當《物種起源》於1859年11月24號由約翰·默雷出版社出版後,第一天第一版的1250冊書就被分銷商一搶而光。為了消緩寫作這部書的勞頓,達爾文來到伊爾克利洗溫泉,並在那裡等待即將到來的風暴。有一些年輕人表示支持,但是最初多數反應是表示反對。有一個故事,說一個牧師指責達爾文是英國最危險的人。我們對來自保守勢力的反應程度並不會驚奇:進化論動搖了一直被視為現存社會支柱的宗教和教會。大量的科學依據被用來反對達爾文的理論,其中的一些依據達爾文及其追隨者很重視。儘管存在著激烈的反對,但是進化論已經開始啟航,雖然航行的速度並不像有時人們預料的那麼快(Hull et al.,1978)。如果許多博物學家都有很強的宗教信仰,那麼就很容易將他們的科學反對意見視為不過是為了維護舊的神學自然觀時所臨時拼湊的論據。似乎沒有什麼人懷疑許多攻擊背後的動機是對達爾文主義中的唯物主義世界觀的普遍不滿。然而這並不意味著那些論據本身缺乏科學合理性。達爾文的理論建立在當時對自然理解的基礎上,在一些領域,特別是對變異和遺傳的研究領域,這些基礎是不牢靠的。因此有可能建立科學的論據來反對達爾文的理論,這些論據也會在某一時期顯得合理,雖然我們可以在今天客觀地看待這些論據,因為遺傳學等領域都進步多了。有些問題並沒有解決:現代的特創論者仍然利用化石記錄的不連續性作為反對任何形式進化的論據。這些反對意見可能會很好地用來捍衛自然神學,但是在達爾文的時代,它們的確對選擇學說構成了真正的威脅。戴維·霍爾(Hull,1973b)編了一部有價值的《物種起源》評論集,從這部文集中可以看出,即使是那些反對這個理論的科學家的意見也不盡相同。這並不令人驚奇,因為舊的特創論絕不是一個統一的科學理論。顯然具有不同知識背景的科學家所認為的重要異議不同。相反,那些全心全意支持達爾文的博物學家不滿自然神學的限制,而且經常研究那些限制很明顯的領域,比如生物的地理分佈。但是這一小群科學家是如何影響公眾的觀點的呢?對此,埃爾伽(Elleg?rd,1958)對當時期刊的文章進行了有用的研究,因為他研究的範圍包括具有不同宗教和政治背景的各種雜誌。不出所料,越激進的雜誌,對達爾文的理論越認真,而保守的雜誌則堅持特創論。然而埃爾伽的研究揭示出,在19世紀60年代期間,存在著一種觀點轉變的趨向。越來越多的雜誌開始認識到神奇創世的人為性,並發表了一些倡導在法則的控制下創世的文章。這是達爾文影響公眾輿論改變的最直接的效果:並不是造成對他的理論的廣泛理解,而是人們越來越願意承認世界是有法則,世界不是捉摸不定的神控制的。因此有必要詳細分清楚一般的進化論與特定的達爾文選擇學說的異同。事實上「達爾文主義」被當作了進化論同義詞,但是不在二者之間作出分辨,就不會清楚地理解後來這個主題的歷史。我們通過埃爾伽的研究發現,到了1870年,進化的基本思想得到了普遍的接受,達爾文主義一詞已經很流行。但是有些人雖然接受了進化的觀點,但是對達爾文關於進化是如何發生的解釋卻表示懷疑。即使在達爾文的堅定支持者當中,在選擇機製作用的看法上也存在著分歧,只不過這些人小心翼翼地不使這種分歧變得那麼醒目。很少有人認識到,即使是達爾文的一些最親密的支持者,包括T·H·赫胥黎,也幾乎不使用選擇學說。因此,當時那些最支持達爾文主義的人,對於這個理論的有些方面卻不贊成,而這些方面恰恰是現代生物學家所重視的地方。按照今天的標準看,早期的許多進化論者只不過是「假達爾文主義者」,他們之所以可以團結在一起,只不過他們所認識的達爾文促使他們相信一般意義上的進化思想。後面(第九章)還要探討19世紀後期非達爾文主義革命思想的繁榮程度。但是當我們評價反對選擇學說的論據時,我們必須考慮到這一點。史學家通常認為,達爾文的理論是後達爾文時代人們關注的唯一焦點。即使他們認識到反對意見的強烈,他們告訴我們更多的是對自然選擇的反對,而不是逐漸產生出來替代選擇學說的其他理論。這種研究非常容易引起誤導,因為(埃斯利對此作過論述,Eiseley,1958)遺傳問題曾經成了主要爭論的領域。達爾文沒有孟德爾式的遺傳觀,史學家容易認為這是他的理論中的缺陷,而且直到1900年孟德爾定律重新發現之後,才彌補了這個缺陷,人們才能充分接受他的理論。現代的達爾文主義像是一個七巧板,達爾文留下了一個關鍵的空缺,等待著後來的生物學家來填補。事實上,除了遺傳學,還有很多反對自然選擇的意見,而且對於極少數真正的達爾文主義者來說,即使沒有孟德爾的工作,也可以為他們的理論奠定堅實的基礎。歷史上並沒有作出關注遺傳的決定,這種看法只不過反映出我們現代人先驗地認為進化論應該朝著哪個方向發展。真正的歷史透視必須審視各種科學的反對意見,包括那些最後成為非達爾文主義進化機制源泉的反對意見。
達爾文主義的發展
從一開始,只有少數博物學家看出達爾文至少是使物種起源的問題成了科學探討的問題。沒有這些人的支持,達爾文主義可能會早夭。但是由於有很出色的博物學家捍衛這個理論,因此反對意見無法佔據強勢。到了1870年,雖然變化的機制仍然存在著爭議,許多研究與生物學最相關領域的科學家不得不承認進化比特創更有說服力。在探討這場革命時,我們先來看一下最初那些有助於使博物學家轉而相信進化的大致證據。《物種起源》表明,如果認為新物種的產生是由於像自然選擇這樣的機製作用的緣故,那麼許多人們熟知的現象第一次可以得到解決了。越來越多的博物學家感到這種觀點很有說服力,站的住腳,並且將達爾文主義當作可以使用的假說。尤其在英國,到了19世紀80年代,轉而相信進化的人數一直在增加,相信進化的人已經在科學界佔據了主導地位。然而由於人們對自然選擇仍有爭議,我們還應該廣泛看一下確保達爾文主義在科學界取得成功的策略。《物種起源》並沒有如人們所期望的那樣先討論進化的情況。相反,它一開始就徑直詳細討論了自然選擇,因為達爾文一定要使追隨他的博物學家相信他已經找到了新的更合理的變化機制。許多人清楚進化的一般論點,但是只有出現一種可以檢驗的有關變化方式的科學假說,他們才不會拒絕承認進化。在19世紀初,拉馬克主義已經聲名狼藉,而《自然創造史的痕跡》中倡導的含糊不清的「發展的法則」看起來也沒有什麼科學價值。對於達爾文來說,根本的是要表明他是在通過新的途徑探討進化問題,這樣,他在說明一般的進化情況之前,就必須先解釋自然選擇。重要的是要認識到,達爾文並不認為選擇是唯一的進化機制。他當然認為選擇是重要的進化機制,然而從一開始他就承認,可能會存在其他機制,比如用與不用的遺傳效應,即拉馬克主義,來作為補充。為了回擊對選擇觀點的批評,他對理論的細節作了修改,並且逐漸愈加看重其他機制的作用。因此《物種起源》的每一次再版都與原先的版本不同,包括最後增加了選擇學說難以面對的一些章節(《物種起源》集注本,ed.Peckham;Darwin,1958b)。達爾文對批評者的反映為我們檢查史學家的態度提供了一個試金石。那些將選擇視為巨大錯誤的史學家認為,達爾文的讓步表明他不斷認識到他的學說有很大的弱點。在他們的筆下,達爾文沒有立場,匆忙地從一種觀點倒向另一種觀點,竭盡全力支持一種基礎不牢靠的學說(Barun,1958;Himmelfarb,1959)。皮特·沃爾茲曼(Vorzimmer,1970)認識到,這個問題是由於達爾文不正確的遺傳觀點造成的,不過他描述了一幅類似的達爾文畫像,在這幅畫像中,達爾文沒能從全局把握困難,他經常消弱一種觀點,以便加強另一種觀點。有些學者提出,到了他的學術生涯結束時,達爾文已經放棄了選擇學說,而支持拉馬克主義(Eiseley,1958;Himmelfarb,1959)。這種觀點太離譜,達爾文確實承認其他機制的重要作用,但是《物種起源》中對選擇的基本描述沒有使得達爾文在解決所面對的問題時,太有可能採取一種很積極的觀點(Ghiselin,1969;Hull,1973b;Ruse,1979a)。即使他遇到一些羈絆,他也努力保持他基本進化觀的完整,可以將他視為英雄,而不能將他視為一個可憐鬼。史學家在達爾文到底取得多大成功這個問題上存在分歧這一事實表明,我們不能通過簡單地統計多少人同意他的理論,多少人反對他的理論,來評價對他理論的接受程度。達爾文主義的出現代表了科學共同體內的一種變化,對於這種變化的解釋可以通過共同體內的社會因素和科學家所接受的一種廣泛的價值革命來解釋。
