生命(現象)最突出的特徵是它的幾乎無限的多樣性,在有性繁殖的種群中沒有兩個個體完全相同,在同一個種的兩個種群、兩個種、兩個高級分類單位,以及任何群叢(association)……(以至於無窮)也不相同。無論在什麼地方我們都會見到獨特性,獨特性就意味著多樣性。
多樣性存在於生物界等級結構的每一層次中。在一個高級生物有機體中至少有一萬種不同的高分子(有的估計還超過這個數字)。如果考慮到細胞核中全部基因的阻遏與去阻遏狀態,則一個高級有機體將有成萬上億的不同細胞,成千的不同器官,腺體,肌肉,組織與神經中心等等。在有性繁殖的物種中任何兩個個體之所以有區別不僅僅是由於它們在遺傳上的獨特性,而且也由於性別、年齡、免疫系統以及在開放的記憶程序中所收集到的信息不同所致。這種多樣性是生態系統的基礎,也是競爭與共生現象的原因,並促成了自然選擇。任何有機體的生存有賴於對環境的多樣性的瞭解,最低限度是具有應付多樣性環境的能力。總之,任何生物性過程或現象都和多樣性有關。
特別重要的是,可以在等級結構的每一層次提出非常相似的關於多樣性的問題,例如多樣性的範圍或變化、它的均值、它的來源、功能及其選擇價值。雖然多樣性在生物科學中具有如此重要的特徵意義,對大多數這類問題的回答卻是定性的而不是定量的。不論是研究哪一個層次的多樣性,第一步顯然是列出清單。這就是查清和描述組成某一特定類別的不同「種類」,不論是解剖學中的不同組織和器官,細胞學中不同的正常細胞和異常細胞以及不同的細胞器,生態學和生物地理學中的不同群叢和生物區系,分類學中不同的種和高級分類單位。由描述和編製清單所奠定的基礎是有關科學進一步發展的根據。在以後的幾章中我將集中討論生命多樣性的一個組成部分,即生物有機體的種類多樣性。
多樣性的範圍
自從有了人類,多樣性問題就引起了人們的關注。不論一個土著部族在生物學其它方面多麼無知,它對當地各種動植物的名稱總有自己的一套詞彙。首先被命名的生物當然是和人直接有關的,無論是猛獸(熊,狼),食物來源(野兔,鹿,魚,蛤蜊,蔬菜,水果等等),衣著來源(皮,毛,羽毛),還是具有某種不可思議性質的動植物。這些仍然是當前民間傳說中的主要「種類」。
當歐洲的博物學家遠征探險歸來後,才知道這種對自然界多樣性的關注是遍及世界各地的。這些博物學家總是津津樂道的談起他們所遇到的土著部落以及當地的鳥類,魚類,植物,和海洋淺水生物的各種奇聞怪事。這些見聞又以口頭方式一代又一代的傳下去。每個部落的人當然只關心與他們的日常生活密切有關的自然界事物。濱海部族對潮間帶的甲殼動物可能瞭解很清楚,但對鄰近森林的鳥類習性卻一無所知。由於一個地區的鳥類的種類通常很有限,因此當地的土著對每一種鳥可能有單獨的名稱(Di-amond,1966)。如果當地植物茂盛,就著重屬名,這種傳統後來由林奈延續了下來。一般對栽培植物和馴養動物的詞彙較為豐富,但遊獵氏族或部落則對野生動物和當地植物有更多的瞭解。遺憾的是這些知識長時期沒有得到人類學家的重視。由於文明傳播的影響,這些傳統迅速消亡,因而在很多地區研究民間分類學已為時過晚。所幸的是,近年來已出版了幾部有關這方面的研究著作。特別值得注意的是,這些早期的分類不僅識別了種與變種,而且有時還涉及到高級分類單位。
早期的博物學家只瞭解本鄉本土的有限動植物區系。亞里斯多德只提到550種動物,文藝復興早期的草藥志,記有250∼60O種植物。早在古代就已經知道世界各地並不存在同樣的生物區系。Herodotus、Pliny等人根據旅行者的敘述把這種情況記述了下來。在他們的著作中提到了象、長頸鹿、老虎和其它一些在地中海沿岸(至少是在歐洲海岸)未曾發現過的動物。
