理性背景
在撰寫一本科學思想史時需要把某個特定歷史時期的科學分成幾個主要問題,然後再按時間追蹤每個問題的演變或發展。這種嚴格按論題處理的方式有其優點,然而它將每個問題和當時科學中的其它問題隔離開,同時也脫離了那個時期的整個文化和理性背景。為了彌補這一嚴重缺陷,我在這一章 中把生物學作為一個整體扼要地介紹其簡史,並試圖把它和當時的理性背景聯繫起來。在以後的各章中對生物學的個別問題作了專門的論述,應當以這一章 的總覽為襯托進行學習。在這一章 中還要將有關問題和功能生物學(解剖學、生理學、胚胎學、行為學)適當地聯繫起來,因為在這本書中並沒有包括功能生物學的內容。
每個時代都有自己本身的「氣質」(「mood」)或概念給構,雖然它並不是始終如一的,卻以某種方式影響著思想和行動。公元前四、五世紀的雅典文化,中世紀的多數世俗觀念以及17世紀的科學革命都具有十分不同的理性背景。然而如果認為任何時代一直是由某一模式的思想,即意識形態或解釋體系,支配著並且最後被一種新的、往往是大不相同的概念結構所取代,那就是錯誤的。例如18世紀中林奈和同時代的布豐在理性概念結構上就完全不同。兩種迥然不同的研究傳統可以並存,同時各自的擁護者在工作中也互不通氣。例如19世紀後半期,奠基於本質論之上的物理學家的實證論和博物學家的達爾文主義同時共存,後者以種群思想為基礎並提出適應問題,這些問題在實證論者的物理學家看來是毫無意義的。
3.1 古代
一切原始人都是熱心的博物學者,這一點也不奇怪,因為他們的生存有賴於對自然的瞭解。他們必須認清潛在的敵人和生計的來源,他們關心的是生和死,疾病和生育,「精神」以及人和其它生物的區別。世界上所有的原始人幾乎全都相信自然界的一切都是「活」的,甚至岩石、山脈,天空都有神靈。神的威力是自然的一部分,自然本身也是活躍的並具有創造力。猶太教以前的各種宗教都或多或少是泛靈論(animism),它們對待神的態度和猶太教的一神論完全不同。古代人對世界的解釋是信仰泛靈論的直接結果。(Sarton,1927—1948;Thorndike 1958—1960)。
有理由相信在這原始狀態之後早期的科學也有了一定的發展,然而除了一些醫藥傳說而外,由於缺乏資料我們對希臘文化以前的其它文化中有關生物學方面的知識一點也不知道。也沒有證據表明古代曾有人試圖將所收集到的事實作出解釋說明。
荷馬和海希奧德的偉大希臘史詩生動地描繪了早期希臘的「多神論」,它和猶太教、基督教、伊斯蘭教的「一神論」呈鮮明的對比。看來這種多神論有利於哲學和早期科學的發展。因為對希臘人來說,沒有一個唯一的全能的上帝和「天啟的」聖經就使得他們可以考慮自然的原由而不致褻瀆神靈。同時也沒有像巴比倫,埃及、以色列那樣的強大的僧侶階層,這個階層壟斷了關於自然和超自然現象的思考。因此在希臘沒有什麼東西阻止不同的思想家對這些現象作出不同的結論或解釋。
就希臘的生物學來說,我們可以列出三種主要的傳統。第一種是博物學傳統,這個傳統以對當地動物和植物的瞭解為基礎並可遠溯到前人類階段。這類知識由口頭語言從一代傳給下一代,並且可以充分肯定由亞里斯多德的動物誌以及TheoPhrastus關干植物的著作所提供的僅僅是這類知識的極小一部分。關於野生動物的知識在各種文化中都由飼養家畜的經驗作了極有價值的補充。家畜家禽的個體行為、生、老、病、死以及其它一些生物學現象比野生動物要容易觀察得多;而且由於動物的生命現象和人類相似,這就促進了比較研究。這對於以後的解剖學和醫學研究的發展作出了積極貢獻。
第二種希臘傳統是哲學。導派干愛奧尼亞哲學家Thales,Anaximander,Anaximenes及其信徒的希臘哲學對自然現象採取了完全新的觀點,他們將自然現象和自然的原因和來源聯繫起來,而不是將之委於靈魂、上帝以及其它的起自然物。他們在探索一種能說明很多不同現象的統一概念時往往提出某種終極原一因或要素(其它一切事物皆由之產生、如水、空氣、土地以及其它無可命名的東西都被稱為要素)。這些愛奧尼亞哲學家顯然汲取了巴比倫人知其它近東文明地區的知識和成就並採用了他們對自然現象,特別是對非生命現象的解釋。愛奧尼亞人對生物起源.的推想並沒有產生長遠的影響,比較重要的倒是他們對人體生理的一些看法。愛奧尼亞學派的真正重要意義在於象徵了科學的興起,也就是說他們探索了自然現象的自然原因。