之所以在達爾文主義地位的認識上出現混淆,是因為有太多非常支持這個理論的論據與科學沒有直接的關係。這些論據支持達爾文全部的分支進化和適應進化的觀點,但是它們並沒有證明選擇是在變化中實際起作用的機制。已經證明,極難直接證實自然選擇的效應,因為人工選擇僅限於從現存物種中產生出變異。許多批評者認為這是自然選擇學說的一個主要的弱點,但是達爾文堅持認為應該認真對待他的思想,因為這種思想有助於解釋大量從未綜合理解過的生物學事實。在19世紀60年代早期那種令人困惑的歲月裡,有一項發現有助於直接支持自然選擇:亨利·沃爾特·貝茨關於昆蟲模仿的研究。貝茨在首次遊歷南美時,曾經與華萊士結伴,他致力於研究亞馬遜森林中具有艷麗色彩的昆蟲(Bates,1863;Beddall ,1969;Woodcock,1969;有關對貝茨發現的另一種解釋,見Blaisdell,1982)。他的工作是研究模仿與警戒色之間的關係。最突出的模仿是昆蟲偽裝成一種非生命物質,以逃避捕食者的注意。那些對於鳥來說味道不好的昆蟲,則走向另一個極端,具備了非常漂亮的警戒色,以防被偶然抓住。貝茨還發現了另一種模仿,一種可食的昆蟲,模仿了另一種不可食昆蟲的形態(Bates,1862)。選擇是解釋這些昆蟲具有特異性顏色的最合理觀點。因為昆蟲不能控制它們翅的顏色,所以模仿的效果不可能是由於拉馬克式的凡使用部分一定會遺傳的機制。選擇肯定照顧那些偶然以這種方式發生變化從而得到保護的個體:它們會生活的更長久,繁衍更多的後代,最終整個物種都會具有這種保護色。
在《物種起源》後面的章節中,達爾文論述了那些用他的理論可以說明的現存生物學領域。雖然他不得不更多地涉及由於地質記錄不完備所帶來的困難,但他還是用了整個一章表明已有的生命史輪廓與他的理論相符。自然選擇不是注定導致發展的機制:當變化成為優勢時,物種發生變化,但是也有一些物種保持其原先的形態。化石記錄表明,不存在恆定的變化速率:有些物種變化很快,有些物種在很長的地質時期中保持穩定。在有些情況下,有些很古老的形態今天仍然生活著,幾乎沒有發生變化,即所謂的活化石。按照達爾文的理論,這種不變很好理解,因為一旦某一物種適應了穩定的環境,那麼就沒有理由非得變化。只要一個更適應的競爭者沒有出現,那麼不一定會滅絕。不存在預定的發展圖景,因此沒有哪兩個進化分支會產生同樣的結果(儘管當兩個物種適應於類似的生命方式時,趨同可能會產生表面上的相似)。結果,進化是不可逆的,一旦某一特定類型由於滅絕而淘汰,它絕不會再次出現。古生物學家對於這種概括很瞭解,後來對此賦予了一個名字,「多洛律」(Goul d,1970)。當一種新的綱出現後,自然選擇將產生一種普遍的歧化和特化趨向,這裡達爾文可以引述理查德·歐文的古生物學工作及其他人的工作,表明在地質記錄中的確可以發現這種趨向。最後,達爾文可以指出,他在南美時已經注意到這種類型連續法則。在一個大陸區域內,類型的連續具有基本的相似性,如果新物種的確是由於原先物種轉變而來的,那麼類型的連續性便會如所預期的那樣。達爾文並不相信他所發現其遺跡的巨大犰狳和樹懶是現存更小類型的祖先。小的類型和大的類型同屬一個類群,大的類型是滅絕了的那個分支,但是地質記錄還表明,在大的類型生活的年代,還相伴生活了一些親緣關係比較近的較小類型,這些小的類型生存了下來,並變成了現代一些南美動物的祖先。
《物種起源》的第二章論述的是生物的地理分佈,當時正是通過生物的地理分佈,激發了達爾文轉而相信進化。他堅持認為,不可能通過宣稱每一個物種佔據了完美適應的區域來解釋生物的地理分佈。氣候非常類似的地區有時候生居著不同的動植物,而有些非常類似的類型分佈的地理區域卻很廣。理解生物地理分佈的真正線索在於研究限制每一種生命類型離開其原初區域的地理隔離。這樣便證實了現在的分佈是一個歷史過程的結果、每一種相繼的類型盡可能拓展自己的區域並適應了所面臨的各種環境的思想。難以逾越的區域顯然是通過不尋常的方式跨越的,達爾文就記錄了一系列擴散機制的嘗試,比如通過鳥的腳傳播種子。隔離的島嶼,比如加拉帕格斯群島,通過這種偶然的方式接受定居者,通常它們來自最近的大陸區域。而在大陸上,根據某一地質時期氣候波動的程度,可以解釋現在生物分佈的許多異常。達爾文強調了最近的冰期是如何使得許多北極類型向南擴展的,而且,隨著氣候再次轉暖,有些山區又變成一片荒涼。現存的動植物分佈完全符合分支進化和適應進化的理論,但是從超自然設計的角度就很難解釋。
有兩個被達爾文最早說服的人,他們是對植物的地理分佈很感興趣的植物學家,這很有意義。約瑟夫·道爾頓·胡克在不列顛傳播這種理論中起到了領導作用(L.Husley,1918;Turrill,1963;Allan,1967)。他在世界許多地方作過考察,而且一直對於難以提供理性解釋來說明植物的地理分佈感到困惑。作為達爾文的早期支持者,他不久就認識到選擇學說的價值。胡克關於塔斯馬尼亞植物的導論性文章(Hooker,1960)是公開支持達爾文的最早的科學著作之一。在美國,阿沙·格雷起到了類似的作用,他根據達爾文的思想研究了美國大陸的的植物分佈(Gray,文集,1963再版;Dupree,1959)。阿爾弗萊德·拉塞爾·華萊士繼續通過動物學研究提供地理證據(Marchant,1916;George,1964;Williams�QEl lis,1969;McKinney,1972;Fichman,1981)。他在1864年寫的一篇有關馬來群島蝴蝶的文章(再版於Wallace,1870)中提出,在群島上通常很容易發現當地的變種,而且他指出,不可能在變種和物種之間作出明確的劃分。他在幾部大部頭著作(Wallace,1869,1876,1880)中指出,通過將進化論與對於限制遷徙的障礙的研究結合起來,便能夠解決世界範圍的地理分佈問題。在東南亞的發現依然成為華萊士最好的例證,而且位於印度尼西亞群島的劃分亞洲和澳大利亞動物群的線仍然叫做「華萊士線」。這裡他表明,可以通過考慮不僅可能是現在的遷徙而且是過去的遷徙來解釋位於印度尼西亞群島上的分界線,那時的地質變化可能導致海平面的上升或下降(Beddall,1969;Mayr,1954;Fichman,1977)。
除了古生物學和生物的地理分佈外,《物種起源》還表明現在分類學和形態學的證據如何可以被視為是達爾文式進化的結果。歧化原理解釋了林奈分類系統等級所依賴的某一類群從屬另一類群的現象。博物學家長期尋找的自然分類系統所表現出來的是共同由來導致的關係。每一類群中「類型的統一」並不是某些奇妙的原型模式的產物,而是來自一個共同祖先的所有後裔保持了祖先最基本性狀的結果。現存生物之間的關係只能理解成是歷史過程的產物。沒有必要試圖假稱每一個物種都完備地適應了其生活的方式,因為在許多同源的情況中,器官的使用似乎是和無效的。一個能幹的設計者絕不能使同樣的結構改變得能夠適應高度不同的功能,比如蝙蝠的翼和鯨的鰭。但是進化的作用就體現在使結構發生這樣的變化,而且大量的同源性就是這種機會主義的結果。在胚胎發育中,成體結構的特異性是逐漸表現出來的,因為選擇所作用的變異是微小的,而且是在發育過程的後來階段出現的。發育的早期階段保持不變,從而通過胚胎展示出極大歧化類型的共同進化起源。最後這個學說解釋了痕跡器官經常產生的現象,這些痕跡器官長的很小,不能行使其功能。然而對於古老的物種來說,它們也曾經是有用的器官,但是隨著環境的變化,失去了它們的功能,正在逐漸被淘汰。
達爾文及其早期追隨者提出的論據足以使多數生物學家相信應該認真對待進化。大概過了十幾年,英國從事研究的生物學家中大約有五分之三的人已經接受了進化,然而奇怪的是,並沒有證據表明年輕的科學家比年長的、更有成就的科學家更容易轉變觀念(Hull et al.,1978)。到了19世紀80年代,科學界的一個重要特徵就是形成了一個強大的達爾文學派。然而不能將這個學派的興起簡單地解釋成是由於進化論在技術上具有優勢。對於自然選擇仍然有很大的爭議,在這一章的後面,主要介紹的是對選擇學說的反對意見。許多比較保守的博物學家顯然更贊成建立在突然變化基礎上的、並將進化過程與特定目標連續起來的理論。在19世紀的後幾十年,達爾文的進化機制實際上遭到了普遍的冷遇(見第九章)。因此對於當初達爾文思想學派的興起,應該根據更廣的視野來解釋,而不能僅僅解釋成證明了這個理論具有科學的力量。不過,儘管存在的許多因素可以用來作為反對達爾文支持者的依據,但是他們依然可以在科學界佔據統治地位。
