伴隨著變異的生物由來學說的難點——過渡變種的不存在或稀有——生活習性的過渡——同一物種中的分歧習性——具有與近似物種極其不同習性的物種——極端完善的器官——過渡的方式——難點的事例——自然界沒有飛躍——重要性小的器官——器官並不在一切情形下都是絕對完善的——自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件法則。
讀者遠在讀到本書這一部分之前，想來已經遇到了許許多多的難點。有些難點是這樣的嚴重，以致今日我回想到它們時還不免有些躊躇；但是，根據我所能判斷的來說，大多數的難點只是表面的，而那些真實的難點，我想，對於這一學說也不是致命的。
這些難點和異議可以分作以下幾類：第一，如果物種是從其他物種一點點地逐漸變成的，那末，為什麼我們沒有到處看到無數的過渡類型呢？為什麼物種恰像我們所見到的那樣區別分明，而整個自然界不呈混亂狀態呢？
第二，一種動物，比方說，一種具有像蝙蝠那樣構造和習性的動物，能夠由別種習性和構造大不相同的動物變化而成嗎？我們能夠相信自然選擇一方面可以產生出很不重要的器官，如只能用作拂蠅的長頸鹿的尾巴，另一方面，可以產生出像眼睛那樣的奇妙器官嗎？
第三，本能能夠從自然選擇獲得嗎？自然選擇能夠改變它嗎？引導蜜蜂營造蜂房的本能實際上出現在學識淵博的數學家的發見之前，對此我們應當做何解說呢？
第四，對於物種雜交時的不育性及其後代的不育性，對於變種雜交時的能育性的不受損害，我們能夠怎樣來說明呢？
前二項將在這裡討論；其他種種異議在下一章討論；本能和「雜種狀態」（bybridism）在接下去的兩章討論。
論過渡變種的不存在或稀有——因為自然選擇的作用僅僅在於保存有利的變異，所以在充滿生物的區域內，每一新的類型都有一種傾向來代替並且最後消滅比它自己改進較少的親類型以及與它競爭而受益較少的類型。因此絕滅和自然選擇是並肩進行的。所以，如果我們把每一物種都看作是從某些未知類型傳下來的，那末它的親種和一切過渡的變種，一般在這個新類型的形成和完善的過程中就已經被消滅了。
但是，依照這種理論，無數過渡的類型一定曾經存在過，為什麼我們沒有看到它們大量埋存在地殼裡呢？在《論地質紀錄的不完全》一章裡來討論這一問題，將會更加便利；我在這裡只說明，我相信關於這一問題的答案主要在於地質紀錄的不完全實非一般所能想像到的。地殼是一個巨大的博物館；但自然界的採集品並不完全，而且是在長久的間隔時期中進行的。但是，可以主張，當若干親緣密切的物種棲息在同一地域內時，我們確實應該在今日看到許多過渡類型才對。舉一個簡單的例子：當在大陸上從北往南旅行時，我們一般會在各段地方看到親緣密切的或代表的物種顯然在自然組成裡佔據者幾乎相同的位置。這些代表的物種常常相遇而且相混合；當某一物種逐漸少下去的時候，另一物種就會逐漸多起來，終於這一個代替了那一個。但如果我們在這些物種相混的地方來比較它們，可以看出它們的構造的各個細點一般都絕對不同，就像從各個物種的中心棲息地點採集來的標本一樣。按照我的學說，這些近緣物種是從一個共同親種傳下來的；在變異的過程中，各個物種都已適應了自己區域裡的生活條件，並已排斥了和消滅了原來的親類型以及一切連接過去和現在的過渡變種。因此，我們不應該希望今日在各地都遇到無數的過渡變種，雖然它們必定曾經在那裡存在過，並且可能以化石狀態在那裡埋存著。但是在具有中間生活條件的中間地帶，為什麼我們現在沒有看到密切連接的中間變種呢？這一難點在長久期間內頗使我惶惑，但是我想，它大體是能夠解釋的。
第一，如果我們看到一處地方現在是連續的，就推論它在一個長久的時期內也是連續的，對此應當十分慎重。地質學使我們相信：大多數的大陸，甚至在第三紀末期也還分裂成一些島嶼；在這樣的島嶼上沒有中間變種在中間地帶生存的可能性，不同的物種大概是分別形成的。由於陸地的形狀和氣候的變遷，現在連續的海面在最近以前的時期，一定遠遠不像今日那樣的連續和一致。但是我將不取這條道路來逃避困難；因為我相信許多界限十分明確的物種是在本來嚴格連續的地面上形成的；雖然我並不懷疑現今連續地面的以前斷離狀態，對於新種形成，特別對於自由雜交而漫遊的動物的新種形成，有著重要作用。
我們觀察一下現今在一個廣大地域內分佈的物種，我們一般會看到它們在一個大的地域內是相當多的，而在邊界處就多少突然地逐漸稀少下來，最後終於消失了。因此，兩個代表物種之間的中間地帶比起每個物種的獨佔地帶，一般總是狹小的。在登山時我們可以看到同樣的事實，有時正如得康多爾所觀察的那樣，一種普通的高山植物非常突然地消失了，這是十分值得注意的。福布斯在用撈網探查深海時，也曾注意到同樣的事實。有些人把氣候和物理的生活條件看作是分佈的最重要困素，這等事實應該引起那些人們的驚異，因為氣候和高度或深度都是不知不覺地逐漸改變的。但是如果我們記得幾乎每一物種，甚至在它分佈的中心地方，倘使沒有與它競爭的物種，它的個體數目將增加到難以數計；如果我們記得幾乎一切物種，不是吃別的物種便是為別的物種所吃掉；總而言之，如果我們記得每一生物都與別的生物以極重要的方式直接地或間接地發生關係，——那末我們就會知道，任何地方的生物分佈範圍決不完全決定於不知不覺地變化著的物理條件，而是大部分決定於其他物種的存在，或者依賴其他物種而生活，或者被其他物種所毀滅，或者與其他物種相競爭；因為這些物種都已經是區別分明的實物，沒有被不可覺察的各級類型混淆在一起，於是任何一個物種的分佈範圍，由於依存於其他物種的分佈範圍，其界限就會有十分明顯的傾向。還有，各個物種，在其個體數目生存較少的分佈範圍的邊緣上，由於它的敵害、或它的獵物數量的變動，或季候性的變動，將會極其容易地遭到完全的毀滅；因此，它的地理分佈範圍的界限就愈加明顯了。因為近似的或作表的物種，當生存在一個連續的地域內時，各個物種都有廣大的分佈範圍，它們之間有著一個比較狹小的中間地帶，在這個地帶內，它們會比較突然地愈來愈稀少；又因為變種和物種沒有本質上的區別，所以同樣的法則大概可以應用於二者；如果我們以一個棲息在廣大區域內的正在變異中的物種為例，那末勢必有兩個變種適應於兩個大區域，並且有第三個變種適應於狹小的中間地帶。結果，中間變種由於棲息在一個狹小的區域內，它的個體數目就較少；實際上，據我所能理解的來說，這一規律是適合於自然狀態下的變種的，關於籐壺屬（Balanus）裡的顯著變種的中間變種，我看到這一規律的顯著例子。沃森先生、阿薩·格雷博士和沃拉斯頓先生給我的材料表明，當介於二個類型之間的中間變種存在的時候，這個中間變種的個體數目一般比它們所連接的那二個類型的數目要少得多。現在，如果我們可以相信這些事實和推論，並且斷定介於二個變種之間的變種的個體數目，一般比它們所連接的類型較少的話，那末，我們就能夠理解中間變種為什麼不能在很長久的期間內存續：——按照一般規律，中間變種為什麼比被它們原來所連接的那些類型絕滅和消失得早些。
那是因為，如前所述，任何個體數目較少的類型，比個體數目多的類型，會遇到更大的絕滅機會；在這種特殊情形裡，中間類型極容易被兩邊存在著的親緣密切的類型所侵犯，但還有更加重要的理由：在假定兩個變種改變而完成為兩個不同物種的進一步變異過程中，個體數目較多的兩個變種，由於棲息在較大的地域內，就比那些棲息在狹小中間地帶內的個體數目較少的中間變種佔有強大優勢。這是因為個體數目較多的類型，比個體數目較少的類型，在任何一定的時期內，都有較好的機會，呈現更有利的變異，以供自然選擇的利用。因此，較普通的類型，在生活的競爭裡，就有壓倒和代替較不普通的類型的傾向，因為後者的改變和改良是比較緩慢一些的。我相信，如第二章所指出的，這一同樣的原理也可以說明為什麼每一地區的普通物種比稀少的物種平均能呈現較多的特徵顯著的變種。我可以舉一個例子來說明我的意思，假定飼養著三個綿羊變種，一個適應於廣大的山區；一個適應於比較狹小的丘陵地帶；第三個適應於廣闊的平原；假定這三處的居民都有同樣的決心和技巧，利用選擇來改良它們的品種；在這種情形下，擁有多數羊的山區或平原飼養者，將有更多的成功機會，他們比擁有少數羊的狹小中間丘陵地帶飼養者在改良品種上要較快些；結果，改良的山地品種或平原品種就會很快地代替改良較少的丘陵品種；這樣，本來個體數目較多的這兩個品種，便會彼此密切相接，而沒有那被代替的丘陵地帶中間變種夾在其中。