這些新奇生物的存在大大激發了歐洲人的好奇心,他們對未知事物,不論是外國、異族人,或未曾見過的動植物都普遍感到驚奇。發現和描述世界上的一切珍奇的動植物是當時的旅行家、編輯(由Pliny到Gesner)和林奈的追隨者的夙願。當然,古代人對動植物區系的地理分佈範圍是一點也不瞭解的。直到旅行家深入到亞洲(馬可·波羅,1254-1323)或非洲之後人們對這一點才逐漸清楚。當葡萄牙人於15世紀開始航海以及哥倫布發現新大陸(1492)以後,對世界上生物區系多樣性的認識才顯示了新天地。柯克的航行為開拓澳大利亞和太平洋島嶼創造了條件,同時也為生物多樣性這個大廈奠定了基石。然而這不過是開始,因為早期的旅行者和收藏家所收集到的遠方動植物標本畢竟有限。即使在歐洲一直達到本世紀40年代和50年代還在描述哺乳動物和蝴蝶的新種。而且就比較不引人注意的種類和不容易到達的地區來說,未曾描述的物種寶庫看來是異常豐富無法窮盡的。即使現在我們對熱帶的現存物種最多也只知道十之一、二。
隨著態度的明顯變化對於生物多樣性的認識也隨之深入。早期的旅行家只是為了獵奇。他們最得意的事莫過於回到家裡來大談特談各種稀奇古怪的怪物怪事。這種態度很快就被熱衷於純粹外國新奇事物的時尚所代替。英、法、荷蘭以及德國的私人收藏家紛紛建立了博物陳列櫃。他們的態度也不比集郵家和貨幣收藏家高明多少,然而真正的博物學家如林奈和阿蒂迪(Artedi)卻從這些收藏家兼贊助人的熱心活動中得益非淺。另外,Marcgr-ave和Rumphius也分別在巴西和東印度的以前幾乎毫無所知的領域中對博物學作出了重要貢獻(stresemann,1975)。
18世紀是著名航海年代的開端。Bougainville與其它法國探險隊,Cook與其它英國探險隊都從海外帶回了大量的珍奇標本。這一活動在19世紀由於俄國和美國的加入而更加擴大。旅行家到世界各個角落收集各式各樣的博物學標本,這些標本將各個私人博物陳列拒都塞滿了,因而不得不建立更大的國家的或大城市的博物館和植物標本館。這些標本從來不會被認為多餘,因為每一批收藏都會發現前所未有的珍希物種。本世紀二、三十年代有一個著名的、命名為鳥的探險隊,僅在一次探險(Whitney南海探險)中,幾乎走遍了南海各個島嶼,發現了三十多個新種。
亨伯特和Bonpland在南美,達爾文在貝格爾號(1831一1836),華萊士在東印度(1854-1862),以及Bates和Spruce在亞馬遜河流域的研究工作都是膾炙人口的,但是一般都將其它成百上千的收藏家忘懷了。林奈曾派遣他的學生收集國外植物標本,其中有些最優秀的學生死於熱帶病:如Bartsch(死於1738年,下仿此),Ternstrom(1746),Hasselquist(1752),Lo-efling(1756),Forskal(1763)。東印度的情況又是一場更大的悲劇,在這一歷時30年的探險考察中歐洲動物學界的精華或死於熱帶病,或被殺害:Kuhl(1821),Van Hasselt(1823),Boie(1827),Macklot(1832),Van Oort(1834),Hor-ner(1838),Forsten(1843),Schwaner(1851)。他們都是為了增進對熱帶動物生活的瞭解而貢獻出了自己的生命。其中Kuhl和Boie是德國最優秀的年輕博物學家(Stresemann,1975)。他們的去世所留下的空缺使隨後德國博物學一度衰落,這是因為在某一時期中天才人物畢竟是很少的。