當一個理論有很多優勢,但是也有嚴重的局限性時,它的成敗可能要依賴它的支持者在科學界面前為這個理論爭辯的能力(Hull,1978)。而爭論的結果,實際上又取決於這個理論的支持者與反對者爭取公眾的能力。最初的達爾文主義者團體擁有大量的應付這種局面時極為有用的能力。對於這個理論來說,這些能力是易變的,因此,呈現出來的達爾文主義並不是嚴格的專指自然選擇的理論。任何人都可以加入到達爾文主義者的團體中,只要他接受達爾文主義世界觀中最普遍的原理:進化是由於共同由來,通過一種適應的過程,可能是由於出色地經受了自然選擇的考驗。在這些原則之內,主要的達爾文主義者在一些細節的看法上存在著很大的分歧。達爾文接受了少量的拉馬克主義的成分;T·H·赫胥黎是個劇變論者;而華萊士則倡導神干涉人的進化。這種可塑性有助於緩和人們的批評。因為可以援引可能的輔助機制來回擊對自然選擇的攻擊。當時,達爾文主義者內部並沒有公開相互攻擊。他們承認差異的存在,是由於期望將來的研究能夠解決他們的問題,因此他們可以在世人面前表現出團結來,他們確信他們的基本思想是堅實的。有意義的是,當19世紀後期一種教條的「新達爾文主義」出現時,這種理論的支持者堅持認為選擇是進化的唯一機制,因而很快就失去了其他理論(比如新拉馬克主義)支持者的支持。
達爾文本人無法參與公開的激烈爭論,也無法參加正在興起的專業科學共同體的活動。因此需要一個副司令,這個副司令要能夠處理進化論創立中的實際問題。有一個人,即托馬斯·亨利·赫胥黎,非常適合這個角色,於是他成了「達爾文的鬥牛犬」(L.Huxley,1900;Irvine,1955;Bibby,1959;Ashforth,1969;Di Gregorio,1984)。赫胥黎的確是非常合適的人物;他願意為了捍衛思想自由而與任何反對者抗爭,而在他的學術生涯中,反對者有很多,從格賴斯頓先生到救世軍。赫胥黎像達爾文一樣,早年曾作過博物學家,隨一艘英國海軍的船隻出海,但是他對解剖學和古生物學更感興趣。19世紀50年代,他開始對特創論不滿,並且確信科學應該獨立於神學。但是他感到無法支持〔物種〕轉變的觀點,因為缺乏令人滿意的機制來解釋這種轉變。他嘲笑過《自然創造史的痕跡》一書和「通過法則創世」的思想,但是在閱讀《物種起源》時,他認識到書中至少是提出了一種合理的假說,從而提出了值得科學研究的問題。恰巧,倫敦《泰唔士報》請他評論達爾文的書。他的這篇於1859年12月26日發表在這份很有影響的報紙上的出色文章,有助於捍衛進化論不受反對者的詆毀。他還為《西敏士評論》寫過一篇更長的文章。(重印於Huxley,1893)。
赫胥黎承認,除非人工馴養的試驗檢驗可以證明能夠產生出新的物種,否則就無法證明選擇是一種合理的進化機制。他還批評過達爾文的逐漸進化觀,並且提出有時大的突變可能會直接產生出新的形態。在古生物學家看來,這種觀點可能更合理,而且赫胥黎似乎並沒有意識到這種假設可能會在其他領域產生出另外的問題。他轉而相信進化論對他自己的日常解剖學工作並沒有產生什麼影響(Bartholomev,1975;Desmond,1982;Di Gregorio,1982,1984)。不過赫胥黎倒是確信,進化論會受到公平的對待,而他的立場就是要確保進化論會對這個理論支持者的專業工作有所幫助。
1860年在牛津召開的英國科學促進協會的會議上,赫胥黎在達爾文主義者與主教「油滑的山姆」威爾伯福斯的那場著名的論戰中,成為最耀眼的人物。當時赫胥黎宣稱,他寧願是猿的後代,也不願意成為一個濫用其高位對一種他所不懂的理論肆意攻擊的人的後代。現代的研究表明,赫胥黎在這次會議上對於達爾文主義的捍衛並沒有像公眾傳言所說的那樣有效(Lucas,1979)。他的真正的勝利在於以一種巧妙的過程確保了進化論者受科學共同體的控制。
赫胥黎是新一代科學家的典型,這一代科學家注定要擺脫傳統勢力對科學的控制。對於他們來說,進化論之所以重要主要是因為進化論證明科學已經可以確定曾經屬於神學控制領域的真理(Fichman,1984)。赫胥黎後來又成了著名的公眾人物,成為協助政府處理許多事務的科學專家。他還是「X�Q俱樂部」的成員,這是由一些人組成的非正式但很有影響的組織,這個組織的幕後活動對於維多利亞時代後期的科學產生了很大的影響。正因為赫胥黎及其追隨者在這個關係網中確立了一定的地位,所以他們的皈依對於達爾文主義是重要的支持(Ruse,1979a)。他們避免在科學雜誌上公開爭論,但是利用他們對於期刊的影響保證達爾文主義者的價值觀逐漸地融入到文獻中。《自然》雜誌的創立至少部分原因是為了促進達爾文主義的發展。學術會議也受到一定的控制,從而有利於贊同達爾文主義的年輕科學家,他們的存在確保了可以教育下一代人也支持進化論。到了19世紀80年代,英國的科學共同體已經成功地完成了這種交替,那些殘留的反對者宣稱達爾文主義已經被盲目地作為一種教義所接受,他們謹慎地避免捲入任何真正的爭論。
達爾文主義者的成功明顯地改變了科學共同體的態度,只要對進化的實際機制產生爭議,就會出現新的觀點來對於生命的發展作出因果性的解釋,而拒絕援引神創觀和神學的解釋,因為這類解釋往往將進化視為向著預定目標的變化。達爾文主義之所以獲得持久的成功,就是由於這種態度獲得了勝利,因為直到19世紀結束時,關於自然選擇本身的爭論一直很激烈。人們可能依然會期望——當時達爾文本人也曾有過這種期望——進化的法則能夠導致生命逐漸地向著更高等的形態攀升,不過那時利用未來的目標來解釋進化趨向已不再說的過去。如果說是造物主設計了進化的法則,那麼科學已不再去證實上帝的作為,而只是將上帝在宇宙中的作用當作信仰的東西來看待。達爾文主義的興起伴隨著新一代生物學家的出現,從而注定導致完全用科學的方法來研究物種的起源。在第九章中會論述在這個世紀後期許多舊的唯心論和目的論的態度又重新浮現出來,成為新拉馬克主義等理論的知識基礎;但是即使支持其他進化論的人也注定要表明他們所假定的趨向是由因果因素、而非超出科學研究之外的神秘因素控制的。
然而,事實上,就是在19世紀60年代,仍然有許多博物學家還是信奉設計的論據,懷疑自然選擇的觀點,主要因為自然選擇學說的唯物論色彩太明顯了。J·F·赫歇爾爵士將選擇貶斥為「亂七八糟的定律」,借此來表達他對於唯物論的嘲笑,他認為唯物論將生命的歷史描繪成偶然而無方向的條件組合。達爾文主義之所以取得成功,也可以認為部分原因可能是至少這些反對者難以設想出一種連貫的理論來取代選擇論,而且他們反對選擇論的方式比較笨拙(Desmond,1982;Bowler,1985)。到了這個世紀後期,拉馬克主義成了一種替代的理論,因為它避開了選擇論中的雜亂含義,這也正是人們接受拉馬克主義的緣故,但是在19世紀60年代,人們仍然認為,早期的批評家,比如居維葉和賴爾,對於拉馬克的進化機制給予了有力的批駁。一些反對達爾文主義的人,比如理查德·歐文和聖喬治·傑克遜·米伐特,認為除非轉變是在超自然的引導下向著一定的方向進行的,才能接受轉變的觀點,但是這種觀點看起來太像是向舊的設計論據妥協。當時難以確切地說明所謂引導的特徵,在使用引導的觀點時無法將其產生的效果與自然選擇區分開,尤其當歐文普及了特化的概念,並以此作為理解化石記錄的關鍵時更是如此。這樣,反對達爾文主義的人便減少了反對自然選擇的論據,而且未能提出任何清晰的替代理論。此外,他們似乎不能形成有效的勢力。歐文雖然令人尊敬,但是比較孤僻,而米伐特卻自決於科學共同體之外。因此在英國沒有什麼強有力的學派能夠阻擋達爾文主義的發展。
英國以外地區接受達爾文主義的情況卻不盡相同(Glick,1974;Kohn,ed.,1985)。有很多文獻談到美國的反應,不過多數著作側重於知識界和社會的反應(Hofstadter,1959;Persons,1956;Daniels,1968;Loewenberg,1969;Pfeifer,1974;Russett,1976)。在科學家中,信奉唯心論的老一輩科學家一般對達爾文主義持否定態度,而他們的年輕學生們則持比較肯定的態度。最知名的反對者就是美國赫赫有名的博物學家路易斯·阿加西。阿加西唯心論的世界觀與任何自然進化的理論都格格不入(Lurie,1960;Mayr,1959a;Wi nsor,1979)。在他看來,物種是上帝創世計劃中不變的因素,絕沒有發生過任何程度的自然變異。最終,阿加西很荒謬地表達了他的立場。他為了盡力低估自然變異的程度,故而堅持認為每一種略微具有明顯特徵的形態一定是分別創造的物種,儘管多數博物學家認為其中有一些僅僅是地區性變異。如果這就是捍衛特創論的唯一方式,那麼年輕的博物學家根本不會贊成,阿加西到了晚年沮喪地看著他自己的許多學生轉而相信某種進化論。
