物，但是它們大部分已被先移住到大多數海洋島上來的，而具數量很多的爬行類和鳥類吃掉了。構造上的級進變化，如果在每一階段對於一個變化著的物種都有利，只有在某種特別的條件下才會發生。一種嚴格的陸棲動物，由於時時在淺水中獵取食物，隨之在溪或湖裡獵取食物，最後可能變成一種如此徹底的水棲動物，以致可以在大洋裡棲息。但海豹在海洋島上找不到有利於它們逐步再變為陸棲類型的條件。至於蝙蝠，前已說過，為了逃避敵害或避免跌落，大概最初像所謂飛鼠那樣地由這樹從空中滑翔那樹，而獲得它們的翅膀；但是真正的飛翔能力一旦獲得之後，至少為了上述的目的，決不會再變回到效力較小的空中滑翔能力裡去。蝙蝠確像許多鳥類一樣，由於不使用，會使翅膀退化縮小，或者完全失去；但是在這種情形下，它們必須先獲得單憑後腿的幫助而能在地上跑得很快的本領，以便能夠與鳥類或別的地上動物相競爭；而蝙蝠似乎特別不適於這種變化的。上述這等推想無非要指出，在每一階段上都是有利的一種構造的轉變，是極其複雜的事情；並且在任何特殊的情形裡沒有發生過渡的情況，毫不值得奇怪。
最後，不止一個作者問道，既然智力的發展對一切動物都有利，為什麼有些動物的智力比別的動物有高度的發展呢？為什麼猿類沒有獲得人類的智力呢？對此是可以舉出各種各樣的原因來的；但都是推想的，並且不能衡量它們的相對可能性，舉出來也是沒有用處的。對於後面的一個問題，不能夠希望有確切的解答，因為還沒有人能夠解答比這更簡單的問題——即在兩族未開化人中為什麼一族的文化水平會比另一族高呢；文化提高顯然意味著腦力的增加。
我們再回頭談談米伐特先生的其他異議。昆蟲常常為了保護自己而與各種物體類似，如綠葉或枯葉、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鳥糞以及別種活昆蟲：但關於最後一點留在以後再講。這種類似經常是奇異地真切，並不限於顏色，而且及於形狀，甚至昆蟲支持它的身體的姿態。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子嶠起、一動也不動地像一條枯枝，這是這一種類似的最好事例。模擬像鳥糞那樣物體的情形是少有的，而且是例外的。關於這一問題，米伐特先生說道：「按照達爾文的學說，有一種穩定的傾向趨於不定變異，而且因為微小的初期變異是朝向一切方面的，所以它們一定有彼此中和和最初形成極不穩定的變異的傾向，因此，就很難理解，如果不是不可能的話，這種無限微小發端的不定變異，怎麼能夠被自然選擇所掌握而且存續下來，終於形成對一片葉子、一個竹枝或其他東西的充分類似性。」但是在上述的一切情形裡，昆蟲的原來狀態與它屢屢訪問的處所的一種普通物體，無疑是有一些約略的和偶然的類似性的。只要考慮一下周圍物體的數量幾乎是無限的，而且昆蟲的形狀和顏色是各式各樣的，就可知道這並不是完全不可能的事。某些約略的類似性對於最初的發端是必要的，出此我們能夠理解為什麼較大的和較高等的動物（據我所知，有一種魚是例外）不會為了保護自己而與一種特殊的物體相類似，只是與周圍的表面相類似，而且主要是顏色的相類似。假定有一種昆蟲本來與枯枝或枯葉有某種程度的類似，並且它輕微地向許多方面進行變異，於是使昆蟲更像任何這些物體的一切變異便被保存下來，固為這些變異有利於昆蟲逃避敵害，但是另一方面，其他變異就被忽略，而終於消失；或者，如果這些變異使得昆蟲完全不像模擬物，它們就要被消滅。如果我們不根據自然選擇而只根據彷徨變異來說明上述的類似性，那末米伐特先生的異議誠然是有力的；但實際情況並非如此。
華萊斯先生舉出一個竹節蟲（Ceroxylus laceratus）的例子，它像「一枝滿生鱗苔的杖」。這種類似如此真切，以致大亞克（Dyak)土人竟說這種葉狀瘤是真正的苔。米伐特先生認為這種「擬態完全化的最高妙技」是一個難點，但我看不出它有什麼力量。昆蟲是鳥類和其他敵害的食物，鳥類的視覺大概比我們的還要敏銳，而幫助昆蟲逃脫敵害的注意和發覺的各級類似性，就有把這種昆蟲保存下來的傾向；並且這種類似性愈完全，對於這種昆蟲就愈有利。考慮到上述竹節蟲所屬的這一群裡的物種之間的差異性質，就可知道這種昆蟲在它的身體表面上變得不規則，而且多少帶有綠色，並不是不可能的；因為在各個群裡，幾個物種之間的不同性狀最容易變異，而另一方面，屬的性狀，即一切物種所共有的性狀最為穩定。
格林蘭（Greenland）的鯨魚是世界上一種最奇異的動物，鯨須或鯨骨是它的最大特徵之一。鯨須生在上顎的兩側，各有一行，每行約三百片，很緊密地對著嘴的長軸橫排著。在主排之內還有一些副排。所有須片的末端和內緣都磨成了剛毛，剛毛遮蓋著整個巨大的顎，作為濾水之用，由此而取得這些巨大動物依以為生的微小食物。格林蘭鯨魚的中間最長的一個須片竟長達十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鯨類的不同物種裡它的長度分為諸級，據斯科列斯比（Scoresby）說，中間的那一須片在某一物種裡是四英尺長，在另一物種裡是三英尺長，又在另一物種裡是十八英吋長，而在長吻□鯨（Balaenoptera rostrata）裡其長度僅九英吋左右。鯨骨的性質也隨物種的不同而有所差異。
關於鯨須，米伐特先生說道：當它「一旦達到任何有用程度的大小和發展之後，自然選擇才會在有用的範圍內促進它的保存和增大。但是在最初，它怎樣獲得這種有用的發展呢？」在回答中我們可以問，具有鯨須的鯨魚的早期祖先，它們的嘴為什麼不應像鴨嘴那樣地具有櫛狀片呢？鴨也像鯨魚一樣，依靠濾去泥和水以取得食物的；因此這一科有時候被稱為濾水類（Criblatores）。我希望不要誤解我說的是鯨魚祖先的嘴確曾具有像鴨的薄片喙那樣的嘴。我只是想表明這並不是不可信的，並且格林蘭鯨魚的巨大鯨須板，也許最初通過微小的級進步驟從這種柿狀片發展而成，每一級進步驟對這動物本身都有用途。
