本能可以與習性比較，但它們的起源不同——本能的級進——蚜蟲和蟻——本能是變異的——家養的本能，它們的起源——杜鵑、牛鳥、駝鳥以及寄生蜂的自然本能——養奴隸的蟻——蜜蜂，它的營造蜂房的本能——本能和構造的變化不必同時發生——自然選擇學說應用於本能的難點——中性的或不育的昆蟲——提要。
許多本能是如此不可思議，以致它們的發達在讀者看來大概是一個足以推翻我的全部學說的難點。我在這裡先要聲明一點，就是我不準備討論智力的起源，就如我未曾討論生命本身的起源一樣。我們所要討論的，只是同綱動物中本能的多樣性、以及其他精神能力的多樣性的問題。
我並不試圖給本能下任何定義，容易闡明，這一名詞普通包含著若幹不同的精神活動；但是，當我們說本能促使杜鵑遷徙並使它們把蛋下在別種鳥巢裡，每一個人都知道這是什麼意義。我們自己需要經驗才能完成的一種活動，而被一種沒有經驗的動物、特別是被幼小動物所完成時，並且許多個體並不知道為了什麼目的卻按照同一方式去完成時，一般就被稱為本能。但是我能闡明，這些性狀沒有一個是普遍的。如於貝爾（Pierre Huber）所說的，甚至在自然系統中是低級的那些動物裡，小量的判斷或理性也常發生作用。
弗·居維葉（Frederick Cuvier）以及若干較老的形而上學者們曾把本能與習性加以比較。我想，這一比較，對於完成本能活動時的心理狀態，提供了一個精確的觀念，但不一定涉及到它的起源。許多習慣性活動是怎樣地在無意識下進行，甚至不少直接與我們的有意識的意志相反！然而意志和理性可以使它們改變。習性容易與其他習性、與一定的時期、以及與身體的狀態相聯繫。習性一經獲得，常常終生保持不變。可以指出本能和習性之間的其他若干類似之點。有如反覆歌唱一個熟知的歌曲，在本能裡也是一種活動節奏式地隨著另一活動；如果一個人在歌唱時被打斷了，或當他反覆背誦任何東西時被打斷了，一般地他就要被迫重新走回頭路，以恢復已經成為習慣的思路；胡伯爾發見能夠製造很複雜繭床的青蟲（caterpillar）就是如此；因為，如果在它完成構造第六個階段時，把它取出，放在只完成構造第三個階段的繭床裡，這個青蟲僅重築第四、第五、第六個階段的構造。然而，如果把完成構造第三個階段的青蟲，放在已完成構造第六個階段的繭床裡，那麼它的工作已大部完成了，可是並沒有從這裡得到任何利益，於是它感到十分失措，並且為了完成它的繭床，它似乎不得不從構造第三個階段開始（它是從這裡離開的），就這樣它試圖去完成已經完成了的工作。
如果我們假定任何習慣性的活動能夠遺傳，——可以指出，有時確有這種情形發生，——那麼原為習性和原為本能之間，就變得如此密切相似，以致無法加以區別。如果莫扎特（Mozart）不是在三歲時經過極少的練習就能彈奏鋼琴，而是全然沒有練習就能彈奏一曲，那麼可以說他的彈奏確實是出於本能的了。但是假定大多數本能是由一個世代中的習性得來的，然後遺傳給以後諸世代，則是一個嚴重的錯誤。能夠清楚地示明，我們所熟知的最奇異的本能，如蜜蜂的和許多蟻的本能，不可能是由習性得來的。
普遍承認本能對於處在現今生活條件之下的各個物種的安全，有如肉體構造一樣的重要。在改變了的生活條件下，本能的微小變異大概有利於物種，至少是可能的；那末，如果能夠指出，本能雖然很少發生變異，但確曾發生過變異，我就看不出自然選擇把本能的變異保存下來並繼續累積到任何有利的程度，存在有什麼難點。我相信，一切最複雜的和奇異的本能就是這樣起源的。使用或習性引起肉體構造的變異，並使它們增強，而不使用使它們縮小或消失，我並不懷疑本能也是這樣的。但我相信，在許多情形裡，習性的效果，同所謂本能自發變異的自然選擇的效果相比，前者是次要的。產生身體構造的微小偏差有一些未知原因，同樣地本能自發變異也是由未知原因引起的。
除非經過許多微小的、然而有益的變異之緩慢而逐漸的積累，任何複雜的本能大概不可能通過自然選擇而產生。因此，像在身體構造的情形裡一樣，我們在自然界中所尋求的不應是獲得每一複雜本能的實際過渡諸級，——因為這些級只能在各個物種的直系祖先裡才能找到，——但我們應當從旁系系統裡去尋求這些級的一些證據；或者我們至少能夠指出某一種類的諸級是可能的；而我們肯定能夠做到這一點，考慮到除了歐洲和北美洲以外，動物本能還極少被觀察過，並且關於絕滅物種的本能，更是全無所知，所以使我感到驚異的是，最複雜本能所賴以完成的諸級能夠廣泛的被發見。同一物種在生命的不同時期或一年中的不同季節、或被放置在不同的環境條件下等等而具有不同的本能，這就往往會促進本能的變化；在這種情形下，自然選擇大概會把這種或那種本能保存下來。可以闡明，同一物種中本能的多樣性在自然界中也是存在的。
還有，像在身體構造的情形裡那樣，各個物種的本能都是為了自己的利益，據我們所能判斷的，它從來沒有完全為了其他物種的利益而被產生過，這和我的學說也是符合的。我知道有一個極其有力的事例，表明一種動物的活動從表面看來完全是為了別種動物的利益，如於貝爾最初觀察的，這就是蚜蟲自願地把甜的分泌物供給螞蟻：它們這樣做之出於自願可由下列事實來說明。我把一株酸模植物（dock-plant）上的所有螞蟻全部捕去，並且在數小時內不讓它們回來，此外留下了約十二隻蚜蟲。過了這一段時間，我確實覺得蚜蟲要進行分泌了。我用放大鏡觀察了一些時候，但沒有一個分泌的，於是，我盡力模仿螞蟻用觸角觸動它們那樣地，用一根毛輕輕地觸動它們和拍打它們，但還沒有一隻分泌；隨後我讓一隻螞蟻去接近它們，從它那慌忙跑走的樣子看來，它好像立刻覺得它發見了何等豐富的食物，於是它開始用觸角去撥蚜蟲的腹部，先是這一隻，然後那一隻；當各蚜蟲一經覺到它的觸角時，即刻舉起腹部，分泌出一滴澄清的甜液，螞蟻便慌忙地把這甜液吞食了。甚至十分幼小的蚜蟲也有這樣的動作，可見這種活動是本能的，而不是經驗的結果。根據於貝爾的觀察，蚜蟲對於螞蟻肯定沒有厭惡的表示；如果沒有螞蟻，它們最後要被迫排出它們的分泌物。但是，因為排泄物極黏，如果被取去，無疑對於蚜蟲是便利的，所以它們分泌大概不是專為螞蟻的利益。雖然不能證明任何動物會完全為了其他物種的利益而活動，然而各個物種卻試圖利用其他物種的本能，正像利用其他物種的較弱的身體構造一樣。這樣，某些本能就不能被看作是絕對完全的；但是詳細討論這一點以及其他類似之點，並不是必不可少的，所以，這裡就省略了。
本能在自然狀態下有某種程度的變異以及這些變異的遺傳既然是自然選擇的作用所不可少的，那末就應該盡量舉出許多事例來；但是篇幅的缺乏，限制我不能這樣做。我只能斷言，本能確實是變異的——例如遷徙的本能，不但在範圍和方向上能變異，而且也會完全消失，鳥巢也是如此，它的變異部分地依存於選定的位置以及居住地方的性質和氣候，但常常由於全然未知的原因而發生變異。奧杜旁曾舉出幾個顯著的例子，說明美國北部和南部的同一物種的鳥巢有所不同。有過這樣的質問：如果本能是變異的，為什麼「當蠟質缺乏的時候，蜂沒有被賦予使用別種材料的能力呢？」但是蜂能夠使用什麼樣的別種自然材料呢？我曾看到，它們會用加過硃砂而變硬了的蠟，或者用加過豬脂而變軟了的蠟來進行工作。安德魯·奈特觀察到他的蜜蜂並不勤快地採集樹蠟，卻用那些封蔽樹皮剝落部分的蠟和松節油粘合物。最近有人指出，「蜂不搜尋花粉，卻喜歡使用一種很不相同的物質，即燕麥粉。對於任何特種敵害的恐懼，必然是一種本能的性質，這從未離巢的雛鳥身上可以看到這種情形，雖然這種恐懼可由經驗或因看見其他動物對於同一敵害的恐懼而被強化。對於人類的恐懼，如我在他處所指出的，棲息在荒島上的各種動物是慢慢獲得的。甚至在英格蘭，我們也看到這樣的一個事例，即一切大形鳥比小形鳥更怕人，因為大形鳥更多地遭受過人們的迫害。英國的大形鳥更怕人，可以穩妥地歸於這個原因；因為在無人島上，大形鳥並不比小形鳥更怕人些；喜鵲（magpie）在英格蘭很警惕，但在挪威卻很馴順，埃及的羽冠烏鴉（hooded crow）也是不怕人的。