總而言之，我們相信物種終究是界限相當分明的實物，在任何一個時期內，不會由於無數變異著的中間連鎖而呈現不可分解的混亂：第一，因為新變種的形成是很緩慢的，這由於變異就是一個緩慢的過程，如果沒有有利的個體差異或變異發生，自然選擇就無所作為；同時在這個地區的自然機構中如果沒有空的位置可以讓一個或更多改變的生物更好地佔據，自然選擇也無所作為。這樣的新位置決定於氣候的緩慢變化或者決定於新生物的偶然移入，並且更重要的，可能決定於某些舊生物的徐緩變異；由於後者產生出來的新類型，便和舊類型互相發生作用和反作用。所以在任何一處地方，在任何一個時候，我們應該看到只有少數物種在構造上表現著多少穩定的輕微變異；這的確是我們看到的情形。第二，現在連續的地域，在過去不久的時期一定常常是隔離的部分，在這些地方，有許多類型，特別屬於每次生育須進行交配和漫遊甚廣的那些類型，大概已經分別變得十分不同，足以列為代表物種。在這種情形裡，若干代表物種和它們的共同祖先之間的中間變種，先前在這個地區的各個隔離部分內一定曾經存在過，但是這些連鎖在自然選擇的過程中都已被排除而絕滅，所以現今就看不到它們的存在了。
第三，如有兩個或兩個以上的變種在一個嚴密連續地域的不同部分被形成了，那末在中間地帶大概有中間變種的形成，但是這些中間變種一般存在的時間不長，因為這些中間變種，由於已經說過的那些理由（即由於我們所知道的親緣密切的物種或代表物種的實際分佈情形，以及公認的變種的實際分佈情形），生存在中間地帶的個體數量比被它們所連接的變種的個體數量要少些。單從這種原因來看，中間變種就難免絕滅；在通過自然選擇進一步發生變異的過程中，它們幾乎一定要被它們所連接的那些類型所壓倒和代替；因為這些類型的個體數量較多，在整體中有更多的變異，這樣便能通過自然選擇得到進一步的改進，而迸一步佔有更大的優勢。
最後，不是通過任何一個時期，而是通過所有時期來看，如果我的學說是真實的，那末無數中間變種肯定曾經存在過，而把同群的一切物種密切連接起來，但是正如前面已經屢次說過的，自然選擇這個過程，常常有使親類型和中間變種絕滅的傾向。結果，它們曾經存在的證明只能見於化石的遺物中，而這些化石的保存，如我們在以後的一章裡所要指出的，是極不完全而且間斷的。
論具有特殊習性和構造的生物之起源和過渡——反對我的意見的人曾經問道：比方說，一種陸棲食肉動物怎樣能夠轉變成具有水棲習性的食肉動物；這動物在它的過渡狀態中怎麼能夠生活？不難闡明，現今有許多食肉動物呈現著從嚴格的陸棲習性到水棲習性之間密切連接的中間各級；並且因為各動物必須為生活而鬥爭才能生存，所以明顯地，各動物一定要很好適應它在自然界中所處的位置。試看北美洲的水貂（Mustela vison），它的腳有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形狀都像水獺。在夏季這種動物為了捕魚為食，在水中游泳，但在悠長的冬季，它離開冰凍的水，並且像其他鼬鼠（pole-cats）一樣，捕鼷鼠和別種陸棲動物為食。如果用另一個例子來問：一種食蟲的四足獸怎樣能夠轉變成能飛的蝙幅？對於這個問題的答覆要難得多。然而據我想，這個難點的重要性並不大。
在這裡，正如在其他場合，我處於嚴重不利的局面，因為從我搜集的許多明顯事例裡，我只能舉出一兩個，來說明近似物種的過踱習性和構造；以及同一物種中無論恆久的或暫時的多種習性。依我看來，像蝙幅這種特殊的情況，非把過渡狀態的事例列成一張長表，似乎不足以減少其中的困難。
我們看一看松鼠科；有的種類，其尾巴僅僅稍微扁平，還有一些種類，如理查森爵士（Sir J．Richardson）所論述過的，其身體後部相當寬闊、兩脅的皮膜開張得相當充滿，從這些種類開始，一直到所謂飛鼠，中間有分別極細的諸級；飛鼠的四肢甚至尾的基部，都被廣闊的皮膜連結在一起，它的作用就像降落傘那樣，可以讓飛鼠在空中從這樹滑翔到那樹，其距離之遠實足驚人。我們不能懷疑，每一種構造對於每一種松鼠在其棲息的地區都各有用處，它可以使松鼠逃避食肉鳥或食肉獸，可以使它們較快地採集食物，或者，如我們有理由可以相信的，可以使他們減少偶然跌落的危險。然而不能從這一事實就得出結論說，每一種松鼠的構造在一切可能條件下都是我們所可能想像到的最好的構造。假使氣候和植物變化了，假使與它競爭的其他齧齒類或新的食肉動物遷移進來了，或者舊有的食肉動物變異了，如此類推下去，將會使我們相信，至少有些松鼠要減少數量，或者絕滅，除非它們的構造能以相應的方式進行變異和改進，所以，特別是在變化著的生活條件下，那些肋旁皮膜愈張愈大的個體將被繼續保存下來，在這個問題上，我看是沒有什麼難點的，它的每一變異都是有用的，都會傳衍下去，因了這種自然選擇過程的累積效果，終於會有一種完全的所謂飛鼠產生出來。
現在看一看貓猴類（Ga1eopithecus），即所謂飛狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠類中，現在相信它是屬於食蟲類（Insectivora）的了。它那肋旁極闊的皮膜，從額角起一直延伸到尾巴，把生著長指的四肢也包含在內了，這肋旁的皮膜還生有伸張肌。現在雖然還沒有適於在空中滑翔的構造的各級連鎖把貓猴類與其他食蟲類連結起來，然而不難想像，這樣的連鎖先前曾經存在過，而且各自像滑翔較不完全的飛鼠那樣地發展起來的；各級構造對於它的所有者都曾經有過用處。我覺得也沒有任何不能超越的難點來進一步相信，連接貓猴類的指頭與前臂的膜，由於自然選擇而大大地增長了；這一點，就飛翔器官來講，就可以使那動物變成為蝙蝠。在某些蝙蝠裡，翼膜從肩端起一直延伸到尾巴，並且把後腿都包含在內，我們大概在那裡呵以看到一種原來適於滑翔而不適於飛翔的構造痕跡。
假如有十二個屬左右的鳥類絕滅了，誰敢冒險推測，只把它們的翅膀用作擊水的一些鳥，如大頭鴨（MicropteruS of Eyton）；把它們的翅膀在水中當作鰭用，在陸上當作前腳用的一些鳥，如企鵝；把它們的翅膀當作風篷用的一些鳥，如鴕鳥；以及翅膀在機能上沒有任何用處的一些鳥，如幾維鳥（Apteryx），曾經存在過呢?然而上述每一種鳥的構造，在它所處的生活條件下，都是有用處的，因為每一種鳥都勢必在鬥爭中求生存；但是它在一切可能條件下並不一定都是最好的，切勿從這些話去推論，這裡所講的各級翅膀的構造（它們大概都由於不使用的結果），都表示鳥類實際獲得完全飛翔能力所經過的步驟；但是它們足以表示有多少過渡的方式至少是可能的。
看到像甲殼動物（Crustacea）和軟體動物（MolluSca）這些在水中呼吸的動物的少數種類可以適應陸地生活；又看到飛鳥、飛獸，許多樣式的飛蟲，以及先前曾經存在過的飛爬蟲，那未可以想像那些依靠鰭的拍擊而稍稍上升、旋轉和在空中滑翔很遠的飛魚，大概是可以變為完全有翅膀的動物的。如果這種事情曾經發生，誰會想像到，它們在早先的過渡狀態中是大洋裡的居住者呢？而且它們的初步飛翔器官是專門用來逃脫別種魚的吞食的呢？（據我們所知，它是這樣的。）
如果我們看到適應於任何特殊習性而達到高度完善的構造，如為了飛翔的鳥翅，我們必須記住，表現有早期過渡各級的構造的動物很少會保留到今日，因為它們會被後繼者所排除，而這些後繼者正是通過自然選擇逐漸變為愈益完善的。進一步我們可以斷言，適於不同生活習性的構造之間的過渡狀態，在早期很少大量發展，也很少具有許多從屬的類型。這樣，我們再回到假想的飛魚例子，真正會飛的魚，大概不是為了在陸上和水中用許多方法以捕捉許多種類的食物，而在許多從屬的類型裡發展起來，直到它們的飛翔器官達到高度完善的階段，使得它們在生活鬥爭中能夠決定性地勝過其他動物時，它們才能發展起來。因此，在化石狀態中發見具有過渡各級構造的物種的機會總是少的，因為它們的個體數目少於那些在構造上充分發達的物種的個體數目。
現在我舉兩三個事例來說明同種的諸個體間習性的分歧和習性的改變。在二者之中的任何一種情形裡，自然選擇都能容易地使動物的構造適應它的改變了的習性，或者專門適應若干習性中的一種習性。然而難以決定的是，究竟習性一般先起變化而構造隨後發生變化呢，還是構造的稍微變化引起了習性的變化呢？但這些對於我們並不重要。大概兩者差不多常是同時發生的。關於改變了的習性的情形，只要舉出現在專吃外來植物或人造食物的許多英國昆蟲就足夠了。關於分歧了的習性，有無數例子可以舉出來：我在南美洲常常觀察一種暴戾的鶲（Saurophagus sulphuratus），它它像一隻茶隼（Kestrel）似地翱翔於一處，復至他處，此外的時間它靜靜地立在水邊，於是像翠鳥（Kingfisher）似地衝入水中撲魚。在英國，有時可以看到大茬雀（Paurs inajor）幾乎像旋木雀（creeper）似地攀行枝上；它有時又像伯勞（shrike）似地啄小鳥的頭部，