琵琶嘴鴨（Spatula clypeata）的喙在構造上比鯨魚的嘴更巧妙而複雜。根據我檢查的在其上顎兩側各有188枚富有彈性的薄櫛片一行，這些櫛片對著喙的長軸橫生，斜列成尖角形。它們都是由顎生出，靠一種韌性膜附著在顎的兩側，位於中央附近的櫛片最長，約為三分之一英吋，突出邊緣下方達0．14英吋長。在它們的基部有斜著橫排的櫛片構成短的副列。這幾點都和鯨魚口內的鯨須板相類似。但接近嘴的先端，它們的差異就很大，因為鴨嘴的櫛片是向內傾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鴨的整個頭部，雖然不能和鯨相比，但和須片僅丸英吋長的、中等大的長吻□鯨比較起來，約為其頭長的十八分之一；所以，如果把琵琶嘴鴨的頭放大到這種鯨魚的頭那麼長，則它們的櫛片就應當有六英吋長，——即等於這種鯨須的三分之二長。琵琶嘴鴨的下顎所生的櫛片在長度上和上顎的相等，只是細小些；因為有這種構造，它顯然與不生鯨須的鯨魚下顎有所不同。另一方面，它的下顎的櫛片頂端磨成細尖的剛毛，卻又和鯨須異常類似。鋸海燕屬是海燕科的另一個成員，它只在上顎生有很發達的櫛片，突出顎邊之下：這種鳥的嘴在這一點上和鯨魚的嘴相類似。
從琵琶嘴鴨的椽這種高度發達的構造（根據我從沙爾文先生〔Mr．Salvin]送給我的標本和報告所知道的），僅就適於濾水這一點來說，我們可以經由湍鴨（Merganetta armata）的喙，並在某些方面經由鴛鴦（Aix sponsa）的喙，一直追蹤到普通家鴨的喙，其間並沒有任何大的間斷。家鴨喙內的櫛片比琵琶嘴鴨喙內的櫛片粗糙得多，並且牢固地附著在顎的兩側；在每側上大約只有五十枚，不向嘴邊下方突出。它們的頂端呈方形，並且鑲著透明堅硬組織的邊，好像是為了軋碎食物似的。下顎邊緣上橫生著無數細小而突出很少的突起線。作為一個濾水器來說，雖然這種喙比琵琶嘴鴨的喙差得多，然而每個人都知道，鴨經常用它濾水的。我從沙爾文先生那裡聽到，還有其他物種的柿片比家鴨的櫛片更不發達；但我不知道它們是否把它當作濾水用的。
現在談一下同科的另一群。埃及鵝（Chenalopex）的喙與家鴨的喙極相類似；但是柿片沒有那麼多，那麼分明，而且向內突出也不那樣厲害；然而巴利特先生（Mr．E.Bartlett）告訴我說，這種鵝「和家鴨一樣，用它的嘴把水從喙角排出來」。但是它的主要食物是草，像家鵝那樣地咬吃它們。家鵝上顎的柿片比家鴨的粗糙得多，幾乎混生在一起，每側約有二十七枚，末端形成齒狀的結節。顎部也滿佈堅硬的圓形結節。下顎邊緣由牙齒形成鋸齒狀，比鴨喙的更突出，更粗糙，更銳利。家鵝不用喙濾水，而完全用喙去撕裂或切斷草類，它的喙十分適於這種用途，能夠靠近根部把草切斷，其他任何動物幾乎都不及它。另外還有一些鵝種，我聽到巴利特先生說，它們的櫛片比家鵝的還下發達。
由此我們看到，生有像家鵝椽那樣的喙、而且僅供咬草之用的鴨科的一個成員，或者甚至生有柿片較不發達的喙的一個成員，由於微小的變異，大概會變成為像埃及鵝那樣的物種的，——由此更演變成像家鴨那樣的物種，——最後再演變成像琵琶嘴鴨那樣的物種，而生有一個差不多完全適於濾水的喙；因為這種鳥除去使用喙部的帶鉤先端外，並不使用喙的任何其他部分以捉取堅硬的食物和撕裂它們。我還可補充他說，鵝的喙也可以由微小的變異變成為生有突出的、向後彎曲的牙齒的喙，就像同科的一個成員秋沙鴨（Merganser）的喙那樣的，這種喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活魚的。
再回頭來講一講鯨魚，無須鯨（Hyperoodon bidens）缺少有效狀態的真牙齒，但是據拉塞丕特（Lacepede）說，它的顎散亂地生有小形的、不等的角質粒點。所以假定某些原始的鯨魚類型在顎上生有這等相似的角質粒點，但排列得稍微整齊一些，並且像鵝喙上的結節一樣，用以幫助捉取和撕裂食物，並不是不可能的。如果是這樣的話，那麼就幾乎不能否認這等粒點可以通過變異和自然選擇，演變成像埃及鵝那樣的十分發達的櫛片，這種櫛片是用以濾水和捉取食物的；然後又演變成像家鴨那樣的櫛片；這樣演變下去，一直到像琵琶嘴鴨那樣的專門當作濾水器用的構造良好的櫛片。從櫛片達到長吻□鯨須片的三分之二長這一個階段起，在現存鯨魚類中觀察到的級進變化可以把我們向前引導到格林蘭鯨魚的巨大須片上去。這一系列中的每一步驟，就像鴨科不同現存成員的喙部級進變化那樣，對於在發展進程中其器官機能慢慢變化著的某些古代鯨魚都是有用的，對此毫無懷疑的餘地。我們必須記住，每一個鴨種都是處於劇烈的生存鬥爭之下的，並且它的身體的每一部分的構造一定要十分適應它的生活條件。
比目魚科（Pleuronectidra）以身體不對稱著稱。它們臥在一側，——多數物種臥在左側，有些臥在右側；與此相反的成魚也往往出現，下面，即臥著的那一側，最初一看，與普通魚類的腹面相類似：它是白色的，在許多方面不如上面那一側發達，側鰭也常常比較小。它的兩眼具有極其顯著的特徵；因為它們都生在頭部上側。在幼小的時候，它們本來分生在兩側，那時整個的身體是對稱的，兩側的顏色也是相同的。不久之後，下側的眼睛開始沿著頭部慢慢地向上側移動；但並不是像從前想像的那樣是直接穿過頭骨的。顯然，除非下側的眼睛移到上側，當身體以習慣的姿勢臥在一側時，那隻眼睛就沒有用處了。還有，這大概是因為下側的那一隻眼容易被沙底磨損的緣故。比目魚科那種扁平的和不對稱的構造極其適應它們的生活習性，這種情形，在若干物種如鰨（soles）、鰈（flounders）裡也極其普通，就是很好的說明。由此得到的主要利益似乎在於可以防避敵害，而且容易在海底取食。然而希阿特說，本科中的不同成員可以「列為一個長系列的類型，這系列表示了它們的逐漸過渡，從孵化後在形狀上沒有多大改變的庸鰈（Hippog-lossus pinguis）起，一直到完全臥倒在一側的鰨為止」。