未開發或鮮為人知的地區只是研究多樣性學者所面向的領域中的一個。其它類型的生物和異域環境也是研究的對象。例如寄生物就是值得研究的課題。人類腸道寄生物早在公元前一千五百年的Ebers莎草紙古文書中和古希臘醫生就曾提到過。後來發現這些寄生物在人和動物中都普遍存在,因而認為它們是由自然發生產生的。直到十九世紀才認識到很多(如果不是全部)寄生物只寄生在某一種寄主上,而一種寄主可以同時被幾種不同的寄生物感染:絛蟲、吸蟲、線蟲、血液寄生物、細胞寄生物。這項由動物學家Rudolphi,Leuckart等人創導的研究工作隨後有很多專門從事於這類多樣性研究的寄生蟲學家參與。由於大多數寄生物的生活史很複雜,因此在研究時就要求特別耐心和靈巧。由於寄生物能引起嚴重的人類疾病(如瘧疾,昏睡病,血吸蟲病,立克次體病等),因而對這方面的研究特別重視。植物也同樣有寄生物寄生(如癭蟲,□;各種真菌和病毒)。也許可以毫不誇張地說,植物寄生物的種類要超過高等植物本身。它們逐漸地被發現大大擴大了生物多樣性的範圍。
多樣性研究亟待開拓的另一個領域是淡水水域和海洋。亞里斯多德在勒斯波斯島居留時對海洋生物曾發生過濃厚興趣。然而遲至1758年林奈在其《自然系統》一書中除少數魚類、軟體動物和珊瑚外很少提到海洋生物。由於Pallas,S.Muller及其它很多北歐學者的工作,這種情況很快發生了改變,發現一個接著一個。Sars是打開深海動物大門的第一位學者,他的研究受到英國挑戰者探險隊(British Challenger Expedition,1872-1876)的高度重視。後來北歐、荷蘭、法國和德國也紛紛組織了海洋考察,專家們則仍然忙碌於描述他們的新發現。海洋生物本身也開發了一個新的研究領域:海洋寄生物。海洋生物中有一部分被與陸地生物相同的寄生物寄生(絛蟲,吸蟲),但也有一些其它的寄生物只限於海洋(中生動物,寄生性橈足動物,根頭類動物)。
顯微鏡開闢了多樣性的另一個領域:即肉眼看不見或至少看不清的生物世界。古代已經使用簡單的透鏡放大細小的物體。組合的透鏡——即顯微鏡——首先是由荷蘭的制鎮商於17世紀早期製造成功的,1625年羅馬出版的一份關於蜜蜂的研究報告是由意大利人Francisco Stelluti運用放大五倍的顯微鏡進行研究的,這是生物顯微鏡檢術的第一項研究工作,其後兩百年所使用的都是非常簡陋的顯微鏡,主要是用於研究植物組織(Hook,Grew,Malpighi)或者是研究動物的細微結構,特別是昆蟲的結構(Malpighi,Swammerdam)。Swammerdam於1669年發現了微塵子(水蚤,Daphnia),但並沒有詳細地描述,也沒有繼續研究其它浮游生物(Schierbeek,1967),Nordenskiold,1928)。
與上述事態的發展同樣重要的是在細胞學和動植物形態學方面的歷史性進展。列文虎克運用顯微鏡將多樣化的研究領域又拓展了一步。據說他使用一個單透鏡的顯微鏡能放大270倍。他從1674年起在連續的幾年內先後發現了原生生物(原蟲和單細胞藻類)和其它的浮游生物(輪蟲,浮游甲殼動物等),從而為後來發展成為生物學中最活躍的幾個學科奠定了基礎。他甚至還發現並描述了細菌。他發現單細胞動植物這一事實對自然發生說以及當時的思想界是一次巨大的衝擊。可以說,列文虎克最重要的功績是他首先使生物學家認識到微生物世界的廣闊領域,並向分類學者提出了完全新的問題。