有許多事實可以示明，在自然狀態下產生的同類動物的精神能力變異很大。還有若幹事例可以舉出，表明野生動物中有偶然的、奇特的習性，如果這種習性對於這個物種有利，就會通過自然選擇產生新的本能。但是我十分知道，這等一般性的敘述，如果沒有詳細的事實，在讀者的心目中只會產生微弱的效果。我只好重複說明，我保證我不說沒有可靠證據的話。
在家養動物中習性或本能的遺傳變化
如果大略地考察一下家養下的少數例子，則自然狀態下本能的遺傳變異的可能性甚至確實性將被加強。我們由此可以看到習性和所謂自發變異的選擇，在改變家養動物精神能力上所發生的作用。眾所周知，家養動物的精神能力的變異是何等之大。例如貓，有的自然地喜捉大鼠，有的則喜捉小鼠，並且我們知道這種傾向是遺傳的。據聖約翰先生（Mr．St．John）說，有一隻貓常捕捉獵鳥（game-bird）回家，另一隻貓捕捉山兔或兔，還有一隻貓在沼澤地上行獵，幾乎每夜都要捕捉一些山鷸（woodcock）或沙錐（snipe）。有許多奇異而真實的例子可以用來說明與某種心理狀態或某一時期有關的各種不同痺性和嗜好以及怪癖，都是遺傳的。但是讓我們看看眾所熟知的狗的品種的例子；毫無疑問，把幼小的嚮導狗第一次帶出去時，它有時能夠指示獵物的所在，甚至能夠援助別的狗（我曾親自看見過這種動人的情形）；拾物獵狗（retriever）確實在某種程度上可以把銜物持來的特性遺傳下去；牧羊狗並不跑在綿羊群之內，而有在羊群周圍環跑的傾向。幼小動物不依靠經驗而進行了這些活動，同時各個個體又差不多以同樣方式進行了這些活動，並且各品種都歡欣鼓舞地而且不知道目的地去進行這些活動——幼小的嚮導狗並不知道它指示方向是在幫助它的主人，有如白色蝴蝶並不知道為什麼要在甘藍的葉子上產卵一樣——所以我無法看出這些活動在本質上與真正的本能有什麼區別。如果我們看見一種狼，在它們幼小而且沒有受過任何訓練時，一旦嗅出獵物，它先站著不動，像雕像一般，隨後又用特別的步法慢漫爬過去；又看見另一種狼環繞鹿群追逐，卻不直衝，以便把它們趕到遠的地點去，這時我們必然要把這等活動叫作本能。被稱為家養下的本能，的確遠不及自然的本能那麼固定；但是家養下的本能所蒙受的選擇作用也極不嚴格，而且是在較不固定的生活條件下，在比較短暫的時間內被傳遞下來的。
當使不同品種的狗進行雜交時，即能很好地看出這等家養下的本能、習性以及癖性的遺傳是何等強烈，並且它們混合得多麼奇妙。我們知道，長軀獵狗與逗牛狗雜交，可影響前者的勇敢性和頑強性至許多世代；牧羊狗與長軀獵狗雜交，則使前者的全族都得到捕捉山兔的傾向。這等家養下的本能，如用上述的雜交方法來試驗時，是與自然的本能相類似的，自然的本能也按照同樣的方式奇異地混合在一起，而且在一個長久的時間內表現出其祖代任何一方的本能的痕跡：例如，勒魯瓦（Le Roy）描述過一隻狗，它的曾祖父是一隻狼；它只有一點表示了它的野生祖先的痕跡，即當呼喚它時，不是直線地走向它的主人。
家養下的本能有時被說成為完余由長期繼續的和強迫養成的習性所遺傳下來的動作；但這是不正確的。從沒有人會想像去教或者曾經教過翻飛鴿去翻飛，——據我所見到的，一隻幼鴿，從不曾見過鴿的翻飛，可是它卻會翻飛。我們相信，曾經有過一隻鴿子表現了這種奇怪習性的微小傾向，並且在連續的世代中，經過對於最好的個體的長期選擇，乃造成像今日那樣的翻飛鴿；格拉斯哥（Glasgow）附近的家養翻飛鴿，據布倫特先生（Mr.Brent）告訴我說，一飛到十八英吋高就要翻觔斗。假如未曾有過一隻狗自然具有指示方向的傾向，是否會有人想到訓練一隻狗去指示方向，是可懷疑的；人們知道這種傾嚮往往見於純種的狟裡，我就曾看見過一次這種指示方向的行為：如許多人設想的，這種指示方向的行為大概不過是一個動物準備撲擊它的獵物之前停留一忽時間的延長而已。當指示方向的最初傾向一旦出現時，此後在每一世代中的有計劃選擇和強迫訓練的遺傳效果將會很快地完成了這個工作；而且無意識選擇至今仍在繼續進行，因為每一個人雖然本意不在改進品種，但總試圖獲得那些最善於指示方向的和狩獵的狗。另一方面，在某些情形下，僅僅習性一項已經足夠了；沒有一種動物比「野兔（wild rabbit）更難以馴服的了；也幾乎沒有一種動物比馴服的幼小家兔更馴順的了，但我很難設想家兔僅僅為了馴服性才常常被選擇下來；所以從極野的到極馴服的性質的遺傳變化，至少大部分必須歸因於習性和長久繼續的嚴格圈養。
在家養狀況下，自然的本能可以消失：最顯著的例子見於很少孵蛋的、或從不孵蛋的那些雞品種，這就是說，它們從來不喜孵蛋。僅僅由於習見，才妨礙了我們看出家養動物的心理曾經有過何等巨大的和持久的變化。對於人類的親愛已經變成了狗的本能，是很少可以懷疑的。一切狼、狐、胡狼（jackal）以及貓屬的物種縱使在馴養後，也極其銳意地去攻擊雞、綿羊和豬；火地和澳洲這些地方的未開化人不養狗，因為他們把小狗拿到家裡來養，曾發見這種傾向是不能矯正的。另一方面，我們的已經文明化了的狗，甚至在十分幼小的時候，也很少必要去教它們不要攻擊雞、綿羊和豬的！無疑它們會偶爾攻擊一下的，於是就要遭到一頓打；如果還不能得到矯正，它們就會被弄死；這樣，通過遺傳、習性和某種程度的選擇，大概協同地使我們的狗文明化了。另一方面，小雞完全由於習性，已經消失了對於狗和貓的懼怕的本能；而這種本能本來是它們原來就有的。赫頓上尉（Captain Hutton）曾經告訴過我，原種雞——印度野生雞（Gallus bakkiva）——的小雞，當由一隻母雞撫養時，最初野性很大。在英格蘭，由一隻母雞撫養的小雉雞，也是這樣。並不是小雞失去了一切懼怕，而只是失去了對於狗和貓的懼怕，因為，如果母雞發出一聲報告危險的叫聲，小雞便從母雞的翼下跑開（小火雞尤其如此），躲到四周的草裡或叢林裡去了。這顯然是一種本能的動作，便於母鳥飛走，就如我們在野生的陸棲鳥類裡所看到的那樣。但是我們的小雞還保留著這種在家養狀況下已經變得沒有用處的本能，因為母雞由於不使用的緣故，已經幾乎失掉飛翔的能力了。
因此，我們可以斷定，動物在家養下可以獲得新的本能；而失去自然的本能，這一部分是由於習性，一部分是由於人類在連續世代中選擇了和累積了特殊的精神習性和精神活動，而這些習性和活動的最初發生，是由於偶然的原因——因為我們的無知無識，所以必須這樣稱呼這種原因。在某些情形下，只是強制的習性一項，已足以產生遺傳的心理變化；在另外一些情形下，強制的習性就不能發生作用，一切都是有計劃選擇和無意識選擇的結果：但是在大多數情形下，習性和選擇大概是同時發生作用的。
特種本能
我們只要考察少數事例，大概就能很好地理解本能在自然狀態下怎樣由於選擇作用而被改變的。我只選擇三個例子，——即，杜鵑在別種鳥巢裡下蛋的本能；某些螞蟻養奴隸的本能，以及蜜蜂造蜂房的本能。博物學者們已經把後二種本能，一般地而且恰當地列為一切已知本能中最奇異的本能了。