把它們弄死，我好多次看見並且聽到，它們像□（nuthatch）似地，在枝上啄食紫杉（yew）的種籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大張其嘴在水裡游泳數小時，幾乎像鯨魚似地，捕捉水中的昆蟲。
我們有時候既然看到一些個體具有不同於同種和同屬異種所固有的習性，所以我們可以預期這些個體大概偶爾會產生新種，這些新種具有異常的習性，而且它們的構造輕微地或者顯著地發生改變，不同於它們的構造模式。自然界裡是有這樣的事例的。啄木鳥攀登樹木並從樹皮的裂縫裡捉捕昆蟲，我們能夠舉出比這種適應性更加動人的例子嗎？然而在北美洲有些啄木鳥主要以果實為食物，另有一些啄木鳥卻生著長翅而在飛行中捉捕昆蟲。在拉普拉他平原上，幾乎沒有生長一株樹，那裡有一種啄木鳥叫平原鴷（Colaptes campestris），它的二趾向前，二趾向後，舌長而尖，尾羽尖細而堅硬，足以使它在一個樹幹上保持直立姿勢，但不及典型啄木鳥的尾羽那樣堅硬，並且它還有直而強的嘴，然而它的嘴不及典型啄木鳥的嘴那樣地直或強，但也足以在樹木上穿孔。因此，這種鳥，在構造的一切主要部分上，是一種啄木鳥。甚至像那些不重要的性狀，如羽色、粗糙的音調、波動式的飛翔，都明白表示了它們與英國普通啄木鳥的密切的血緣關係；但是根據我自己的觀察，以及根據亞莎拉的精確觀察，我可以斷定，在某些大的地區內，它不攀登樹木，並且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些別的地方，據赫德森先生（Mr．Hudson）說，就是這種同樣的啄木鳥常往來樹間，並在樹幹上鑿孔做窠。我可以舉出另一個例子來說明這一屬的習性改變的情況，根據得沙蘇爾（De Saussure）的描述，有一種墨西哥的啄木鳥在堅硬的樹木上打孔，以貯藏橡樹果實（acorn）。
海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鳥，但是在火地的恬靜海峽間有一種名叫水雉鳥（Puffinuria berardi）的，在它的一般習性上，在它的驚人的潛水力上，在它的游泳和起飛時的飛翔姿態上，都會使任何人把它誤為海烏（auk）或水壺盧（grebe）的；儘管如此，它在本質上還是一種海燕，但它的體制的許多部分已經在新的生活習性的關係中起了顯著的變異；而拉普拉他的啄木烏在構造上僅有輕微的變異。關於河烏（Water-ouzel），最敏銳的觀察者根據它的屍體檢驗，也決不會想像到它有半水棲的習性；然而這種與鶇科近似的鳥卻以潛水為生，——它在水中使用翅膀，用兩腳抓握石子。膜翅類這一大目的一切昆蟲，除了卵蜂屬（Proctotrupes），都是陸棲性的，盧伯克爵士曾發見卵蜂屬有水棲的習性；它常常進入水中，不用腳而用翅膀，到處潛游，它在水面下能逗留四小時之久；然而它的構造並不隨著這種變常的習性而發生變化。
有些人相信各種生物一創造出來就像今日所看到的那樣，他們如果遇到一種動物的習性與構造不相一致時，一定常常要覺得奇怪。鴨和鵝的踐腳的形成是為了游泳，還有什麼比此事更為明顯的呢?然而產於高地的鵝，雖然生著蹼腳，但它很少走近水邊，除卻奧杜旁（Audubon）外，沒有人看見過四趾都有蹼的軍艦鳥（friga-te-bird）會降落在海面上的。另一方面，水壺盧和水姑丁（coots）都是顯著的水棲鳥，雖然它們的趾僅在邊緣上生著膜。涉禽類（Gra11atores）的長而無膜的趾的形成，是為了便於在沼澤地和浮草上行走，還有比此事更為明顯的嗎？——鷭（water-hen)和陸秧雞（landrail）都屬於這一目，然而前者幾乎和水姑丁一樣是水棲性的，後者幾乎和鵪鶉（quail）或鷓鴣（partridge）一樣是陸棲性的。在這些例子以及其他能夠舉出的例子裡，都是習性已經變化而構造並不相應地變化。高地鵝的蹼腳在機能上可以說已經變得幾乎是殘跡的了，雖然在其構造上井非如此。軍艦鳥的趾間深凹的膜，表明它的構造已開始變化了。
相信生物是分別而無數次地被創造出來的人會這樣說，在這些例子裡，是因為造物主喜歡使一種模式的生物去代替別種模式的生物；但在我看來這只是用莊嚴的語言把事實重說一遍罷了。相信生存鬥爭和自然選擇原理的人，則會承認各種生物都不斷在努力增多個體數目，並且會承認任何生物無論在習性上或構造上只要發生很小的變異，就能較同一地方的別種生物佔有優勢，而攫取那一生物的位置，不管那個位置與它自己原來的位置有多大的不同。這樣，他就不會對下面的事實感到奇怪了：具有蹼腳的鵝和軍艦鳥，生活於乾燥的陸地面很少降落在水面上；具有長趾的秧雞，生活於草地而不生活於澤地上；啄木鳥生長在幾乎沒有樹木的地方；以及潛水的鶇、潛水的膜翅類和海燕具有海鳥的習性。
極端完善的和複雜的器官
眼睛具有不能模仿的裝置，可以對不同距離調節其焦點，容納不同量的光和校正球面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然選擇而形成，我但白承認，這種說法好像是極其荒謬的。當最初說太陽是靜止的，而地球環繞著太陽旋轉的時候，人類的常識曾經宣稱這一學說是錯誤的；但是像各個哲學家所知道的「民聲即天聲」這句古諺，在科學裡是不能相信的。理性告訴我，如果能夠示明從簡單而不完全的眼睛到複雜而完全的眼睛之間有無數各級存在，並且像實際情形那樣地每級對於它的所有者都有用處；進而如果眼睛也像實際情形那樣地曾經發生過變異，並且這些變異是能夠遺傳的；同時如果這些變異對於處在變化著的外界條件下的任何動物是有用的；那末，相信完善而複雜的眼睛能夠由自然選擇而形成的難點，雖然在我們想像中是難以克服的，卻不能被認為能夠顛覆我的學說。神經怎樣對光有感覺，正如生命本身是怎樣起源的一樣，不是我們研究的範圍。但我可以指出，有些最低級的生物，在它們體內並不能找到神經，也能夠感光，因此，在它們原生質（sarcode）裡有某些感覺元素聚集起來，而發展為具有這種特殊感覺性的神經，似乎並非是不可能的。
在探求任何一個物種的器官所賴以完善化的諸級時，我們應當專門觀察它的直系祖先；但這幾乎是不可能的，於是我們便不得不去觀察同群中的別的物種和別的屬，即去觀察共同始祖的旁系，以便看出在完善化過程中有哪些級是可能的，也許還有機會看出遺傳下來的沒有改變或僅有小小改變的某些級。但是，不同綱裡的同一器官的狀態，對於它達到完善化所經過的步驟有時也會提供若干說明。
能夠叫作眼睛的最簡單器官，是由一條視神經形成的，它被色素細胞環繞著、並被半透明的皮膜遮蓋著，但它沒有任何晶狀體或其他折射體。然而根據喬丹（M.Jourdain）的研究，我們甚至可以再往下降一步，可以看到色素細胞的集合體，它分明是用作視覺器官的，但沒是任何神經，只是著生在肉膠質的組織上面。上述這種簡單性質的眼睛，不能明白地看見東西，只能夠用來辨別明暗。據方纔所提到的作者的描述，在某些星魚裡，圍繞神經的色素層有小的凹陷，裡面充滿著透明的膠質，表面凸起，好像高等動物裡的角膜。他認為這不是用來反映形象的，只不過把光線集中，使它的感覺更容易一些罷了。在這種集中光線的情形裡，我們得到向著形成真的、能夠反映形象的眼睛的最初甚至最重要的步驟；因為只要把視神經的裸露一端（在低等動物中，視神經的這一端的位置沒有一定，有的深埋在體內，有的則接近在體表），安放在與集光器的適當距離之處，便會在這上面形成影像。
在關節動物（Articulata）這一大綱裡，我們可以看到最原始的是單純被色素層包圍著的視神經，這種色素層有時形成一個瞳孔，但沒有晶狀體或其他光學裝置。關於昆蟲，現在已經知道，巨大的複眼的角膜上有無數小眼，形成真正的晶狀體，並且這種晶錐體含有奇妙變異的神經纖維。但是在關節動物裡，視覺器官的分歧性是如此之大，以致米勒（Muller）先前曾把它分為三個主要的大類和七個小類，除此之外還有聚生單眼的第四個主要大類。
如果我們想一想這裡很簡單講過的情形，即關於低等動物的眼睛構造的廣闊的、分歧的、逐漸分級的範圍；如果我們記得一切現存類型的數量比起已經絕滅類型的數量一定少得多，那末就不難相信，自然選擇能夠把被色素層包圍著的和被透明的膜遮蓋著的一條視神經的簡單裝置，改變為關節動物的任何成員所具有的那樣完善的視覺器官。
