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揭開猿類王國的奧秘1


  現代猿類有4種:長臂猿、褐猿、黑猿和大猿。第一種為小型猿,後三種為大型猿。大型猿由於似人又被稱為「類人猿」。它們與人類最接近,被稱為是人類的「表兄弟」。

  1原載《崛起的文明——人類起源的文化透視》,東北林業大學出版社,1996年版。

  1.長臂猿(Hylobates)。它是一種低等猿,身高1米左右,體重約10千克,毛色駁雜,腦量不超過100∼120毫升,純樹棲生活。長臂猿,顧名思義,它們的前肢很長,可接近身長的兩倍,是臂行的能手,在樹枝間擺盪躍進的速度之快,可以攫捕飛鳥。偶爾下地活動時,能直立起來,此時雙膝彎屈,用前肢張開或高舉在頭頂上來維持平衡。它發出的聲音猶如歌聲,委婉動聽。

  長臂猿廣泛分佈於印度支那和馬來西亞地區。在我國的西雙版納和海南島熱帶雨林中也有分佈,但數量極其有限。除了上述的普通長臂猿外,還有一種第二趾和第三趾長在一起的合趾猿,它們形體較大,毛色黑亮,而且擁有發聲時起共鳴作用的喉囊,這種長臂猿只棲息在蘇門答臘一地。

  2.褐猿(Pongo)。這種猿身體較大,雄性體高可達1.4米,體重為100∼120千克,雌性明顯小得多,還不及雄性的一半大。雄性與雌性的區別還表現在:雄性兩頰有大肉疣,呈內凹的隆凸狀;雄性的頭骨上還有發達的矢狀骨脊;成年雄性的喉囊特別大,一直延伸到胸部,可用它來支持沉重的頭部。褐猿的腦量為300∼500毫升。身上多毛且密,毛色呈微紅褐色(有些人稱它為「紅猩猩」)。前臂較長,可觸及到腳踝處。褐猿主要在樹上活動,手腳兼用,攀緣於樹叢中。下到地面時,手指攥成拳頭,以指背著地支撐著身體,半直立姿態行走,腳掌以外側部著地呈「反踵狀」,行動緩慢,很少直立。褐猿主要以果實、嫩葉為食,常用強大的口齒來咬破堅果外殼。

  褐猿現在只有一種,分佈在東南亞的加裡曼丹和蘇門答臘地區。目前褐猿在我國已無蹤影,但在地史上的更新世時期,它們曾廣泛分佈於我國的華南地區。

  3.大猿(Gorilla)。這是身體最大的一種猿。雄性的身高達1.8米以上,最高的可達2米,肩寬1米,體重在200千克左右,雌性相對小些。大猿的腦量為400∼600毫升。由於身體過於龐大,已不適應樹上生活,故多數時間在地面上活動。它以半直立姿勢行走,並以前肢作為支撐,以指節背面著地,像撐著枴杖似的。大猿可直立起來,此時整個腳掌著地,腳趾不彎曲。有時還站起來拍打胸部,外表顯得很兇猛,實際上性情是較為溫和的。基本屬素食性。大猿通常結成不大的群體,群體內包含著若干個家庭小群體,後者常由一隻雄性帶領數只雌性生活,但這種群體是臨時性的。

  大猿主要分佈在非洲赤道地區的熱帶森林中,只有一個種,這個種可分佈兩個亞種,一個為沿海大猿或叫低地大猿,主要棲息在西非的喀麥隆和加蓬地區;另一個為高山大猿,棲息在非洲的剛果和烏干達交界處3000米以上的山地裡。

  4.黑猿(Pan)。黑猿數量最多,共有三個種。最著名的為普通黑猿,它最早為人們所知。黑猿的平均體重為50千克,身高達1.5米,雌雄兩性的差異要比大猿和褐猿小得多。毛色一般呈黑色,喜歡在樹上活動,能在樹上構築臨時用的巢,以供晚上睡覺用。善於臂行,有時下地活動可以勉強地直立行走,但快跑時需用前肢撐地。喜群居,每群可達10只以上,最多時可達30∼40只。雜食性,除素食外,常捕捉小鳥獸吃。主要分佈在非洲的剛果河和尼日爾河流域熱帶森林中。