米伐特先生曾經提出過這種情形，並且說，在眼睛的位置上有突然的、自發的轉變是難以相信的，我十分同意這種說法。他又說，「如果這種過渡是逐漸的，那麼這種過渡，即一隻眼睛移向頭的另一側的行程中的極小段落，如何會有利於個體，真是難以理解的。這種初期的轉變與其說有利，勿寧說多少是有害的」。可是在曼姆（Malm）1867年所報道的優秀觀察中，他可以找到關於這個問題的答覆，比目魚科的魚在極幼小和對稱的時候，它們的眼睛分生在頭的兩側，但因為身體過高，側鰭過小，又因為沒有鰾，所以不能長久保持直立的姿勢。不久它疲倦了，便向一側倒在水底。根據曼姆的觀察，它們這樣臥倒時，常常把下方的眼睛向上轉，看著上面；並且眼睛轉動得如此有力，以致眼球緊緊地抵著眼眶的上邊。結果兩眼之間的額部暫時縮小了寬度，這是可以明白看到的。有一回，曼姆看見一條幼魚抬起下面的眼睛，並且把它壓倒約七十度角的距離。
我們必須記住，頭骨在這樣的早期是軟骨性的，並且是可撓性的，所以它容易順從肌肉的牽引。並且我們知道，高等動物甚至在早期的幼年以後，如果它們的皮膚或肌肉因病或某種意外而長期收縮，頭骨也會因此而改變它的形狀。長耳朵的兔，如果它們的一隻耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牽動這一邊的所有頭骨向前，我曾畫過這樣的一張圖。曼姆說，鱸魚（percbes）、大馬哈魚和幾種其他對稱魚類的新孵化的幼魚，往往也有在水底臥在一側的習性；並且他看到，這時它們常常牽動下面的眼睛向上看；因此它們的頭骨會變得有些歪。然而這些魚類不久就能保持直立的姿勢，所以永久的效果不會由此產生。比目魚科的魚則不然，由於它們的身體日益扁平，所以長得愈大，臥在一側的習性也愈深，因而在頭部的形狀上和眼睛的位置上就產生了永久的效果。用類推的方法可以判斷，這種骨骼歪曲的傾向按照遺傳原理無疑會被加強的。希阿特與某些其他博物學者正相反，他相信比目魚科的魚甚至在胚胎時期已不十分對稱，如果是這樣的話，我們就能理解為什麼某些物種的魚在幼小的時候習慣地臥在左側，而其他一些物種卻臥在右側。曼姆在證實上述意見時又說道，不屬於比目魚科的北粗鰭魚（Trachypterus arcticus）的成體，在水底也臥在左側，並且斜著游泳；這種魚的頭部兩側，據說有點不相像。我們的魚類學大權威京特博士（Dr.Gunther）在描述曼姆的論文之後，加以評論：「作者對比目魚利的異常狀態，提出了一個很簡單的解釋。」
這樣，我們看到，眼睛從頭的一側移向另一側的最初階段，米伐特先生認為這是有害的，但這種轉移可以歸因於側臥在水底時兩眼努力朝上看的習性，而這種習性對於個體和物種無疑都是有利的,有幾種比目魚的嘴彎向下面，而且沒有眼睛那一側的頭部顎骨，如特拉奎爾博士（Dr.Traquair）所想像的，由於便利在水底取食，比另一側的顎骨強而有力，我們可以把這種事實歸因於使用的遺傳效果。另一方面，包括側鰭在內的魚的整個下半身比較不發達，這種情況可以借不使用來說明；雖然耶雷爾（Yarrell）推想這等鰭的縮小，對於比目魚也有利，因為「比起上面的大形鰭，下面的鰭只有極小的空間來活動」。星鰈（plaice）的上顎生有四個至七個牙齒，下顎生有二十五個至三十個牙齒，這種牙齒數目的比例同樣也可借不使用來說明。根據大多數魚類的以及許多其他動物的腹面沒有顏色的狀況，我們可以合理地假定，比目魚類的下面一側，無論是右側或左側，沒有顏色，都是由於沒有光線照射的緣故。但是我們不能假定，鰨的上側身體的特殊斑點很像沙質海底，或者如普謝（Pouchet）最近指出的某些物種具有隨著周圍表面而改變顏色的能力，或者歐洲大菱□（turbot）的上側身體具有骨質結節，都是由於光線的作用。在這裡自然選擇大概發生作用，就像自然選擇使這等魚類身體的一般形狀和許多其他特性適應它們的生活習性一樣。我們必須記住，如我以前所主張的，器官增強使用的遺傳效果，或者它們不使用的遺傳效果，會因自然選擇而加強。因為，朝著正確方向發生的一切自發變異會這樣被保存下來；這和由於任何部分的增強使用和有利使用所獲得的最大遺傳效果的那些個體能夠被保存下來是一樣的。至於在各個特殊的情形裡多少可以歸因於使用的效果，多少可以歸因於自然選擇，似乎是不可能決定的。
我可以再舉一例來說明，一種構造的起源顯然是完全由於使用或習性的作用。某些美洲猴的尾端已變成一種極其完善的把握器官，而當作第五隻手來使用。一位完全贊同米伐特先生的評論者，關於這種構造說道，「不可能相信，在任何悠久的年代中，那個把握的最初微小傾向，能夠保存具有這等傾向的個體生命，或者能夠惠予它們以生育後代的機會」。但是任何這種信念都是不必要的。習性大概足以從事這種工作，習性差不多意味著能夠由此得到一些或大或小的利益。佈雷姆（Brehm）看到一隻非洲猴（Cer-copithecus）的幼猴，用手攀住它的母親的腹面，同時還用它的小尾巴鉤住母猴的尾巴。亨斯洛教授（Prof.Henslow）伺養了幾隻倉鼠（Mus messorius），這種倉鼠的尾巴構造得並不能把握東西；但是他屢屢觀察到它用尾巴捲住放在籠內的一叢樹枝上，來幫助它們的攀緣，我從京特博士那裡得到一個類似的報告，他曾看到一隻鼠用尾巴把自己掛起。如果倉鼠有嚴格的樹棲習性，它的尾巴或者會像同一目中某些成員的情形那樣，構造得具有把握性。考察了非洲猴幼小時的這種習性，為什麼它們後來不這樣呢，這是難以解答的。這種猴的長尾可能在巨大的跳躍時當作平衡器官，比當作把握器官對於它們更有用處吧。