阿加西的攻擊力受到了植物學家阿沙·格雷的阻擊(Dupree,1959)。格雷像胡克一樣,站在一種比較合適的立場,來認識植物的地理分佈,而且他也是在自然選擇理論正式發表之前就知道了這個理論。他在論文集(1963年再版)中論述了根據美國植物分佈所得到的依據。格雷雖然是堅定的進化論者,並將自己稱作達爾文主義者,但是他對選擇機制本身還存在著異議。作為一名虔誠的教徒,他不得不關注如何使選擇的觀點能夠和某種自然神學協調起來。古生物學家奧瑟尼爾·C·馬什對於進化論給予了更加強有力的支持(Schuchert a nd Levene,1940)。馬什像赫胥黎一樣,承認一種簡化的選擇論,他一直在進行從進化的角度理解化石記錄的嘗試,而且他作出了有助於填補化石記錄空缺的重要發現。
雖然許多美國博物學家改變了觀點,相信進化論,但是他們中間有些人仍在作著不懈的努力,尋找替代自然選擇的理論。在某種程度上,阿加西的影響仍然很大,因為他的那些接受進化論的學生發現很難認同達爾文的隨機變異加選擇的理論。他們在科學共同體中的地位阻礙了達爾文主義者像在英國那樣成功地取得優勢。在19世紀60年代結束之前,有一些古生物學家,比如阿爾豐斯·海厄特和愛德華·德林克·科普,奠定了後來稱作美國新拉馬克主義學派的基礎。
在歐洲大陸,達爾文主義激起了不同的反響。在法國,這個理論幾乎沒有造成什麼影響(Conry,1974;Stebbins,1974)。法國科學家只是到了19世紀後期才逐漸相信進化論,但是選擇機制卻沒有引起他們的興趣,也沒有激發人們去替代它。居維葉的遺留的影響決定了這種否定的反映。法國博物學家從原子論者的視角,將進化看成是純粹結構變化的過程,而且他們發現很容易復活拉馬克的信念,認為新的習性能夠直接影響結構。這與由達爾文和華萊士確立的研究地理分佈的英國博物學傳統截然不同。此外,源於笛卡爾的理性主義使得法國無法將基於隨機變異的不嚴整東西認真地當作是機制。因此,從一開始我們的敘述中就無法容納法國,因為法國科學界並不關心關於達爾文主義合理性的大爭論。甚至現代關於選擇與遺傳學的綜合在法國產生的影響也要比在其他國家的影響要小。
德國從唯心主義時期起,就有著對比較解剖學感興趣的深刻傳統。德國對進化論的發展作出了很大的貢獻,其中就包括努力將唯心主義解剖關係的觀點轉換成進化的關係。而且至少表面上看起來一些社會因素確保了德國人要比法國人對於選擇論更感興趣(Gasman,1971;Montgomery,1974)。有些德國的科學家,其中最著名的就是恩斯特·海克爾,是政治上的激進派,他們認為達爾文對設計的否定是反對保守主義的武器。有人認為達爾文主義雖然誕生在英國,但是卻在德國安了家(Radl,1930;Nordenski(ld,1946)。毋庸置疑,到了19世紀70年代,達爾文主義在德國已經很流行,但是這卻根本就不是建立在對選擇機制充分認識基礎上的。海克爾公開宣稱打算將達爾文、拉馬克和歌德的進化理論綜合起來(英譯本,1876)。因此達爾文主義只是作為反對傳統宗教的一種符號和人類進步的一種承諾而流行的。當後來魏斯曼試圖堅持選擇是進化的唯一動因時,達爾文主義在德國的蜜月也就結束了。
生命的歷史與化石記錄
雖然達爾文提出已知的化石記錄知識與他的理論相吻合,但是他知道古生物學設置了一個巨大的障礙。化石記錄當然沒有顯示出生物的結構隨著時間的推移而發生的逐漸轉變。相反,化石記錄表明物種在其歷史中一般保持著恆定不變,而且很快被完全不同的形態所取代。新的類型或綱顯示出形態完備的特徵,沒有跡象表明新形態可能從更早的形態進化而來。在《物種起源》中,達爾文用了一章來解釋「地質記錄的不完備,」他認為我們發現的化石只代表了實際生存過的物種中一小部分。許多物種,以及進化上的許多間斷時期,根本就沒有留下化石,因為在它們生活的地區環境條件不適合形成化石。因此,正因為我們可以獲得的證據中存在著空缺,才造成了生命像是突然跳躍式發展的假象。將來的發現可能有助於填補其中的一些空缺,但是我們可能不會有希望建立完整的生命歷史圖景。
達爾文本人不願意去猜測迷失的間斷時期,但是他的許多追隨者卻感到有必要重建完整的生命史。如果缺乏化石,就用比較解剖學和胚胎學來表明可能發生的事件。這種進化形態學缺乏堅實的證據,最終陷入到只是提出了一些不可驗證的假說的困境之中,但是這種形態學的流行卻清楚地表明了對達爾文主義的信奉。一般人們認為之所以能夠形成形態學的運動,事實上是由於達爾文並沒有抨擊當時形態學的基礎,相反,他促使博物學家以更加實在論的方式來重新解釋當時的知識。在某種意義上,根據一種類型與原型或共同祖先的祖先描述或分類該類型是沒有什麼區別的。進化論僅僅更加關注那些似乎能夠揭示出關鍵發展信息的形態,無論這種形態依然生存還是已經滅絕。然而,達爾文主義者卻不得不創造可以解釋成因果過程結果的順序。他的關於適應壓力的觀點中可能主要是猜測,但是他不能從原則上設想出一種純形式的發展圖景。
在反對進化的人看來,這種臆想簡直是太過分了。他們不承認化石記錄如達爾文所言的那樣不完備,而是認為化石記錄的空缺所顯示的就是生命進程中的不連續階段,對此用神的特創很好解釋。曾經用以有效地反對過《自然創造史的痕跡》的論據也可以用來反對《物種起源》,然而,達爾文為了避免遭此攻訐,便宣稱化石記錄不完備。進化論者必須拿出一些證據表明在生物類群中存在著連續的變化,至少是拿出能夠作為現存具有明顯區別的主要類群之間聯繫的證據。儘管達爾文想盡力消除這個問題,但化石記錄還是成了爭論的主要問題,而且直到今天仍然如此。
最雄心勃勃的重建進化進程的工作是在德國進行的。在德國,達爾文主義的引入使得博物學家試圖尋找不同於唯心論的研究思路。他們不再去探討物種之間的原型關係,而是去搞清楚物種之間真正的進化聯繫。卡爾·格根堡是這種由唯心論轉向進化論研究的領頭倡導者,他不太關心達爾文主義機制的細節,而是對搞清楚已知形態之間最可能關聯的形態學問題更感興趣(Russell,1916;Nordenski(lk,1946;Coleman,1976)。雖然後來的博物學家不得不拋棄他的一些具有開創性的見解,但是他卻提出了一個有關重要的觀點,涉及直接呼吸空氣的脊椎動物是怎樣從魚進化來的。
在倡導這種研究的人當中,最著名的就是恩斯特·海克爾(B(lsche,1906)。在海克爾的進化哲學中,自然選擇只是起到了次要的作用,因為他將自然選擇結合到他從唯心論的角度對生命之間關係的探討和他所復活的拉馬克獲得性遺傳的觀點中。〔海克爾認為〕生物族的形成是由於對環境的直接反應,然後由於在族水平上的生存鬥爭,決定了只有最適者才能生存。生物最終總是向著進步的方向進步的;人類是迄今為止所產生出來的最高等類型,而且人類還能向著更高的水平發展。開始時海克爾是個唯物論者,後來他則倡導一種「一元論」哲學,根據這種哲學,心身屬於同一宇宙的不同方面。這種觀點有明顯的意識形態傾向,而且人們認為海克爾的「一元論者聯盟」對於後來納粹思想基礎的確立有一定的影響(Ga sman,1971)。
海克爾對於生命歷史的重建被當作新進化論的重要方面,他的著作,即使是英譯本(1876,1879),也有很多讀者。雖然缺乏化石證據,但是海克爾還是滿有把握地預測了直到人類的進化過程。儘管認識到這個過程的複雜性,但是他還是願意強調注定會產生出更高等的類型,從而給了人們一個生物進化是必然進步的印象。一個主要的問題是,他寧願將現代的類型看成是在向著人類發展過程中主要階段的幾乎沒有變化的殘留物,而忘記了任何生命都可能連續地變化,即使按照我們非常擬人化的觀點看有些生命不屬於進步的關鍵路徑,但是並不影響。
作為一名顯微鏡學家,海克爾描述了最早的生命階段,在這一階段,單細胞生物進化成為具有原始體內管道的多細胞類型。他把這個假想的整個動物界的祖先叫做「原腸動物」。從原腸動物進化出各種無脊椎動物類型,包括被囊動物,海克爾認為被囊動物與脊椎動物的祖先有密切的關係。人們根據A.柯瓦列夫斯基對文昌魚的研究提出這種動物是原始的現代動物,這種動物沒有骨骼,是整個脊椎動物或脊索動物門的祖先。從這種動物進化出真正的魚,特別是肺魚,肺魚可以在短時間內呼吸空氣。肺魚通過具有肢和具有一定功能的肺,進化出兩棲類,從兩棲類又進化出爬行類,爬行類可以在乾燥的陸地上產卵。海克爾猜想從大量不同種類的爬行動物分別出哺乳動物,而鳥類是則屬於另一個分支。最初的哺乳動物類似於現代的單孔類(比如鴨嘴獸),之後是有袋類,然後出現的是真正的哺乳動物。從這個綱分生出現代不同的哺乳動物目,包括靈長類——猿和人。海克爾甚至發明了類人猿這個詞來表示從猿進化到人的中間類型。
