達爾文主義使我們窺見了社會關係中基本的對稱性和邏輯性。
——特裡弗斯
4-1綠鬍鬚效應
前面已經指出,自私的基因指的是DNA某個片段分佈在整個世界上的全部複製拷貝。一個自私基因的目的,就是試圖在基因庫中擴大自己的隊伍,它所採取的方法就是上一章中所講的:為個體編製發育生長的程序、對機體行為施加強有力的影響。由於同一種基因拷貝可以同時存在於許多不同的個體之內,因此使得不同的個體有了共同的利益。社會生物學認為,個體行為中的利他主義形式的原因,就是基因的這種共同利益,換言之,利他主義行為是出於基因自身利益的需要,說到底,還是基因的自私性所造成的。
當然,基因並沒有什麼主觀意識和願望,也不懂得任何感情,它並不真「想」生存下去,或「想」去幫助與自己相同的拷貝,更無法識別哪些個體中的基因包含著與自己相同的拷貝,從而對這些個體表現出利他主義的傾向。但是,如果一個基因無意中或偶然地使它的一些個體對其他一些包含著它的相同拷貝的個體表現出利他幫助,那麼不管它有沒有意識,其結果必然是它要在基因庫中興旺起來。要取得這種成功,一種基因必須對機體產生兩種影響:一是要能賦於其個體以明顯可見的識別標誌;二是要賦於個體一種對有相同標誌的個體表現利他傾向的行為。基因確實能對機體產生多重影響效應。
從理論上講,基因給個體以白皮膚(白化病)或綠鬍鬚作為明顯標誌的可能性是存在的,而且「綠鬍鬚利他行為效果」(即相同基因的不同載體之間的利他傾向)在理論上也是可能的,儘管這種可能性不大。自然,現實中基因「識別」存在於其他個體中自身拷貝的方法,要較合乎情理,而不至於象綠鬍鬚那樣離奇怪誕。從遺傳學上講,近親具有共同的基因這一點是確定無疑的。社會生物學認為這就是近親之間廣泛存在的利他主義行為的原因,即所謂親緣選擇理論。
親緣選擇是自然選擇在血緣關係網這個組織層次上的一種表現形式。親緣選擇理論的核心是:儘管基因天性是自私的,但是由於近親體內有不少基因是共同的,所以,每個自私的基因必須同時忠於不同的個體,以保證那些擁有相同基因的動物的生存。按照這種理論,在一般情況下,利他主義行為的發生是與受益者的親近程度成正比的,由共同祖先所得到的相同基因越多,動物行為的利他主義性質也越強。所以,利他性的合作將更多地出現在親族之間的交往之中,而較少出現在非親族之間。動物界親代對子代存在著廣泛而普遍的利他主義行為的原因即在於此。而且這種情況顯然也適用於其他的近親——兄弟、姐妹、侄子侄女、以及血緣關係近的堂(表)兄弟或姐妹。因此,進化性適應的發生不是靠個體的生存,而是靠由基因引起的親族的共同努力,才保證了親近的同類個體的生存。
如果為了拯救更多的近親個體而犧牲一個個體,對於基因來說當然是合算的。因為它失去了一個拷貝,而保住了更多的相同拷貝。於是,操縱個體對親屬表現出不惜自我犧牲的利他主義行為的基因,就會在基因庫裡傳播開來。
4-2親緣關係指數
基因為什麼因為表現了利他主義反倒成功了呢?這與它的自私本性不矛盾嗎?生物進化的事實恰好說明:南轅須得北轍。必須通過無私方能達到自利,利他恰恰是利己。
假定:至少在進化過程的早期,這些利他主義基因是稀有基因。但必須記住,除了個別情況,在通常的意義上說,在整個種群中是稀有的基因,在一個家族中卻是常見的基因。例如,你體內有些對整個種群來說是稀有的基因,我與你共同具有這樣的稀有基因的機會,是微乎其微的。但是,你的兄弟姐妹,你的其他近親與你共同具有某種稀有基因的機會卻很大。對於兄弟姐妹來說,機會大到了百分之五十。