杜鵑的本能——某些博物學者假定，杜鵑的這種本能的比較直接的原因，是她並不每日下蛋，而間隔二日或三日下蛋一次；所以，她如果自己造巢，自己孵蛋，則最先下的蛋便須經過一些時間後才能得到孵抱，或者在同一個巢裡就會有不同齡期的蛋和小鳥了。如果是這樣，下蛋和孵蛋的過程就會很長而不方便，特別是雌鳥在很早的時期就要遷徙，而最初孵化的小鳥勢必就要由雄鳥來單獨哺養。但是美洲杜鵑就處於這樣的困境；固為她自己造巢，而且要在同一時期內產蛋和照顧相繼孵化的幼鳥。有人說美洲杜鵑有時也在別種鳥巢裡下蛋，贊同和否認這種說法的都有；但我最近從衣阿華（Iowa）的梅裡爾博士（Dr.Merrell）那裡聽到，他有一次在伊裡諾斯（IlIinois）看到在藍色松鴉（Garrulus cristatus）的巢裡有一隻小杜鵑和一隻小松鴉；並且因為這兩隻小鳥都已差不多生滿羽毛，所以對於它們的鑒定是不會錯誤的。我還可以舉出各種不同的鳥常常在別種鳥巢裡下蛋的若幹事例。現在讓我們假定歐洲杜鵑的古代祖先也有美洲杜鵑的習性，她們也偶爾在別種鳥巢裡下蛋。如果這種偶爾在別種鳥巢裡下蛋的習性，通過能使老鳥早日遷徙或者通過其他原因，而有利於老鳥；或者，如果小鳥，由於利用了其他物種的誤養的本能，比起由母鳥來哺養更為強壯——因為母鳥必須同時照顧不同齡期的蛋和小鳥，而不免受到牽累，那麼老鳥或被錯誤哺養的小鳥都會得到利益。以此類推，我們可以相信，這樣哺養起來的小鳥由於遺傳大概就會具有它們的母鳥的那種常有的和奇特的習性，並且當它們下蛋時就傾向於把蛋下在別種鳥的巢裡，這樣，它們就能夠更成功地哺養它們的幼鳥。我相信杜鵑的奇異本能會由這種性質的連續過程而被產生出來。還有，最近米勒以充分的證據確定了，杜鵑偶爾會在空地上下蛋，孵抱，並且哺養她的幼鳥。這種少見的事情大概是復現久已失去了的原始造巢本能的一種情形。
有人反對說，我對杜鵑沒有注意到其他有關的本能和構造適應，據說這些必然是相互關聯的。但在一切情形下，空論我們所知道的一個單獨物種的一種本能是沒有用處的，因為直到現在指引我們的還沒有任何事實。直到最近，我們所知道的只有歐洲杜鵑的和非寄生性美洲杜鵑的本能；現在，由於拉姆齊先生（Mr.Ram-say）的觀察，我們知道了澳洲杜鵑的三個物種的一些情形，它們是在別種鳥的巢裡下蛋的。可以提起的要點有三個：第一，普通杜鵑，除了很少例外，只在一個巢裡下一個蛋，以便使大形而貪吃的幼鳥能夠得到豐富的食物。第二，蛋是顯著地小，不大於雲雀（sky-lark）的蛋，而雲雀只有杜鵑四分之一那麼大。我們從美洲非寄生性杜鵑所下的十分大的蛋可以推知，蛋小是一種真正的適應情形，第三，小杜鵑孵出後不久便有把義兄弟排出巢外的本能、力氣，以及一種適當形狀的背部，被排出的小鳥於是凍餓而死。這曾經被大膽地稱為仁慈的安排，因為這樣可使小杜鵑得到充足的食物）並且可使義兄弟在沒有獲得感覺以前就死去！
現在講一講澳洲杜鵑的物種；它們雖然一般只在一個巢裡下一個蛋，但在同一個巢裡下二個或者甚至三個蛋的情形也不少見。青銅色杜鵑的蛋在大小上變化很大，它們的長度從八英分（lines）至十英分。為了欺騙某些養親，或者更確切他說：為了在較短期間內得到孵化（據說蛋的大小和孵化期之間有一種關聯），生下來的蛋甚至比現在還小，如果這對於這個物種有利，那麼就不難相信，一個下蛋愈來愈小的族或物種大概就會這樣被形成；因為小形的蛋能夠比較安全地被孵化和哺養。拉姆齊先生說，有兩種澳洲的杜鵑，當它們在沒有掩蔽的巢裡下蛋時，特別選擇那樣一些鳥巢，其中蛋的顏色和自己的相似。歐洲杜鵑的物種在本能上明顯地表現了與此相似的傾向，但相反的情形也不少，例如，她把暗而灰色的蛋，下在籬鶯（hedge-warbler）巢中，與其亮藍綠色的蛋相混。如果歐洲杜鵑總是不變地表現上述本能，那麼在一切被假定共同獲得的那些本能上一定還要加上這種本能。據拉姆齊先生說，澳洲青銅色杜鵑的蛋在顏色上有異常程度的變化；所以在蛋的顏色和大小方面，自然選擇大概保存了和固定了任何有利的變異。
在歐洲杜鵑的場合中，當杜鵑孵出後的三天內，養親的後代一般都被排逐出巢外去；因為杜鵑在這時候還處於一種極其無力的狀態中，所以古爾得先生（Mr。Gould）以前相信這種排逐的行為是出自養親的。但他現在已得到關於一個小杜鵑的可靠的記載，這小杜鵑此時眼睛還閉著，並且甚至連頭還抬不起來，卻把義兄弟排逐出巢外，這是實際看到的情形。觀察者曾把它們中間的一隻拾起來又放在巢裡，但又被排逐出去了。至於獲得這種奇異而可惜的本能的途徑，如果小杜鵑在剛剛孵化後就能得到盡量多的食物對於它們是極其重要的話（大概確係如此），那麼我想在連續世代中逐漸獲得為排逐行動所必需的盲目慾望、力量以及構造，是不會有什麼特別困難的；因為具有這種最發達的習性和構造的小杜鵑，將會最安全地得到養育。獲得這種獨特本能的第一步，大概僅僅是在年齡和力量上稍微大了一些的小杜鵑的無意識的亂動；這種習性此後得到改進，並且傳遞給比較幼小年齡的杜鵑。我看不出這比下述情形更難理解，即其他鳥類的幼鳥在未孵化時就獲得了啄破自己蛋殼的本能——或者如歐文所說的，小蛇為了切破強韌的蛋殼在上顎獲得了一種暫時的銳齒。因為，如果身體的各部分在一切齡期中都易於發生個體變異，而且這變異在相當齡期或較早齡期中有被遺傳的傾向——這是無可爭辯的主張，——那末，幼體的本能和構造，確和成體的一樣，能夠慢慢地發生改變；這二種情形一定與自然選擇的全部學說存亡與共。
牛鳥屬（Molothrus）是美洲鳥類中很特別的一屬，與歐洲椋鳥（starling）相似，它的某些物種像杜鵑那樣地具有寄生的習性：並且它們在完成它們的本能上表現了有趣的級進。褐牛鳥（Molothrus badius）的雌鳥和雄鳥，據優秀的觀察家赫得森先生說，有時群居而過著亂交的生活，有時則過著配偶的生活。它們或者自己造巢，或者奪取別種鳥的巢，偶然也把他種鳥的幼鳥拋出巢外。它們或者在這個據為己有的巢內下蛋，或者，真奇怪，在這巢的頂上為自己營造另一個巢。它們通常是孵自己的蛋和哺養自己的小鳥的；但據赫得森先生說，大概它們偶爾也是寄生的，因為他曾看到這個物種的小鳥追隨著不同種類的老鳥，而且叫喊著要求它們哺喂。牛鳥屬的另一物種，多卵牛鳥（M.bonariensis）的寄生習性比上述物種，更為高度發達，但是距離完全化還很遙遠。這種鳥，據知道的，一定要在他種鳥的巢裡下蛋；但是值得注意的是，有時候數只這種鳥會合造一個自己的不規則的而且不整潔的巢，這種巢被放置在特別不適宜的地方，如在大薊（thistle。）的葉子上，然而就赫得森先生所能確定的說來，它們從來不會完成自己的巢。它們常在他種鳥的一個巢裡下如此多的蛋，——十五到二十個——以致很少被孵化，或者完全不孵化。還有，它們有在蛋上啄孔的奇特習性，無論自己的或所佔據的巢裡的養親的蛋皆被啄掉。它們還在空地上隨便產下許多蛋，那些蛋當然就這樣被廢棄了。第三個物種，北美洲的單卵牛鳥（M.pecoris），已經獲得了杜鵑那樣完全的本能，因為它從來不在一個別種鳥巢裡下一個以上的蛋，所以小鳥可以有保證地得到哺育。赫得森先生是堅決不相信進化的人，但是他看到了多卵牛鳥的不完全本能似乎也大受感動，他因此引用了我的話，並且問：「我們是否必須不認為這等習性是特別賦予的或特創的本能，而認為是一個普遍法則——過渡——的小小結果呢？」
各種不同的鳥，如上所述，偶爾會把它們的蛋下在別種鳥的巢裡。這種習性，在雞科裡並非不普通，並且對於鴕鳥的奇特本能提供了若干解說。在鴕鳥科裡幾隻母鳥共同地先在一個巢裡，然後又在另一個巢裡下少數的蛋；由雄鳥去孵抱這些蛋。這種本能或者可以用下述事實來解釋，即雌鳥下蛋很多，但如杜鵑一樣，每隔兩天或三天才下一次。然而美洲鴕鳥的這種本能，與牛鳥的情形一樣，還沒有達到完全化；因為有很多的蛋都散在地上，所以我在一天的遊獵中，就拾得了不下二十個散失的和廢棄的蛋。