直到1838年Ehrenberg才首次對原生動物作了綜合性論述,但這是在細胞學說提出之前,他將原生動物看作是「完整的有機體」並賦予同高等生物相同的各種器官(神經、肌肉、腸道、性腺等等)。1848年C.T.von Siebold制訂了原生動物門並指明了其單細胞性質。19世紀前半期在各種浮游動物及藻類的研究上也取得了迅速進展。總之;顯微鏡的每一次改進都使我們的知識前進了一步,30年代電子顯微鏡的發明使得我們甚至可以研究病毒的形態。
前此我所介紹的重點是放在動物的多樣性方面,揭開了多樣性廣闊世界的帷幕。在植物世界的開發上情況也是如此,也有一系列的領域正待開拓。甚至在顯花植物(被子植物)得到充分描述之前,有些植物學家已經開始專門研究隱花植物(蕨類、蘚類、地衣、藻類)以及種類繁多的真菌(Magdefrau,1973)。
化石
事情到此並未結束!除了當今世界的多樣性而外還有以化石為代表的過去時代生命的多樣性。按最高估計,現存動植物約有一千萬種。考慮到地球上的生命大約在35億年以前開始,並估計相當茂盛的生物區系已存在五億年,同時還承認生物區系的物種構成有其合理的周轉,則按推算至少有一億個滅絕種。古生物學《化石學》中偉大發現的時代,例如爬蟲類與鳥類之間過渡的始祖鳥的發現,魚類和兩棲類之間過渡的魚石螈的發現,可能已近結束,然而直到今天仍然偶爾有化石無脊椎動物的新門發現,看來新目、新種、新屬的發現遠遠未到盡頭。
化石動植物的發現有很悠久的歷史,可以遠溯到古代(參閱第二編)。Heradotus,Strabo,Plutarch,特別是Xenophan-es都曾提到化石軟體動物並認為是海洋生物退化的結果。但是化石哺乳動物,爬蟲類和兩棲類則直到十七世紀才開始被注意,十八、十九世紀新的發現也日益增多。乳齒象、恐龍、魚龍、翼手龍、鳥龍以及其它的龐大化石哺乳動物的發現都曾轟動一時。
古植物學也同樣擴大了人們的視野(Magdefrau,1973:231-251)。由於很難將化石莖,葉、花、花粉和果(種籽)拼湊在一起,所以這方面的研究工作問題很多,好在已研究清楚的化石植物的數目逐漸增加,對它們在空間與時間上的分佈也瞭解得更多。在這方面化石花粉研究所作出的貢獻特別重要。但是仍然有很多難題有待解決,其中包括被子植物的起源問題
直到50年代已知的最古老化石(前寒武紀晚期)的石齡大約是6.25億年。後來Barghoorn,Cloud,Schopf發現了岩石中的化石原生生物,石齡約為35億年,這樣就把最古老化石的石齡推前了五倍左右。
原核生物,不論是存活的還是化石,是目前敘述性系統學(de-scriptivesystematics)中最急待開發的領域。細菌生物化學和生理學的深入研究表明它們比原先所設想的更加多樣化。Woese及其合作者甚至提出為甲烷細菌及其有關細菌另立一個界(king-dom),稱之為古細菌界(Archaebacteria)。另外,對那些被認為構成真核生物的共生性細胞器(如線粒體,質體等等)的原生生物也另立一界。對核糖體RNA及其他分子的研究終算為前此爭議紛紛的細菌分類問題理出了眉目(Fox等,198O)。令人感到十分有趣的是,在生物學最古老的分支學科分類學中總是有些新東西,而且往往是使人瞠目的新發現,例如毛面蟲屬Trichoplax的重新發現,它被認為是後生動物中最原始的(Grell,1972)。
系統學,多樣性科學