如果你體內有基因A 的一個拷貝,這一拷貝必然是從你的父親或母親那裡繼承過來的。如果是你父親把基因A傳給了你,那麼他體內的每個正常的體細胞都含有基因A 的一個拷貝(要是你母親那也一樣)。別忘了,你父親在產生一條精子的時候,他把自己體內基因的一半給了這條精子,因此,培養你的兄弟或姐妹的那條精子(每人只需一條精子和一個卵子)獲得基因A的機會是百分之五十。同樣,如果基因A來自母親,那她的卵子中也有一半含有基因A,你的兄弟姐妹獲得基因A的機會還是百分之五十。這就是說,如果你有十個兄弟姐妹,那麼其中有五個人會有你體內的任何一個具體的稀有基因。如果你體內有十個稀有基因,那麼你的兄弟姐妹中的任何一個的體內都可能含有五個這樣的稀有基因。
這個數值就是親緣關係指數,它可以表示兩個親屬間共有一種基因的幾率。由上述事實可知,親代和子代的親緣關係指數為1/2,這是一個精確恆定的不變數。兄弟、姐妹之間的親緣關係指數理論上也是1/2,但這是一個平均數。因為生殖細胞在減數分裂和基因重組過程中完全是隨機的,所以,即使一母同胞,其共有某種基因的機會也不完全一樣,大致就在50%左右浮動。但每一代距(generation distance)之間的親緣關係指數為1/2,是不會變的。
按照親緣關係的計算,從遺傳上講,你的第一代堂兄和你的曾孫一樣,親緣關係指數都是1/8,你與祖父的親緣關係和你與叔叔的也相等,都是1/4,異父或異母同胞、侄子、外甥、孫子等等和你的親緣關係也都是1/4。但是遠到第三代堂兄弟或堂姐妹,親緣關係只有1/128,這和一個素昧平生的人沒什麼兩樣了。可是有二種特殊情況,那就是同卵(同一個受精卵)的孿生兄弟或姐妹,他們之間的親緣關係指數是1,也就是他們身上所有的基因都一樣,毫無差別;因此,從理論上計算,同卵孿生兄弟或姐妹之間的利他主義應最強烈,他們之間的相互關懷應和對自己的關切一樣。因為假設其中一個為了援救另一個的生命而慨然犧牲,這一套基因還是能全部存活下來的。按理論計算,受益者所攜帶基因必須等同於或超過犧牲者所攜帶的相同基因。這樣利他主義才能在基因庫裡興旺起來。就是說,你要犧牲自己去救你的兄弟姐妹,就必須救兩個或更多才合算,而上述與你親緣關係只有1/4的人(異父異母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、孫子孫女等),至少要救四個以上,你的犧牲才值得。同樣,你對兄弟姐妹的關心應和對你自己的孩子一樣,因為親緣關係都是1/2。
當然,理論和實際還是有距離的。眾所周知,在自然界的實際生活中,兄弟姐妹之愛遠遠不及父母之愛來得普遍。雖然從遺傳上看,這兩種親緣關係的指數完全相同。所以完全按親緣關係指數去衡量和預測利他行為,是過分簡單化了。比如,照說同卵孿生兄弟或姐妹的親緣關係是1,而雙親與子女的親緣關係只有1/2,那麼從理論上講,同卵雙胞胎之間的互相關懷應比父母之愛來得更強,要強一倍才對。可實際上他們之間的愛比起父母之愛只怕連一半也不及。
這是怎麼回事呢?一種解釋可能是由於父母把各自50%的基因傳給子女,而兄弟姐妹間的基因不管有多少相同,卻並無傳遞關係。正因如此,母愛不僅是人類最偉大的一種感情,而且也是整個動物界最普遍、最動人的現象之一。
4-3估計壽命