  還有一種棲息在剛果河中游東面(扎伊爾)大約2000平方千米範圍內的矮種黑猿,它被稱為「卑格米黑猿」。但根據近年來的研究表明,這種稱號是錯誤的。因為實際上它們的個子並不矮,體重為25∼48千克,普通黑猿為40∼50千克。它們的平均身高為1.16米,平均腦量為350毫升,普通黑猿為400毫升。它們的頭小,面黑色,唇呈粉紅色,眼眶狹,面部突出。腳的第二、三趾間有蹼。一般也稱它們為波諾波黑猿(Bonobos),這個名字是來自一個小鎮的名稱「Bolobo」,因最初就是從這個小鎮上獲得其標本的。由於它們在1933年才被定名,故又被稱為「最新的猿」。它們大部分時間在樹上取食,有時到地面上用四足行走,50%的時間用雙足行走,此時是為了攜帶食物和其他物品。近年來它們被科學界所看重,認為它們的許多習性可能與人類的遠祖相近。

  另外,還有一種禿頭黑猿,它的頭上幾乎沒有頭髮。

  過去,我們對這些猿類的行為、習性和群體生活的內容所知甚少,有時也被一些似是而非的傳聞所迷惑,得出了一些不正確的結論。例如,認為大猿極其凶殘……現在對它們的認識有了很大的轉變。因為自60年代以來,一支研究野生猿類和猴類的隊伍異軍突起,他們通過艱苦的實地考察,有時甚至生活在猿群之中,揭示了以往為人們所少知或未知的猿類群體生活的種種奧秘。這些實地考察,不僅進一步論證了人與猿密切的親緣關係,而且也為探索從猿到人的轉變過程和人類遠祖的早期生活提供了重要的線索。

  在從事野生猿類生態考察的科研人員中,有一批勇敢的姑娘,她們不畏艱險,克服了重重困難,長期地深入到原始叢林裡,與猿群打成一片。她們以女性特有的耐性和細心,強烈而又微妙的感受性,細緻入微地觀察和詳盡地記錄科學實踐的過程與重要事件,獲得了珍貴的第一手資料,為揭開籠罩在猿類王國上的神秘帷幕做出了傑出的貢獻。她們是誰呢?首推年輕的英國姑娘珍妮·古多爾。正是她開闢了這一迷人而又富有成果的野外考察生活的道路。

  1960年,古多爾中學畢業後,隻身進入非洲叢林,在東非的坦桑尼亞貢貝河禁獵區(現已成為貢貝河國家公園)從事對黑猿的考察活動,她的活動引起了各方面的關注和支持。

  她的考察活動是以黑猿的行為學為主要內容。除以猿群的整體活動為對像外,還對組成群體的各個成員進行了細緻的觀察。她所創立的「黑猿行為學」對研究人類起源具有重大的學術價值。

  她的研究一直堅持到今日。1995年5月,美國《國家地理雜誌》將最高獎——Habbard獎章授予她。

  斯特拉·布魯爾是從事黑猿生態研究的另一位姑娘,她也是英國人。

  斯特拉·布魯爾的活動與古多爾不同的是:她試圖將一批飼養中的黑猿釋放回自然界。為此,她將大自然作為特殊的實驗室。她與黑猿生活在一起,教會它們如何擺脫對人類的依賴性,去適應野生狀態,在野外生存下去。在這艱苦但又充滿活力的實踐中,她對黑猿的行為、習性與群體生活進行了深人的考察,從另一個角度揭示了黑猿生活中的許多奧秘。

  她的科學考察活動曾得到古多爾的熱情支持和協助,為了幫助她更好地從事這種活動,古多爾特地邀請布魯爾到她的實驗站見習。此外,還有意大利姑娘雷法拉帶著她飼養的小黑猿加入到布魯爾的實驗中來,美國姑娘夏萊納也參加到布魯爾的「黑猿重返大自然」的科學活動中。