乳腺是哺乳動物全綱所共有的，並且對於它們的生存是不可缺少的；所以乳腺必在極其久遠的時代就已經發展了，而關於乳腺的發展經過，我們肯定是什麼也不知道的。米伐特先生問道：「能夠設想任何動物的幼體偶然從它的母親的脹大的皮腺吸了一滴不大滋養的液體，就能避免死亡嗎？即使有過一次這種情形，那麼有什麼機會能使這樣的變異永續下去呢？」但是這個例子舉得並不適當。大多數進化論者都承認哺乳動物是從有袋動物傳下來的；如果是這樣的話，則乳腺最初一定是在育兒袋內發展起來的。在一種魚（海馬屬[Hippocampus]）的場合裡，卵就是在這種性質的袋裡孵出的，並且幼魚有一時期也是養育在那裡的；一位美國博物學者洛克伍得先生（Mr.Lockwood），根據他看到的幼魚發育情形，相信它們是由袋內皮腺的分泌物來養育的。那末關於哺乳動物的早期祖先，差不多在它們可以適用這個名稱之前，其幼體按照同樣的方法被養育，至少是可能的吧？並且在這種情形裡，那些分泌帶有乳汁性質的、並且在某種程度或方式上是最營養的液汁的個體，比起分泌液汁較差的個體，畢竟會養育更多數目的營養良好的後代；因此，這種與乳腺同源的皮腺就會被改進，或者變得更為有效，分佈在袋內一定位置上的腺，會比其餘的變得格外發達，這是與廣泛應用的專業化原理相符合的；它們於是變為乳房，但起初沒有乳頭，就像我們在哺乳類中最下級的鴨嘴獸裡所看到的那樣。分佈在一定位置上的腺，通過什麼樣的作用，會變得比其餘的更加專業化，是否一部分由於生長的補償作用、使用的效果、或者自然選擇，我還不敢斷定。
除非幼體能夠同時吸食這種分泌物，則乳腺的發達便沒有用處，而且也不會受自然選擇的作用。要理解幼小哺乳動物怎樣能夠本能地懂得吸食乳汁，並不比理解未孵化的小雞怎樣懂得用特別適應的嘴輕輕擊破蛋殼，或者怎樣在離開了蛋殼數小時以後便懂得啄取谷粒的食物，更加困難。在這等情形裡，最可能的解釋似乎是，這種習性起初是在年齡較大的時候由實踐裡獲得的，其後乃傳遞給年齡較幼的後代。但是，據說幼小的袋鼠並不吸乳，只是緊緊含住母獸的乳頭，母獸就把乳汁射進她的軟弱的、半形成的後代的口裡。對於這個問題，米伐特先生說道，「如果沒有特別的設備，小袋鼠一定會因乳汁侵入氣管而被窒息，但是，特別的設備是有的。它的喉頭生得如此之長，上面一直通到鼻管的後端，這樣就能夠讓空氣自由進入到肺裡，而乳汁可以無害地經過這種延長了的喉頭兩側，安全地達到位在後面的食管」。米伐特先生於是問道，自然選擇怎樣從成年袋鼠以及從大多數其他哺乳類（假定是從有袋類傳下來的）把「這種至少是完全無辜的和無害的構造除去呢？」可以這樣答覆：發聲對許多動物確有高度的重要性，只要喉頭通進鼻管，就不能大力發聲；並且弗勞爾教授（Prof．Flower）曾經告訴我說，這種構造對於動物吞嚥固體食物，是大有妨礙的。
我們現在稍微談一談動物界中比較低等的部門。棘皮動物（星魚、海膽等等）生有一種引人注意的器官，叫做叉棘（pedicella-ria），在很發達的情況下，它成為三叉的鉗，——即由三個鋸齒狀的鉗臂形成的，三個鉗臂密切配合在一起，位在一枝有彈性的、由肌肉而運動的柄的頂端。這種鉗能夠牢固地挾住任何東西；亞歷山大·阿加西斯曾看到一種海膽（Echinus）很快地把排泄物的細粒從這個鉗傳遞給那個鉗，沿著體部一定的幾條線路落下去，以免弄污它的殼。但是它們除了移去各種污物之外，無疑還有其他的功用；其中之一顯然是防禦。
關於這些器官，米伐特先生又像以前許多次的情形那樣問道：「這種構造的最初不發育的開端，會有什麼用處呢？並且這種初期的萌芽怎麼能夠保存一個海膽的生命呢？」他又補充說道：「縱使這種鉗住作用是突然發展的，如果沒有能夠自由運動的柄，這種作甩也不會是有利的，同時，如果沒有能夠鉗住的鉗，這種柄也不會有什麼效用，然而單是細微的、不定的變異，並不能使構造上這等複雜的相互協調同時進化；如果否認這一點，似乎無異肯定了一種驚人的自相矛盾的奇論。」雖然在米伐特先生看來這似乎是自相矛盾的，但是基部固定不動的、卻有鉗住作用的三叉棘，確在某些星魚類裡存在著；這是可以理解的，如果它們至少部分地把它當作防禦手段來使用，在這個問題上供給我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告訴我說，還有其他星魚，它們的三枝鉗臂的當中一枝已經退化成其他二枝的支柱；並且還有其他的屬，它們的第三枝臂已經完全亡失了。根據柏利那先生（Mr．Perrier）的描述，斜海膽（Ecbinoneus）的殼上生著兩種叉棘，一種像刺海膽的叉棘，一種像心形海膽屬（Spatangus）的叉棘；這等情形常常是有趣的，因為它們通過一個器官的兩種狀態中的一種的亡失，指出了明確突然的過渡方法。
關於這等奇異器官的進化步驟，阿加西斯先生根據他自己的研究以及米勒的研究，作出如下推論：他認為星魚和海膽的叉棘無疑應當被看作是普通棘的變形。這可以從它們個體的發育方式，並且可以從不同物種和不同屬的一條長而完備的系列的級進變化——由簡單的顆粒到普通的棘，再到完善的三叉棘——推論出來。這種逐漸演變的情形，甚至見於普通的棘和具有石灰質支柱的叉棘如何與殼相連結的方式中。在星魚的某些屬裡可以看到，「正是那種連結表明了叉棘不過是變異了的分枝叉棘」。這樣，我們就可以看到固定的棘，具有三個等長的、鋸齒狀的、能動的、在它們的近基部處相連接的枝；再上去，在同一個棘上，另有三個能動的枝。如果後者從一個棘的頂端生出，事實上就會形成一個粗大的三叉棘，這樣的情況在具有三個下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的鉗臂和棘的能動的枝具有同一的性質，這是沒有問題的。眾所公認普通棘是作為防禦用的；如果是這樣的話，那就沒有理由可以懷疑那些生著鋸齒和能動分枝的棘也是用於同樣的目的的；並且一旦它們在一起作為把握或鉗住的器具而發生作用時）它們就更加有效了，所以，從普通固定的棘變到固定的叉棘所經過的每一個級進都是有用處的。