根據上面我們談到的孿生兄弟之間的關係與雙親和子女之間的關係的比較,可以看出親緣關係指數並不是利他行為的絕對指令。實際生活要複雜得多。親緣關係指數及其對行為的影響預測,當然是有科學根據的,特別是在象蜜蜂這類昆蟲中,更是十分準確有效。但就整個高等動物的情況而言,它不過具有統計學的意義而已。不僅動物在援救同伴時不可能去點點數,人也不可能在救人或行施利他行為之前先來一番親緣係數演算。因此,實際上所要求的,只是一種模糊的關係。例如,從基因的角度看,如果本身的風險不大,那麼拯救一個陌生人也是值得的。如果風險很大,或幾乎定會讓你喪命,那麼,除了救一個孿生兄弟,或兩個以上與你有1/2親緣關係的人,就大大不合算了。
每個生命的誕生都是向死亡邁出的第一步。這樣,每個人都有個大概的「估計壽命」。如果有親緣關係與你相同的兩個親屬,其中一個已屆風燭殘年,奄奄待斃,另一個卻是豆蔻年華、血氣方剛。那麼,對於基因庫而言,拯救後者的生命遠比救前者有意義。這是顯而易見的。因此,從嚴格的意義上講,所謂「估計壽命」可以稱之為「預期生殖能力」,即使自己的基因在可預見的未來獲益的能力。利他主義行為要在基因庫中得到進化,前提是利他者的風險要小於受益者的淨收益和親緣關係指數的乘積。這需要一套複雜的統計計算。要指望生物在行施利他行為、尤其是在匆忙拯救同類時,事先進行一次如此複雜的運算,那未免荒唐。就連數學上頗有造詣的著名的群體遺傳學家霍爾丹也說,他曾有兩次把可能要淹死的人救起來,而在那種利他行為中,他「根本沒有時間去進行演算。」事實上,許多行為是出自本能,好像是進行演算似的。當然,所謂演算也是一種抽像的簡化方式,實際生活中的各種複雜因素使得任何行為都不可能得到完全理想的數學成果。
凡是生存下來的動物,都是存活下來的優勝基因群組的載體,是由這些倖存基因為之編制程序的機器。基因之所以存活下來,就是對一定的條件作出了正確的反應。而這些條件就是物種歷史環境所具有的特徵。因此,有關得失的「估計」是以過去的經驗為依據的。由於基因賦予生存機器以學習能力,所以經驗大量表現為個體的經驗,儘管這種經驗是從某種渠道學來的物種經驗。只要生存條件不發生急劇的變化,這些以經驗為依據的估計往往是可靠的。這使得生存機器能夠作出正確的決定。但是條件一旦發生劇烈的變化,生存機器往往就會作出錯誤的決定,它的基因為此要付出慘重的代價。
4-4行為準則
人類對親緣關係的判定程度,可靠性要大得多。這不僅是由於人類各自都有名字、容易辨認,而且有正式的結婚習慣,可分血統。人不僅用自己良好的記憶力,還用檔案文件的形式記載親緣關係。人類的風俗和部落儀式通常都很強調親緣關係;膜拜祖先的習慣流行天下,家族的義務和忠誠在人類生活中佔有主導地位。各種社會文化中普遍存在亂倫禁忌表明人類對親緣關係的深刻意識。即使少數亂倫例外,如埃及王室,日本天皇家族,婚姻關係必須建立在亂倫基礎上,也是以嚴格的親緣關係為準則的,不過正與常情相反。
親緣關係是人類許多觀念(如門第觀念、等級觀念)的基礎,也是家庭、私有制賴以建立的遺傳學原因。一言以蔽之,對於親緣關係及賴以為準的行為規則,沒有比人類更熟悉和諳練的動物了。
那麼,動物怎麼能知道它們的親戚呢?它們的親緣學知識從何而來,以便尊從親緣選擇而有利於基因的進化呢?動物必須從基因那裡得到一種行為規則,這種規則形成它們的行為本能,使之「習慣成自然」。對於行為規則,以及準則所具有的巨大的約束力量,人類也是十分熟悉的,乃致到了熟視無睹的地步。準則一旦形成,就成了可怕的習慣勢力,決無任何情理可言。人們往往身不由已地盲目遵從一些顯然是不合理的準則。中國古代的婦女纏足,可謂荒唐準則的一個範例。把骨頭折斷、忍受巨大的痛苦造成畸形發育,無論從健康、審美、快感各方面講,都有百害而無一利。但這種對任何人都沒真正好處的行為準則卻能風行天下。這就是準則為了自身維持而獲致權力走過了頭的緣故。總之,行為準則這種不容忽視的社會力量在所有動物的社會行為中發揮著作用。當然它開始必是適應的——有助於基因實現自己的目的。