  這裡要提一句的是,古多爾和布魯爾所考察的是普通黑猿。另外,波諾波黑猿是由日本學者加納隆至和西田利夫自1973年起進行考察的。

  黛安娜·福斯埃是一位美國姑娘,也是一位傑出的野外考察能手。自1967年起,她對中非地區的山地大猿進行了實地考察。

  正像布魯爾一樣,她也讀過古多爾的著作並到她的實驗營地去考察過。她著重考察大猿的群體關係,有不少新的發現。例如,她意外地發現大猿並非人們過去所想像的那麼凶殘、好攻擊人。恰恰相反,它們是很溫和的動物,而且智力也相當高。

  福斯埃的野外考察報告不時地刊登在美國《國家地理雜誌》上。很不幸的是,福斯埃最後喪生在偷獵者的刀下,為保護這些可愛的大猿而獻出了她寶貴的生命。

  對於亞洲褐猿生態的考察研究,是由比魯特·加爾狄卡斯主持進行的。自1971年起,她在印度尼西亞加裡曼丹地區從事考察活動。據她統計,截至1980年,她在野外與褐猿相處、考察已累計達13000小時。

  加爾狄卡斯的研究工作是將那些從偷獵者那裡沒收來的褐猿,以及各地飼養的褐猿集中起來進行放養,在這種讓褐猿重歸森林的過程中,對褐猿的生態進行深入的考察和研究。

  這些褐猿因與人類共同相處了或長或短的時間,對人為的生活已產生了一定的依賴性。要使它們拋棄已形成的習慣,去適應野生狀態的生活,這恰恰是從相反的角度來認識猿類的行為和習性的極好機會。

  為了展開多方面的研究,在1978年,她還聘請了加裡·夏庇羅來教褐猿掌握手勢語。更有甚者,加爾狄卡斯的兒子賓笛出生後,她為了對猿仔和人類兒童發育過程中的智力與行為進行對比研究,她讓賓笛與猿仔共同生活在一起,還讓他們使用手勢語進行交流。

  在對褐猿生態的考察中,加爾狄卡斯發現了不少過去未曾注意到的現象。例如,褐猿並非是人們以往所認為的純樹棲性動物,它們也有不少時間是在地面上活動,甚至有時還在地面上睡午覺。她還發現,褐猿在人為的環境中生活的時間愈長就愈難以重返到大自然中去生活,這與布魯爾的發現頗為相似,這是很有意義的。

  現在讓我們來看看,這些野外工作的能手所取得的成果。

  首先,在野生狀態下觀察到黑猿使用和製作工具的情況:

  1.「釣」螞蟻。這是一個很著名的黑猿使用和製作「工具」的實例,最先是由古多爾在貢貝河地區發現的。她看到黑猿利用草莖和細棍「釣」螞蟻,而且在必要時還會修整這些「釣具」。

  螞蟻是群居的,對侵犯它們巢穴的東西會緊緊咬住不放。黑猿利用了螞蟻這一特性,把樹枝捅進洞穴,待它們成群咬住樹枝後便抽出樹枝,許多螞蟻就這樣被「釣」出來了。然後黑猿便舔食這些「美味」。

  黑猿在「取食」螞蟻時,如果蟻穴入口大,手可以直接伸進去捕捉時,它就不「釣」;著手伸不進去,就用樹枝來幫忙。它會用手和牙齒將樹枝條上的小枝葉去掉,製成合適的「工具」。如果洞口小,用樹枝不方便,則改用細的籐蔓,或將籐皮去掉再用。有時也會用去掉樹皮上的小枝,或者直接將樹皮加工成細條狀的「釣棒」。極少情況下,黑猿還會用嘴去掉橢圓形大樹葉的葉肉,然後取其中的葉脈作為「釣棒」。