在某些星魚的屬裡，這等器官並不是固定的，即不是生在一個不動的支柱上的，而是生在能撓曲的、具有肌肉的短柄上的；在這種情形裡，除了防禦之外，它們大概還營某些附加的機能。在海膽類裡，由固定的棘變到連接於殼上並日此而成為能動的棘，這些步驟是可以追蹤出來的。可惜在這裡沒有篇幅把阿加西斯先生關於叉棘發展的有趣考察作一個更詳細的摘要。照他說，在星魚的叉棘和棘皮動物的另一群、即陽遂足（Ophiurians）的鉤刺之間，也可以找到一切可能的級進；並且還可以在海膽的叉棘和棘皮動物這一大綱的海參類（Holothuria)的錨狀針骨之間，找到一切可能的級進。
某些復合動物，以前稱為植蟲（zoophytes），現在稱為群棲蟲類（Po1yzoa），生有奇妙的器官，叫做鳥嘴體（avicularia）。這等器官的構造在不同物種裡大不相同。在最完善的狀態下，它們具體而微地與禿鷲的頭和嘴奇妙的相類似，它們生在頸部上面，而且能運動，下顎也是如此。我曾觀察到一個物種，其生於同一枝上的鳥嘴體常常一齊向前和向後運動，下顎張得很大，約成丸十度的角，能張開五秒鐘；它們的運動使得整個群棲蟲體都顫動起來了。如果用一枝針去觸它的顎，它們把它咬得如此牢固，以致會搖動它所在的一枝。
米伐特先生舉出這個例子，主要在於他認為群棲蟲類的鳥嘴體和棘皮動物的叉棘「本質上是相似的器官」，而且這些器官在動物界的遠不相同的這兩個部門裡通過自然選擇而得到發展是困難的。但僅就構造來說，我看不出三叉棘和鳥嘴體之間的相似性。鳥嘴體倒很類似甲殼類的鉗；米伐特先生大概可以同等妥當地舉出這種相似性，甚至它們與鳥類的頭和喙的相似性，作為特別的難點。巴斯克先生（Mr.Busk）、斯密特博士（Dr.Smitt）和尼采博士（Dr.Nitsche）——他們是仔細研究過這一類群的博物學者——都相信鳥嘴體與單蟲體（zooid）以及組成植蟲的蟲房是同源的；能運動的唇，即蟲房的蓋，是與鳥嘴體的能運動的下顎相當的，然而巴斯克先生並不知道現今存在於單蟲體和鳥嘴體之間的任何級進。所以不可能猜想通過什麼樣的有用級進，這個能夠變為那個；但決不能因此就說這等級進從來沒有存在過。
因為甲殼類的鉗在某種程度上與群棲蟲類的鳥嘴體相類似，二者都是當作鉗子來使用的，所以值得指出，關於甲殼類的鉗至今還有一長系列有用的級進存在著。在最初和最簡單的階段裡，肢的末節閉合時抵住寬闊的第二節的方形頂端，或者抵住它的整個一邊；這樣，就能把一個所碰到的物體夾住；但這肢還是當作一種移動器官來用的。其次，寬闊的第二節的一角稍微突出，有時生著不整齊的牙齒，末節閉合時就抵住這些牙齒，隨著這種突出物增大，它的形狀以及末節的形狀也都稍有變異和改進，於是鉗就會變得愈益完善，直到最後變成為龍蝦鉗那樣的有效工具，實際上一切這等級進都是可以追蹤出來的。
除鳥嘴體外，群棲蟲類還有一種奇妙的器官，叫做震毛（vibra-cula）。這等震毛一般是由能移動的而且易受刺激的長剛毛所組成的。我檢查過一個物種，它的震毛略顯彎曲，並且外緣成鋸齒狀，而且同一群棲蟲體上的一切震毛常常同時運動著：它們像長槳似地運動著，使一枝群體迅速地在我的顯微鏡的物鏡下穿過去。如果把一枝群體面向下放著，震毛便糾纏在一起，於是它們就猛力地把自己弄開，震毛被假定有防禦作用，正如巴斯克先生所說的，可以看到它們「慢慢地靜靜地在群體的表面上掃動，當蟲房內的纖弱棲住者伸出觸手時，把那些對於它們有害的東西掃去」。鳥嘴體與震毛相似，大概也有防禦作用，但它們還能捕捉和殺害小動物，人們相信這些小動物被殺之後被水流衝到單蟲體的觸手所能達到的範圍之內的。有些物種兼有鳥嘴體和震毛，有些物種只有鳥嘴體，並且還有少數物種只有震毛。
在外觀上比剛毛（即震毛）與類似鳥頭的鳥嘴體之間的差異更大的兩個物體，是不容易想像出來的；然而它們幾乎肯定是同源的，而且是從同一個共同的根源——即單蟲體及其蟲房——發展出來的。因此，我們能夠理解，如巴斯克先生向我說的，這等器官在某些情形裡，怎樣從這種樣子逐漸變化成另一種樣子。這樣，膜胞苔蟲屬（Lepralia）有幾物種，其鳥嘴體的，能運動的顎是這樣突出，而且這樣類似剛毛，以致只能根據上側固定的嘴才可以決定它的鳥嘴體的性質。震毛可能直接從蟲房的唇片發展而來，並沒有經過鳥嘴體的階段；但它們經過這一階段的可能性似乎更大些，因為在轉變的早期，包藏著單蟲體的蟲房的其他部分，很難立刻消失。在許多情形裡，震毛的基部有一個帶溝的支柱，這支柱似乎相當於固定的鳥嘴狀構造；雖然某些物種完全沒有這支柱。這種震毛髮展的觀點，如果可靠，倒是有趣的；因為，假定一切具有鳥嘴體的物種都已絕滅了，那未最富有想像力的人也決不會想到震毛原來是一種類似鳥頭式的器官的一部分，或像不規則形狀的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的兩種器官竟會從一個共同根源發展而來，確很有趣；並且因為蟲房的能運動的唇片有保護單蟲的作用，所以不難相信，唇片首先變為鳥嘴體的下顎，然後變為長剛毛，其間所經過的一切級進，同樣可以在不同方式和不同環境條件下發揮保護作用。
在植物界裡，米伐特先生只講到兩種情形，即蘭科植物的花的構造和攀緣植物的運動。關於蘭科植物，他說道：「對於它們的起源的解釋完全不能令人滿意，——對於構造之初期的、最微細的發端，所進行的解釋，十分不充分。這些構造只有在相當發展時才有效用。」我在另一著作裡已經詳細地討論過這個問題，因此這裡只對蘭科植物的花的最顯著特性，即它們的花粉塊（pollinia），稍微詳細地加以敘述。高度發達的花粉塊，是由一團花粉粒集成的，著生在一條有彈性的柄、即花粉塊柄上，此柄則附著在一小塊極粘的物質上。花粉塊就由這種方法依靠昆蟲從這花被運送到那花的柱頭上去。某些蘭科植物的花粉塊沒有柄，花粉粒僅由細絲聯結在一起；但是這種情形不僅限於蘭科植物，所以無須在這裡進行討論；然而我可以提一提處於蘭科植物系統中最下等地位的杓蘭屬（Cypripedium），從那裡我們可以看出這些細絲大概是怎樣最初發達起來的。在其他蘭科植物裡，這些細絲粘著在花粉塊的一端；這就是花粉塊柄的最初發生的痕跡。這就是柄——即使是相當長而高度發達的柄——的起源，我們還能從有時埋藏在中央堅硬部分的發育不全的花粉粒裡找到良好的證據。