已經走到此處的人，如果讀完本書之後，發現其中的大量事實，不能用別的方法得到解釋，只能用通過自然選擇的變異學說才可以得到解釋，那末，他就應當毫不猶豫地再向前邁進一步；他應當承認，甚至像雕（eagle）的眼睛那樣完善的構造也是如此形成的，雖然在這種情形下，他並不知道它的過渡狀態，有人曾經反對說，為了要使眼睛發生變化，並且作為一種完善的器官被保存下來，就必須有許多變化同時發生，而據推想，這是不能通過自然選擇做到的；但正如我在論家養動物變異的那部著作裡所曾企圖闡明的，如果變異是極微細而逐漸的，就沒有必要假定一切變異都是同時發生的。同時，不同種類的變異也可能為共同的一般目的服務：正如華萊斯先生曾經說過的，「如果一個晶狀體具有太短的或大長的焦點，它可以由改變曲度或改變密度來進行調整；如果曲度不規則，光線不能聚集於一點，那末使曲度增加一些規則性，便是一種改進了。所以，虹膜的收縮和眼睛肌肉的運動，對於視覺都不是必要的，不過是使這一器官的構造在任何階段中得到添加的和完善化的改進而已。」在動物界占最高等地位的脊椎動物裡，其眼睛開始時是如此簡單，如文昌魚的眼睛，只是透明皮膜所構成的小囊，其上著生神經並圍以色素，除此之外，別無其他裝置。在魚類和爬行類裡，如歐文曾經說過的：「折光構造的諸級範圍是很大的。」按照微爾和（Virchow）的卓見，甚至人類的這種美妙透明晶狀體，在胚胎期也是由袋狀皮褶中的表皮細胞的堆積而形成的；而玻璃體是由胚胎的皮下組織形成的，這個事實有重要的意義。雖然如此，對於這樣奇異的然而並不是絕對完善的眼睛的形成，要達到公正的結論，理性還必須戰勝想像；但是我痛感這是很困難的，所以有些人把自然選擇原理應用到如此深遠而有所躊躇，對此我並不覺得奇怪。
避免把眼睛和望遠鏡作比較，幾乎是不可能的。我們知道望遠鏡是由人類的最高智慧經過長久不斷的努力而完成的；我們自然地會推論眼睛也是通過一種多少類似的過程而形成的。但這種推論不是專橫嗎？我們有什麼理由可以假定「造物主」也是以人類那樣的智慧來工作呢？如果我們必須把眼睛和光學器具作一比較的話，我們就應當想像，它有一厚層的透明組織，在其空隙裡充滿著液體，下面有感光的神經，並且應當假定這一厚層內各部分的密度緩緩地不斷地在改變著，以便分離成不同密度和厚度的各層，這些層的彼此距離各不相同，各層的表面也慢慢地改變著形狀。進而我們必須假定有一種力量，這種力量就是自然選擇即最適者生存，經常十分注意著透明層的每個輕微的改變；並且在變化了的條件之下，把無論以任何方式或任何程度產生比較明晰一點的映像的每一個變異仔細地保存下來。我們必須假定，這器官的每一種新狀態，都是成百萬地倍增著；每種狀態一直被保存到更好的產生出來之後，這時舊的狀態才全歸毀滅。在生物體裡，變異會引起一些輕微的改變，生殖作用會使這些改變幾乎無限地倍增著，而自然選擇乃以準確的技巧把每一次的改進都挑選出來。讓這種過程百萬年地進行著；每年作用於成百萬的許多種類的個體；這種活的光學器具會比玻璃器具製造得更好，正如「造物主」的工作比人的工作做得更好一樣，難道我們能不相信這一點嗎？
過渡的方式
倘使能證明有任何複雜器官不是經過無數的、連續的、輕微的變異而被形成的，那末我的學說就要完全破產。但是我還沒有發見這種情形。無疑現在有許多器官，我們還不知道它們的過渡中間諸級，如果對於那些干分孤立的物種進行觀察時，就更加如此，因為根據我的學說，它的周圍的類型已大都絕滅了。或者，我們以一個綱內的一切成員所共有的一種器官做為論題時，也是如此，因為在這種情形裡，那器官一定原來是在遙遠的時代裡形成的，此後，本綱內一切成員才發展起來：為要找尋那器官早先經過的過渡諸級，我們必須觀察極古的始祖類型，可是這些類型早已絕滅了。
我們在斷言一種器官可以不通過某一種類的過渡諸級而。形成時，必須十分小心。在低等動物裡，可以舉出無數的例子來說明同樣的器官同時能夠進行全然不同的機能；如蜻蜓的幼蟲和泥鰍（Cobites），它們的消化管兼營呼吸。消化和排泄的機能。再如水螅（Hydra），它可以把身體的內部翻到外面來，這樣，外層就營消化，而營消化的內層就營呼吸了。在這等情形裡，自然選擇可能使本來營兩種機能的器官的全部或一部專營一種機能，如果由此可以得到任何利益的話，於是經過不知不覺的步驟，器官的性質就被大大改變了。我們知道，有許多種植物正常地同時產生不同構造的花；如果這等植物僅僅產生一類的花，那末這一物種的性質就會比較突然地發生大變化。但同一株植物產生的兩類花大概原來是由分級極細的步驟分化出來的，這些步驟至今可能在某些少數情形裡還在進行著。
再者，兩種不同的器官，或兩種形式極不同的同樣器官，可以同時在同一個個體裡營相同的機能，並且這是極端重要的過渡方法：舉一個例子來說明，——魚類用鰓呼吸溶解在水中的空氣，同時用鰾呼吸游離的空氣，鰾被富有血管的隔膜分開，並有鰾管（du-ctus pneumaticus）以供給它空氣。在植物界中可以舉出另外一個例子：植物的攀緣方法有三種，用螺旋狀的捲繞，用有感覺的捲鬚捲住一個支持物，以及用發出的氣根；通常是不同的植物群只使用其中的一種方法，但有幾種植物兼用兩種方法，甚至也有同一個個體同時使用三種方法的。在所有這種情形裡，兩種器官當中的一個可能容易地被改變和完善化，以擔當全部的工作，它在變異的進行中，曾經受到了另一種器官的幫助；於是另一種器官可能為著完全不同的另一個目的而被改變，或者可能整個被消滅掉。
魚類的鰾是一個好的例證，困為它明確地向我們闡明瞭一個高度重要的事實：即本來為了一種目的——漂浮——構成的器官，轉變成為了極其不同目的——呼吸——的器官。在某些魚類裡，鰾又為聽覺器官的一種補助器。所有生理學者都承認鰾在位置和構造上都與高等脊推動物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，沒有理由可以懷疑鰾實際上已經變成了肺，即變成一種專營呼吸的器官。
按照這個觀點就可以推論，一切具有真肺的脊椎動物是從一種古代的未知的具有漂浮器即鰾的原始型一代一代地傳下來的。這樣，正如我根據歐文關於這些器官的有趣描述推論出來的，我們可以理解為什麼嚥下去的每一點食物和飲料都必須經過氣管上的小孔，雖然那裡有一種美妙的裝置可以使聲門緊閉，但它們還有落入肺部去的危險。高等脊椎動物已經完全失去了鰓，——但在它們的胚胎裡，頸兩旁的裂縫和彎弓形的動脈仍然標誌著鰓的先前位置。但現今完全失掉的鰓，大概被自然選擇逐漸利用於某一不同的目的，是可以想像的；例如蘭陀意斯（Landois）曾經闡明，昆蟲的翅膀是從氣管發展成的；所以，在這個大的綱裡，一度用作呼吸的器官，實際上非常可能已轉變成飛翔器官了。
在考察器官的過渡時，記住一種機能有轉變成另一種機能的可能性是非常重要的，所以我願再舉另外一個例子。有柄蔓足類有兩個很小的皮褶，我把它叫做保卵繫帶，它用分泌粘液的方法來把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。這種蔓足類沒有鰓，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵繫帶，都營呼吸。籐壺科即無柄蔓足類則不然，它沒有保卵繫帶，卵鬆散地置於袋底，外面包以緊閉的殼；但在相當於繫帶的位置上卻生有巨大的、極其褶皺的膜，它與繫帶和身體的循環小孔自由相通，所有博物學者都認為它有鰓的作用。我想，現在沒有人會否認這一科裡的保卵繫帶與別科裡的鰓是嚴格同源的；實際上它們是彼此逐漸轉化的。所以，無庸懷疑，原來作為繫帶的、同時也很輕度地幫助呼吸作用的那兩個小皮褶，已經通過自然選擇，僅僅由於它們的增大和它們的粘液腺的消失，就轉變成鰓了。如果一切有柄蔓足類都已絕滅（而有柄蔓足類所遭到的絕滅遠較無柄蔓足類為甚），誰能想到無柄蔓足類裡的鰓原本是用來防止卵被衝出袋外的一種器官呢？