假設動物按照親緣關係行事,那麼必有這樣的準則:對親屬友好。前面已談到,動物沒有人類那麼高級的基因技術——文化,它們並不像人類那樣準確地識別自己的親屬。但是,如果動物傾向於對外貌與自己相像的個體表現出利他主義行為,它們就可能間接地為自己的親屬作點好事。無論如何,這種行為準則會導致大體上符合親緣選擇原則的正確決定。這可能就是連兇猛的肉食動物對自己的同類也比對其他物種動物溫和的原因(動物發清期的爭偶搏鬥不在此列)。
各種動物在相同的原則支配下,都會有這樣一條準則:「對你所遇見的任何同種的成員都以禮相待。」這條準則對於整個物種具有積極的生存價值,凡是能使其個體傾向於遵循這條準則的基因,就會在基因庫中興旺起來。可能正是由於這條準則在起作用,所以猴子和海豚常常表現出動人的相互救助的利他主義行為。大家知道,鯨類屬於魚狀海洋哺乳動物,它們沒有鰓,靠肺呼吸,雖然呼吸的時間間隔稍大些,但呼吸不到空氣也是會淹死的。因此,當幼小或受傷的海豚、鯨魚無力游上水面呼吸時,它們的同伴就會把它托出水面以援救它的生命。(見圖4-1)當然,沒辦法知道海豚是不是認識自己的親屬,但這倒也無關緊要,因為如果大家都照這條準則行事,遇到受傷、有病的同類就去救助,那就不管誰遇難都會受到援救,這顯然對所有的成員都是有利的。
在海洋動物中,就與人類的友好關係而言,恐怕海豚可稱得上冠軍了。海豚不僅對人友善、面帶「笑」容,聰明伶俐、學習能力很強,喜歡和兒童嬉戲玩耍,還能義務為在暗礁險灘遍佈的惡劣航道上航行的船隻導航。尤為可貴的是,當人類在海中遇險時,它們會挺身相助、救人脫險,頗有騎士之風。有報道說,在海裡如果海豚見到人類受鯊魚的威脅時,它會勇敢地攻擊鯊魚:當人快要淹死時,它會及時相救。它們甚至會幫助漁民捕魚,這些「事跡」使得海豚深受人們的喜愛,不少地方流傳著海豚與人類友誼的動人故事。
海豚為什麼會對人如此關照呢?也許它們把人當成自己的同類了。因為人的體型與海豚大小相去不遠,在水裡可能就更加相似。如果是這樣,那我們可以認為,人類不過是從海豚的親緣選擇錯誤擴大的利他行為中得到了好處而已。自然,不管怎樣,人類對海豚的擴大的「親緣選擇」利他主義行為感慨系之,報以種種情感表示也是可以理解的。
4-5背離準則的行為
任何動物行為準則都不是絕對精確的。所以,在自然界的動物行為中,發生背離親緣選擇原理的情況也時有發生。當然,這些錯誤也可視為親緣選擇原則擴大的結果,例如,在那些群居動物中,一隻幼獸可能因母親遇到天災人禍死於非命而成為孤兒。但是它也可能被一隻陌生的雌獸所收養,多半這雌獸是失去孩子的母親。按照親緣關係學說,這種收養幼獸的慈善行為是不合理的,因為慷慨收養孤兒的母獸並沒有給自己的基因帶來任何好處。收養行為是一種時間和精力的浪費。本來,它可以把這些時間和精力花費在自己的親屬身上,特別是花費在它自己未來的兒女身上。據說,之所以存在著這樣的錯誤,是因為這些錯誤在實踐中比較罕見。因而自然選擇並不「操心」去修訂一下這條準則,使母性具有更強的選擇能力。