關於花粉塊的第二個主要特性，即附著在柄端的那一小塊粘性物質，可以舉出一長列的級進變化，每一個級進顯然對於這種植物都有用處，其他「目」的大多數花的柱頭卻分泌很少的粘性物質。某些蘭科植物也分泌相似的粘性物質，但在三個柱頭中只有一個柱頭分泌得特別多：這個柱頭大概因為分泌過盛的結果，而變為不育的了。當昆蟲訪問這類花的時候，它擦去一些這種粘性物質，這樣就同時把若干花粉粒粘去。從這種與大多數普通花相差極微的簡單情形起，——直到花粉塊附著在很短的和游離的花粉塊柄上的物種，——再到花粉塊柄固著在粘性物質上的、並且不育柱頭變異很大的其他物種，——存在著無數的級進。在最後的場合裡）花粉塊最發達而且最完全。凡是親身仔細研究過蘭科植物的花的人，都不會否認有上述一系列的級進存在——有的蘭科植物的花粉粒團僅由細絲連結在一起，其柱頭和普通花的柱頭相差無幾，從這種情形起，一直到高度複雜的花粉塊，它們非常適應於昆蟲運送；他也不會否認那幾個物種的所有級進變化部非常適應於各種花的一般構造由不同昆蟲來授粉。在這種情形裡，而且差不多在其他一切情形裡，還可以更進一步地向下追問下去；可以追問普通花的柱頭怎樣會變成粘的，但是因為我們還不知道任何生物群的全部歷史，所以這樣發澗之沒有用處，正如企圖解答它們之沒有希望一樣。
我們現在要講一講攀緣植物。從單純地纏繞一個支柱的攀緣植物起，到被我稱為葉攀緣植物和生有捲鬚的攀緣植物止，可以排列成一個長的系列。後兩類植物的莖雖然還保持著旋轉的能力，縱不是常常失去，但一般已失去了纏繞的能力，而捲鬚同樣也具有旋轉能力。從葉攀緣植物到捲鬚攀緣植物的級進是密切相接的，有某些植物可以隨便放在任何一類裡。但是，從單純的纏繞植物上升到葉攀緣植物的過程中，卻添加了一種重要性質，即對接觸的感應性，依靠這種感應性，葉柄或花梗，或已變成捲鬚的葉柄或花梗，能因刺激而彎曲在接觸物體的周圍並繞住它們，凡是讀過我的關於這等植物的研究報告的人，我想，都會承認在單純的纏繞植物和捲鬚攀緣植物之間，其機能上和構造上的所有級進變化，各各對於物種都高度有利。例如，纏繞植物變為葉攀緣植物，顯然是大有利的；具有長葉柄的纏繞植物，如果這葉柄稍具必需的接觸感應性，大概就會發展為葉攀緣植物。
纏繞是沿著支柱上升的最簡單方法，並且是在這一系列的最下級地位，因此可以很自然地問道，植物最初怎樣獲得這種能力，此後才通過自然選擇有所改進和增大，纏繞的能力，第一，依賴莖在幼小時的極度可撓性（這是許多非攀緣植物所共有的性狀）；第二，依賴莖枝按照同一順序逐次沿著圓周各點的不斷彎曲。莖依賴這種運動，才能朝著各個方向旋轉，莖的下部一旦碰上任何物體而停止纏繞，它的上部仍能繼續彎曲、旋轉，這樣必然會纏繞著支柱上升，在每一個新梢的早期生長之後，這種旋轉運動即行停止。在系統相距甚遠的許多不同科植物裡，一個單獨的物種和單獨的屬常常具有這種旋轉的能力，並且由此而變成纏繞植物，所以它們一定是獨立地獲得了這種能力，而不是從共同祖先那裡遺傳來的。因此，這使我預言，在非攀緣植物中，稍微具有這類運動的傾向，也並非不常見，這就為自然選擇提供了作用和改進的基礎。當我作這一預言時，我只知道一個不完全的例子，即輕微地和不規則地旋轉的毛籽草（Maurandia）的幼小花梗，很像纏繞植物的莖，但這種習性一點也沒有被利用。以後不久米勒發見了一種澤瀉屬（Alisma）植物和一種亞麻屬（Linum）植物——二者並不是攀緣植物，而且在自然系統上也相距甚遠——的幼莖雖然旋轉得不規則，但分明是能夠這樣的；他說道，他有理由可以猜測，某些別種植物也有這種情形。這等輕微的運動看來對於那種植物並沒有什麼用處；無論如何，它們對於我們所討論的攀緣作用至少是毫無用處的。儘管如此，我們還能看出，如果這等植物的莖本來是可撓屈的，並且如果在它們所處的條件下有利於它們的升高，那未，輕微的和不規則的旋轉習性便會通過自然選擇而被增大和利用。直到它們轉變為十分發達的纏繞物種。
關於葉柄、花柄和捲鬚的感應性，幾乎同樣可以用來說明纏繞植物的旋轉運動。屬於大不相同的群的許許多多物種，都被賦予了這種感應性，因此在許多還沒有變為攀緣植物的物種裡，也應該可以看到這種性質的初生狀態，事實是這樣的：我觀察到上述毛籽草的幼小花梗，自己能向所接觸的那一邊微微彎曲。莫倫（Mor-ren）在酢醬草屬（Oxalis）的若干物種裡，發見了如果葉和葉柄被輕輕地、反覆地觸碰著，或者植株被搖動著，葉和葉柄便發生運動，特別是暴露在烈日之下以後更加如此。我對其他幾個酢醬草屬的物種反覆地進行了觀察，結果是一樣的；其中有些物種的運動是很明顯的，但在幼葉裡看得最清楚；在別的幾個物種裡運動卻是極其輕微的。根據高級權威霍夫邁斯特（Hofme1ster）所說，一切植物的幼莖和葉子，在被搖動之後，都能運動，這是一個更加重要的事實；至於攀緣植物，如我們所知，只在生長的早期，它們的葉柄和捲鬚才是敏感的。
在植物的幼小的、和成長著的器官裡，由於被觸碰或者被搖動所起的輕微運動，對於它們似乎很少可能有任何機能上的重要性。但是植物順應著各種刺激而發生運動能力，對於它們卻是極其重要的；例如向光的運動能力以及比較罕見的背光的運動能力，——還有，對於地球引力的背性和比較罕見的向性。當動物的神經和肌肉受到電流的刺激時，或者由於吸收了木鱉子精（strychnine）而受到刺激時所發生的運動，可以稱為偶然的結果，因為神經和肌肉對於這等刺激並不具有特別的敏感。植物大概也是這樣，它們因為有順應一定的刺激而發生運動的能力，所以遇到被觸碰或者被搖動，便起偶然狀態的激動。固此，我們不難承認在葉攀緣植物和捲鬚植物的情形裡，被自然選擇所利用的和增大的就是這種傾向。然而根據我的研究報告所舉出的各項理由，大概只在已經獲得了旋轉能力的、並且因此已變成為纏繞植物的植物裡，才有這種情形發生。