另有一種過渡的可能方式，即是通過生殖時期的提前或延遲。這是最近美國科普教授（Prof．Cope）和其他一些人所主張的。現在知道有些動物在還沒有獲得完全的性狀以前就能夠在很早的期間生殖；如果這種能力在一個物種裡得到徹底發展時，成體的發育階段可能遲早就要失掉；在這種情形裡，特別是當幼體與成體顯著不同時，這一物種的性狀就要大大地改變和退化。有不少動物的性狀直到成熟以後，差不多還在它們的整個生命期中繼續進行。例如哺乳動物，頭骨的形狀隨著年齡的增長常有很大的改變，關於這一點，穆裡博士（Dr.Murie）曾就海豹舉出過一些動人的例子；每個人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鳥愈老羽毛也發展得愈美麗。科普教授說，有些蜥蜴的牙齒形狀，隨著年齡的增長而有很大的變化，據弗裡茨·米勒的記載，在甲殼類裡，不僅是許多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以後還呈顯出新的性狀。在所有這種例子裡，——還有許多例子可以舉出，——如果生殖的年齡被延遲了，物種的性狀，至少是成年期的性狀，就要發生變異；在某些情形裡，前期的和早期的發育階段會很快地結束，而終至消失，也不是不可能的。至於物種是否常常經過或曾經經過這種比較突然的過渡方式，我還沒有成熟的意見；不過這種情形如果曾經發生，那末幼體和成體之間的差異，以及成體和老體之間的差異，大概最初還是一步一步地獲得的。
自然選擇學說的特別難點
雖然我們在斷言任何器官不能由連續的、細小的、過渡的諸級產生的時候必須極端小心，可是自然選擇學說無疑還有嚴重的難點。
最嚴重的難點之一是中性昆蟲，它們的構造經常與雄蟲和能育的雌蟲有所不同；但是關於這種情形將在下章進行討論，魚的發電器官提供了另一種特別難以解釋的例子；因為不可能想像這等奇異的器官是經過什麼步驟產生的。但這也用不到大驚小怪，因為甚至連它有什麼用處我們還不知道。在電鰻（Gymnotus）和電鯨（Torpedo）裡，沒有疑問，這些器官是被用作強有力的防禦手段的，或者是用於捕捉食物的；但是在鷂魚（Ray）裡，按照瑪得希（Mat-teucci）的觀察，尾巴上有一個類似的器官，甚至當它受到重大的刺激時，發電仍然極少；少到大概不足以供上述目的的任何用處。還有，在鷂魚裡，除了剛才所說的器官之外，如麥克唐納博士（Dr.M』Donnell）曾經闡明的，近頭部處還有另一個器官，雖然知道它並不帶電，但它似乎是電鯆的發電器的真正同源器官。一般承認這些器官和普通的肌肉之間，在內部構造上、神經分佈上和對各種試藥的反應狀態上都是密切類似的。再者，肌肉的收縮一定伴隨著放電，也是應當特別注意的。並且如拉德克利夫博士（Dr.Rad-cliffe）所主張的「電鯆的發電器官在靜止時的充電似乎與肌肉和神經在靜止時的充電極其相像，電鯆的放電，並沒有什麼特別，大概只是肌肉和運動神經在活動時放電的另一種形式而已」。除此以外，我們現在還沒有其他解釋；但是因為我們對於這種器官的用處知道的這樣少，並且因為我們對於現今生存的電魚始祖的習性和構造還不知道，所以要來主張不可能有有用的過渡諸級來完成這些器官的逐漸發展，就未免過於大膽了。
起初看來這些器官好像提供了另一種更加嚴重的難點；因為發電器官見於約十二個種類的魚裡，其中有幾個種類的魚在親緣關係上是相距很遠的。如果同樣的器官見於同一綱中的若幹成員，特別是當這些成員具有很不相同的生活習性時，我們一般可以把這器官的存在歸因於共同祖先的遺傳；並且可以把某些成員不具有這器官歸因於通過不使用或自然選擇而招致的喪失。所以，如果發電器官是從某一古代祖先遺傳下來的，我們大概會預料到一切電魚彼此都應該有特殊的親緣關係了；可是事實遠非如此。地質學也完全不能令人相信大多數魚類先前曾有過發電器官，而它們的變異了的後代到現在才把它們失掉。但是當我們更深入地觀察這一問題時，就可發見在具有發電器官的若干魚類裡，發電器官是位於身體上的不同部分的，——它們在構造上是不同的，例如電板的排列法的不同，據巴西尼（Pacini）說，發電的過程或方法也是不同的，——最後，通到發電器官的神經來源也是不同的，這大概是一切不同中的最重要的一種了。因此，在具有發電器官的若干魚類裡，不能把這種器官看作是同源的，只能把它們看作是在機能上同功的。結果，就沒有理由假定它們是從共同祖先遺傳下來的了；因為假使它們有共同的祖先，它們就應該在各方面都是密切相像的。這樣，關於表面上相同、實際上卻從幾個親緣相距很遠的物種發展起來的器官這一難點就消失了，現在只剩下一個較差的然而也還是重大的難點，即在各個不同群的魚類裡，這種器官是經過什麼分級的步驟而發展起來的。
在屬於十分不同科的幾種昆蟲裡所看到的位於身體上不同部分的發光器官，在我們缺乏知識的現狀下，給予我們一個與發電器官差不多相等的難點。還有其他相似的情形；例如在植物裡，花粉塊生在具有粘液腺的柄上，這種很奇妙的裝置，在紅門蘭屬（Or-同一個發明一樣，在上述的幾種情形裡，自然選擇為了各生物的利益而工作著，並且利用著一切有利的變異，這樣，在不同的生物裡，產生出就機能來講是相同的器官，這些器官的共同構造並不能歸因於共同祖先的遺傳。
弗裡茨·米勒為了驗證本書所得到的結論，很慎重地進行了差不多相同的議論。在甲殼動物幾個科裡為少數物種，具有呼吸空氣的器官，適於在水外生活，米勒對其中兩個科研究得特別詳細，這兩科的關係很接近，它們的諸物種的一切重要性狀都密切一致：如它們的感覺器官、循環系統、複雜的胃中的叢毛位置、以及營水呼吸的鰓的構造，甚至清潔鰓用的極微小的鉤，都是密切一致的。因此，可以預料到，在屬於這兩個科的營陸地生活的少數物種裡，同等重要的呼吸空氣器官應當是相同的；因為，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，為什麼為了同一目的的這一種器官要製造得不同呢？
米勒根據我的觀點，主張構造上這樣多方面的密切相似，必須用從一個共同祖先的遺傳才能得到解釋，但是，因為上述兩個科的大多數物種，和大多數其他甲殼動物一樣，都是水棲習性的，所以如果說它們的共同祖先曾經適於呼吸空氣，當然是極不可能的。因此，米勒在呼吸空氣的物種裡仔細地檢查了這種器官；他發見各個物種的這種器官在若干重要之點上，如呼吸孔的位置，開閉的方法，以及其他若干附屬構造，都是有差異的。只要假定屬於不同科的物種慢慢地變得日益適應水外生活和呼吸空氣的話，那種差異是可以理解的，甚至大概是可以預料的。因為，這些物種由於屬於不同的科，就會有某種程度的差異，並且根據變異的性質依靠兩種要素——即生物的本性和環境的性質——的原理，它們的變異性必定不會完全相同。結果，自然選擇為要取得機能上的同一結果，就必須在不同的材料即變異上進行工作；這樣獲得的構造差不多必然是各不相同的。依照分別創造作用的假說，全部情形就不能理解了。這樣討論的路線使米勒接受我在本書裡所主張的觀點，似乎有很大的份量。
另一位卓越的動物學家即已故的克萊巴裡得教授（Prof·Claparede）曾有過同樣的議論，並達到同樣的結果。他闡明，屬於不同亞科和科的寄生性□（Acaridae），都生有毛鉤。這等器官必定是分別發展成的，因為它們不能從一個共同祖先遺傳下來；在若干群裡，它們是由前腿的變異，——後腿的變異，——下顎或唇的變異，——以及身體後部下面的附肢為變異，而形成的。
從上述的情形，我們在全然沒有親緣關係的或者只有疏遠親緣關係的生物裡，看到由發展雖然不同而外觀密切相似的器官所達到的同樣結果和所進行的同樣機能。另一方面，用極其多樣的方法，可以達到同樣的結果，甚至在密切相近的生物裡有時也是如此，這是貫穿整個自然界的一個共同規律。鳥類的生著羽毛的翅膀和蝙蝠的張膜的翅膀，在構造上是何等不同；蝴蝶的四個翅，蒼蠅的兩個翅，以及甲蟲的兩個鞘翅，在構造上就更加不同了。雙殼類（Bivalvc）的殼構造得能開能閉，但從胡桃蛤（Nucula）的長行綜錯的齒到貽貝（Mussel）的簡單的韌帶，兩殼鉸合的樣式是何等之多！種籽有由於它們生得細小來散佈的，——有由它們的蒴變成輕的氣球狀被膜來散佈的，——有把它們埋藏在由種種不同的部分形成的、含有養分的、以及具有鮮明色澤的果肉內，以吸引鳥類來吃它們而散佈的，——有生著許多種類的鉤和錨狀物以及鋸齒狀的芒，以便附著走獸的毛皮來散佈的，——有生著各種形狀和構造精巧的翅和毛，一遇微風就能飛揚來散佈的。我再舉另一個例子；因為用極其多樣的方法而得到相同的結果這一問題是極其值得注意的。某些作者主張，生物幾乎好像店裡的玩具那樣，僅僅為了花樣，是由許多方法形成的，但這種自然觀並不可信。雌雄異株的植物，以及雖然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱頭上的植物，需要某些助力以完成受精作用。有幾類受精是這樣完成的：花粉粒輕而鬆散，被風吹蕩，單靠機會散落在柱頭上；這是可能想像得到的最簡單的方法。有一種差不多同樣簡單然而很不相同的方法見於許多植物中，在那裡對稱花分泌少數幾滴花蜜，因而招引了昆蟲的來訪；昆蟲從花藥把花粉帶到柱頭上去。