可是還有更極端的錯誤行為的例子,這種行為已超出了一般違反常情的範圍,簡直是要否定親緣關係學說了,有人看到過一隻失去孩子的母猴偷走了另一隻母猴的孩子,並視為己出地去撫養這「劫來之子」。這是雙重的錯誤行為,因為偷養行為不僅浪費自己的時間和精力,而且使一隻與之競爭的母猴得以卸掉撫養孩子的重擔,從而能很快再生育另一隻小猴子。這種反常行為使社會生物學家大傷腦筋,但也找不出可信的答案,只是覺得大有深入探究的必要。
另外,鳥類行為中,也有「蓄意背高母性」的例子。像布谷烏,還有其他一些刁鑽油滑的寄孵鳥,就利用烏類親代似乎本能地遵守的一條行為準則:「對坐在窩裡的任何小鳥以禮相待」,自己不孵蛋,而把蛋生在別的鳥窩裡讓人家給代勞,成年的鯖鷗不能識別自己所生的蛋,它會愉快地伏在其他海鷗的蛋上。它們甚至笨得連是不是真蛋也分辨不出來。有人曾作過試驗,即使用泥土製成的粗糙假蛋也能迷惑它們,使它們照孵不誤。
當然,自然選擇會提高鳥類的識別能力,以使它們的行為能符合親緣關係的利益要求。總之,動物在自己的世代綿延的長期生活中,也會「估計」自己的親緣關係,否則它們就難以生存下去。例如寄生行為會不斷受到反擊,欺騙也不斷遭到揭露。
4-6獅子的行為
可以作兩種估計:(1)一隻動物對自己的群體成員與自身間親緣關係的估計;(2)從事野外實地研究的動物行為學家對這種關係的估計。比較這兩種估計,結果相去不遠。這裡以獅子為例。獅子這種動物在人們看來很威嚴,頗受推崇,長期以來都享有崇高的地位:獸中之王、太陽的象徵、甚至是動物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在戰鬥中帶著獅子;從阿曼賀泰普二世到聖路易,許多國王都有傳統的獵獅運動。但是只是在最近十幾年,才對獅子作了較為深入細緻的研究,從而對獅子的社會行為的生態學基礎有了新的見解。
獅群的核心是由親緣關係密切的幾隻成年雌獅組成的,它們相互之間的密切程度至少是堂、表姐妹,它們生活中大部以合作的形式,佔據固定的領土,代代相傳。每個獅群的數量平均為15頭,最少的4頭,最多的37頭。雌獅成員間表現的合作程度,在除人類之外的哺乳動物中是最為創記錄的。母獅通常擔任捕獵任務,它們總是擺成一個扇形的陣勢慢慢潛近捕獲對象,然後突然發起進攻,從不同的方向猛衝過去。這種合作狩獵一般成功率很高。單獨出擊就沒那麼順利了。單獨捕獵成就,據生物學家估計只及前者的一半。
雄獅一般不出獵,往往坐享其成。進食的時候雄獅以自己身大力強的有力條件,把母獅和幼獅趕到一旁,自己先饕餮一頓,吃飽之後才許可母獅和幼獅進食。當然雄獅決非全無用處,除了遺傳上顯而易見的不可缺少性之外,雄獅以自己雄壯威嚴的巨大威攝力量為獅群提供了安全保障。沒有它們,狡猾靈活而又凶殘無比的非洲鬣狗(它們能在20秒鐘之內就把一隻小角馬撕得只剩幾塊骨頭)會從母獅那裡奪走已到手的獵物。
獅子似乎很懶,一大到晚四腳朝天睡大覺。由於肉食動物中沒有敵過它們的,犀牛、大象這些草食動物又不會去主動攻擊它們,所以它們睡起覺來高枕無憂,一天平均睡20個小時左右。
除了雄獅的寄生性(被社會生物學家稱之為雄性統治的範例)之外,獅子對自己的孩子也不像老虎那麼慈愛、關懷。幼獅在獅群裡的地位極差,遇到食物匱乏的時節,它們往往整日挨餓。幼獅的死亡率極高,其中80%競是死於吃不到東西造成的營養不良。甚至有報道說成年雄獅在飢不擇食的情況下會把小獅子當點心吃掉。當一個群體中的雄獅死亡之後,如果沒有新的雄獅取而代之,它們的領土會被其他群體侵佔,這時幼獅也會遭到殺害和吞吃。當群體中的雄獅由於年老體衰被年輕的雄獅(流浪者)驅走或殺死、從而佔領了獅群時,也往往把小獅子統統咬死。母獅不僅在雄獅的搏鬥中作壁上觀,誰勝了跟誰,而且當它們新的夫主把自己的孩子殺死時,竟也無動於衷。(有人說這是為了新的幼獅能同時誕生,以便集體撫養;也有說雄獅怕母獅有小獅子吃奶而不和它燕好。但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。)