我已經盡力解釋了植物怎樣由於輕微的和不規則的、最初對於它們並無用處的旋轉運動這種傾向的增大而變為纏繞植物；這種運動以及由於觸碰或搖動而起的運動，是運動能力的偶然結果，並且是為了其他有利的目的而被獲得的。在攀緣植物逐步發展的過程中，自然選擇是否得到使用的遺傳效果之助，我還不敢斷定；但是我們知道，某種週期的運動，如植物的所謂睡眠運動，是受習性的支配的。
一位練達的博物學者仔細挑選了一些例子來證明自然選擇不足以解釋有用構造的初期階段，現在我對他提出的異議已作了足夠的討論，或者已經討論得過多了；並且我已闡明，如我所希望的，在這個問題上並沒有什麼大的難點，這樣，就提供了一個好機會，來稍微多討論一點有關構造的級進變化，這等級進變化往往伴隨著機能的改變——這是一個重要的問題，而在本書的以前幾版裡沒有作過詳細的討論。現在我把上述情形再扼要地重述一遍。
關於長頸鹿，在某些已經絕滅了的能觸及高處的反芻類中，凡具有最長的頸和腿等，並且能咬吃比平均高度稍高一點的樹葉，其個體就會繼續得到保存，凡不能在那樣高處取食的個體就會不斷地遭到毀滅，這樣，大概便能滿足這種異常的四足獸的產生了。但是一切部分的長期使用，再加上遺傳作用，大概曾經大大地幫助了各部分的相互協調。關於模擬各種物體的許多昆蟲，完全可以相信，對於某一普通物體的偶然類似性，在各個場合裡曾是自然選擇發生作用的基礎，以後經過使這種類似性更加接近的微細變異的偶然保存，這樣模擬才逐漸趨於完善。只要昆蟲繼續發生變異，並且只要愈來愈加完善的類似性能夠使它逃出視覺銳利的敵害，這種作用就會繼續進行。在某些鯨魚的物種裡，有一種顎上生有不規則的角質小粒點的傾向；並且直到這些粒點開始變為櫛片狀的突起或齒，像鵝的喙上所生的那樣，——然後變成短的櫛片，像家鴨的喙上所生的那樣——再後變成櫛片，像琵琶嘴鴨的嘴那樣完善，——最後變成鯨須的巨片，像格林蘭鯨魚口中的那樣——所有這些有利變異的保存，似乎完全都在自然選擇的範圍之內。在鴨科裡，這櫛片最初是當牙齒用的，隨後部分當牙齒用，部分當濾器用，最後，就幾乎完全當濾器用了。
關於上述的角質櫛片或鯨須的這等構造，據我們所能判斷的來說，習性或使用對於它們的發展，很少或者沒有作用。相反地，比目魚下側的眼睛向頭的上側轉移，以及一個具有把握性的尾的形成，幾乎完全可以歸因於連續的使用以及伴隨著的遺傳作用。關於高等動物的乳房，最可能的設想是，最初有袋動物的袋內全表面的皮腺都分泌出一種營養的液體；後來這等皮腺通過自然選擇，在機能上得到改進，並且集中在一定的部位，於是形成了乳房。要理解某些古代棘皮動物的作防禦用的分枝棘刺，怎樣通過自然選擇而發展成三叉棘，比起理解甲殼動物的鉗是通過最初專作行動用的肢的末端二節的微細的、有用的變異而得到發展，並沒有更多的困難。在群棲蟲類的鳥嘴體和震毛裡，我們看到從同一根源發展成外觀上大不相同的器官；並且關於震毛，我們能夠理解那些連續的級進變化可能有什麼用處。關於蘭科植物的花粉塊，可以從原本用來把花粉粒結合在一起的細絲，追蹤出逐漸粘合成花粉塊的柄；還有，如普通花的拄頭所分泌的粘性物質，可以供作雖不十分一樣的、但大致相同的目的之用，這種粘性物質附著在花粉塊柄的游離末端上所經過的步驟，也是可以追蹤出來的；——所有這等級進變化對於各該植物都是顯著有利的。至於攀緣植物，我不必重複剛才已經講過的那些了。
經常有人問道，自然選擇既然如此有力量，為什麼對於某些物種顯然有利的這種或那種構造，沒有被它們獲得呢？但是，考慮到我們對於各種生物的過去歷史以及對於今日決定它們的數量和分佈範圍的條件是無知的，要想對於這樣的問題給予確切的回答，是不合理的。在許多情形裡，僅能舉出一般的理由，只有在少數情形裡，才可以舉出具體的理由。這樣，要使一個物種去適應新的生活習性，許多協調的變異幾乎是不可少的，並且常常可以遇到以下的情形，即那些必要的部分不按照正當的方式或正當的程度進行變異。許多物種一定由於破壞作用，而阻止了它們增加數量，這種作用和某些構造在我們看來對物種有利，因此便想像它們是通過自然選擇而被獲得的，但並無關係。在這種情形裡，生存鬥爭並不依存於這等構造，所以這等構造不會通過自然選擇而被獲得。在許多情形裡，一種構造的發展需要複雜的、長久持續的而且常常具有特殊性質的條件；而遇到這種所需要的條件的時候大概是很少的。我們所想像的、並且所往往錯誤想像的對於物種有利的任何一種構造，在一切環境條件下都是通過自然選擇而被獲得的，這種信念與我們所能理解的自然選擇的活動方式是相反對的。米伐特先生並不否認自然選擇有一些效力，但是他認為，我用它的作用來解說這等現象，「例證還不夠充分」。他的主要論點剛才已被討論過了，其他的論點以後還要討論到。依我看來，這些論點似乎很少有例證的性質，其份量遠不及我們的論點，我們認為自然選擇是有力量的，而且常常受到其他作用的幫助。我必須補充一點，我在這裡所用的事實和論點，有些已在最近出版的《醫學外科評論》（MedicoChirurgicaI Review）的一篇優秀的論文裡，為了同樣的目的而被提出過了。
今日，幾乎所有的博物學者都承認有某種形式的進化。米伐特先生相信物種是通過「內在的力量或傾向」而變化的，這種內在的力量究竟是什麼，實在全無所知。所有進化論者都承認物種有變化的能力；但是，依我看來，在普通變異性的傾向之外，似乎沒有主張任何內在力量的必要；普通變異性通過人工選擇的幫助，曾經產生了許多適應性良好的家養族；而且它通過自然選擇的幫助，將會同等好地、一步一步地產生出自然的族，即物種。最後的結果，如已經說過的那樣，一般是體制的進步，但在某些少數例子裡是體制的退化。
米伐特先生進而相信新種「是突然出現的，而且是由突然變異而成」，還有一些博物學者附和他的這種觀點。例如，他假定已經絕滅了的三趾馬（Hipparion）和馬之間的差異是突然發生的。他認為，鳥類的翹膀「除了由於具有顯著而重要性質的、比較突然的變異而發展起來的以外，其他方法都是難於相信的」；並且顯然他把這種觀點推廣到蝙蝠和翼手龍（pterodactyles）的翅膀。這意味著進化系列裡存在著巨大的斷裂或不連續性，這結論，依我看來，是極端不可能的。