在海克爾的重建中,他所假設的連接只有很少是根據化石記錄;因此他主要使用的是間接證據。他設想,解剖學上的相似性表明由來的連續性。他所復活的重演論引起了更大的爭論,重演論認為個體發育重演系統發育,也就是說,現代動物的胚胎生長重複著該種動物過去進化的關鍵階段。對於阿加西所信奉的在動物綱的連續序列中和人類胚胎的生長中重複著神的特創計劃的觀點,海克爾並不贊同。他提出自然機制將會使某些祖先階段的成體形態保留在其現代後裔的胚胎生長中。雖然有些類型的進化過程受到過阻礙,但是只要博物學家小心謹慎,還是能夠甄別出那些可以代表過去進化階段的胚胎結構。大概正是由於海克爾濫用了這種「生物發生律」,導致人們普遍相信進化論只是限於尋找這種胚胎學的平行。事實上,現代的生物學家並不接受這種直白的重演論觀點,而且他們的進化論也不是建立在這樣脆弱的基礎上。通過海克爾對胚胎類比的使用,可以看出他的思想受到了拉馬克主義因素的很大影響,而不是受到了達爾文主義因素的很大影響(Gould,1977b)。
在19世紀70年代和80年代,生物學家所嘗試做的很多工作都是在步海克爾的後塵。人們提出了關於進化關鍵階段的其他解釋,並不斷拿出這樣或那樣的證據。最後,那些更關注實驗研究的科學家開始懷疑整個這樣做的價值。因為只有在很少的情況下可以用化石證據檢驗理論,他們提出應該停止這樣做,以做一些更富有成果的研究。然而,反對建立假想式的發生學並不意味著反對進化的基本思想。,而且古生物學家依然在試圖尋找符合進化理論的化石。到了這個世紀末,蒙特利爾的J·W·道森爵士幾乎是唯一依然捍衛特創論的著名古生物學家(Dawson,1890;O'Brien,1971)。為什麼後來古生物學家有接受了進化論?答案似乎是足夠的化石證據即使不能證明進化,但是也使得他們確信了特創論的荒謬。例如,進化論者可能會預言,如果鳥類是從爬行動物進化來的,那麼就有希望找到這兩個綱之間過渡類型的化石。相反,特創論者囿於堅持現存類群之間的明顯區別,不願意設想與過去的類群之間存在著中間過渡類型。一旦的確發現了這種中間過渡類型,通過加上其他的奇跡般事件,中間過渡類型也可能符合特創論的理論,但是特創論者只有在這種發現使他們無法再依賴任何可預測的力量之後,他們才能作出妥協。因此,即使仍然缺乏完備的序列,但是單一的中間類型會支持進化的觀點。
圖20.變異與重演論
弗裡茨·繆勒第一次勾勒出重演可能發生的環境(Muller,英譯本,1869),無論個體變異的機制是什麼,但是進化中包含了個體變異的積累。據認為個體生物有兩種途徑可以使物種正常的結構發生變異。一個途徑(左邊)是通過生長過程中的趨異,於是成體類型不同於作為正常生長終產物的其他類型。在這種情況中,變種的胚胎生長中不可能保留原初的類型。因此在胚胎發育中不可能重演著進化,只是存在著向著某一點的類似的胚胎發育。在第二種變異模式中(右邊),新的性狀的產生是通過在原先生長過程中增加了額外的階段。因此在變種的胚胎生長中,舊的成體類型成了一個階段,而且胚胎發育重演著進化的過去階段。但是這種變異觀點主要來自於拉馬克主義而不是來自於達爾文主義,按照拉馬克的看法,進化的發生是由於成體生物的努力,而達爾文則認為很容易將隨機變異視為生長過程中的趨異。
並非發現的所有化石都具有長遠的意義。對於進化論者來說,一個最大的問題是,在前寒武紀岩石中缺乏化石,從而給人們一種印象,好像最早的無脊椎生物是在寒武紀開始時突然出現的。當初,達爾文及其追隨者對於1865年在加拿大的前寒武紀岩石中發現的一種奇特「化石」感到歡欣。這種東西被描述為巨大的有孔蟲(一種原始的海洋生物)遺物,並被命名為「加拿大始動物」(Eozo(n canadense,O'Brien,1970)。對於進化論者來說,這種「加拿大的初始動物」只是一種跡象,表明在前寒武紀時期並非完全沒有進化的生命。奇怪是,特創論者J·W·道森也對這一發現給予了很高的評價,他相信這個發現支持了他的觀點:這種動物比其現代的親戚更高等,表明不存在進化式的進步。不幸的是,不久便證實這種「化石」是純粹礦物作用的產物。只是到了最近的幾十年,才證實在前寒武紀岩石中存在著真正的微化石,其中發現在寒武紀「大爆炸」之前不久有大量比較複雜的類型。
即使達爾文主義者不能從始動物那裡得到堅定的支持,在其他的領域也作出了一些有意義的發現。最初人們的注意力集中在爬行動物與鳥類的聯繫上。T·H·赫胥黎第一個提出有些恐龍的腿和腳與鳥類的腿和腳並沒有明顯的區別(Rudwick,1972;Bowler,1976a;Desm ond,1976,1982)。他宣稱,這是第一次發現兩個重要綱之間「缺失環節」的跡象。後來發現的始祖鳥進一步證實了這一點;始祖鳥這種動物的羽毛像鳥,身體有許多爬行動物的特徵,具有一個有牙齒的嘴,而不是喙。O·C·馬什在美國發現了一些牙齒更明顯的鳥,並將它們命名為齒鳥類(Marsh,1880)。這種鳥由恐龍進化而來的確切過程仍然是一個謎,但是這種中間類型並不符合特創論者所宣稱的近代的綱都是完全獨立起源的觀點。人們還認識到其他綱之間可能的連接,比如「似哺乳類爬行動物」的案例(Desmond,1982)。然而,在這個案例中,促使人們認識到這種化石意義的,是理查德·歐文及其追隨者所倡導的反達爾文主義進化的概念。有序發展的唯心論概念,經過改造,成了一種觀點的基礎,這種觀點認為,哺乳動物並不是某一進化突破的後代,而是大量爬行動物進化路徑所達到的組織「級別」。因此,有人認為,在進化中起作用的,不是自然選擇,而是一些有目的的力量。
人們還發現了一些小尺度的進化連續序列。最引人注意的例子就是馬的進化。現代的馬已經高度特化,很適合在開闊的平原奔跑,它的單一趾已經變成了寬大的蹄。但是,如果進化論者是正確的,那麼現代的馬就一定是由五個趾的祖先進化來的,一般的哺乳動物都有五個趾。最初赫胥黎試圖將馬與一些歐洲的化石聯繫起來,這樣自然說的過去,因為現代的馬是由白人帶到美洲的。但是,不久馬什就使他相信了馬在美洲進化之後才遷徙到歐洲。馬什發現了一系列化石,從而可以將現代的馬與一種小的、多趾的、生活在始新世的祖先聯繫起來,他將這一馬的祖先命名為始祖馬(Eohippus)。赫胥黎(Huxley,1888)宣稱,這個化石系列是「明確的進化證據」。馬的真正進化過程其實更複雜,許多化石代表的只是已經滅絕的旁支,而不是通向現代馬的階段。不過,馬進化序列的基本輪廓非常符合達爾文主義者的預想。在無脊椎動物中所發現的更明顯的連續化石序列,無疑使大多數古生物學家認為進化的線系太規則了,對此無法用自然選擇的雜亂過程來解釋。一些美國人,如愛德華·德林克·科普和阿爾豐斯·海厄特將適應的進化描述成一種線系發展的序列,在拉馬克式機制的作用下,這一序列直通一個定向的目標(Bowler,1977c,1983)。這些觀點成了19世紀後期反對達爾文主義情感爆發的基礎(第九章)。
地球的年齡
如果說古生物學所提出的詰難沒有超出達爾文所擔心的範圍,那麼地質學則提出了最令他頭疼的問題。作為賴爾的追隨者,達爾文曾經設想可以根據時間完全無限來解釋生命的歷史。這種設想很關鍵,因為他堅持認為進化是很緩慢的過程。通過選擇造成的微小變異的積累,要經過幾億年,甚至幾十億年,才能產生出我們今天所看到的生命多樣性。根據賴爾的地質學,生命可以這樣地發展,但是這時的均一論要面對新的反對意見。有人作出了新的嘗試來改變地球歷史的時間尺度,其意圖是向達爾文的進化論發出了挑戰。
挑戰者是物理學家威廉·湯姆森,即開爾文勳爵(Burchfield,1975)。開爾文的基本觀點是,賴爾所倡導的穩態地質學不符合物理學定律。這個論據從一開始就是顯而易見的,之所以在19世紀30年代這個論據沒有用來反對賴爾,是因為那時的熱力學動力學還不成熟。這時開爾文則可以將本質上出於常識性的論據與已經確立的科學框架結合起來。所有地質學家承認,事實上是由於地球內部的高溫造成了火山的活動。但是如果地球是熱的,那麼它會像所有熱的物體一樣也會冷卻下來,而且熱量會傳到地表,並輻射到空間中。化學反應會產生熱量,以抵銷地球的冷卻,但是開爾文表明對於最後的結果來說,化學反應的抵銷作用微不足道。如果現在的地球是熱的,那麼它過去會更熱,並且通過逐漸冷卻才達到現在的狀態。如果我們根據冷卻的程度一直追溯下去的話,我們會發現地球這顆行星曾經是巨大的熔化狀岩石,就像人們根據星雲假說所預料的地球開始時的狀態一樣。1868年,開爾文根據細緻的計算指出,地球存在的時間遠遠短於根據地質學均一論方法所預測的時間。於是他宣稱,我們沒有理由設想早期的地質變化過程的速度像現在變化的速度一樣。劇變論者是對的,不僅因為他們在地球歷史的看法上採用了方向論的哲學,而且因為他們設想過去起作用的因素要比現在起作用的因素劇烈得多。