哲學思想的中心,隨後於公元前六、五世紀轉移到希臘在西西里島和南部意大利的殖民地,其間最著名的人物是畢達哥拉斯,Xenophanes,Parmenides,Empedocles。畢達哥拉斯以其對數和量的重視創立了一種強有力的傳統,它不僅影響了物理科學,也影響了生物學。Empedocles較其先行者似乎更關注生物現象,然而他的著作並沒有保存下來。目前我們只知道他提出了四種要素:火、空氣、水、土地。按照他的意見,整個物質世界是由這四種要素按不同組合構成,由於組合不同,從而形成了各種形式.的均質性和異質性。關於四種要素的信念一直延續了兩千多年,而關於均質性和異質性的問題在十九世紀又被動物學家馮貝爾(K.E.von Baer)及哲學家斯賓塞提起。
在隨後的年代中興起了兩個著名的哲學學派:一個是赫拉克利特(Heracleitus)學派,強調變化(「世間萬物不斷變化」);另一個是德謨克利特(Democritus)學派(他本人是原子論的創導者),強調原子的恆定不變性,而原子又是一切物體的最小組成單位。看來德謨克利特寫過許多關於生物方面的著作(雖然流傳甚少),亞里斯多德的某些思想被認為是由他那裡汲取來的。德謨克利特首次提出了這樣一個問題:由於原子的結構,自然現象,特別是生物界的現象,究竟是純粹技機遇還是完全按必然發生的!這個問題一經提出就在哲學家之間引起了分歧,而且從此以後機遇或必然一直成為哲學家爭論的主題之一(就在前幾年Monod(1970)還用它作為他寫的一本著作的書名)。兩千多年以後達爾文指出並不是只有機遇與必然這兩種選擇自由,自然選擇的兩步過程就避免了德謨克利特的兩難困境。
這些早期的希臘哲學家早就認識到一些日常的生理現象如運動,營養,感覺,生殖等等都需要加以解釋。使現代的學生感到奇怪的是希臘哲學家們竟然認為只要專心一意的思考就能夠對上述現象分別作出解釋。應當承認,在他們生活的時代這可能是唯一可行的方法。隨後情況慢慢發生了轉變,特別是在中世紀後期和文藝復興時期實驗科學開始從哲學中解放出來的時候。
單純通過哲學思考提供科學解釋的傳統延續了很久,它對十八、十九世紀的科學研究產生了越來越嚴重的不利影響,引起了Helmholtz尖銳地批評哲學家的專橫霸道。這些哲學家對他的實驗發現拒不接受僅僅是因為這些發現和他們的演繹推理不符。本質論哲學家排斥達爾文學說所採取的也是這種態度。然而古希臘韻演繹推理的哲學方法有利於提出一些過去從沒有人提出過的問題,並使這些問題的提法更準確更系統化,因而為純粹的科學研究方法掃清了道路,進而最終代替了哲學化(哲學推理)。
第三種古代傳統是希波克拉底學派的生物醫學傳統,它和上述的博物學傳統及哲學傳統並存。生物醫學傳統發掘了大量的解剖學和生理學知識與學說。這些知識進而由亞歷山大的Herophilus,Erasistratus以及蓋倫(Galen)及其學派進一步發展,形成了文藝復興時期解剖學和生理學再度興起的基礎,特別是在意大利學派中。對人體解剖和人體生理的研究是亞里斯多德以後直到18世紀生物學的注意焦點。然而就科學作為一個整體而言,哲學的發展在西方思想的整個領域內遠比解剖學和生理學的具體發現更為重要。