獅群裡幼獅的撫養,和非洲象的方式相同,有點像托兒所似的:每隻哺乳期的母獅不僅給它自己的幼獅餵奶,而且也允許同群中其他小獅子來吃奶。有時,一隻小獅子要想吃飽肚子,會接連吸食三、四隻、多到五隻母獅的乳汁。年輕的雄獅一旦到了青春期,毫無例外都會被其父親逐出家園。它們要麼隻身孤影,要麼三兩成群地在各處流浪,沒有固定的住處。待它們長足身體和力氣之後,就伺機進攻。一旦看到哪個獅群的雄獅因年老或其他原因表現出衰敗之態,就會發起攻擊,要麼把老獅趕走,要麼把老獅子殺死。有的時候,個別母獅子也會成為流浪者。獅群的居住地也不是絕對固定的,這要視狩獵收穫的情況而定。由於雌獅是群體中的狩獵者,所以轉移和遷徙由它們來領導,雄獅在這個問題上倒還「民主」,並不強調自己的無上權威而提供「指令」。
獅子之間的等級完全是以力量為基礎的。每隻雄獅似乎都知道其他獅子的戰鬥潛力。因此生活一般還算能維持緊張的和平。偶爾發生些吼聲震天的小衝突,雖然聽起來可怕,但並不造成什麼傷害。但是獅子之間(一群體之內)也會發生真正的搏鬥,特別是在分贓不均、爭吵過度的情況下。這些傢伙一旦真的撕打嚙咬起來也是毫不留情的。對群體成員來說,最佳策略是:先發制人發起攻擊;留在安全地區不參加搏鬥。有的時候母獅會齊心協力把雄獅的攻擊打退。
典型的獅群一般都有兩隻成年的雄獅,幾隻到�蒮X隻成年的母獅。大概是一隻雄獅的精力不足以維持一個獅群,所以它們往往兩隻組成一個家長互助組(兩個家長),共同擔負起保衛獅群領土與安全的任務,當然也共享生殖和作父親的權力。但群體中的雄獅是流動住的,經常從一個群體轉換到另一個群體。這和母獅不一樣,母獅往往固定生活在一個群體內,終生不渝。這些母獅還往往有一半同時產仔。大概也是為了適應捕獵生活。因為捕獵一般是母獅的任務,如果它們同時產仔就會造成整個群體的飢餓危險。
前面已提到,幼獅出生之後是以「托兒所」的形式集體撫養的。有時很難區分哪只幼獅是哪只母獅的孩子。雄性小獅子被逐出獅群之後,三兩結伙,到處流浪。長大後從一個獅群轉到另外一個獅群,從此浪跡天涯,難回老家。根據這些事實,生態學家從理論上估計雄獅的親緣關係指數是0.22,母獅的親緣關係指數為0.15,無疑這都是平均數。也就是說,屬同一獅群的雄獅比異父或異母兄弟的關係稍為疏遠些,母獅相互間的關係則比第一代堂姐妹更近一些。當然,任伺一對獅子都可能是同胞,可是生物學家無從知道這一點的詳情,而獅子自己,從上面估計的親緣關係平均指數看來,至少從某種意義上可以說是「知道」的。從理論上講,任何能使雄獅按平均指數行事、即以近於對其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅的基因,都具有積極的生存價值,會受到自然選擇的青睞。要是作得不合適,比如太親熱,像對待同胞兄弟的那種友好態度對待其他雄獅,或以不及堂兄弟的方式對待其他雄獅,那就不符合親緣關係的理論估算,因此在自然選擇中到頭來是會吃虧的。
獅子在實際生活中的行為,是適應於科學家所估計的典型獅群的平均親緣關係水平的。因此社會生物學家認為,動物自己對其平均親緣關係的「估計」與科學家的估計相符這一事實,證明了親緣選擇學說的可靠。