當回顧生物多樣性研究的歷史時,面對下列情況不能不令人感到多樣性的咄咄逼人:空間:世界各洲,時間:從35億年前直到現在;大小:從病毒到鯨魚;生境:空氣,陸地,淡水,海洋;生活方式:獨立生活與寄生。很自然,人們不能忽略在其周圍環境中的異常豐富的生命現象,而且事實上有各種各樣的理由去研究它。首先是人們對其周圍環境的不斷好奇心,並且力求知道它,理解它。此外,為了實際需要也必須知道哪些動植物有用,特別是作為食物或供醫藥用。當林奈被問道研究多樣性有什麼用時,作為一位神創論者,他回答說:有什麼用?一切被創造的事物都有其目的,有些植物供藥用,有些生物供食用,等等。無所不知的全能造物主所創造的每一種東西都有其特定目的,或者是對其它的人或物有益。我們的任務就是揭示這些有意圖的用途或益處,這也就是博物學的目的。
17世紀和18世紀的某些學者熱衷於研究自然還有另外的理由。希臘人早就極口頌揚自然的和諧:整個世界形成了Kosmos (Kosmos這個字對希臘人來說含有美與井井有條的意思)。無論自然界是被看作是造物主的盡善盡美的創造物,還是被羅馬哲學家塞尼加與泛神論者視為與神等同,許多虔誠的科學家,如JohnRay,牛頓,林奈等都認為自然界有一種深深隱藏著的秩序與和諧存在,他們的任務就是去揭示和解釋它。
物理學定律強調普遍性和一致性。因而17世紀和18世紀早期的自然科學家就認為如果僅僅是機會和物理學定律的無先見的盲目作用在宇宙中起作用,則世界上就只會有完全一致的或完全混亂的事物。這樣看來只有創世主的存在才能說明實際存在而又配合恰當的生物多樣性。牛頓曾這樣說過:「我們只有通過他(上帝)的絕頂智慧和對事物的絕妙設計以及最終原因才能瞭解他;因為他的盡善盡美而讚美他;因為他的權威而尊敬和崇拜他;我們是作為他的僕人而崇拜他;上帝如果沒有權威、缺乏智慧和最終原因就不成其為上帝而只是命運和天性。盲目的形而上學的必然性(無論在什麼時候和什麼地方必然是相同的)不能產生多樣性。我們發現的、適合於不同時間和地點的自然界的多樣性只能來自一個必須存在的神的思想和意志。」
因此,研究自然界的絕對和諧與多樣性就是認識上帝的捷徑。這也就成為18世紀和19世紀初葉自然神學的風尚。不僅適應(它是設計的證據)而且多樣性本身都是自然神學的主題。再也沒有別人比阿伽西更敏銳地覺察到這一點,他認為自然系統是證實上帝存在的關鍵性證據,並在他的著作《分類論文集》中闡述了這一觀點。
生物有機體種類之多幾乎無法想像,這也正是對人類智慧的挑戰。自從科學革命之後,西方世界專心致志於探尋機械學和物理學的定律。然而生命的多樣性並沒有屈從這一潮流。如果要發現這樣的定律也只有通過分類的辦法將多樣性加以整理。這就是為什麼十七,十八,十九世紀博物學家熱衷於分類的原因。分類最低限度可以使令人眼花繚亂的多樣性納入一定的條理。分類最終的確導致了尋求定律:由一個共同祖先(經過修改)相傳下來。這種整理程序看來對18世紀的動植物學家是如此重要,以致當時將分類幾乎看作是科學的同義語。