柏拉圖和亞里斯多德這兩位希臘哲學家對隨後科學發展的影響較之任何其它的人都更重大。柏拉圖(約公元前427-347)對幾何學特別感興趣,這對他的思想有巨大影響。他觀察到一個三角形不論它的三個角是怎樣組成的總是一個三角形,不連續地不同於四邊形或其它多邊形,這構成了他的本質論思想的基礎。本質論是與生物學很不相容的一種哲學。生物學經過了兩千多年才在達爾文的影響下擺脫了本質論的羈絆。由於柏拉圖的思想著根於幾何學,所以他很少運用博物學的觀察方法一點也不奇怪。他在他的著作《蒂邁歐篇》(Timaeus)中公然宣稱通過感官觀察不能得到真正的知識,只能求得眼睛視覺的享受。他特別重視靈魂和設計(造物主,demiurge),這樣,就通過新柏拉圖主義者和基督教教旨發生了聯繫,後者直到17世紀一直統治著西方人的思想。柏拉圖在哲學史上無疑是重要的,然而我必須說對於生物學他卻是一場災亂。他的不合宜的概念對生物學產生的不利影響達幾個世紀之久。現代生物學思想的崛起部分地是由於從柏拉圖思想桂桔中解放出來的結果。
就亞里斯多德而論,情況就大有不同。
亞里斯多德
在達爾文之前沒有一個人比亞里斯多德(公元前384-322)對我們瞭解生物界作出的貢獻更多。他的生物學知識很廣博,知識來源也很廣泛。他在少年時期曾當過醫師的學徒,後來又在勒斯波斯島居住過三年,花了很多時間研究海洋生物。生物學史的各個方面幾乎都得從亞里斯多德開始。他是將生物學分門別類的一第一個人,並為之寫出了專門著作(如動物分類,動物繁殖等一等),他首先發現了比較法的啟發意義並理所當然地被尊稱為比較法的創始人。他也是詳細敘述很多種動物生活史的第一個人。他寫出了關於生殖生物學和生活史的第一本書。他特別注意生物多樣性現象以及動植物之間的區別的意義。雖然他沒有提出正式的分類(法),但是他按一定的標準對動物進行了分類,而且他對無脊椎動物的分類比兩千年後林奈的分類更合理。在生理學上他大都採用了傳統觀點因而並不出色。和他的前輩比較起來,他是一個堅定的經驗主義者。他的推論總是植根於他過去的觀察。他在《動物繁殖》(De generatione animalium 760b28)一文中曾明確表示從感官所得到的信息(知識)是首位的,超過理智思考所能提供的信息。在這一方面他和經院哲學家中的亞里斯多德派完全不同,後者認為單憑推論就能推論出一切問題。
亞里斯多德的顯著特點是追究原因,他並不滿足於僅僅提出「怎樣」的問題,而且還提出「為什麼」的問題,這在當時來說是非常了不起的。為什麼有機體從一個受精卵發育成完整的成體?為什麼生物界中目的導向的活動和行為如此之多?他清楚地瞭解僅僅構成軀體的原材料並不具備發展成複雜有機體的能力。必然有某種額外的東西存在,他稱之為eidos。和柏拉圖所下的定義完全不同,亞里斯多德的eidos是程序目的性原則,在他的思想中這詞所表示的意思和現代生物學家的遺傳程序所表達的完全一樣。和柏拉圖相反,柏拉圖認定有一種外在的力量用來解釋自然界的秩序,特別是它的趨向於複雜化和達到目標的傾向,而亞里斯多德則認為自然物按本身的性質而行動,所有的自然現象都是作用過程或過程的表現。由於任何過程都有目的,所以他認為對目的的研究是研究自然的主要組成部分。因此對亞里斯多德來說,一切結構和生物性活動都有其生物學意義,或者就像我們現在所說的,有其適應意義。亞里斯多德的主要目的之一就是解釋這些意義。亞里斯多德的「為什麼」問題在生物學史上具有重要的啟示作用。。「為什麼?」是進化生物學家在其研究中所提出的最重要的問題。
關於世界的起源和性質有四種設想:(1)持續時間短的靜止世界(猶太-基督教創造的世界);(2)持續時間無限的靜止世界(亞里斯多德的世界觀);(3)循環變化的世界,鼎盛時期與衰敗時期交相更替;(4)逐漸進化的世界(拉馬克,達爾文的觀點)。亞里斯多德堅信世界基本完美無缺從而排除了進化的觀點。
亞里斯多德的先進思想只是近幾十年才得到充分肯定。他在過去幾個世紀中之所以聲名狼籍有幾個原因。一個原因是托馬斯主義者奉他為他們的權威哲學家,後來當經院哲學聲譽掃地時,亞里斯多德也就自然地跟著倒了霉。另一個更重要的原因是在十六,十七世紀科學革命時期中幾乎全部著重點都放在物理科學上。由於亞里斯多德發展了著名的生物學哲學,同時不幸地認為宏觀世界與微觀世界可以同樣看待,人們便將他的生物學思想引用於物理學和宇宙學。這樣一來就產生了可悲的後果,正如十六、十七、十八世紀中培根,笛卡爾以及許多其它學者一再指責的那樣。考慮到亞里斯多德的大部分研究是如此出色,如此富有創造性,這些學者對他的百般非難與嘲諷真是難以令人理解。