  古多爾曾觀察到:黑猿先將枝條太柔軟的端部折去,然後將手緊握成拳狀捋去葉子,在使用過程中,不時地把已不適用的端部用牙齒咬掉。而布魯爾觀察到的情況是這樣的:她看到一頭名叫「蒂娜」的母猿折下一根細嫩的樹枝,用嘴咬住一頭,用手將葉子捋去,最後把留在嫩枝一端的兩片葉子也去掉,這樣「釣棒」就做成了。當蒂娜「釣」螞蟻將小枝折斷時,它就揪去一節,直至不能再用時,便丟掉殘棒另做新的。一般成年黑猿使用的「釣棒」長約二三十厘米。

  通常黑猿製作一個這樣的「釣棒」只需不到1分鐘的時間就能完成,尚未發現有利用其他「工具」來加工「釣棒」的。

  「釣」螞蟻的時間。每次自「釣棒」捅入洞內到取出舐食,最短2.6秒,最長15.9秒,平均為6.9秒。「釣」螞蟻的整個過程可延續1小時以上,最長的可達86分鐘。

  「釣」螞蟻的行為,在地理間隔很遠的黑猿群中均可觀察到。古多爾還發現,隨著幼小黑猿的成長,其「釣」螞蟻的行為也不斷地有所進步,而且小猿還會觀察其母親「釣」螞蟻行為,並加以模仿。一般講,黑猿3歲時開始嘗試使用「工具」,而「釣」螞蟻的活動也大致開始於此時。

  2.用樹葉團吸水、吸附腦和血。黑猿用樹葉來吸取存留在樹洞中水的舉動為古多爾所發現。她看到,當樹洞較深,黑猿的嘴唇夠不著水時,它會摘下一些樹葉放在嘴裡咀嚼,然後將樹葉團吐出,用食指和中指將它夾著塞進村洞裡,這個樹葉國就猶如「海綿團」似的吸附樹洞中的水,然後黑猿將這個「海綿團」從樹洞中拿出吸吮,而且反覆多次使用。

  古多爾還發現,黑猿很喜歡吃食其他動物的腦髓,有時它們會用嚼過的樹葉團塞進幾乎已空的腦顱腔內,以吸收殘存的腦和血。有些學者還發現,黑猿把這種吸附著腦和血的樹葉團咀嚼後,吐出來再交給另一隻黑猿去咀嚼,就這樣經過三四個黑猿連續咀嚼後,樹葉團最後被吞下或扔掉。專家們認為,黑猿利用樹葉團是為了延長吃食柔軟食物的時間和增加味道。看來這是有意改變物體形態使其作為「工具」的又一實例。

  3.利用石塊和樹枝作為武器。古多爾觀察到,黑猿和狒狒為爭奪香蕉而發生激烈的衝突時,年老的雄猿會衝著狒狒扔石頭,有時手邊沒有合適的石頭,就扔樹枝甚至樹葉,所有其他的成年雄猿也跟著採取同樣的辦法來對付狒狒。

  所有成年的雄性黑猿和大多數年輕的雄性黑猿都用投擲物體來顯示它們的威力,特別是在被激怒的情況下,有的黑猿甚至會折斷樹枝,扛著它快跑,然後像投擲標槍那樣將它投出去,有的則投擲大石塊以顯示其威力。

  4.利用石塊和木棍砸堅果和挖昆蟲。布魯爾觀察到,黑猿頗會利用「工具」砸堅果。它們拿著堅果先在樹幹上摔出裂縫,然後用小棍插到裂縫中,用手使勁下壓,將果殼打開。

  在西非地區的黑猿會利用石塊砸開油棕果的硬殼,還會用木棒伸進土蜂窩蘸蜂蜜吃。

  5.利用石塊和樹葉擦去身上的污垢。許多黑猿會利用樹葉來擦去沾在身上的血跡、泥巴或嘴上的食物殘渣,如果小猿便溺弄髒了身體,母猿會使用葉片給它擦乾淨。古多爾還觀察到,黑猿有時將葉片貼在流血的傷口上。