開爾文的立場之所以很堅定,是因為他根據的是物理學基本定律,對於多數科學家來說,物理學定律遠比地質學家脆弱的理論更靠得住。如果地球是熱的,那麼根據熱力學定律就可以發現,地球經過一定的時間會冷卻下來。除非有某種因素可以保證地球釋放到空間中的能量得到補充,否則地球這顆行星不可能無限地保持著穩定的狀態。開爾文知道不存在這種因素,所以他簡單地認為他的基本理論框架很合理,多數他的同代人也這樣認為。即使他承認他對地球內部溫度和地球冷卻速度的估計方面有一些缺點,但是他還是相信整個地球的年齡不可能超過上億年,遠遠低於達爾文式進化所需要的時間。由於開爾文很有名氣,而且他的論據顯得很有說服力,所以多數地質學家都開始修改他們的理論,以符合比賴爾的設想要快得多的變化速度。
地質學家的退縮將達爾文置於困難的境地,因為他根本就不能接受開爾文所估計的地球的年齡只有一億年(Burchfield,1974)。針對來自物理學的觀點,他無法作出積極的反映,但是他堅持認為他和賴爾所作出的估計在量級上沒有錯誤。達爾文相信開爾文的計算有誤,但是他拿不出什麼依據來支持他的這種信念。甚至有些進化論者,比如華萊士和赫胥黎,也開始相信進化一定發生的更迅速,而不是像他們當初認為的那樣。他們認為生物學的時間尺度來自於地質學,所以假如地質學家相信開爾文的估計,進化一定是以同樣的時間尺度發生的。到了這個世紀結束時,人們提出了各式各樣的進化機制,至少其中有一些機製表明,進化過程如何以比自然選擇造成的進化過程要快的速度進行。開爾文的論據並沒有遏止進化論的發展,但是這些論據對於19世紀後期自然選擇機制的不再流行的確起到了很大的作用。
最後,由於發生於1900年的物理學革命,開爾文對地球年齡的估計成了犧牲品。放射性的發現引入了全新的因素,導致開爾文的計算無法再成立。皮埃爾·居裡宣稱鐳等放射性元素的衰變可以緩慢而穩定地釋放出熱形式的能量。在整個地球上,這些元素的量很小。到了1906年,瑞利勳爵表明,地球內部深層產生的放射性會平衡開爾文所設想的冷卻。而且,這些放射性元素衰變的速度非常緩慢,以致於這種平衡可以維持很長時間,因此地球可以保持一種穩定的狀態。於是地質學家很快便認識到,他們這時又可以再回過頭來使用賴爾所認定的時間了;但是,到了20世紀30年代,根據放射性確定時間技術的發展已經能夠表明寒武紀是在5億年前。達爾文主義與遺傳學的現代綜合不會再遇到時間問題了。
我們傾向於認為19世紀是樂觀主義的時期,並且傾向於將進化論視為維多利亞時代的人相信宇宙進步的象徵。然而開爾文的觀點卻顯示出相反的傾向,那是一種悲觀主義的觀點,按照這種觀點,地球、最終是整個宇宙,都將走向衰退和死亡。當開爾文提出地球和太陽的能量供給是有限的時,實際上他是在預言最後寒冷將使地球上的所有生命都滅絕。物理學家魯道夫·克勞修斯從更廣泛的尺度預言了整個宇宙的「熱寂」。由於能量補償的差異,所有自然過程獲得的能量都會越來越少,於是到了宇宙的末期,所有物質的溫度相同,不會再有什麼自然變動過程(Gillispie,1960;Brush,1978)。按照這種完全是悲觀主義的哲學,由於無情的物理學定律,所有自然和人類的活動,最終都必然要停止。在論述19世紀的思想特徵時,除了要考慮到進化論者的樂觀主義觀點時,也不應該忽略這種悲觀主義觀點的存在。
實用、遺傳和變異
開爾文的計算間接地震動了達爾文理論中提出的自然選擇過程非常緩慢的假設。但是還有一些專門反對選擇機制的論點卻要求達爾文絞盡腦汁來維護他所構想出的產物。有一些基本的問題,特別是與理解變異和遺傳有關的問題,毋庸驚奇,他發現很難面對來自這個領域的攻擊。這並意味著選擇的基本思想沒有價值,只是表明由於達爾文在當時理解的範圍中無法提出合適的思想,所以產生出一些問題。選擇與遺傳現代的結合已經解決了早期的許多困難。
自然選擇是一個實用主義色彩極為濃厚的機制:選擇只能發展那些對於個體在生存鬥爭中有用的性狀。如果選擇是唯一的進化機制,我們應該看到每一個物種的每一個性狀,甚至是細微的性狀,都從屬於適應的目的。但是總是這樣嗎——不存在對於物種來說是無用甚至有害的性狀嗎?比如,如何解釋蜂鳥身上艷麗的顏色,難道這樣的體色不是必然會被捕食者極易發現嗎?對於解釋這種情況,達爾文對他的理論作出了一項重要的補充。這就是他在《物種起源》中大致介紹、且在《人類的由來》(Darwin,1871)中詳細論述的「性選擇」。他提出,有些性狀,並不是用於生存鬥爭,而是用於個體交配。例如,假如雄鳥特殊的顏色圖案是用於在求偶儀式上吸引雌性的,圖案明顯的雄性進行交配的機會就會多,而且會留下更多的遺傳了這種圖案的後代。經過許多代後,由於雌性挑選體色更艷麗的雄性,於是便會促進體色艷麗程度的提高。由於同樣的原因,雄鹿的角很發展,因為角的用途是競爭更多的「妻妾」進行交配。在每一代中,只有那些具有大角的牡鹿才能在求偶中獲得成功,因而角的平均尺寸會逐漸增加。
性選擇理論本身也並非平安無事。達爾文和華萊士曾就這個問題進行過深刻的爭論,最終華萊士還是否定了雌性挑選的概念(Kottler,1980)。其他一些博物學家相信,不太可能從顏色對個體有用的角度來解釋動物體色的分佈。1864年,植物學家卡爾·馮·耐格裡提出,一般說來,許多性狀類型沒有什麼價值,因而不能由選擇來發展。他特別提出,博物學家用來區別關係密切物種的細微性狀不具實用價值。到了這個世紀末期,相信自然的構成並不是完全由於適應的觀點成了反對達爾文主義的主流觀點。
達爾文對這個反對意見很重視,並且承認通過選擇並不能解釋所有非適應的性狀。他的確堅持認為耐格裡誇大了這種性狀存在的廣泛性。博物學家很難確定哪一種特定的性狀沒有目的,通常是因為他對於野生條件下物種的生命方式知之甚少。但是達爾文也不得不承認有些性狀不可能有什麼實用目的。根據選擇理論解釋這種性狀的唯一希望就是達爾文所補充的稱作「相關生長」的概念。假如在生物生長過程中,兩個性狀密切相連,那麼有利於其中一個性狀的自然選擇,就會自動促進另外一種性狀的發展,無論這種性狀有沒有價值。然而,其他的博物學家傾向於認為,生物中的一些生命過程極為有利於生物以非適應的方向發生變異。
聖喬治·傑克遜·米伐特在《物種的發生》一書中所持的就是這種觀點。米伐特是一個天主教徒,他非常關心人類進化的含義,而且他是最堅定批評達爾文的人(Gruber,1960)。他指出,即使是那些有用的性狀,在充分發展的過程中,也會經歷一個沒有什麼實際價值的中間階段。達爾文主義者後來在回擊他時提出,通常一種器官並非從無起源的,而是在充分發展之前經歷了由一種功能向另一種功能的轉換。米伐特還指出,在不同的進化分支中,發生了大量奇特的巧合聯繫。例如,為什麼章魚的眼睛和我們的眼睛非常的相似?對隨機變異的選擇根本不可能在兩種截然不同的類型之間產生出這種相似性。米伐特提出,生命的進化一定是按照某種傾向,以確定的方式進行的,因為光學定律決定了一種有效眼睛的一般結構,而頭足動物和脊椎動物眼睛實際形成的細節確實略有不同。
還有一種同樣堅定的反對意見則側重於選擇機制的內在原理。我們已經(在第六章)提到過達爾文也像他的同代人一樣相信「融合遺傳」,這種觀點認為,子代的性狀中融合或均分了親代的性狀。人們當時知道,有些性狀是以全或無的形式遺傳的,但是人們認為,這種遺傳屬於不同於一般規則的例外。達爾文根據他的泛生論解釋了融合遺傳(出版於Darwin ,1868;見Geison,1969;Robinson,1979;Farley,1982;Hodge,1985)。這種理論產生於他最早時關於生殖和生長在進化過程中作用的思想。他認為,身體中的每一部分會產生出叫做「芽體」的東西,負責生殖出子代的各個部分。芽體通過血流到達生殖器官,受精則包含了雙親芽體的結合。因為在正常情況下,每一個親本貢獻出控制一種性狀的芽體,雖然有一些例外的情況,比如性狀由一個親本的芽體所決定,但是融合將是普遍性的法則。今天我們認為,全或無的現象清楚地說明了孟德爾式遺傳學所描述的基本遺傳過程。因此,按照現代的標準,達爾文的泛生論和他對遺傳的理解具有明顯的錯誤。然而我們要記住,泛生論反映出19世紀中期人們對生長和生殖的態度。儘管達爾文的生物地理學研究具有明顯的現代特徵,但是他關於生長、遺傳和進化之間聯繫的思想所基於的基礎卻隨著孟德爾式遺傳學的出現要拋棄掉。