任何人如果相信進化是緩慢而逐漸的，當然也會承認物種的變化可以是突然的和巨大的，有如我們在自然狀況下，或者甚至在家養狀況下所看到的任何單獨變異那樣。但是如果物種受到飼養或栽培，它就比在自然狀況下更容易變異，所以，像在家養狀況下常常發生的那樣巨大而突然的變異，不可能在自然狀況下常常發生。家養狀況下的變異，有若干可以歸因於返祖遺傳，這樣重新出現的性狀，在許多情形裡，大概最初是逐漸獲得的。還有更多的情形，必定叫作畸形，如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亞太牛等等：因為它們在性狀上與自然的物種大不相同，所以它們對於我們的問題所能提供的解釋是很少的，除了這些突然的變異之外，少數剩下來的變異，如果在自然狀況下發生，充其量只能構成與親種類型仍有密切相聯的可疑物種。
我懷疑自然的物種會像家養族那樣也突然發生變化，並且我完全不相信米伐特先生所說的自然的物種以奇特的方式發生變化，理由如下。根據我們的經驗，突然而顯著的變異，是單獨地、並且間隔較長的時間，在家養生物裡發生的。如果這種變異在自然狀況下發生，如前面所說的，將會由於偶然的毀滅以及後來的相互雜交而容易失去；在家養狀況下，除非這類突然變異由人的照顧被隔離並被特別保存起來，我們所知道的情況也是那樣的。因此，如果新種像米伐特先生所假定的那種方式而突然出現，那麼，幾乎有必要來相信若干奇異變化了的個體會同時出現在同一個地區內，但這是和一切推理相違背的。就像在人類的無意識選擇的場合中那樣，這種難點只有根據逐漸進化的學說才可以避免；所謂逐漸進化是通過多少朝著任何有利方向變化的大多數個體的保存和朝相反方向變化的大多數個體的毀滅來實現的。
許多物種以極其逐漸的方式而進化，幾乎是無可懷疑的。許多自然的大科裡的物種甚至屬，彼此是這樣地密切近似，以致難以分別的不在少數。在各個大陸上，從北到南，從低地到高地等等，我們可以看到許多密切相似的或代表的物種；在不同的大陸上，我們有理由相信它們先前曾經是連續的，也可以看到同樣的情形。但是，在作這些和以下的敘述時，我不得不先提一提以後還要討論的問題，看一看環繞一個大陸的許多島嶼，那裡的生物有多少只能升到可疑物種的地位。如果我們觀察過去的時代，拿剛剛消逝的物種與今日還在同一個地域內生存的物種相比較；或者拿埋存在同一地質層的各亞層內的化石物種相比較，情形也是這樣。顯然，許許多多的物種與現今依然生存的或近代曾經生存過的其他物種的關係，是極其密切的；很難說這等物種是以突然的方式發展起來的。同時不要忘記，當我們觀察近似物種的、而不是不同物種的特殊部分時，有極其微細的無數級進可以被追蹤出來，這等微細的級進可以把大不相同的構造連接起來。
許多事實，只有根據物種由極微細的步驟發展起來的原理，才可以得到解釋。例如，大屬的物種比小屬的物種在彼此關係上更密切，而且變種的數目也較多。大屬的物種又像變種環繞著物種那樣地集成小群；它們還有類似變種的其他方面，我在第二章裡已經說明過了。根據同一個原則，我們能夠理解，為什麼物種的性狀比屬的性狀更多變異；以及為什麼以異常的程度或方式發展起來的部分比同一物種的其他部分更多變異。在這方面還可以舉出許多類似的事實。
雖然產生許多物種所經過的步驟，幾乎肯定不比產生那些分別微小變種的步驟為大；但是還可以主張，有些物種是以不同的和突然的方式發展起來的。不過要作這樣承認，不可沒有堅強的證據。昌西·賴特先生曾舉出一些模糊的而且在若干方面有錯誤的類比來支持突然進化的觀點，如說無機物質的突然結晶，或具有小頂的橢圓體從一小面陷落至另一小面；這些類比幾乎是沒有討論的價值的。然而有一類事實，如在地層裡突然出現新而不同的生物類型，最初一看，好像能支持突然發展的信念。但是這種證據的價值全然決定於與地球史的遼遠時代有關的地質記錄是否完全。如果那記錄像許多地質學者所堅決主張的那樣，是片斷的話，那末，新類型好像是突然出現的說法，就不值得奇怪了。
除非我們承認轉變就像米伐特先生所主張的那樣巨大，如鳥類或蝙蝠的翅膀是突然發展的，或者三趾馬會突然變成馬，那末，突然變異的信念，對於地層裡相接連鎖的缺乏，不會提供任何說明。但是對於這種突然變化的信念，胚胎學卻提出了強有力的反對。眾所周知，鳥類和蝙蝠的翅膀，以及馬和別種走獸的腿，在胚胎的早期是沒有區別的，它們後來以不可覺察的微細步驟分化了。如以後還要說到的，胚胎學上一切種類的相似性可作如下的解釋，即現存物種的祖先在幼小的早期以後，發生了變異，並且把新獲得的性狀傳遞給相當年齡的後代。這樣，胚胎幾乎是不受影響的，並且可作為那個物種的過去情況的一種紀錄。因此，現存物種在發育的最初階段裡，與屬於同一綱的古代的、絕滅的類型常常十分相似。按照這種胚胎相似的觀點，事實上按照任何觀點，都不能相信一種動物會經過上述那樣巨大而突然的轉變；何況在它的胚胎的狀態下，一點也找不到任何突然變異的痕跡；它的構造的每一個微細之點，都是以不可覺察的微細步驟發展起來的。
如果相信某種古代生物類型通過一種內在力量或內在傾向而突然轉變為，例如，有翅膀的動物，那麼他就幾乎要被迫來假設許多個體都同時發生變異，這是與一切類比的推論相違背的。不能否認，這等構造上的突然而巨大的變化，與大多數物種所明顯進行的變化是大不相同的。進而他還要被迫來相信，與同一生物的其他一切部分美妙地相適應的、以及與周圍條件美妙地相適應的許多構造都是突然產生的；並且對於這樣複雜而奇異的相互適應，他就不能舉出絲毫的解釋來了。他還要被迫來承認，這等巨大而突然的轉變在胚胎上不曾留下一點痕跡。依我看來，承認這些，就是走進了奇跡的領域，而離開科學的領域了。
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