  但科學家們發現,無論何等聰明的猿類,它們製作和使用「工具」的行為都沒有超出使用自身的器官,猿類一次也沒有想到利用其他物體來加工它的「工具」。

  不過從黑猿「釣」螞蟻的舉動中,我們可以看到,雖然捕食昆蟲(包括螞蟻)是許多動物的習性,但是只發現黑猿有利用「工具」取食螞蟻的能力。它們知道按蟻穴洞口的大小選擇不同的方法,懂得選擇工具的材料,而且知道在它們的區域內螞蟻會在哪些樹上營巢生活,熟悉哪些種類的螞蟻有咬異物的習性。所有這一切都表明了黑猿具有一定的智力。它們「釣」螞蟻的舉動已非純本能活動,已具有了意識的萌芽。

  其次,考察還發現猿類並非純素食者,而且猿類能協同捕獵並共享獵物。

  長期以來人們誤以為猿類是純素食者,只是偶然吃一些昆蟲、鳥蛋等。野外考察表明並非如此,在猿類的取食中,肉食成分也佔有一定的比例。

  據古多爾的觀察,在貢貝河地區一個由40多只黑猿組成的猿群的肉食「食譜」如下:各類昆蟲(包括甲蟲、黃蜂、五倍子蟲、螞蟻和白蟻等)、鳥卵、剛學會飛行的小鳥以及一些大動物(如幼小的林羚、非洲野豬、狒狒、黑紅疣猴、紅尾猴和青猴等)。這裡牽涉到一個問題,即猩猩捕獵究竟採取什麼形式?

  據觀察,貢貝河地區黑猿捕捉動物時,除了採用簡單的突然衝刺外,還採取追擊和躡手躡腳地追蹤兩種方法。特別是躡手躡腳地追蹤,是有預謀並採用一些花招的捕捉方法。在這個過程中常由幾隻黑猿合作進行,最多時曾看到5只雄性黑猿一起圍捕3只被趕上了樹的狒狒。

  捕獵過程最後是以共同分享捕獲物而告結束。分享獵物的場面很有趣,除了參與捕獵的猿各獲得一份獵物外,即使沒有參加捕獵的,在事後趕到現場的也可以抓取獵物屍體的一部分。

  然而,古多爾發現的情況並非完全如此。她說,有一次她觀察到黑猿獵取狒狒後,那個捉住狒狒的黑猿開始並不准其他成員來分享它的獵獲物,只是在它吃得差不多時,把剩下的殘物朝地下一放,才允許其他的猿類來分享,此時其他黑猿便為爭奪剩肉而廝打起來。

  布魯爾在她所考察的猿群中,也曾觀察到黑猿獵取猴子的舉動。據她觀察,在最初的捕獵活動中,它們之間並沒有什麼協調的行為,只是以後才逐步學會「協同捕獵」的。

  1992年3月,美國《國家地理雜誌》報道了美國動物學家克裡斯多夫·波伊薩在非洲考察黑猿利用工具和捕獵的最新發現。這些發現為以往所不知,黑猿不僅能收集石塊用作砸堅果的槌子,而且還記得用後將石塊放置的地方;母猿有時還會教授幼仔如何利用這些石槌砸堅果。此外還拍攝到猿群捕獵分工的情況,其中有充當「殺手」的、有充當「追趕者」和「埋伏者」的,一旦遇到單個疣猴,它們就迅速撲殺,然後全體成員分而食之。

  有些學者認為,黑猿合作捕獵和分享獵物的行為,不僅是為了增加肉食成分,而且還具有社會性意義。甚至認為這種行為出現在人類產生之前,可能會改變有關人類起源的某些學說,即直立姿勢和捕獵行為產生的前提是雙手解放和工具使用的說法未必有根據。有的還認為猿類這種行為的出現,是否就是人們常考慮的人類祖先在開闊的疏林草原上的捕獵行為,這似乎表明人類與非人類靈長類動物之間的行為差別也越來越小。