隨著生物科學從物理科學中解放出來的程度,現代對亞里斯多德的重要性的重新評價也隨之增長。只是當現在對生物有機體的雙重性充分認識了之後才領悟到生長發育和功能的設計藍圖——遺傳程序就相當於亞里斯多德所假定的造型因素(formative-principle)。幾百年來哲學界和物理學界一直對亞里斯多德這樣的一些博物學家的意見充耳不聞,這些博物學家認為為了從娃卵形成青蛙,從雞蛋變成雞,就必需要有比物理學定律更多的一些東西(Mayr,1976)。這並不需要任何精靈妖魔,所需要的只是承認複雜的生物系統是具有三十多億年歷史的遺傳程序的產物。般有什麼東西比宏觀世界與微觀世界遵從同一法則的荒誕說法更能引起消耗無謂精力的爭論。現在還沒有跡象表明這種見識已經波及到大多數哲學家,不過在生物學家中已經開始認識到這一點。
希臘的三種生物學傳統在亞里斯多德之後仍然繼續流行。博物學,特別是植物的描述和分類在TheophrastusS和Dioscorides的著作中達到了新的高度,而Pliny(公元23-79)則對動物學感興趣,是一位百科全書式的編纂者。生物醫學傳統到蓋論(Galen,公元131∼200)時達到高峰,他的影響一直持續到19世紀。
亞里斯多德以後的哲學界中,在伊壁鳩魯學派和斯多噶學派之間產生了分化。伊壁鳩魯(公元前342—271)及其學派以德謨克利特的觀點為依據,認為萬物都由不變的原子構成,原子不停地旋轉並隨機地相互碰撞。伊壁鳩魯對生物和非生物世界作出了深思熟慮的唯物主義解釋,認為一切事物都經由自然原因發生。就地看來生命是由於無生命物質運動的結果。生命如何表現則取決於構型合適的原子如何裝配,他的這種解釋是非常現代化的。Lucretius(公元前99-55)是他的追隨者之一,也是一位同樣毫不妥協的原子論唯物主義者。他們兩人都反對亞里斯多德的目的論思想。Lucretius提出了一種理由充分的論點來反對設計概念。此外他還發表過一些論點,這些論點在十八、十九世紀又一再被提及。然而他在批評某些原子論者時又極力為亞里斯多德辯護,這些原子論者認為通過水與火的偶然相互作用可以產生獅子和橡樹。在這個方面,蓋倫同意他的意見。
伊壁鳩魯學派的論點主要是針對斯多噶學派的,後者支持泛神論(多神論)並深信世界是為了人類的利益而被設計創造出來的。按照他們的意見,哲學的目的是認識和瞭解世界的秩序,後來自然神學就導源於斯多噶學派。斯多噶學派不承認機遇是世界的因素之一;認為任何事物都是有目的,決定論的。他們是嚴格的人類中心論者,十分強調有智慧的人類和由本能驅使的動物之間的區別(Pohlenz,1948)。
Lucretius和蓋倫以後一直到文藝復興,生物學中並沒有出現真正有意義的事態。就我所知阿拉伯人對生物學沒有作出重要貢獻,即使有兩位著名的,對生物學極感興趣的阿拉伯學者Avicenna(980—1037)和Aberrhos(Ibn Rosh,1120-1198)也是如此。不過,通過阿拉伯人的翻譯才使得西方世界重新認識亞里斯多德,這可能是阿拉伯人對生物學史所作出的最偉大貢獻,其它的貢獻則是更間接的。希臘人是偉大的思想家,但並不重視實驗。(Regenbogen,1931)。與之相反,阿拉伯人是偉大的實驗家,甚至可以說他們奠定了以後興起的實驗科學的基礎。然而通向這最後目標的路程極為曲折,冶金術就是最重要的中間站。
3.2 基督教的世界觀
基督教征服了西方以後,關於一個永恆的,基本上靜止的世界的希臘觀念就被一個完全新的觀念代替。基督教神學是由上帝創造世界的概念支配的。根據聖經,世界是新近創造的,關於世界的全部知識都包含在聖經中。這種教條排除了提出「為什麼」問題的必要性和可能性,或者說挖掉了任何進化思想的著根處。由上帝創造的世界,正如萊布尼茨後來所說的,是「一切可能存在的世界中最完美的」。人對自然的態度由上帝的旨意約束;上帝的旨意是「要生養眾多,遍滿地面,治理達地;也要管理海裡的魚,空中的鳥和地上各樣行動的活物。」(創世紀1:28)自然是從屬於人,為人服務的;猶太教或基督教教條中的獨一無二的上帝與泛神論者所感受的統佛教信仰所反映的完全不是一回事。目前對壞境的尊重,對近東的「一神論」宗教來說是異己的,格格不入的。