從這種簡單的階段出發，我們可以順序地看到無數的裝置，都為了同樣的目的，並且以本質上相同的方式發生作用，但是它們引起了花的各部分的變化。花蜜可貯藏在各種形狀的花托內，它們的雄蕊和雌蕊可起很多樣式的變化，有時候生成陷阱似的裝置，有時就因刺激性或彈性而進行巧妙的適應運動。從這樣的構造起，一直可以到克魯格博士（Dr·Cruger）最近描述過的盔蘭屬（Cory-anthes）那樣異常適應的例子。這種蘭科植物的唇瓣即其下唇有一部分向內凹陷變成一個大水桶，在它上面有兩個角狀體，分泌近乎純粹的水滴，不斷地降落在桶內；當這個水桶半滿時，水就從一邊的出口溢出。唇瓣的基部適在水桶為上方，它也凹陷成一種腔室，兩側有出入口；在這腔室內有奇異的肉質稜。即使最聰明的人，如果他不曾親自看見有什麼情形在那裡發生，永遠也不會想像到這些部分有什麼用處。但克魯格博士看見成群的大形土蜂去訪問這種蘭科植物的巨大的花，但它們不是為了吸食花蜜，而是為了咬吃水桶上面腔室內的肉質稜；當它們這樣做的時候，常常互相衝撞，以致跌進水桶裡，它們的翅膀因此被水浸濕，不能飛起來，便被迫從那個出水口或溢水所形成的通路爬出去。克魯格博士看見土蜂的「連接的隊伍」經過不自願的洗澡後這樣爬出去。那通路是狹隘的，上面蓋著雌雄合蕊的柱狀體，因此蜂用力爬出去時，首先便把它的背擦著膠粘的柱頭，隨後又擦著花粉塊的粘腺。這樣，當土蜂爬過新近張開的花的那條通路時，便把花粉塊粘在它的背上，於是把它帶走了。克魯格博士寄給我一朵浸在酒精裡的花和一隻蜂，蜂是在沒有完全爬出去的時候弄死的，花粉塊還粘在它的背上。這樣帶著花粉的蜂飛到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花來，並且被同伴擠落在水桶裡，然後從那條路爬出去，這時，花粉塊必然首先與膠粘的柱頭相接觸，並且粘在這上面，於是那花便受精了。現在我們已經看到了花的各部分的充分用處，分泌水的角狀體的用處，半滿水桶的用處——它在於防止蜂飛去，強迫它們從出口爬出去，並且使它們擦著生在適當位置上的膠粘的花粉塊和膠粘的柱頭。
還有一個親緣密切的蘭科植物，叫作須蕊柱（Catasetum），它的花的構造，雖然為了同一個目的，卻是十分不同的，那花的構造也是同樣奇妙的。蜂來訪它的花，也像來訪盔唇花的花一樣，是為著咬吃唇瓣的，當它們這樣做的時候，就不免要接觸一條長的、細尖的、有感覺的突出物，我把這突出物叫作觸角。這觸角一經被觸到，就傳達出一種感覺即振動到一種皮膜上，那皮膜便立刻裂開；由此放出一種彈力，使花粉塊像箭一樣地射出去，方向正好使膠粘的一端粘在蜂背上。這種蘭科柏物是雌雄異株的，雄株的花粉塊就這樣被帶到雌株的花上，在那裡碰到柱頭，柱頭是粘的，其粘力足以裂斷彈性絲，而把花粉留下，於是便行受精了。
可以質問，在上述的以及其他無數的例子裡，我們怎麼能夠理解這種複雜的逐漸分級步驟以及用各式各樣的方法來達到同樣的目的呢？正如前面已經說過的，這答案無疑是：彼此已經稍微有所差異的兩個類型在發生變異的時候，它們的變異性不會是完全同一性質的，所以為了同樣的一般目的通過自然選擇所得到的結果也不會是相同的，我們還應記住：各種高度發達的生物都已經經過了許多變異，並且每一個變異了的構造都有被遺傳下去的傾向，所以每一個變異不會輕易地失去，反而會一次又一次地進一步變化。因此，每一個物種的每一部分的構造，無論它為著什麼目的服務，都是許多遺傳變異的綜合物，是這個物種從習性和生活條件的改變中連續適應所得到的。
最後，雖然在許多情形裡，甚至要猜測器官經過什麼樣的過渡形式而達到今日的狀態，也是極其困難的，但是考慮到生存的和已知的類型與絕滅的和未知的類型相比，前者的數量是如此之小，使我感到驚異的，倒是很難舉出一個器官不是經過過渡階段而形成的。好像為了特別目的而創造出來的新器官，在任何生物裡都很少出現或者從未出現過，肯定這是真實的；——正如自然史裡那句古老的但有些誇張的格言「自然界裡沒有飛躍」所指出的一樣。幾乎各個有經驗的博物學者的著作都承認這句格言；或者正如米爾恩·愛德華曾經很好他說過的，「自然界」在變化方面是奢侈的，但在革新方面卻是吝嗇的。如果依據特創論，那麼，為什麼變異那麼多，而真正新奇的東西卻這樣少呢？許多獨立生物既然是分別創造以適合於自然界的一定位置，為什麼它們的一切部分和器官，卻這樣普遍地被逐漸分級的諸步驟連接在一起呢？為什麼從這一構造到另一構造「自然界」不採取突然的飛躍呢？依照自然選擇的學說，我們就能夠明白地理解「自然界」為什麼應當不是這樣的；因為自然選擇只是利用微細的、連續的變異而發生作用；她從來不能採取巨大而突然的飛躍，而一定是以短的、確實的、雖然是緩慢的步驟前進。
蒙受自然選擇作用的表面不很重要的器官
因大自然選擇是通過生死存亡，——讓最適者生存，讓比較不適者滅亡，——而發生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的時候，我有時感到很大的困難，其困難之大幾乎像理解最完善的和最複雜的器官的情形一樣，雖然這是一種很不相同的困難。
第一，我們對於任何一種生物的全部機構的知識太缺乏，以致不能說明什麼樣的輕微變異是重要的或是不重要的。在以前的一章裡我曾舉出過微細性狀的一些事例，如果實上的茸毛，果肉的顏色，四足獸的皮和毛的顏色，它們由於與體質的差異相關，或與決定昆蟲是否來攻擊相關，確實能受自然選擇的作用。長頸鹿的尾巴，宛如人造的蠅拂；說它適於現在的用途是經過連續的、微細的變異，每次變異都更適合於像趕掉蒼蠅那樣的瑣事，起初看來，似乎是不能相信的；然而甚至在這種情形裡，要作肯定之前亦應稍加考慮，因為我們知道，在南美洲，牛和其他動物的分佈和生存完全決定於抗拒昆蟲攻擊的力量；結果，無論用什麼方法只要能防避這等小敵害的個體，就能蔓延到新牧場，而獲得巨大優勢。並不是這些大形的四足獸實際上會被蒼蠅消滅（除卻一些很少的例外），而是它們連續地被攪擾，體力便會降低，結果，比較容易得病，或者在饑荒到來的時候不能那麼有效地找尋食物，或者逃避食肉獸的攻擊。
現在不很重要的器官，在某些情形裡，對於早期的祖先大概是高度重要的，這些器官在以前的一個時期慢慢地完善化了之後，雖然現在已經用處極少了，仍以幾乎相同的狀態傳遞給現存的物種；但是它們在構造上的任何實際的有害偏差，當然也要受到自然選擇的抑止。看到尾巴在大多數水棲動物裡是何等重要的運動器官，大概就可以這樣去解釋它在多數陸棲動物（從肺或變異了的鰾表示出它們的水棲起源）裡的一般存在和多種用途。一條充分發達的尾如在一種水棲動物裡形成，其後它大概可以有各種各樣的用途，——例如作為蠅拂，作為握持器官，或者像狗尾那樣地幫助轉彎，雖然尾在幫助轉彎上用處很小，因為山兔（bare）幾乎沒有尾巴，卻能更加迅速地轉彎。
第二，我們很容易誤認某些性狀的重要性，並且很容易誤信它們是通過自然選擇而發展起來的。我們千萬不可忽視：變化了的生活條件的一定作用所產生的效果，——似乎與外界條件少有關係的所謂自發變異所產生的效果，——復現久已亡失的性狀的傾向所產生的效果，——諸如相關作用、補償作用、一部分壓迫另一部分等等複雜的生長法則所產生的效果，——最後還有性選擇所產生的效果，通過這一選擇，常常獲得對於某一性的有用性狀，並能把它們多少完全地傳遞給另一性，雖然這些性狀對於另一性毫無用處。但是這樣間接獲得的構造，雖然在起初對於一個物種並沒有什麼利益，此後卻會被它的變異了的後代在新的生活條件下和新獲得的習性裡所利用。