許多蜂是寄生的，它們經常把卵產在別種蜂的巢裡，這種情形比杜鵑更可注意；就是說，這等蜂隨著它們的寄生習性，不但改變了它們的本能，而且改變了它們的構造；它們不具有採集花粉的器具，如果它們為幼蜂貯蓄食料，這種器具是必不可少的。泥蜂科（Sphegida；形似胡蜂、的某些物種同樣也是寄生的；法布爾最近曾提出良好的理由使我們相信：一種小唇沙蜂（Tachytes nigra）雖然通常都自己造巢，而且為自己的幼蟲貯蓄被麻痺了的食物，但如果發見別種泥蜂所造的和貯蓄有食物的巢，它便會加以利用，而變成臨時的寄生者。這種情形和牛鳥或杜鵑的情形是一樣的，我覺得如果一種臨時的習性對於物種有利益，同時被害的蜂類，不會因巢和貯蓄的食物被無情奪取而遭到絕滅，自然選擇就不難把這種臨時的習性變成為永久的。
養奴隸的本能——這種奇妙的本能，是由於貝爾最初在紅褐蟻（Formica[Polyerges〕rufescens）裡發見的，他是一位甚至比他的著名的父親更為優秀的觀察者。這種螞蟻絕對依靠奴隸而生活；如果沒有奴隸的幫助，這個物種在一年之內就一定要絕滅。雄蟻和能育的雌蟻不從事任何工作，工蟻即不育的雌蟻雖然在捕捉奴隸上極為奮發勇敢，但並不做其他任何工作。它們不能營造自己的巢，也不能哺喂自己的幼蟲。在老巢已不適用，勢必遷徙的時候，是由奴蟻來決定遷徙的事情，並且實際上它們把主人們銜在顎間搬走，主人們是這樣的不中用，當於貝爾捉了三十個把它們關起來，而沒有一個奴蟻時，雖然那裡放入它們最喜愛的豐富食物，而且為了刺激它們進行工作又放入它們自己的幼蟲和蛹，它們還是一點也不工作；它們自己甚至不會吃東西，因而許多螞蟻就此餓死了。於貝爾隨後放進一個奴蟻——黑蟻（F.fusca），她即刻開始工作，哺喂和拯救那些生存者；並且營造了幾間蟲房，來照料幼蟲，一切都整頓得井井有條。有什麼比這等十分肯定的事實更為奇異的呢、如果我們不知道任何其他養奴隸的蟻類，大概就無法想像如此奇異的本能曾經是怎樣完成的。
另一個物種——血蟻（Formica sanguinea），同樣也是養奴隸的蟻，也是由於貝爾最初發見的。這個物種發見於英格蘭的南部，英國博物館史密斯先生（Mr.F.Smith）研究過它的習性，關於這個問題以及其他問題，我深深感激他的幫助。雖然我充分相信於貝爾和史密斯先生的敘述，但我仍然以懷疑的心情來處理這個問題，因為任何人對於養奴隸的這種極其異常本能的存在有所懷疑，大概都會得到諒解。因此，我願意稍微詳細地談談我作的觀察。我曾掘開十四個血蟻的窠，並且在所有的集中都發見了少數的奴蟻。奴種（黑蟻）的雄蟻和能育的雌蟻，只見於它們自己固有的群中，在血蟻的集中從來沒有看見過它們。黑色奴蟻，不及紅色主人的一半大，所以它們在外貌上的差異是大的。當巢被微微擾動時，奴蟻偶爾跑出外邊來，像它們主人一樣地十分激動，並且保衛它們的巢；當窠被擾動得很厲害，幼蟲和蛹已被暴露出來的時候，奴蟻和主人一齊奮發地把它們運送到安全的地方去。因此，奴蟻顯然是很安於它們的現狀的。在連續三個年頭的六月和七月裡，我在薩立（Surrey）和薩塞克斯（Sussex），曾對幾個巢觀察了幾個小時，但從來沒有看到一個奴蟻自一個巢裡走出或走進。在這些月份裡，奴蟻的數目很少，因此我想當它們數目多的時候，行動大概就不同了；但史密斯先生告訴我說，五月、六月、以及八月間，在薩立和漢普郡（Hampshire），他在各種不同的時間內注意觀察了它們的巢，雖然在八月份奴蟻的數目很多，但也不曾看到它們走出或走進它們的巢。因此，他認為它們是嚴格的家內奴隸。而主人卻不然，經常看到它們不斷地搬運著造巢材料和各種食物。然而在1860年七月裡，我遇見一個奴蟻特別多的蟻群，我觀察到有少數奴蟻和主人混在一起離巢出去，沿著同一條路向著約二十五碼遠的一株高蘇格蘭冷杉前進，它們一齊爬到樹上去，大概是為了找尋蚜蟲或胭脂蟲（cocci）的。於貝爾有過許多觀察的機會，他說，瑞士的奴蟻在造案的時候常常和主人一起工作，而它們在早晨和晚間則單獨看管門戶；於貝爾還明確他說，奴蟻的主要職務是搜尋蚜蟲。兩個國家裡的主奴兩蟻的普通習性如此不同，大概僅僅因為在瑞士被捕捉的奴蟻數目比在英格蘭為多。
有一次，我幸運地看到了血蟻從一個巢搬到另一個巢裡去，主人們謹慎地把奴蟻帶在顎間，並不像紅褐蟻的情形，主人須由奴隸帶走，這真是極有趣的奇觀。另一天，大約有二十個養奴隸的蟻在同一地點獵取東西，而顯然不是找尋食物，這引起了我的注意；它們走近一種奴蟻——獨立的黑蟻群，並且遭到猛烈的抵抗；有時候有三個奴蟻揪住養奴隸的血蟻的腿不放，養奴隸的蟻殘忍地弄死了這些小抵抗者，並且把它們的屍體拖到二十九碼遠的巢中去當食物；但它們不能得到一個蛹來培養為奴隸。於是我從另一個巢裡掘出一小團黑蟻的蛹，放在鄰近戰鬥的一處空地上，於是這班暴君熱切地把它們捉住並且拖走，它們大概以為畢竟是在最後的戰役中獲勝了。
在同一個時候，我在同一個場所放下另一個物種——黃蟻（F.flava）的一小團蛹，其上還有幾隻攀附在案的破片上的這等小黃蟻。如史密斯先生所描述的，這個物種有時會被用作奴隸，縱使這種情形很少見。這種蟻雖然這麼小，但極勇敢，我看到過它們兇猛地攻擊別種蟻。有一個事例，使我驚奇，我看見在養奴隸的血蟻巢下有一塊石頭，在這塊石頭下是一個獨立的黃蟻群；當我偶然地擾動了這兩個巢的時候，這小螞蟻就以驚人的勇敢去攻擊它們的大鄰居，當時我渴望確定血蟻是否能夠辨別常被捉作奴隸的黑蟻的蛹與很少被捉的小形而猛烈的黃蟻的蛹，明顯地它們確能立刻辨別它們；因為當它們遇到黑蟻的蛹時，即刻熱切地去捉，當它們遇到黃蟻的蛹或甚至遇到它的巢的泥土時，便驚惶失措，趕緊跑開；但是，大約經過一刻鐘，當這種小黃蟻都爬走之後，它們才鼓起勇氣，把蛹搬走。
一天傍晚，我看見另一群血蟻，發見許多這種蟻拖著黑蟻的屍體（可以看出不是遷徙）和無數的蛹回去，走進它們的巢內。我跟著一長行背著戰利品的蟻追蹤前去，大約有四十碼之遠，到了一處密集的石南科灌木（heath）叢，在那裡我看到最後一個拖著一個蛹的血蟻出現）但我沒有能夠在密叢中找到被蹂躪的巢在那裡。然而那巢一定就在附近，因為有兩三隻黑蟻極度張惶地衝出來，有一隻嘴裡還銜著一個自己的蛹一動不動地停留在石南的小枝頂上，並且對於披毀的家表現出絕望的神情。
這些都是關於養奴隸的奇異本能的事實，無須我來證實。讓我們看一看血蟻的本能的習性和歐洲大陸上的紅褐蟻的習性有何等的不同。後一種不會造巢，不會決定自己的遷徙，不會為自己和幼蟻採集食物，甚至不會自己吃東西：完全依賴它們的無數奴蟻。血蟻則不然，它們擁有很少的奴蟻，而且在初夏奴蟻是極少的，主人決定在什麼時候和什麼地方應該營造新巢，並且當它們遷徙的時候，主人帶著奴蟻走。瑞士和英格蘭的奴蟻似乎都專門照顧幼蟻，主人單獨作捕捉奴蟻的遠征，瑞士的奴蟻和主人一齊工作，搬運材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蟻在照顧它們的蚜蟲，並進行所謂的擠乳；這樣，主奴都為本群採集食物，在英格蘭，通常是主人單獨出去搜尋造桌材料以及為它們自己、奴蟻和幼蟻搜尋食物。所以，在英格蘭，奴蟻為主人所服的勞役，比在瑞士的少得多。
依賴什麼步驟，發生了血蟻的本能，我不願妄加臆測，但是，因為不養奴隸的蟻，據我所看到的，如果有其他物種的蛹散落在它們的案的近旁時，也要把這些蛹拖去，所以這些本來是貯作食物的蛹，可能發育起來；這樣無意識地被養育起來的外來蟻將會追隨它們的固有本能，並且做它們所能做的工作。如果它們的存在，證明對於捕捉它們的物種有用，——如果捕捉工蟻比自己生育工蟻對於這個物種更有利——那麼，本是採集蟻蛹供作食用的這種習性，大概會因自然選擇而被加強，並且變為永久的，以達到非常不同的養奴隸的目的。本能一旦被獲得，即使它的應用範圍遠不及英國的血蟻(如我們所看到的，這種蟻在依賴奴蟻的幫助上比瑞士的同一物種為少），自然選擇大概也會增強和改變這種本能，——我們經常假定每一個變異對於物種都有用處——直到形成一種像紅褐蟻那樣卑鄙地依靠奴隸來生活的蟻類。