這一錯誤在多大程度上影響了選擇機制的合理性?其實,通過達爾文對工程師弗萊明·詹金關於《物種起源》的評論(Jenkin,1867;重印於Hull,1973b)所作出的反應可以說明這個問題。埃斯裡(Eiseley,1958)寫道,這篇評論可能使達爾文相信選擇的基礎不夠牢靠,而且迫使他轉而接受拉馬克主義。他(相當正確地)指出,泛生論會容納拉馬克主義,因為身體的部分製造著它們自己的遺傳物質,通過用與不用產生的結構變化將會反映在芽體的生產中,而且可以遺傳。但是如果認為達爾文提出泛生論是轉向拉馬克主義方式,那就錯了。沃爾茲曼(Vorzimmer,1970)卻持相反的看法,他認為詹金的評論影響很小,並且認為它只不過是證實了達爾文已經想到的一些觀點。對於達爾文在信中所表現出來的對詹金評論明顯關注的更合理解釋是,他被迫為他描述選擇的方式爭辯,而並沒有完全放棄選擇的觀點(Bowler,1974b)。
詹金承認,如果我們想像選擇作用的對象是一個群體中所有變異的話,那麼選擇的作用就能夠得以發揮。例如,如果身體更高是一種優勢,那樣的話,在一個群體中身體高於群體平均高度那些個體就會在生存鬥爭中獲益。同樣,許多矮於平均高度的個體就沒有優勢,那樣的話,下一代中來自高個親體的後代就會多於來自矮個親體的後代。在這種情況中,融合遺傳不會干擾自然選擇,而是會將這種效益平均地傳播到後代中。
然而,詹金進而提出,作用與一個群體中普通的微小變異的選擇不會引起大規模的進化。他接受了一種常識性的信念,即普通的變異嚴格地局限於物種的變化範圍內,但是通過變異不可能產生出新的物種,因為變異本身不能跨越物種的界限。家養物種證明了這種界限的存在。例如,狗經過幾百年的選擇已經產生出大量性狀迥異的品系,然而所有的狗都屬於同一物種。達爾文當然並不承認存在這個界限,相反,他相信,如果時間充足的話,變異能夠跨越這個表面上的界限。根據這種設想,他沒有理由放棄選擇的理論,而且甚至詹金也承認選擇能夠起作用。那麼為什麼達爾文承認詹金的評論使他這樣細緻地思考了變異和遺傳的問題呢?
答案就在詹金的第二個論據中。他已經表明,他自己對於選擇在有限範圍內對正常變異起作用的觀點並無異議,而且他進一步提出,跨越物種界限的唯一途徑是選擇作用於那些生來就具有明顯非正常結構的個體,即作用於畸形,或後來叫做「自然的戲弄」產物上。這種戲弄的產物會逾越正常變異的界限,而且有可能偶爾有一種這種類型會將其所具有的殘缺用於生存鬥爭中。選擇能使這種「有希望的畸形」有用嗎?人們已經知道,人工選擇可以利用某個生來具有所需的性狀,產生出一種新的品系。在「安康羊」的案例中,一個農民注意到,他的一個雄性羊羔生來即具有異常的短腿,而且他意識到,如果使整個羊群都具有這種性狀,那樣就會防止羊跳出羊圈。通過對這種原種公羊的後代進行仔細的選擇,他便可以產生出這種品系,從而使這種品系變得越來越多起來。詹金認為,這種現象在自然界中不可能發生,無法確保畸形之間可以產生後代,而且經過幾代,通過與不變群體中大量的個體混合,畸形的效果或消失。即使畸形由於在生存鬥爭中具有優勢,可以比正常個體有更多的配育機會,那麼從長遠看,也不會有什麼影響。這就很像是在一捅白漆裡滴進一滴黑漆,攪拌後根本看不出來。
如果達爾文將他的選擇思想建立在這種有希望的畸形上,那麼就會明白為什麼詹金的評論會引起這樣的震動。相反,他卻堅持「自然不產生跳躍」和進化通過微小變化的積累而進行的觀點。問題是,有時他寫道,甚至小的有利變異也只在很少的個體中發生。他並沒有倡導在整個群體中存在著廣泛變異的思想,而是提出,在很少的個體中只發生輕微的、有利的性狀變化。如果發生像身高這樣性狀的變異分佈,那麼根據定義,群體中有一半個體的身高要高於平均值,一半個體的身高要低於平均值,於是即使在融合遺傳的情況下,選擇也會起作用。但是假如有利的變種(小或大)是少量個體,那麼就可以運用詹金的清除論點了。
因此詹金評論的作用並不是使達爾文放棄了選擇的觀點,而是使他根據不同的方式來描述群體中的變異。達爾文會不再認為變種就是單個的個體,而是採用了變異分佈的概念。只有充分發掘「群體思想」的含義,才能說明選擇的作用。A.R.華萊士尤其堅持認為達爾文認識到這一點,而且,華萊士在自己後來的工作中,投入了很大的精力來表明,在很多群體中,都存在性狀的明顯變異分佈(比如,Wallace,1889)。所以,通過採納對變異的群體描述,堅持了選擇機制。達爾文之所以曾經打算放棄對變異的群體描述,是因為他對野生情況下變異的程度持悲觀的態度。
融合遺傳所帶來的另一個問題涉及物種形成過程,即從一個物種分化出一些具有明顯區別的物種。最初加拉帕格斯群島的例子使達爾文確信,本質上是由於地理隔離造成了物種的分化。如果群體沒有物理隔離,不斷的相互配育便會使群體中個體的性狀融合,從而妨礙了物種的根本分化。應該可以避開詹金提出的問題,因為在小的島嶼群體中,一個單獨的變種不會完全消除。誠如我們在第六章所見,達爾文在寫作《物種起源》時已經放棄了這種觀點,這時他相信,自然選擇有足夠的能力,通過使群體中極端的類型適應不同的生命形式,從而使得最初連續的群體分開。他認為,由於群體並不太大,因此足以確保有利的變種保存下來,即使這樣的變異個體產生的速度非常慢。極端的隔離也會妨礙這一過程,因為在小的群體中,出現最有利的個體可能是非常罕見的事件。詹金使達爾文相信他必須將有利的變種看成是單獨的個體:任何群體,即使是僅生活在島嶼上的小群體,也必然在其所有性狀中呈現出變異的分佈。儘管如此,達爾文並沒有重新考慮他對於隔離的看法,因為他仍然感到在一個連續的地理區域中激烈的競爭會更有效地促進趨異。他駁斥了莫利茨·瓦格納所宣稱的(Wagner,英譯本,1873)地理變異是物種形成必要前提的觀點(Mayr,1959b;Sulloway ,1979)。但是這樣就使他面臨第二個融合遺傳的問題:是什麼導致最初的變種無法配育並失去其明顯的特徵?由於要探索機制,使得同域物種形成(無需隔離的物種形成)的觀點在這個世紀的其餘時間有可能保留下來,而且由於未能發現這種機制,促使許多博物學家轉而又反對選擇理論。最後,隨著多數博物學家接受了地理隔離是物種形成第一個階段必要前提的觀點,瓦格納的觀點又得到了維護。
之所以在解釋物種形成中存在著困難,是由於多數早期的達爾文主義者未能區分開地理隔離和生殖隔離。這樣就使得他們不願意接受一種完全是群體的物種性質概念。在仍然可以相互配育的「變種」與原種之間,未能確定中間階段,而變種與原種在遺傳上是不相容的。現代的生物學家認識到,重要的在於,與其說「隔離機制」是遺傳上的,不如說是行為上的:來自兩個群體的個體遺傳上也許能夠相互交配,但是卻沒有交配,這是因為他們的交配行為不同。一旦形成這樣的隔離機制,兩個群體雖然佔據了同一地區,但是卻不會相互混合,而且會繼續分開,直至形成遺傳上不同的真正物種。問題的關鍵在於,如何保持相互之間的分開,直到建立起隔離機制。現在流行的思想認為,地理隔離的初始階段是至關重要的。達爾文並沒有這樣的觀點,因而他無法解釋選擇如何將原先連續的群體分開,直至確立遺傳上的不育性。
這個問題與整個物種間不育性的問題相關。為什麼同一物種內不同變種之間的雜交產生出正常的後代,而要跨越物種明確的界限或者未果或者產生出像騾子這種不育的雜種?反對進化的人將這種不育性當作物種具有獨特性質的依據。達爾文提出,物種之間並沒有明確的分隔線,只是隨著兩個類型的體質性狀變得越來越獨特,不育性的程度越來越高。騾子的例子說明,兩個親本物種之間的界限並不像應該的那麼絕對。這樣看依然帶來一個問題,即進化如何確立不育性的水平。相互不育對於兩個群體是有價值的,因為相互不育有助於趨異,因此降低了群體之間的競爭。然而,相互不育對於個體來說卻是沒有價值的,因為個體追求最大限度地通過與廣泛的配偶交配而產下更多的後代。達爾文相信不育只是趨異的副產品,這也是現代觀點的實質。而華萊士則堅持認為,自然選擇在實際作用中造成不育,雖然他似乎認為選擇是在類群之間,而不是在個體之間起作用。達爾文並不會接受「群選擇」的觀點(Ruse,1980),而且多數現代的生物學家也認為選擇純粹發生在個體水平。導致社會生物學引起爭論的原因,實質上正是由於有人試圖將那些實際上是選擇純粹作用於個體生殖成功的結果解釋成看起來是對整個群體有利的性狀(第十一章)。在不育的案例中,不存在是否對個體有利的問題,因此不育性狀的產生肯定只是趨異的副產品,即使這種不育可能對整個群體有利。