同時,上述事實還可以引出這樣的結論:在自然界裡,對於利他主義行為的進化來說,「真正的」親緣關係的重要往可能還不如動物本能地對親緣關係所作的力所能及的「估計」。因此,除了親緣關係指數外,我們還必須考慮至關重要的「肯定性」指數(這是無法計算得精確的一種「指數」)。
4-7親緣關係的肯定性
為什麼會出現肯定性問題呢?因為有欺騙行為的存在。前面提到鳥類中的所謂「寄孵」現象就是一個例子。在這個世界上,有些個體為了本身的利益,總是伺機利用其他個體的利他行為進行撞騙活動,從而為自身基因撈到更多的好處。無疑這也是基因自私本性決定的,沒什麼值得奇怪的地方。但這也給生存機器的生存策略提出了一個必須解決的問題,那就是在行施利他行為之前,首先要確定對象的可靠性。
假設動物乙是動物甲的兄弟。按照純粹的親緣關係指數的標準,動物甲在照顧動物乙時,它付出的代價應該相當於照料它自己所付出代價的一半,或者相當於甲照顧自己的孩子所付出的代價。但是甲無法確切知道乙到底是不是它的兄弟,它不能像肯定自己的孩子一樣肯定自己的兄弟。所以就不能指望理論上的「應該」會付諸現實。如果說乙動物是甲動物的同卵孿生兄弟,從理論上講甲乙是沒有什麼區別的,它們在相互照料時所付的代價,應是各自在照料子女時所付代價的二倍。它們應把對方的生命看作和自己的生命完全同等重要。但事實上卻不是這樣。雙方都會把自己的生命看得比對方更重要,都不願為對方而犧牲自己的生命。(在特殊的情況下,如已為子女付出了巨大投資,或父母自身已屆年老,動物倒願為自己的子女犧牲自己的生命。)之所以出現這種局面,也是肯定性造成的。同卵孿生兄弟無例外都外貌相似。但長得相像並不就是孿生兄弟的絕對保障。因為長相外貌無非也是由基因決定的,兩個不相干的個體碰巧具有相同的「容貌基因」也是可能的。世界上就有血緣上沒有聯繫、但外貌酷似,幾乎達到以假亂真程度的例子。因此,對任何一個動物個體來說,即使另一個個體的外貌與自己完全相同,也無法確定是否與自己的基因完全相同。你說甲和乙是同卵孿生兄弟,但對他自己來說,對方體內的基因和自己的完全相同只是可能而已,哪怕是極其可能也罷。但自己體內的基因則肯定都是自己的。因此,對任何一個個體來說,他自己是唯一一個攜帶著自己全部基因的個體。
從理論上講,操縱一個動物的自私行為的基因,可以由一個操縱該動物的利他主義行為,而又援救了一個同卵孿生兄弟、或兩個兒女、或四個孫子的等位基因所代替。但是這個利他等位基因與自私基因相比,缺少一種巨大的有利條件,那就是對自身基因的肯定性。前者是盲目的,後者是精確的。不管是偶然碰巧,還是由於騙子或寄生者的蓄意製造,以親屬為對象的利他基因可能搞錯目標,從而出現錯誤;而以自己為對象的自私行為卻永遠不會出差錯。因此,自然界裡個體的自私行為完全是正常的現象,是不足為怪的。甚至有些自私行為用嚴格的親緣夫系學說雖也解釋不通,但它們又都是事出有因、合乎自然的。
這裡我們可以提出另一個問題,即為什麼子女與母親的關係要比與父親的關係來得密切?這也是一個親緣關係所不能解釋的問題,而且也無從在文化傳統等現代人類的精神產品中尋找答案。但社會生物學卻可以合理地回答這個問題:在許多動物物種裡,做母親的比做父親的更能肯定地識別誰是自己的孩子。做母親的能生出有形的蛋,或者生下呱呱墜地的嬰孩,自有很好的機會去判定自己的基因傳給了誰。但是做父親的就很可憐,大有可能上當受騙,把與自己毫不相干的孩子視為己出。在動物的漫長進化過程中,這必定是父親為撫養孩子而操勞的積極性比母親大為遜色的原因之一。當然,在這方面還在兩性生物學上的其他差異所造成的原因(見本書第七章)。