蜜蜂營造蜂房的本能——我對這個問題不擬詳加討論，而只是把我所得到的結論的綱要說一說。凡是考察過蜂集的精巧構造的人，看到它如此美妙地適應它的目的，而下熱烈地加以讚賞，他必定是一個愚鈍的人。我們聽到數學家說蜜蜂已實際解決了深奧的問題，它們把蜂房造成適當的形狀，來容納最大可能容量的蜜，而在建造中則用最小限度的貴重蠟質。曾有這樣的說法，一個熟練的工人，用合適的工具和計算器，也很難造出真正形狀的蠟質蜂房來，但是一群蜜蜂卻能在黑暗的蜂箱內把它造成，隨便你說這是什麼本能都可以，最初一看這似乎是不可思議的，它們如何能造出所有必要的角和面，或者甚至如何能覺察出它們是正確地被完成了。但是這難點並不像最初看來那樣大；我想，可以示明，這一切美妙的工作都是來自幾種簡單的本能。
我研究這個問題實受沃特豪斯先生的引導。他闡明，蜂房的形狀和鄰接蜂房的存在有密切關係；下述觀點大概只能看作是他的理論的修正，讓我們看看偉大的級進原理，看看「自然」是否向我們揭露了她的工作方法。在這個簡短系列的一端有土蜂，它們用它們的舊繭來貯蜜，有時候在繭殼上添加蠟質短管，而且同樣也會做出分隔的、很不規則的圓形蠟質蜂房。在這系列的另一端則有蜜蜂的蜂房，它排列為二層：每一個蜂房，如所周知，都是六面柱體，六邊的底邊傾斜地聯合成三個菱形所組成的倒角錐體。這等菱形都有一定的角度，並且在蜂窠的一面，一個蜂房的角錐形底部的三條邊，正好構成了反面的三個連接蜂房的底部。在這一系列裡，處於極完全的蜜蜂蜂房和簡單的土蜂蜂房之間的，還有墨西哥蜂（Melipona domestica）的蜂房，於貝爾曾經仔細地描述過和繪製過這種蜂房。墨西哥蜂的身體構造介於蜜蜂和土蜂之間，但與土蜂的關係比較接近；它能營造差不多規則的蠟質蜂窠，其蜂房是圓柱形的，在那裡孵化幼蜂，此外還有一些用作貯蜜的大形蠟質蜂房。這些大形的蜂房接近球狀，大小差不多相等，並且聚集成不規則的一堆。這裡可注意的要點是，這等蜂房經常被營造得很靠近，如果完全成為球狀時，蠟壁勢必就要交切或穿通；但是從來不會如此，因為這種蜂會在有交切傾向的球狀蜂房之間把蠟壁造成平面的。因此，每個蜂房都是由外方的球狀部分和兩三個、或更多平面構成的，這要看這個蜂房與兩個、三個或更多的蜂房相連接來決定。當一個蜂房連接其他三個蜂房時，由於它們的球形是差不多大小的，所以在這種情形下，常常而且必然是三個平面連合成為一個角錐體；據於貝爾說，這種角錐體與蜜蜂蜂房的三邊角錐形底部十分相像。在這裡，和蜜蜂蜂房一樣，任何蜂房的三個平面必然成為所連接的三個蜂房的構成部分。墨西哥蜂用這種營造方法，顯然可以節省蠟，更重要的是，可以節省勞力；因為連接蜂房之間的平面壁並不是雙層的，其厚薄和外面的球狀部分相同，然而每一個平面壁卻構成了二個房的一個共同部分。
考慮到這種情形，我覺得如果墨西哥蜂在一定的彼此距離間營造它們的球狀蜂房，並且把它們造成一樣大小，同時把它們對稱地排列成雙層，那麼這構造就會像蜜蜂的蜂桌一樣地完全了。所以我寫信給劍橋的米勒教授（Prof.Miller），根據他的覆信我寫出了以下的敘述，這位幾何學家親切的讀了它並且告訴我說，這是完全正確的。
假定我們畫若干同等大小的球，它們的球心都在二個平行層上；每一個球的球心與同層中圍繞它的六個球的球心相距等於或稍微小於半徑x2，即半徑x1．41421；並且與別一平行層中連接的球的球心相距也如上；於是，如果把這雙層球的每二個球的交接面都畫出來，就會形成一個雙層六面柱體，這雙層六面柱體互相銜接的面都是由三個菱形所組成的角錐形底部連結而成的；這個角錐形與六面柱體的邊所成的角，與經過精密測量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是懷曼教授告訴我說，他曾做過許多仔細的測量，他說蜜蜂工作的精確性曾被過分地誇大，所以不論蜂房的典型形狀怎樣，它的實現縱非不可能，但也是很少見的。
因此，我們可以穩妥地斷定，如果我們能夠把墨西哥蜂的不很奇異的已有本能稍微改變一下，這種蜂便能造出像蜜蜂那樣十分完善的蜂房。我們必須假定，墨西哥蜂有能力來營造真正球狀的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，這就沒有什麼值得奇怪的了，例如：她已經能夠在一定程度上做到這點，同時，還有許多昆蟲也能夠在樹木上造成多麼完全的圓柱形孔穴，這分明是依據一個固定的點旋轉而成的。我們必須假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平層上，正如她的圓柱形蜂房就是這樣排列的。我們必須更進一步假定，而這是最困難的一件事，當幾隻工蜂營造它們的球狀蜂房時，她能設法正確地判斷彼此應當距離多少遠；但是她已經能夠判斷距離了，所以她能經常使球狀蜂房有某種程度的交切；然後把交切點用完全的平面連接起來。本來並不很奇異的本能，——不比指導鳥類造巢的本能更奇異，——經過這樣的變異之後，我相信蜜蜂通過自然選擇就獲得了她的難以模仿的營造能力。
這種理論可用試驗來證明。仿照特蓋特邁耶那先生（Mr．Tegetmeier）的例子，我把二個蜂巢分開，在它們中間放一塊長而厚的長方形蠟板：蜜蜂隨即開始在蠟板上鑿掘圓形的小凹穴；當她們向深處鑿掘這些小穴時，逐漸使它們向寬處擴展，終至變成大體具有蜂房直徑的淺盆形，看起來恰像完全真正球狀或者球狀的一部分。下面的情形是極有趣的：當幾隻蜂彼此靠近開始鑿掘盆形凹穴時，她們之間的距離恰使盆形凹穴得到上述寬度（大約相當於一個普通蜂房的寬度），並且在深度上達到這些盆形凹穴所構成的球體直徑的六分之一，這時盆形凹穴的邊便交切，或彼此穿通，一遇到這種情形時，蜂即停止往深處鑿掘，並且開始在盆邊之間的交切處造起平面的蠟壁，所以，每一個六面柱體並不是像普通蜂房的情形那樣，建築在三邊角錐體的直邊上面，而是建造在一個平滑盆形的扇形邊上面的。
然後我把一塊薄而狹的塗有朱紅色的、其邊如刃的蠟片放進蜂箱裡去，以代替以前所用的長方形厚蠟板。於是蜜蜂即刻像以前一樣地在蠟片的兩面開始鑿掘一些彼此接近的盆形小穴。但蠟片是如此之薄，如果把盆形小穴的底掘得像上述試驗的一樣深，兩面便要彼此穿通了。然而蜂並不會讓這種情形發生，她們到了適當時候，便停止開掘；所以那些盆形小穴，只要被掘得深一點時，便出現了平的底，這等由剩下來而未被咬去的一小薄片朱紅色蠟所形成的平底，根據眼睛所能判斷的，正好位於蠟片反面的盆形小穴之間的想像上的交切面處。在反面的盆形小穴之間遺留下來的菱形板，大小不等，因為這種蠟片不是自然狀態的東西，所以不能精巧地完成工作。雖然如此，蜂在朱紅色蠟片的兩面，還能渾圓地咬去蠟質，並使盆形加深，其工作速度必定是差不多一樣的，這是為了能夠成功地在交切面處停止工作，而在盆形小穴之間留下平的面。
考慮到薄蠟片是何等的柔軟之後，我想，當蜂在蠟片的兩面工作時，不會有什麼困難就能覺察到什麼時候咬到適當的薄度，於是停止工作。在普通的蜂窠裡，我認為蜂在兩面的工作速度，並不永遠能夠成功地完全相等；因為，我曾注意過一個剛開始營造的蜂房底部上的半完成的菱形板，這個菱形板在一面稍為凹進，我想像這是因為蜂在這面掘得太快的緣故，它的另一面則凸出，這是因為蜂在這面工作得慢了一些的緣故，在一個顯著的事例裡，我把這蜂窠放口蜂箱裡去，讓蜂繼續工作一個短時間，然後再檢查蜂房，我發現菱形板已經完成，並且已經變成完全平的了：這塊蠟片是極薄的，所以絕對不可能是從凸的一方面把蠟咬去，而做成上述的樣子；我猜測這種情形大概是站在反面的蜂，把可塑而溫暖的蠟正好推壓到它的中間板處，使它彎曲（我試驗過，很容易做），這樣就把它弄平了。