  再者,考察過程中還發現:猿類並不都是懼怕火的。這個發現很重要。

  人征服了火,而一般動物卻懼怕火。猿呢?據布魯爾的觀察,火對猿類有很大的誘惑力。猿類能意識到火的危險,因而它們會小心翼翼地接觸火,避免被它燒傷。布魯爾說,雖然她沒有看到黑猿為了使火燒旺而去吹火炭,但她看到過黑猿會將火炭堆得非常合適,讓火重新燒旺起來。她還發現在較涼的氣候裡,黑猿喜歡躺在熱灰上休息。

  有一次,森林發生了火災,黑猿並沒有表現出特別驚慌的神態。幾天以後,布魯爾帶著幾隻黑猿到河谷裡去散步,她發現黑猿竟在樹下的灰燼中尋找和撿取燒焦的莢果籽吃。

  這些有趣的情節,展現了我們遠祖生活的另一面——只有對火具有興趣和樂於接近它,才能有使用火去達到某些目的的過渡。這一發現是有意義的。

  此外,觀察過程中最令考察者感興趣的是猿類的群體生活。這方面的考察主要集中在猿群內的性關係上。這是因為猿類的群體生活主要反映在性關係上,動物群體中配偶形式往往對群體的組成形式、群內成員的協作關係與群體的穩固狀態有著重要的影響。

  據古多爾對黑猿群的觀察發現,成熟的雄性黑猿留在群體內,會使雄性黑猿之間多少有著血緣關係;而群體內的雌性黑猿在發情期間則往往離開原群體加入鄰近的群體中去,這樣就避免了近親繁殖的弊病。

  當發情的雌性黑猿加入到某群體時,整個群體內的雄性黑猿就活躍起來了。在性關係上,雌性黑猿個體與多數雄性黑猿順次交配,雄性黑猿之間沒有發生為了爭偶而搏鬥的現象。相互之間是頗能容忍的。

  在雌性黑猿發情期間,它有一個十分明顯的標誌,即陰部的性皮結構腫脹並呈粉紅色,體積增大。這個過程前後約10天,此時雄性黑猿常對雌性黑猿做出種種「求愛」的表示,有時還出現帶有威嚇性的短暫求偶活動——實際上是一種誇耀行為。黑猿的交配時間大約維持半分鐘。

  在亞洲褐猿中情況就不同了,據加爾狄卡斯的觀察,褐猿在交配時是不允許另一雄性褐猿在場的。雄性褐猿常常是「強者為王」,如第三者是強大的,它會驅逐已有的雄性褐猿而去佔有雌性褐猿。為爭偶,雄性褐猿間常發生格鬥,有時頗為激烈。加爾狄卡斯在她幾年的觀察內,曾碰到3次雄性褐猿間為爭偶而激烈地搏鬥。在通常情況下,成年的雄性褐猿總是避免與其他褐猿接觸,不喜集群,而是「獨來獨往」。雌性褐猿卻經常三五成群地活動,不過持續時間並不長。據觀察,曾有兩頭雌性褐猿各帶一幼仔共同生活了3天,這算是所記錄到的最長的集群時間了。雖然未成年褐猿經常三五成群地活動,但總的說來,褐猿的合群性較差,群體關係不算密切。

  至於大猿的情況有不同的觀察結果。有的考察者發現:大猿的群體比較穩定,一般是由一個年長的雄性大猿領頭(因其背部的長毛隨年歲增大而變成灰白色,故稱為「銀背」),帶領若干頭雌性大猿和它們的後代,以及一兩隻年輕的雄性大猿組成一個群體。作為群的領頭者——「銀背」,是不能容忍其他雄性大猿對雌性大猿的佔有權,由此雄性大猿常常為保護自己的特權或爭奪雌性大猿而與其他雄性大猿進行激烈的搏鬥。與黑猿發展了其性交配的能力相比,大猿則發展了它的戰鬥能力。大概鑒於此,雄性大猿幾乎從不出現「求愛」的現象,雌性大猿發情期只有1∼2天,其性皮的腫脹程度也不明顯。