如果只有綠色的啄木鳥生存著，如果我們不知道還有許多種黑色的和雜色的啄木鳥，我敢說我們一定會以為綠色是一種美妙的適應，使這種頻繁往來於樹木之間的鳥得以在敵害面前隱蔽自己；結果就會認為這是一種重要的性狀，並且是通過自然選擇而獲得的；其實這顏色大概主要是通過性選擇而獲得的。馬來群島有一種籐棕擱（trailing palm），它依靠叢生在枝端的構造精緻的鉤，攀緣那聳立的最高的樹木，這種裝置，對於這植物無疑是極有用處的；但是我們在許多非攀緣性的樹上也看到極相似的鉤，並且從非洲和南美洲的生刺物種的分佈看來，有理由相信這些鉤本來是用作防禦草食獸的，所以籐棕櫚的刺最初可能也是為著這種目的而發展的，後來當那植物進一步發生了變異並且變成攀緣植物的時候，刺就被改良和利用了。禿鷲（vulture）頭上裸出的皮，普通被認為是為了沉溺於腐敗物的一種直接適應；也許是這樣，或者也許可能是由於腐敗物質的直接作用；但是當我們看到吃清潔食物的雄火雞的頭皮也這樣裸出時，我們要作任何這樣的推論就要很慎重了。幼小哺乳動物的頭骨上的縫曾被認為是幫助產出的美妙適應，毫無疑問，這能使生產容易，也許這是為生產所必須的；但是，幼小的鳥和爬蟲不過是從破裂蛋殼裡爬出來的，而它們的頭骨也有縫，所以我們可以推想這種構造的發生系由於生長法則，不過高等動物把它利用在生產上罷了。
對於每一輕微變異或個體差異的原因，我們是深刻無知的；我們只要想一下各地家養動物品種間的差異，——特別是在文明較低的國家裡，那裡還極少施用有計劃的選擇，——就會立刻意識到這一點。各地未開化人所養育的動物還常常須要為自己的生存而鬥爭，並且它們在某種程度上是暴露在自然選擇作用之下的，同時體質稍微不同的個體，在不同的氣候下最能得到成功。牛對於蠅的攻擊的感受性，猶如對於某些植物的毒性的感受性，與體色相關；所以甚至顏色也是這樣服從自然選擇的作用的。某些觀察者相信潮濕氣候會影響毛的生長，而角又與毛相關。高山品種常與低地品種有差異；多山的地方大概對後腿有影響，因為它們在那裡使用後腿較多，骨盤的形狀甚至也可能因此受到影響；於是，根據同源變異的法則，前肢和頭部大概也要受到影響。還有，骨盤的形狀可能因壓力而影響子宮裡小牛的某些部分的形狀。在高的地區必需費力呼吸，我們有可靠的理由相信，這使胸部有增大的傾向；而且相關作用在這裡又發生了效力。少運動和豐富的食物對於整個體制的影響大概更加重要；馮那修西亞斯（H.von Nathusius）最近在他的優秀的論文裡曾闡明，這顯然是豬的品種發生巨大變異的一個主要原園。但是我們實在太無知了，以致對於變異的若干已知原因和未知原因的相對重要性無法加以思索；我這樣說只在於示明，儘管一般都承認若干家養品種系從一個或少數親種經過尋常的世代而發生的，但是如果我們不能解釋它們的性狀差異的原因，那麼我們對於真正物種之間的微小的相似差異，還不能瞭解其真實原因，就不必看得太嚴重了。
功利說有多少真實性：美是怎樣獲得的
最近有些博物學者反對功利說所主張的構造每一細微之點的產生都是為了它的所有者的利益，前節的論點引導我對於這種反對的說法再略微談一談。他們相信許多構造被創造出來，是為了美，使人或「造物主」喜歡（但「造物主」是屬於科學討論範圍之外的），或者僅僅是為了增多花樣而被創造出來，這種觀點已被討論過。這些理論如果正確，我的學說就完全沒有立足餘地了。我完全承認，有許多構造現在對於它的所有者沒有直接用處，並且對於它們的祖先也許不曾有過任何用處；但這不能證明它們的形成全然為了美或花樣。毫無疑問，變化了的外界條件的一定作用，以及前此列舉過的變異的各種原因，不管是否由此而獲得利益，都能產生效果，也許是很大的效果。但是更加重要的一點理由是，各種生物的體制的主要部分都是由遺傳而來的；結果，雖然每一生物確是適於它在自然界中的位置，但是有許多構造與現在的生活習性並沒有十分密切的和直接的關係。因此，我們很難相信高地鵝和軍艦鳥的蹼腳對於它們有什麼特別的用處；我們不能相信在猴子的臂內、馬的前腿內、蝙蝠的翅膀內、海豹的鰭腳內，相似的骨對於這些動物有什麼特別的用處。我們可以很穩妥地把這些構造歸因於遺傳。但是蹼腳對於高地鵝和軍艦鳥的祖先無疑是有用的，正如蹼腳對於大多數現存的水鳥是有用的一樣。所以我們可以相信，海豹的祖先並不生有鰭腳，卻生有五個趾的腳，適於走或抓握；我們還可以進一步冒險地相信：猴子、馬和蝙蝠的四肢內的幾根骨頭，基於功利的原則，大概是從這個全綱的某些古代魚形祖先的鰭內的多數骨頭經過減少而發展成的，不過對於以下變化的原因，如外界條件的一定作用、所謂的自發變異、以及生長的複雜法則等等，究竟應當給予多大的衡量，幾乎是不可能決定的；但是除卻這些重要的例外，我們還可以斷言，每一生物的構造今天或過去對於它的所有者總是有些直接或間接的用處的。
關於生物是為了使人喜歡才被創造得美觀的這種信念，——這個信念曾被宣告可以顛覆我的全部學說，——我可以首先指出美的感覺，顯然是決定於心理的性質，而與被鑒賞物的任何真實性質無關，並且審美的觀念不是天生的或不能改變的。例如，我們看到不同種族的男子對於女人的審美標準就完全不同。如果美的東西全然為了供人欣賞才被創造出來，那末就應該指出，在人類出現以前，地面上的美應當比不上他們登上舞台之後。始新世（Eoceneepoch)的美麗的螺旋形和圓錐形貝殼，以及第二紀（Secondaryperiod）的有精緻刻紋的鸚鵡螺化石，是為了人在許多年代以後可以在室中鑒賞它們而被創造出來的嗎？很少東西比矽藻的細小矽殼更美觀；它們是為了可以放在高倍顯微鏡下觀察和欣賞而被創造出來的嗎？矽藻以及其他許多東西的美，顯然是完全由於生長的對稱所致。花是自然界的最美麗的產物：它們與綠葉相映而惹起注目，同時也就使它們顯得美觀，因此它們就可以容易地被昆蟲看到。我做出這種結論，是由於看到一個不變的規律，即，風媒花從來沒有華麗的花冠。有幾種植物慣於開兩種花，一種是開放而有彩色的，以便吸引昆蟲；一種是閉合而沒有彩色的，沒有花蜜，從不受到昆蟲的訪問。因此，我們可以斷言，如果在地球的表面上不曾有昆蟲的發展，我們的植物便不會點綴著美麗的花，而只開不美麗的花，如我們在機樹、株樹、胡桃樹、梣樹、茅草、菠菜、酸模、蕁麻裡所看到的那樣，它們都由風的助力而受精。同樣的論點也完全可以在果實方面應用；成熟的草莓或櫻桃既悅目而又適口，——桃葉衛矛（Spindlewood tree）的華麗顏色的果實和枸骨葉冬青樹的猩紅色的漿果都是美麗的東西，——這是任何人所承認的。但是這種美只供吸引鳥獸之用，使得果實被吞食後，隨糞瀉出的種籽得以散佈開去；我之所以推論這是確實的，是因為不曾發見過下面的法則有過例外：即，埋藏在任何種類的果實裡（即生在肉質的或柔軟的瓤囊裡）的種籽，如果果實有任何鮮明的顏色或者由於黑色或白色而惹起注目，總是這樣散佈的。
另一方面，我願意承認大多數的雄性動物，如一切最美麗的鳥類，某些魚類、爬行類和哺乳類，以及許多華麗彩色的蝴蝶，都是為著美而變得美的；但這是通過性選擇所獲得的成果，就是說，由於比較美的雄體曾經繼續被雌體所選中，而不是為了取悅於人。鳥類的鳴聲也是這樣。我們可以從一切這等情形來推論：動物界的大部分在愛好美麗的顏色和音樂的音響方面，都有相似嗜好。當雌體具有像雄體那樣的美麗顏色時，——這種情形在鳥類和蝴蝶裡並不罕見，其原困顯然在於通過性選擇所獲得的顏色，不只遺傳於雄體，而且遺傳於兩性。最簡單形態的美的感覺，——即是從某種顏色、形態和聲音所得到一種獨特的快樂，——在人類和低於人類的動物的心理裡是怎樣發展起來的呢，這實在是一個很難解的問題。如果我們追究為什麼某種香和味可以給與快感，而別的卻給與不快感，這時我們就會遇到同樣的困難。在一切這等情形裡，習性似乎有某種程度的作用；但是在每個物種的神經系統的構造裡，一定還存在著某種基本的原因。
自然選擇不可能使一個物種產生出全然對另一個物種有利的任何變異；雖然在整個自然界中，一個物種經常利用其他物種的構造而得到利益。但是自然選擇能夠而且的確常常產生出直接對別種動物有害的構造，如我們所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的產卵管——依靠它就能夠把卵產在別種活昆蟲的身體裡。假如能夠證明任何一個物種的構造的任何一部分全然為了另一物種的利益而形成，那就要推翻我的學說了，因為這些構造是不能通過自然選擇而產生的。雖然在博物學的著作裡有許多關於這種成果的敘述，但我不能找到一個這樣的敘述是有意義的。人們認為響尾蛇的毒牙系用以自衛和殺害獵物；但某些作者假定它同時具有於自己不利的響器，這種響器會預先發出警告，使獵物警戒起來。這樣，我差不多也可相信貓準備縱跳時捲動尾端是為了使命運已經被決定的鼠警戒起來。但更可信的觀點是，響尾蛇用它的響器，眼鏡蛇膨脹它的頸部皺皮，蝮蛇在發出很響而粗糙的嘶聲時把身體脹大，都是為了恐嚇許多甚至對於最毒的蛇也會進行攻擊的鳥和獸。蛇的後這種行為和母雞看見狗走近她的小雞時便把羽毛豎起、兩翼張開的原理是一樣的。動物設法把它們的敵害嚇走，有許多方法，但這裡限於篇幅，無法詳述。