從朱紅蠟片的試驗裡，我們可以看出：如果蜂必須為自己建造一堵蠟質的薄壁時，它們便彼此站在一定距離，以同等的速度鑿掘下去，並且努力做成同等大小的球狀空室，但永遠不會讓這些空室彼此穿通，這樣，它們就可造成適當形狀的蜂房。如果檢查一下正在建造的蜂案邊緣，就可明顯地看出蜂先在蜂巢的周圍造成一堵粗糙的圍牆或緣邊；並且它們就像營造每一個蜂房那樣地，經常圓圓地工作著，把這圍牆從兩面咬去，它們並不在同一個時間內營造任何一個蜂房的三邊角錐形的整個底部，通常最先營造的是，位於正在建造的極端邊緣的一塊菱形板，或者先造二塊菱形板，這要看情形而定；並且，在沒有營造六面壁之前，它們絕不完成菱形板的上部的邊。這些敘述的某些部分和應享盛譽的老於貝爾所說的，有所不同，但我相信這些敘述是正確的；如果有篇幅，我將闡明這和我的學說是一致的。
於貝爾說，最初的第一個蜂房是從側面相平行的蠟質小壁鑿掘造出來的，就我所看到的，這一敘述並不嚴格正確；最初著手的經常是一個小蠟兜；但在這裡我不擬詳加討論。我們知道，在蜂房的構造裡，鑿掘起著何等重要的作用；但如果設想蜂不能在適當的位置——即沿著二個連接的球形體之間的交切面——營造粗糙的蠟壁，可能是一個極大的錯誤。我有幾件標本明顯指出它們是能夠這樣做的。甚至在環繞著建造中的蜂窠周圍的粗糙邊緣即蠟壁上，有時候也可觀察到彎曲的情形，這彎曲所在的位置相當於未來蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切場合中，粗糙的蠟壁是由於咬掉兩面的大部分蠟而完成的。蜂的這種營造方法是奇妙的；它們總是把最初的粗糙牆壁，造得比最後要留下的蜂房的極薄的壁，厚十倍乃至三十倍。我們根據下述情形將會理解它們是如何工作的：假定建築工人開始用水泥堆起一堵寬闊的基牆，然後開始在近地面處的兩側把水泥同等地削去，直到中央部分形成一堵光滑而很薄的牆壁；這些建築工人常把削去的水泥堆在牆壁的頂上，然後再加入一些新水泥。因此，薄壁就這樣不斷地高上去，但上面經常有一個厚大的頂蓋。一切蜂房，無論剛開始營造的和已經完成的，上面都有這樣一個堅固的蠟蓋，因此，蜂能夠聚集在蜂窠上爬來爬去，而不會把薄的六面壁損壞。米勒教授曾經親切地為我量過，這些壁在厚度上大有不同；在近蜂窠的邊緣處所作的十二次測量表明，平均厚度為1／352英吋；菱形底片較厚些，差不多是三比二，根據二十一次的測量，其平均厚度為1／229英吋。用上述這樣特別的營造方法，可以極端經濟地使用蠟，同時還能不斷地使蜂窠堅固。
因為許多蜜蜂都聚集一起工作，最初看來，這對於理解蜂房是怎樣做成的，會增加困難；一隻蜂在一個蜂房裡工作一個短時間後，便到另一個蜂房裡去，所以，如於貝爾所說的，甚至當第一個蜂房開始營造時就有二十隻蜂在工作，我可以用下述情形來實際地闡明這一事實：用朱紅色的熔蠟很薄地塗在一個蜂房的六面壁的邊上，或者塗在一個擴大著的蜂窠圍牆的極端邊緣上，必定能夠看出蜂把這顏色極細膩地分佈開去，——細膩得就像畫師用刷子刷的一樣——有顏色的蠟從塗抹的地方被一點一點地拿去，放到周圍蜂房的擴大著的邊緣上去。這種營造的工作在許多蜂之間似乎有一種平均的分配，所有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距離內，所有的蜂都試圖鑿掘相等的球形，於是，建造起或者說留下不咬這些球形之間的交切面。它們有時會遇到困難，說起來這些例子實在是奇異的，例如當兩個蜂窠相遇於一角時，蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉，並且用不同的方法來重造，而重造出來的蜂窠形狀常常和拆去的一樣。
蜂如果遇到一處地方，在那裡可以站在適當的位置進行工作時，——例如，站在一塊木片上，這木片恰好處於向下建造的一個蜂窠的中央部分之下，那麼這蜂案勢必就要被營造在這木片的上面，——在這種情形裡，蜂便會築起新的六面體的一堵壁的基部，突出於其他已經完成的蜂房之外，而把它放在完全適當的位置。只要蜂能夠彼此站在適當的距離並且能夠與最後完成的蜂房牆壁保持適當的距離，於是，由於掘造了想像的球形體，它們就足可以在二個鄰接的球形體之間造起一堵中間蠟壁來；但據我所看到的，非到那蜂房和鄰接的幾個蜂房已大部造成之後，它們從不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定環境條件下，能在兩個剛開始營造的蜂房中間把一堵粗糙的壁建立在適當位置上，這種能力是重要的；因為這與一項事實有關，最初看來它似乎可以推翻上述理論；這事實就是，黃蜂的最外邊緣上的一些蜂房也常常是嚴格的六邊形的；但我在這裡沒有篇幅來討論這一問題。我並不覺得單獨一個昆蟲（例如黃蜂的後蜂）營造六邊形的蜂房會有什麼大的困難；——如果她能在同時開始了的二個或三個巢房的內側和外側交互地工作，經常能與剛開始了的蜂房各部分保持適當的距離，掘造球形或圓筒形，並且建造起中間的平壁，就可以做到上述一點。
自然選擇僅僅在於對構造或本能的微小變異的積累，才能發揮作用，而各個變異都對個體在其生活條件下是有利的。所以可以合理地發問：一切變異了的建築本能所經歷的漫長而級進的連續階段，都有趨向於現今那樣的完善狀態，對於它們的祖先，曾起過怎樣有利的作用？我想，解答這個問題並不困難：像蜜蜂或黃蜂的蜂房那樣建造起來的蜂房，是堅固的，而且節省了很多勞力、空間、以及蜂房的建造材料。為了製造蠟，我們知道，必須採集充足的花蜜，在這方面蜂常常是十分辛苦的，特蓋特邁耶先生告訴我說，實驗已經證明，蜜蜂分泌一磅蠟須要消耗十二磅到十五磅干糖；所以在一個蜂箱裡的蜜蜂為了分泌營造蜂窠所必需的蠟，必須採集並消耗大量的液狀花蜜。還有，許多蜂在分泌的過程中，勢必有許多天不能工作。大量蜂蜜的貯藏，以維持大群蜂的冬季生活，是必不可缺少的；並且我們知道，蜂群的安全主要決定於大量的蜂得以維持。因此，蠟的節省，便大大節省了蜂蜜，並且節省了採集蜂蜜的時間，這必然是任何蜂族成功的重要因素。當然一個物種的成功還可能決定於它的敵害或寄生物的數量，或者決定於其他十分特殊的原因，這些都和蜜蜂所能採集的蜜量全無關係。但是，讓我們假定採集蜜量的能力能夠決定，並且大概曾經常常決定了一種近似於英國土蜂的蜂類能否在任何一處地方大量存在；並且讓我們進一步假定，那蜂群須渡過冬季，結果就需要貯藏蜂蜜；在這種情形下，如果她的本能有微小的變異，引導她把蠟房造得靠近些，略略彼此相切，無疑將會有利於我們所想像的這種土蜂的；因為一堵公共的壁即使僅連接二個蜂房，也會節省少許勞力和蠟。因此，如果它們蜂房造得日益整齊，日益靠近，並且像墨西哥蜂的蜂房那樣聚集在一起，這就會不斷地日益有利於這種土蜂；因為在這種情形下，各個蜂房的大部分境壁將會用作鄰接蜂房的壁，於是就可以大大節省勞力和蠟。還有，由於同樣的原因，如果墨西哥蜂能把蜂房造得比現在的更為接近些，並且在任何方面都更為規則些，這對於她是有利的；因為，如我們所看到的，蜂房的球形面將會完全消失，而代以平面了；而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就會達到蜜蜂窠那樣完善的地步。在建造上超越這種完善的階段，自然選擇便不能再起作用；因為蜜蜂的蜂窠，據我們知道，在經濟使用勞力和蠟上是絕對完善的。