  然而,福斯埃的觀察卻發現:在有的群體內,雄性大猿之間並非全是敵對性的。每個大猿群體內除了一個領頭的「銀背」外,在它之下還有一隻或幾隻從屬的「黑背」,此外是年輕或年幼的雄性大猿和雌性大猿。「銀背」有時也能容忍其他雄性大猿與雌性大猿交配。她還發現,有一群大猿竟是由5個成年雄性「光桿兒」組成的。

  最近,日本學者加納隆至將近20年來對波諾波黑猿考察的結果披露出來,揭示了波諾波黑猿與普通黑猿有許多不同的習慣。他觀察到:雌性個體率領其幼仔構成了猿群的「核心」,其中為首的雌性常具有權威性,連年輕的雄性個體都服從它的支配。在性關係上,雌性處於主動地位,它能以至少20種手勢和叫聲來表達交配的意欲。處於青春期的雌性會主動地接近雄性個體,以要求與之交配。交配後還會從雄性那裡取走一些食物——甘蔗。這種以物易性式的性行為在該猿群中是常見的。幼仔常模仿它們親輩「面對面式」的交配動作,這種性交方式在波諾波黑猿中很平凡,但少見於普通黑猿、褐猿和大猿中。雌性月經週期為46天,成熟後,每年幾乎一半時間處於發情狀態——性皮腫脹呈粉紅色。它與普通黑猿一樣,生殖週期為5年,但與之不同的是,在幼仔出生後的一年,雌性就能再行交配。

  在群體內,波諾波黑猿雄性間沒有爭偶現象,也正是這種和平相處的氣氛,使擁有百名成員的大群體能得以形成。波諾波黑猿的母子關係能保持終生,而雌性幼仔一旦長到性成熟期,就會離開原來的群體,加入到其他猿群中去。

  在群體的組成與性關係上,我們看到了在幾種猿類間有較大的差異,無疑,這種差異反映了進化程度上的差別。雄性猿間的相互容忍仍是構成穩定猿群的前提條件,是在生存鬥爭中維持強有力的群體的因素。只有穩定的群體生活,才有可能促使社會生活的發展,促使群內成員密切關係的發展。在這一點上黑猿和波譜波黑猿顯示了較高的進化水平,這無疑從另一方面反映了我們遠古祖先所經歷的進化過程。

  黑猿群體與群體之間的相互關係又如何呢?根據古多爾的觀察,每個黑猿群體都有自己的活動和取食區域,其面積在13∼21平方千米之間。白天,常有一些雄性黑猿在活動區域的邊界巡視,以防其他猿群的成員闖入其內。

  如果在巡視過程中碰到另外的猿群,若對方是群體,一般是相互對峙威脅一番,然後各自後撤了事。倘若來犯的是單身或僅是攜帶幼仔的雌性黑猿,巡邏者就會發動進攻,甚至殺害它們。這種「邊境糾紛」,似乎表明了黑猿群體與群體之間的關係遠非和睦,而是對立的。

  古多爾在觀察時曾發現一個黑猿群體在1970年開始發生了分裂,到1972年成為兩個完全對立的群體。原群體佔據了原活動區的北半部,分裂出來的小群體佔據南半部,隨後不長時間便開始發生「邊境糾紛」,大群體捕殺小群體成員的事件時有發生,直到1977年底,小群體成員被大群體徹底消滅,整個活動區域又歸大群體所佔據。

  根據福斯埃的觀察,在大猿群體之間還未發現有如此激烈的對抗現象。但群體也並非穩定,而是處於變動之中。甚至有兩群體合井為一的趨勢。這主要是由於其中一群體失去了雌性大猿所造成的。

  在波諾波黑猿群中沒觀察到像普通黑猿間那樣的情況,即某雄性黑猿殺死其他雄性黑猿的現象,也未見到那種為肉食而捕獵的現象。

  
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