和科學的其它分支一樣,分類學中既有天才也有笨伯。有一些專門家終其一生除了描述新種而外什麼事也沒有干。這在分類學享有盛譽的林奈時代還是無可非議的。在那個時代由於系統學佔有主導地位從而忽視了生物學其它方面的研究。但是後來,也是十分合理的,提出了這樣的問題:難道這樣的單純描述,既不探求定律又不力求作出概括,稱得上是科學嗎?從18世紀30年代到50年代von Baer,Magendie,Claude Bernard,Schleiden,von Helmholtz在生物學其它領域中的輝煌成就使系統學的聲譽迅速下落。但是在1859年以後,當達爾文的共同祖先學說為高級分類單位的存在提供了第一個非超自然的正當解釋時系統學又恢復了生機。然而這新的搏動很快又行衰竭,19世紀最後三分之一年代功能生物學的激動人心的進展使系統學再度衰退。生理學家和實驗胚胎學者認為系統學是一種單純的描述工作,不值得「真正的科學家」重視。物理科學家和實驗生物學家一致認為博物學不過是集郵的另一種方式。一位著名的動物學家在19世紀末訪問劍橋大學時曾經說過:「博物學被盡量地壓低,並被這個受人景仰的大學的許多數學家認為是無聊的瑣事。」1960年有一位著名的物理科學歷史學家還說:「分類學一點也不能吸引科學史家。」
這些吹毛求疵的批評家根本不瞭解多樣性研究在很大程度上是生物學各主要部門研究的基礎(Mayr,1974b)。他們也不瞭解亞里斯多德,居維葉,魏斯曼,或洛蘭茨(Lorenz)研究多樣性取得了什麼樣的成果。博物學是生物學中最富饒也是最有創見性的分支。難道達爾文的《物種起源》不正是基本上奠基於博物學研究之上嗎?難道行為學和生態學不正是從博物學發展起來的嗎?如果生物學局限於實驗室研究,斷絕了從博物學取得不斷的營養,它將是一門非常狹隘、非常貧乏的學科。
遺憾的是,還沒有人寫出一部關於博物學對生物學發展的影響的歷史,雖然D.E.Allen的《英國的博物學家》(The Natu-ralist in Britain 1976)就19世紀英國的情況作了精采的闡述,斯垂思曼(Stresemann)的《鳥類學》(Ornithology,1975)則是就鳥類闡述了同一論題。在每一群博物學家中都有才思敏睿而又好奇之士提出各種各樣更深刻的問題。他們為自然神學最有價值的論著作出了重要貢獻(如Ray,Zorn,Kirby)。他們創辦了雜誌和學會,他們還就一些基本問題勾劃出輪廓,這些基本問題最終成為了進化生物學、生物地理學、生態學和行為學的主要論題。饒有興趣的是,在這方面所有的先進人物都是業餘愛好者——熱心的、富有奉獻精神的業餘愛好者。博物學是生物學的各個學科中最後一個職業化的。只是到了當今時代才認識到博物學在概念上為生物學作出了多麼重要的貢獻。
所謂的分類學史並不缺乏,然而它們毫無例外地都只是分類的歷史。這些歷史記述了從亞里斯多德時代直到19世紀末的學者們所提出的對動植物的具體分類的逐步改進(以及偶爾的後退)的情況。這些歷史家指陳了科學家們為生物的屬,科、目反覆重新劃分所作的不懈努力,以求建立更加均一的分類系統,也就是反映共同祖先和進化趨異程度的分類系統,這是一部很吸引人的反覆試驗的歷史。
上述的這一類歷史雖然密切注意了分類,但並沒有認真處理有關的概念變化。系統學歷史的最重要方面,和進化生物學的歷史相同,是概念的而不是事實的歷史,而且某些互相競爭的(如果不是完全相互對抗的)的概念從18世紀初到現在一直同時存在達25O年之久。分類學中概念化不一致的部分原因是由於在每一類生物的分類學中有著不同的傳統習慣。這不僅對細菌、動物、植物來說是如此,即便是不同類的植物、昆蟲或哺乳動物也是一樣。一些新概念如多性狀分類、多型種、姐妹種(與生物宗相對),或生物種等等在不同的時間先後引進到高級分類單位的分類學中。