自然選擇從來不使一種生物產生對於自己害多利少的任何構造，因為自然選擇完全根據各種生物的利益並且為了它們的利益而起作用。正如帕利（Paley）曾經說過的，沒有一種器官的形成是為了給予它的所有者以苦痛或損害。如果公平地衡量由各個部分所引起的利和害，那末可以看到，從整體來說，各個部分都是有利的。經過時間的推移，生活條件的改變，如果任何部分變為有害的，那麼它就要改變；倘不如此，則這種生物就要絕滅，如無數的生物已經絕滅了的一樣。
自然選擇只是傾向於使每一種生物與棲息於同一地方的、和它競爭的別種生物一樣地完善，或者使它稍微更加完善一些。我們可以看到，這就是在自然狀況下所得到的完善化的標準。例如，新西蘭的土著生物彼此相比較都是同樣完善的；但是在從歐洲引進的植物和動物的前進隊伍面前，它們迅速地屈服了。自然選擇不會產生絕對的完善，並且就我們所能判斷的來說，我們也不曾在自然界裡遇見過這樣高的標準。米勒曾經說過，光線收差的校正，甚至在最完善的器官如人類的眼睛裡，也不是完全的。沒有人懷疑過赫姆霍爾茲（Helmholtz）的判斷，他強調地描述了人類的眼睛具有奇異的能力之後，又說了以下值得注意的話：「我們發見在這種光學器具裡和視網膜上的影像裡有不正確和不完善的情形，這種情形不能與我們剛剛遇到的感覺領域內的各種不調和相比較。人們可以說，自然界為了要否定外界和內界之間預存有協調的理論的所有基礎，是喜歡積累矛盾的。」如果我們的理性引導我們熱烈地讚美自然界裡有無數不能模仿的裝置，那麼這一理性又告訴我們說（縱然我們在兩方面都容易犯錯誤），某些其他裝置是比較不完善的。我們能夠認為蜜蜂的刺針是完善的嗎？當它用刺針刺多種敵害的時候，不能把它拔出來，因為它有倒生的小鋸齒，這樣，自己的內臟就被拉出，不可避免地要引起死亡。
如果我們把蜜蜂的刺針看作在遙遠的祖先裡已經存在，原是穿孔用的鋸齒狀的器具，就像這個大目裡的許多成員的情形那樣，後來為了現在的目的它被改變了，但沒有改變得完全，它的毒素原本是適於別種用處的，例如產生樹癭，後來才變得強烈，這樣，我們大概能夠理解為什麼蜜蜂一用它的刺針就會如此經常地引起自己的死亡：因為，如果從整體來看，刺針的能力對於社會生活有用處，雖然可以引起少數成員的死亡，卻可以滿足自然選擇的一切要求的。如果我們讚歎許多昆蟲中的雄蟲依靠嗅覺的真正奇異能力去尋找它們的雌蟲，那麼，只為了生殖目的而產生的成千的雄蜂，對於群沒有一點其他用處，終於被那些勞動而不育的姊妹弄死，我們對此也讚歎嗎？也許是難以讚歎的，但是我們應當讚歎後蜂的野蠻的本能的恨，這種恨鼓動它在幼小的後蜂——它的女兒剛產生出來的時候，就把它們弄死，或者自己在這場戰鬥中死亡；因為沒有疑問，這對於群是有好處的；母愛或母恨（幸而後者很少），對於自然選擇的堅定原則都是一樣的。如果我們讚歎蘭科植物和許多其他植物的幾種巧妙裝置，它們據此通過昆蟲的助力來受精，那麼樅樹產生出來的密雲一般的花粉，其中只有少數幾粒能夠碰巧吹到胚珠上去，我們能夠認為它們是同等完善的嗎？
提要：自然選擇學說所包括的模式統一法則和生存條件法則
我們在這一章裡，已經把可以用來反對這一學說的一些難點和異議討論過了。其中有許多是嚴重的；但是，我想在這個討論裡，對於一些事實已經提出了若干說明，如果依照特創論的信條，這些事實是完全弄不清的。我們已經看到，物種在任何一個時期的變異都不是無限的，也沒有由無數的中間諸級聯繫起來，一部分原因是自然選擇的過程永遠是極其緩慢的，在任何一個時期只對少數類型發生作用；一部分原因是自然選擇這一過程本身就包含著先驅的中間諸級不斷地受到排斥和絕滅。現今生存於連續地域上的親緣密切的物種，一定往往在這個地域還沒有連續起來並且生活條件還沒有從這一處不知不覺地逐漸變化到另一處的時候，就已經形成了。當兩個變種在連續地域的兩處形成的時候，常有適於中間地帶的一個中間變種形成；但依照上述的理由，中間變種的個體數量通常要比它所連接的兩個變種為少；結果，這兩個變種，在進一步變異的過程中，由於個體數量較多，便比個體數量較少的中間變種佔有強大的優勢，因此，一般就會成功地把中間變種排斥掉和消滅掉。
我們在本章裡已經看到，要斷言極其不同的生活習性不能逐漸彼此轉化；譬如斷言蝙蝠不能通過自然選擇從一種最初只在空中滑翔的動物而形成，我們應該怎樣地慎重。
我們已經看到，一個物種在新的生活條件下可以改變它的習性；或者它可以有多樣的習性，其中有些和它的最近同類的習性很不相同。因此，只要記住各生物部在試圖生活於任河可以生活的地方，我們就能理解腳上有踐的高地鵝、棲居地上的啄木鳥、潛水的鶇和具有海鳥習性的海燕是怎樣發生的了。
像眼睛那樣完善的器官，要說能夠由自然選擇而形成，這足以使任何人躊躇；但是不論何種器官，只要我們知道其一系列逐漸的、複雜的過渡諸級，各各對於所有者都有益處，那未，在改變著的生活條件下，通過自然選擇而達到任何可以想像的完善程度，在邏輯上並不是不可能的。在我們還不知道有中間狀態或過渡狀態的情形裡，要斷言不能有這些狀態曾經存在過，必須極端慎重。因為許多器官的變態闡明瞭，機能上的奇異變化至少是可能的。例如，鰾顯然已經轉變成呼吸空氣的肺了。同時進行多種不同機能的、然後一部分或全部變為專營一種機能的同一器官；同時進行同種機能的、一種器官受到另一種器官的幫助而完善化的兩種不同器官，一定常常會大大地促進它們的過渡。
我們已經看到，在自然系統中彼此相距很遠的兩種生物裡，供同樣用途的並且外表很相像的器官，可以各自獨立形成；但是對這等器官仔細加以檢查，差不多常常可以發見它們的構造在本質上有所不同；依照自然選擇的原理，結果當然是這樣。另一方面，為了達到同一目的的構造的無限多樣性，是整個自然界的普遍規律；這也是依照同一偉大原理的當然結果。
在許多情形裡，我們實在太無知無識了，以致主張：因為一個部分或器官對於物種的利益極其不重要，所以它的構造上的變異，不能由自然選擇而徐徐累積起來。在許多別的情形裡，變異大概是變異法則或生長法則的直接結果，與由此獲得的任何利益無關。但是，甚至這等構造，後來在新的生活條件下為了物種的利益，也常常被利用，並且還要進一步地變異下去，我們覺得這是可以確信的。我們還可以相信，從前曾經是高度重要的部分，雖然它已變得這樣不重要，以致在它的目前狀態下，它已不能由自然選擇而獲得，但往往還會保留著（如水棲動物的尾巴仍然保留在它的陸棲後代裡）。
自然選擇不能在一個物種裡產生出完全為著另一個物種的利益或為著損害另一物種的任何東西；雖然它能夠有效地產生出對於另一物種極其有用的或者甚至不可缺少的，或者對於另一物種極其有害的部分、器官和分泌物，但是在一切情形裡，同時也是對於它們的所有者有用的。在生物繁生的各個地方，自然選擇通過生物的競爭而發生作用，結果，只是依照這個地方的標準，在生活戰鬥中產生出成功者。因此，一個地方——通常是較小地方——的生物，常常屈服於另一個地方——通常是較大地方——的生物。園為在大的地方裡，有比較多的個體和比較多樣為類型存在，所以競爭比較劇烈，這樣，完善化的標準也就比較高。自然選擇不一定能導致絕對的完善化；依照我們的有限才能來判斷，絕對的完善化，也不是隨處可以斷定的。
依據自然選擇的學說，我們就能明白地理解博物學裡「自然界裡沒有飛躍」這個古代格言的充分意義。如果我們只看到世界上的現存生物，這旬格言並不是嚴格正確的；但如果我們把過去的一切生物都包括在內，無論已知或未知的生物，這句格言按照這個學說一定是嚴格正確的了。
一般承認一切生物都是依照兩大法則——「模式統一」和「生存條件」——形成的。模式統一是指同綱生物的、與生活習性十分無關的構造上的基本一致而言。依照我的學說，模式的統一可以用祖先的統一來解釋。曾被著名的居維爾所經常堅持的生存條件的說法，完全可以包括在自然選擇的原理之內。因為自然選擇的作用在於使各生物的變異部分現今適用於有機的和無機的生存條件，或者在於使它們在過去的時代裡如此去適應；在許多情形裡，適應受到器官的增多使用或不使用的幫助，受到外界生活條件的直接作用的影響，並且在一切場合裡受到生長和變異的若干法則所支配。因此，事實上「生存條件法則」乃是比較高級的法則；因為通過以前的變異和適應的遺傳，它把「模式統一法則」包括在內了。
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