既然父親對子女的關懷比不上母親的關懷深切真誠,那就必然造成母親與子女的關係更為密切的結果。同樣的道理,外祖母比祖母更能識別誰是自己的外孫或外孫女,理應表現出更多的利他主義行為。以此類推,舅舅對其外甥或外甥女比孩子的叔父或伯父更感關切,姨姨和姑姑也有相同的差別。在不能確切知道孩子的真正父親的時候,如中國南方的「阿注」婚姻裡,勇舅無疑比合法的「父親」更能確定自己與孩子的親緣關係,所以他理所當然應該比「父親」更關切孩子,表現出更多的利他行為。
4-8不對稱牲問題
父母對子女的利他行為比兄弟姐妹間的利他行為更普遍,更深刻,更真誠,對於這種現象,人們決不陌生。一句「可憐天下父母心」,足以表達出父母對子女無比深厚的舔犢之情。但是誰也不曾想到用兄弟姐妹之情去與這種感情相比較,儘管從親緣關係上講,這兩種關係的指數完全是相同的,都是50%。社會生物學稱這種差異為「不對稱性」。上面所說的「肯定性指數」指出了一定的道理,但還不能完滿解釋這種「不對稱性」。於是社會生物學又提出以下理由作為補充:第一,父母的年齡較子女大,生活能力也較強,實際上處於提供利他主義幫助的有力地位。一個嬰孩即使樂於供養其父母,也根本沒有條件實現這種利他願望。第二,子女永遠比其父母年輕,這往往意味著子女的「估計壽命」要長些。而我們已經知道,「估計壽命」是個非常重要的變量。因為它在動物的利他主義行為演化中起著重要的作用。試想,如果有一個物種的利他主義行為的受益者全都是老朽不堪、近乎風燭殘年的個體,那麼用不了多久,該物種就會發現自己在進化的道路上被可悲地拋在了後面。不管它們為這種落後找什麼原因,借什麼口實,有一點是很清楚的,即如果它們不加以徹底的改變,不尊重「估計壽命」這個重要的變量參數,不搞「年輕化」,那這種落後是無可補救的。因為它們之中受益最大的成員並不能作出最大的貢獻,而最有潛力作出較大貢獻的那部分成員恰好不是受益重點。
從整體而言,利他主義受益的分配形成隨年齡增長而減弱的梯度無疑是合理的,即形成這樣的社會環境:老年的墳墓、中年的戰場、孩童的天堂。這種形式有利於社會潛能的開掘與發揮。有利於社會的進步。反之,如果形成老年的天堂、孩童的戰場、中年的墳墓的局面,必將大傷社會元氣。因為一個老化的社會只有——個前途:衰敗。當然,這裡的「天堂」、「墳墓」都是些度量形容詞,是些隱喻,只是指社會受益的相對性。
人類之中出現一些反常的社會現象並不奇怪。社會生物學把這些反常狀態稱之為病態社會。以後我們還會提到這個問題。由於人類已經具有文化這一超級生存手段,所以一般的生物社會病理不足以威脅到社會本身的生存,充其量不過使其進步緩慢而已。但是動物卻承受不了這樣的反常振蕩,它只會逐漸滅絕。因此,動物之所以得到進化,是它們遵從了生物規律,按照自然選擇原則辦事的結果。正因為如此,在漫長的進化過程中,由於選擇的壓力,動物的利他主義行為形成了親代與子代之間的不對稱性。這種特性,到我們人類依然如故。
到此為止,親緣選擇這種自然選擇的重要形態已基本說清了。親緣關係在動物的行為中起著重要的支配作用,但正如行為本身是靈活可變的一樣,這種支配也不是機械絕對的。在動物的許多行為中,僅用生硬的親緣關係原則是解釋不了的,還必須考慮「肯定性」這種不確的參量和「估計壽命」這種可靠的變量。
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