人們的第一個印象是系統學的歷史是一場和相同的老問題作永無休止鬥爭的歷史。這些老問題是:什麼是種?什麼是親緣關係?高級分類單位最好怎樣區分?怎樣把種集合成高級分類單位?最可依賴的性狀是什麼?在高級階元(higher categories)中安排種時應根據什麼原則?分類的功用何在?等等。
很明顯,系統學史和Thomas Kuhn所闡述的科學發展的概念完全不一致。即使是1859年的達爾文革命也並不像人們所預料的那樣對系統學產生了決定性影響。產生這類事態的原因是什麼將在以後各章中介紹。然而在這裡也應當提到在過去300年中概念絕不是停滯不變的。概念發生了變化並得到了澄清,不同時期和不同學者對經常使用的一些術語在用法上和意義上的變化就很好地論證了這一點。
只要存在下述一系列情況,系統學的統一學說怎麼能發展?「相似性」(affinity)這個詞既可以僅僅表示相似,又可以表示遺傳關係;「變種」(variety)這詞可以用來表示地理隔離的種群,又可以用於表示種內的變體(個體);「種」既可表示形態不同的個體,又可以表示生殖隔離的種群;「分類」可用來表示鑒定方案,又可用於表示真正的分類。另外,「自然系統」在不同的時期有非常不同的涵義,而有些術語,例如「階元」(category),往往被同一學者用來表示很不相同的概念。大多數使用同一術語(如階元,變種)表示不同涵義的學者根本沒有覺察到自己用詞混亂。在澄清分類學概念方面所取得的進展,過去40年較之以前兩百年要大得多,這樣講也許是切合實際的。
系統學的結構
當我們看見大象,長頸鹿、企鵝、鳳蝶,橡樹和蘑菇時,我們所得到的第一個突出印象是獨特性。前面已經講過,獨特性就意味著多樣性。如果這多樣性果真是雜亂無章的,那就無法研究它。然而它是有規律的,而且正如達爾文及其它很多學者都指出這些規律是可以解釋的。除了機會因素而外,多樣性的產生還有可以確定的原因。因此承認系統學是一門科學就是理所當然的。它研究的主題就是多樣性。辛普森(1961)給它下的定義是:「系統學所研究的是生物有機體的種類和多樣性以及兩者之間的一切關係。」他後來又進一步指出系統學「是(生物學)最基本的同時又是範圍最廣泛的部分;最基本是因為(有機體)只有在某種分類學建立了之後才能按科學方法加以研究和處理,範圍最廣泛是因為在(系統學)的各個分支中集中了、運用了、概括了有關(有機體)的一切已知知識,包括形態學、生理學,心理學、以及生態學的知識,並為之提供研究手段。」
因為系統學涉及到如此廣泛的領域,所以學者們就力圖將之分細一些。例如,有人認為某一分類單位的分類經歷了不同的發展階段。「這些發展階段有時非正式地稱之為a,B,Y分類學。a分類學指的是物種的鑒定和命名的分類水平;B分類學指的是將這些物種安排在適當的分類階元中,低級和高級階元組成自然系統,Y分類學指的是根據分類研究的進化研究」(Mayr,Linslcy,and Usinger,1953:19)。實際上a和B水平的工作是同時進行的(它們並不是真正的階段),而Y分類學嚴格說來並不是分類學。如果將分類學細分為兩類就能更好地瞭解其歷史,它們是:(1)微觀分類學(microtaxonomy),研究識別和區分有機體的種類(種)的方法和原則,(2)宏觀分類學(macrotaxonomy),研究有機體種類的分類(即將種安排在分類系統中)的方法和原則。因此,分類學作為一個整體(範圍較之系統學更窄)的定義是「區分有機體的種類並將之分類的理論和實踐」(Simpson,1961;Mayr,1969)。
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