因此，如我所相信的，這種一切既知本能中最奇異的本能———蜜蜂的本能，是可以根據以下的情形來解釋的：自然選擇曾經利用比較簡單本能之無數的、連續發生的微小變異；自然選擇曾經徐緩地、日益完善地引導蜂在雙層上掘造彼此保持一定距離的、同等大小的球形體，並且沿著交切面築起和鑿掘蠟壁；當然，蜂是不會知道它們自己在彼此保持一定距離間掘造球形體，正如它們不會知道六面柱體的角以及底部的菱形板的角有若干度；自然選擇過程的動力在於使蜂房造得有適當的強度和適當的容積和形狀，以便容納幼蟲，最大可能地經濟使用勞力和蠟使之完成；每一蜂群如果能夠這樣以最小的勞力，並且在蠟的分泌上消耗最少的蜜，來營造最好的蜂房，那麼它們就能得到最大的成功，並且還會把這種新獲得的節約本能傳遞給新蜂群，這些新蜂群在它們那一代，在生存鬥爭中就會獲得最大成功的機會。
反對把自然選擇學說應用在本能上的意見：中性的和不育的昆蟲
曾經有人反對上述本能起源的觀點，他們說，「構造的和本能的變異必須是同時發生的，而且是彼此密切協調的，因為變異如果在一方面發生而在另一方面沒有相應的變化，這種變異將是致死的」。這種異議的力量全然建築在本能和構造是突然發生變化這種假設上面的。前章說過的大荏雀（Parus maior）可以做一個例子；這種鳥常在樹枝上用腳挾住紫杉類的種籽，用喙去啄，直到把它的仁啄出來。這樣，自然選擇便把喙的愈來愈適於啄破這種種籽的一切微小變異都保存下來，一直到像十分適於這種目的的五十雀（nuthatch）的那樣喙的形成，同時，習性或者強制、或者嗜好的自發變異也引異了這種鳥日益變成為吃種籽的鳥，關於這樣解釋，又有什麼特別困難呢？在這個例子中，設想先有習性或嗜好的緩慢變化，然後通過自然選擇，喙才慢慢地發生改變，這種改變是與嗜好或習性的改變相一致的。但是假定荏雀的腳，由於與喙相關，或者由於其他任何未知的原因，變異了而且增大了，這種增大的腳，井非不可能引導這種鳥變得愈來愈能攀爬，而終於使它獲得了像五十雀那樣顯著的攀爬本能和力量。在這種情形裡，是假定構造的逐漸變化引起了本能的習性發生變化的。再舉一例：東方諸島（Eastern lslands）的雨燕（Swift）完全用濃化的唾液來造巢，很少有比這種本能更為奇異的了。某些鳥用泥土造巢，可以相信在泥土裡混合著唾液；北美洲有一種雨燕（如我所看到的）用小枝沾上唾液來造巢，甚至用這種東西的屑片沾上唾液來造巢。於是，對分泌唾液愈來愈多的雨燕個體的自然選擇，就會最後產生出一個物種，這個物種具有忽視其他材料而專用濃化唾液來造巢的本能，難道說這是很不可能的嗎？其他情形亦復如是。然而必須承認，在許多事例裡，我們無法推測最初發生變異的究竟是本能還是構造。
無疑還可用許多極難解釋的本能來反對自然選擇學說——例如有些本能，我們不知道它是怎樣起源的；有些本能，我們不知道它有中間級進存在；有些本能是如此地不重要，以致自然選擇不大會對它發生作用；有些本能在自然系統相距甚遠的動物裡競幾乎相同，以致我們不能用共同祖先的遺傳來說明它們的相似性，結果只好相信這些本能是通過自然選擇而被獨立獲得的。我不預備在這裡討論這幾個例子，但我要專門討論一個特別的難點，這個難點，當初我認為是解釋不通的，並且實際上對於我的全部學說是致命的。我所指的就是昆蟲社會裡的中性的即不育的雌蟲；因為這些中性蟲在本能和構造上常與雄蟲以及能育的雌蟲有很大的差異，而且由於不育，它們不能繁殖它們的種類。
這個問題十分值得詳細地來討論，但我在這裡只擬舉一個例子，即不育的工蟻的例子。工蟻怎麼會變為不育的個體是一個難點；但不比構造上任何別種顯著變異更難於解釋；因為可以闡明，在自然狀態下某些昆蟲以及別種節足動物偶爾也會變為不育的；如果這等昆蟲是社會性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的個體對於這個群體是有利的話，那末我認為不難理解這是由於自然選擇的作用。但我必須省略這種初步的難點不談。最大的難點是在於工蟻與雄蟻和能育的雌蟻在構造上有巨大的差異。如工蟻具有不同形狀的胸部，缺少翅膀，有時沒有眼睛，並且具有不同的本能。單以本能而論，蜜蜂可以極好地證明工蜂與完全的雌蜂之間有可驚的差異，如果工蟻或別種中性蟲原是一種正常的動物，那麼我就會毫不遲疑地假定，它的一切性狀都是通過自然選擇而慢慢獲得的；這就是說，由於生下來的諸個體都具有微小的有利變異，這些變異又都遺傳給了它們的後代；而且這些後代又發生變異，又被選擇，這樣繼續不斷地進行下去。但是工蟻和雙親之間的差異很大，是絕對不育的，所以它決不能把歷代獲得的構造上或本能上的變異遺傳給後代。於是可以問：這種情形怎麼能夠符合自然選擇的學說呢？
第一，讓我們記住，在家養生物和自然狀態下的生物裡，被遺傳的構造的各種各樣差異是與一定年齡或性別相關的，在這方面我們有無數的事例。這些差異不但與某一性相關，而且與生殖系統活動的那一短暫時期相關，例如，許多種雄鳥的求婚羽，以及雄馬哈魚的鉤曲的顎，都是這種情形。公牛經人工去勢後，不同品種的角甚至相關地表現了微小的差異，因為某些品種的去勢公牛，在與同一品種的公牝雙方的角長的比較上，比其他一些品種的去勢公牛，具有更長的角，因此，我認為昆蟲社會裡的某些成員的任何性狀變得與它們的不育狀態相關，並不存在多大難點：難點在於理解這等構造上的相關變異怎樣被自然選擇的作用而慢慢累積起來。
這個難點雖然表面上看來是難以克服的，可是只要記住選擇作用可以應用於個體也可以應用於全族，而且可以由此得到所需要的結果，那麼這個難點便會縮小，或者如我所相信的，便會消除。養牛者喜歡肉和脂肪交織成大理石紋的樣子；具有這種特性的牛便被屠殺了。但是養牛者有信心繼續培育同樣的牛，並且得到了成功，這種信念是建築在這樣的選擇力量上的：只要我們仔細注意什麼樣的公牛和牝牛交配才能產生最長角的去勢公牛，大概就會獲得經常產生異常長角的去勢公牛的一個品種，雖然沒有一隻去勢的牛曾經繁殖過它的種類。這裡有一個更好而確切的例證：據佛爾洛特（M.Verlot）說，重瓣的一年生紫羅蘭（Stock）的某些變種，由於長期地和仔細地被選擇到適當的程度，便會經常產生大量實生苗，開放重瓣的、完全不育的花，但是它們也產生若干單瓣的、能育的植株。只有這等單瓣植株才能繁殖這個變種，它可以與能育的雄蟻和雌蟻相比擬，重瓣而不育的植株可以與同群中的中性蟲相比擬。無論對於紫羅蘭的這些品種，或是對於社會性的昆蟲，選擇，為了達到有利的目的，不是作用於個體，而是作用於全族。因此，我們可以斷言，與同群中某些成員的不育狀態相關的構造或本能上的微小變異，被證明是有利的：結果能育的雄體和雌體得到了繁生，並把這種傾向——產生具有同樣變異的不育的成員——傳遞給能育的後代。這一過程，一定重複過許多次，直到同一物種的能育的雌體和不育的雌體之間產生了巨大的差異量，就像我們在許多種社會性昆蟲裡所見到的那樣。
但我們還沒有接觸到難點的高峰；這就是，有幾種蟻的中性蟲不但與能育的雌蟲和雄蟲有所差異，而且它們彼此之間也有差異，有時甚至差異到幾乎不能相信的程度，並且因此被分作二個級（castes）或甚至三個級。還有，這些級，普通並不彼此逐漸推移，卻區別得十分清楚；彼此區別有如同屬的任何二個物種，或同科的任何二個屬那樣，例如，埃西頓（Eciton）蟻的中性的工蟻和兵蟻具有異常不同的顎和本能：隱角蟻（Cryptocerus）只有一個級的工蟻，它們的頭上生有一種奇異的盾，至於它的用途還完全不知道；墨西哥的蜜蟻（Myrmecocystus）有一個級的工蟻，它們永不離開窠穴，腹部發達得很大，能分泌出一種蜜汁，以代替蚜蟲所排泄的東西，蚜蟲或者可以被稱為蟻的乳牛，歐洲的蟻常把它們圈禁和看守起來的。