方法問題
除了生物學上的反對意見,達爾文還發現人們對於他的科學方法的合理性提出了質疑。他曾經希望他的工作被當作純粹的科學工作來接受,所以他失望地看到有人批評《物種起源》中有大量的臆想得不到他所提供的證據的支持。有人認為,他並沒有選擇歸納科學的道路,而是沉湎於更加隨意的假說法,從而完全超出了科學的限定的範圍(Elleg?rd,1957,1958;Hull,1973a,1973b)。
確定假說在科學中作用的問題,使得當時的許多哲學家都感到困惑。一些重要的人物,比如K·F·W·赫歇爾——他的著作曾經使早期的達爾文產生了對科學的興趣,承認在發現的過程中假說或有限制的臆想起到過一定的作用。簡單的培根歸納法,即隨機地收集事實並期望分辨出最後的圖景,在面對大量的可以獲得的數據情況下,常常無所適從。科學家只有根據所獲得的事實發明一種合理的假說,並且經常利用這個假說來指導以後的研究。這種方法在今天叫做假說�Q演繹法(Hempel,1966)。根據假說推導出經驗性的結果,然後再用事實來檢驗。如果得不到驗證,便否定了這個假說,並且要去探討新的假說。如果最初的檢驗是成功的,那就要繼續檢驗,結果或者是該假說得到了更多的支持,或者是最後該假說的弱點暴露了出來。
毫無疑問,達爾文在確立他的理論時使用了這種方法(Ghiselin,1969)。那麼為什麼科學哲學家會認為他的理論不堅實呢?部分原因是一般人感到科學家在構想假說時不應該超出人們已經接受的準則。達爾文逾越了人們已經接受的所有自然史教義,提出了超出了限制的猜想。而且19世紀的哲學家相信,真正富有成果的科學假說必須道出自然的真理。最後,這個假說的推論要符合基於事實的推理邏輯鏈,並能夠提供可以檢驗的證據。對此,現代的科學哲學家無法接受,因為根據這樣的標準,任何理論都不會合格。人們不可能證實一種理論在任何情況中都是正確的,因為情況的複雜性使得人們無法作出完整的推論。科學家只能提出證據支持他的理論,因為他認識到這個理論總會由於缺乏絕對的證據而失敗,而且一種理論只能暫時被接受。
達爾文當然提出了支持他的假說的證據,他表明,在許多領域中,對於一些事實,如果不根據進化來解釋,就無法理解。他認識到,如果要求他的理論有可證實的證據,結果就會妨礙限定在科學的範圍來研究整個進化問題;無論是他的理論,還是其他構想出的理論,都不能提供這樣的證據。但是他的許多同代人卻相信,一個理論首先必須是可以證實的,然後才能成為人們接受的科學知識。有些很重要的理論在提出時都曾經過激烈的爭論,但是後來卻被遺忘了。赫胥黎就曾落入這個陷阱,他承認,除非通過人工選擇可以從一個種源中產生出兩個不育的物種,否則就無法證實達爾文的理論,這對於相信進化過程非常緩慢的達爾文來說,是一個不合理的要求。至少赫胥黎認識到進化論是真正的科學理論,它能夠經受事實的檢驗,因此只要有證據就能獲得支持。那些否定這個理論人,指責達爾文提出的只不過是得不到支持的猜想,因為他不能提供有關的絕對證據。還應該指出的是,現代的特創論者依然使用這種伎倆。
另一個有關的問題涉及選擇作為真正原因的價值,即作為可以被科學所接受的一種「真正原因」。這個問題產生於人們關於科學定律和原因概念的爭論。參加爭論的主角是威廉·休厄爾,他的《歸納科學的哲學》出版於1837年,再就是約翰·斯圖亞特·穆勒,他的經典之作《邏輯系統》出版於1834年。穆勒堅持傳統的英國經驗主義,即所有的知識都來源於感知,而「原因」只不過是由於一種事件與另一種事件之間有著固定的聯繫。休厄爾試圖使康德的唯心論適應於英國的習慣,他提出,直覺提供的知識源泉獨立於感知,從而能夠使得科學家根據直覺構想出自然的法則,然後再將事實與該法則聯繫起來。而且根據直覺的認識,原因是自然中作用力,導致的事件以符合自然法則的方式發生。
達爾文的支持者來自經驗主義陣營。穆勒本人則陷入了一種困境,他無法分辨發現的過程和證據的邏輯關係,因而提出,一種理論只有在具有了絕對證據的條件下才能被真正接受。他至少證實了,事實上按照經驗主義的標準,自然選擇是真正的原因。其中所含的所有因素(隨機變異、生存鬥爭等),從經驗的角度看,是有合理效應的。這些因素合起來是否能夠產生出達爾文所宣稱的結果,還要去證實,但是至少這個理論的基礎是牢靠的。達爾文所不滿的是,赫胥黎和穆勒要求一種按照定義這個理論無法提供的證據,但是他比其他人都更清楚地知道他的思想在多大程度上根據的是純粹可以觀察到的原因。
然而,對於唯心論者來說,達爾文在提供一種真正的原因方面,並沒有滿足要求。他們相信,他們憑借直覺可以獲得的關於自然的真理,要比達爾文淺薄的理論框架堅實得多。這些真理包括物種固定不變的性狀以及控制物種結構及其相互之間關係的一個目的。科學家一般研究的次級自然原因最終涉及第一原因、即上帝本身的力量控制之外的範圍。因為唯心論者根據直覺確信第一原因的存在及其對自然的直接控制,所以唯心論者認為,當次級原因表現出不正確時,應該求助於第一原因。於是休厄爾會提出憑借已知的自然原因不可能解釋物種的起源,在這個問題上科學家應該放棄研究,以確保這個問題直接包含在第一原因的知識中。即使承認基於進化的「創生法則」有可能存在,這也能說明自然的目的性而且依然要求第一原因作智力指導。
達爾文的機制所遇到的問題是它未能將這些目的性的因素包括進去。達爾文未能完備地描述變異產生的原因,而且產生變異的原因並非與物種必備的條件相關。選擇所起到的是一種糟糕的作用,因為它只是不淘汰那些碰巧在生存鬥爭中佔據優勢的個體。達爾文未能指明變異,這一事實正好表現出他的理論中弱點:如果他不能說明變異的起源,他怎麼能夠宣稱解釋了建立在變異基礎上的進化呢?對於唯心論者來說,一種真正的進化原因應該能夠說明變異的產生,而且說明的方式應該符合博物學家在建立生命歷史時所具有的直覺性感知。赫歇爾將自然選擇稱作亂七八糟的法則,表達了他對於一種將生命的發展歸因於偶然事件偶然結合機制的鄙薄。真實的情況是,比較保守的思想家想要堅持物種固定不變的舊思想和有利於設計的論點。唯心論使得他們可以追求一種有關自然目的的直覺性知識,因此也就可以貶低達爾文的理論不正確,因為這個理論不支持他們的直覺。如果進化發生的話,那麼也一定是揭示出神的計劃,而不是偶然的結果。因此唯心論者對於選擇的批判引發出這個理論所導致的宗教和道德問題。
通過總結一下各種科學爭論可以看出,達爾文使多數追隨他的博物學家都轉變了觀念,開始相信進化論,但是他的選擇機制卻沒有成功地推廣開。有些保守的思想家不相信任何形式的進化論,因為進化論與他們所相信的神締造了自然規則的信念相矛盾。不過達爾文卻表明,人們在很多領域都可以對於事實至少大致作出自然的解釋,而迄今為止這些事實都被歸因於上帝的作用。越來越多的生物學家開始接受自然進化的觀點,只不過是因為他們認為物種起源的問題肯定不可能永遠遊離於科學研究的範圍之外。這其中選擇機制所起到的確切作用是:選擇機製表明對於進化的自然解釋並不是完全無法想像的。但是選擇機制是否是一種正確的解釋則仍然是一個可以商榷的問題。達爾文及其追隨者發展選擇理論,但是一旦有可能,他們寧願利用傳統的機制來解決困難的問題。他們曾經提出選擇是科學進化論的中心原理,但不是唯一的原理。然而那些反對任何形式自然進化理論的人最先對於選擇機制提出了堅實的反對意見。隨著時間的推移和這些反對意見對達爾文主義者的影響,越來越多的博物學家也不再看重選擇。雖然沒有引起他們完全放棄進化論,但是他們在繼續尋找替代選擇的機制,而且在這個世紀末期,人們對於選擇論愈發的反感了(見第九章)。因為提出來的替代機制保留了達爾文之前有關自然發展的典型的目的論進步觀,所以給人一種印象,好像達爾文主義革命的影響遠不及人們通常認為的那樣大。這個關於自然發展理論的勝利,並沒有帶來達爾文的批評者所預想的悲慘結果,因為他的理論中最激進的部分在他那個時代並沒有被人們所接受。
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