如果我不承認這種奇異而十分確實的事實即刻可以顛覆這個學說，人們必然會想，我對自然選擇的原理過於自負地相信了。如果中性蟲只有一個級，我相信它與能育的雄蟲和雌蟲之間的差異是通過自然選擇得到的，在這種比較簡單的情形裡，根據從正常變異的類推，我們可以斷言，這種連續的、微小的、有利的變異，最初並非發生於同一集中的所有中性蟲，而只發生於某些少數的中性蟲；並且，由於這樣的群——在那裡雌體能夠產生極多的具有有利變異的中性蟲——能夠生存，一切中性蟲最終就都會具有那樣的特性。按照這種觀點，我們應該在同一集中偶爾發見那些表現有各級構造的中性蟲；實際我們是發見了，鑒於歐洲以外的中性昆蟲很少被仔細檢查過，這種情形甚至可以說並不稀罕。史密斯先生曾經闡明，有幾種英國蟻的中性蟲彼此在大小方面，有時在顏色方面，表現了可驚的差異；並且在兩極端的類型之間，可由同集中的一些個體連接起來：我曾親自比較過這一種類的完全級進情形，有時可以看到，大形的或小形的工蟻數目最多；或者大形的和小形的二種都多，而中間形的數目卻很少。黃蟻有大形的和小形的工蟻，中間形的工蟻則很少；如史密斯先生所觀察的，在這個物種裡，大形的工蟻有單眼（ocelli），這些單眼雖然小。但還能夠清楚地被辨別出來，而小形的工蟻的單眼則是殘跡的。仔細地解剖了幾隻這等工蟻之後，我能確定小形的工蟻的眼睛，比我們能夠用它們的大小比例來解釋的，還要遠遠地不發育；並且我充分相信，雖然我不敢很肯定地斷言，中間形工蟻的單眼恰恰處在中間的狀態。所以，一個集內的兩群不育的工蟻，不但在大小上，並且在視覺器官上，都表現了差異，然而它們是被某些少數中間狀態的成員連接起來的。我再補充幾句題外的話，如果小形的工蟻對於蟻群最有利，則產生愈來愈多的小形工蟻的雄蟻和雌蟻必將不斷地被選擇，直到所有的工蟻都具有那種形態為止。於是就形成了這樣一個蟻種，它們的中性蟲差不多就像褐蟻屬（Myrmica）的工蟻那樣。褐蟻屬的工蟻甚至連殘跡的單眼都沒有，雖然這個屬的雄蟻和雌蟻都生有很發達的單眼。
我再舉一例：在同一物種的不同級的中性蟲之間，我非常有信心地期望可以偶爾找到重要構造的中間諸級，所以我很高興利用史密斯先生所提供的取自西非洲驅逐蟻（Anonma）的同窠中的許多標本。我不舉實際的測量數字，而只做一個嚴格精確的說明，我想讀者大概就能最好地瞭解這等工蟻之間的差異量；這差異就好像以下的情形：我們看到一群建築房屋的工人，其中有許多是五英尺四英吋高，還有許多是十六英尺高；但我們必須再假定那大個兒工人的頭比小個兒工人的頭不止大三倍，卻要大四倍，而顎則差不多要大五倍。再者，幾種大小不同的工蟻的顎不僅在形狀上有可驚的差異，而且牙齒的形狀和數目也相差懸殊。但對於我們重要的事實卻是，雖然工蟻可以依大小分為不同的數級，然而它們卻緩慢地彼此逐漸推移，例如，它們的構造大不相同的顎就是這樣。關於後面一點，我確信就是如此，因為蘆伯克爵士曾用描圖器把我所解剖的幾種大小不同的工蟻的顎逐一作圖。貝茨先生（Mr.Bates）在他的有趣的著作《亞馬遜河上的博物學者》（Naturalist ontlie Amazons）裡也曾描述過一些類似的情形。
根據擺在我面前的這些事實，我相信自然選擇，由於作用於能育的蟻，即它的雙親，便可以形成一個物種，專門產生體形大而具有某一形狀的顎的中性蟲，或者專門產生體形小而大不相同的顎的中性蟲；最後，這是一個最大的難點，具有某一種大小和構造的一群工蟻和具有不同大小和構造的另一群工蟻，是同時存在的；——但最先形成的是一個級進的系列，就像驅逐蟻的情形那樣，然後，由於生育它們的雙親得到生存，這系列上的兩極端類型就被產生的愈來愈多，終至具有中間構造的個體不再產生。
華萊斯和米勒兩位先生曾對同樣複雜的例子提出了類似的解釋，華萊斯的例子是，某種馬來產的蝴蝶的雌體規則地表現了兩種或三種不同的形態；米勒的例子是，某種巴西的甲殼類的雄體同樣地也表現了兩種大不相同的形態。但在這裡無需討論這個問題。現在我已解釋了，如我所相信的：在同一案裡生存的、區別分明的工蟻兩級——它們不但彼此之間大不相同，並且和雙親之間也大不相同——的奇異事實，是怎樣發生的。我們可以看出，分工對於文明人是有用處的，依據同樣的原理，工蟻的生成，對於蟻的社會也有很大用處。不過蟻是用遺傳的本能和遺傳的器官即工具來工作的，人類則用學得的知識和人造的器具來做工的。但是我必須坦白承認，我雖然完全相信自然選擇，若不是有這等中性蟲引導我達到這種結論，我決不會料到這一原理是如此高度地有效。所以，為了闡明自然選擇的力量，並且因為這是我的學說所遭到的特別嚴重的難點，我對於這種情形作了稍多的、但全然不夠的討論。這種情形也是很有趣的，因為它證明在動物裡，如同在植物裡一樣，由於把無數的、微小的、自發變異一一隻要是稍微有利的一一累積下來，縱使沒有鍛煉或習性參加作用，任何量的變異都能產生效果。因為，工蟻即不育的雌蟻所獨有的特別習性，縱使行之已久，也不可能影響專事遺留後代的雄體和能育的雌體。我覺得奇怪的是，為什麼至今沒有人用這種中性蟲的明顯例子去反對眾所熟知的拉馬克所提出的「習性遺傳」的學說。
提要
我已勉力在這一章裡簡要地指出了家養動物的精神能力是變異的，而且這等變異是遺傳的。我又試圖更為簡要地闡明本能在自然狀態下也是輕微地變異著的。沒有人會否定本能對於各種動物都具有最高度的重要性。所以，在改變了的生活條件下，自然選擇把任何稍微有用的本能上的微小變異，累積到任何程度，其中並不存在什麼真正的難點。在許多情形下，習性或者使用和不使用大概也參加作用。我不敢說本章裡所舉出的事實能夠把我的學說加強到很大的程度；但是根據我所能判斷的，沒有一個難解的例子可以顛覆我的學說。相反地，本能並不經常是絕對完全的，而且是易致錯誤的——雖然有些動物可以利用其他一些動物的本能，但沒有一種本能可說是為了其他動物的利益而被產生的——自然史上的一句格言「自然界裡沒有飛躍」，就像應用於身體構造那樣地也能應用於本能，並且可用上述觀點來清楚地解釋它，如果不是這樣，它就是不能解釋的了，——所有這些事實都鞏固了自然選擇的學說。
這個學說也固其他幾種關於本能的事實而被加強；例如，密切近似的但不相同的物種，當棲息在世界上的遠隔的地方並且生活在相當不同的生活條件之下時，常常保持了幾乎同樣的本能。例如，根據遺傳的原理，我們能夠理解，為什麼熱帶南美洲的工鶇英國的特別造巢方法那樣地用泥來塗抹它們的巢；為什麼非洲和印度的犀鳥（hornbill）有同樣異常的本能，用泥把樹洞封住，把雌鳥關閉在裡面，在封口處只留一個小孔，以便雄鳥從這裡哺喂雌鳥和孵出的幼鳥；為什麼北美洲的雄性鶴鷯（Troglodytes）像英國的雄性貓形鶴鷯（Kitty-wrens）那樣地營造「雄鳥之巢」，以便在那裡棲息，——這種習性完全不像任何其他已知鳥類的習性。最後，這可能是不合邏輯的演繹，但據我想像，這樣說法最能令人滿意，即：把本能，如一隻小杜鵑把義兄弟逐出巢外，------蟻養奴隸，-----姬蜂科（ichneumonidx）幼蟲寄生在活的青蟲體內，不看作是被特別賦予的或被特別創造的，而把它看作是引導一切生物進化一一即，繁生、變異、讓最強者生存、最弱者死亡——的一般法則的小小結果。
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