就生物學而言,基督教在其發展中最重要的莫過於稱為自然神學的世界觀。在早期基督教作家的著作中,有時把自然比作一本書,即基督教聖經的天然對應物。這兩本書的等效性表明,作為聖經中天啟神學的補充,研究自然應當有自然神學。
基督教的自然神學並不是一種新概念。世界的和諧協調以及生命界外觀上的完全適應早在基督教興起之前就使得很多觀察自然的人驚訝不已。希臘和希伯來之前兩千多年,在埃及古帝國(孟菲斯)中就有人提出自然現象是由超凡智者所設計的。比較明確的神學言論可在希臘歷史學家Herodotus及Xenophon的著作中找到。柏拉圖把世界看作是由一個聰明、善良、有理性而又非凡的技師創造的。地球是被設計出來適於生物生存的環境這一思想波斯多噶學派進一步發展和豐富。蓋倫也大力支持世界是由造物主設計的概念。但是在自然神學的發展上沒有人比聖托馬斯阿奎那(Saint Thomas Aquinas)更重要。通過他的著作影響,神學的世界觀便成為西方思想界的主導思想。在他的著作(《神學總論》,Summa theologiae)中他根據世界的秩序和協調(這就要求必須有一位智慧神指引一切自然事物達到各自的目的)論證了上帝的存在。
儘管有自然神學的說教,然而經院哲學時代對自然科學的發展仍然是不利的。經院哲學家是理性主義者(唯理論者),他們經由邏輯而不是通過觀察或實驗判斷真理(因而他們的議論囉嗦冗長)。宣傳和探索真理是神職人員的特權。總的來說,研究自然事物和經驗方法在當時都遭到歧視。經院哲學的主導哲學思想是托馬斯主義,阿奎那認為它主要來自亞里斯多德。奇怪的是這種哲學被稱為唯實論(realism)很容易引起誤解。對一位現代生物學家來說,唯實論的最鮮明特點是它無條件地支持本質論。唯名論(nominalism)是經院哲學僅有的另一個有影響的學派,它強調只有個體真正存在,個體按名稱包羅在一起成為門類。在中世紀時唯名論對生物學並沒有影響,現在也仍然不清楚它對經驗論和種群思想最後興起是否有過貢獻,影響程度如何也不明瞭。
聖經具有絕對權威這種基督教教會的概念在中世紀莫名其妙地被延伸到其它著作上去,特別是亞里斯多德的著作和阿拉伯學者(如Avicenna)的著作。當馬有幾個牙齒這個問題引起爭論時,人們不是在馬口裡而是在亞里斯多德的著作中找答案。中世紀基督教的內向性毫不重視自然界。這種情況到了十二、十三世紀開始有了某些轉變。Hildegard(1098—1179)和AlbertusMagnus(1193-1280)曾就博物學寫過一些著作,但是和Frederick(1194-1250)的名著獵鷹馴練術(De arte venandi)不能相比,這本書在對鳥類的形態學和生物學研究方面對當時要超前幾個世紀。(Stresemann,1975)。Frederick的影響是多方面的;他將亞里斯多德的部分著作譯成拉丁文,還是薩勒諾(意大利)醫學院(建立於1150年)的監護人,這個學院首次進行了人體解剖。
從薩勒諾開始,歐洲的一些地方先後建立了大學,特別是在意大利(波洛尼亞,帕多瓦),法國(巴黎,蒙玻利埃),英國(牛津,劍橋)。這些學校的背景各不相同,有些是由醫學院、法學院或其它學院發展起來的,例如索本(Sorbonne)神學院(建立於1200年左右)後來就發展成巴黎大學。在這些大學中有不少很快就成為經院哲學的中心,它們的存在對西方學術思想究竟是禍是福一直有爭論。在某些領域(例如解剖學)中它們最終成為了進步學者的據點。就整個生物學來說,直到18世紀末和19世紀初大學才蔚為生物學研究中心。
中世紀後期邏輯學,宇宙學及物理學出現了令人注目的復甦(Crombie,1952),其學術水平之高只是近幾十年才得到重新評價。對比之下,生物學仍然處於蟄伏期。受到重視的只有與醫學和人類生物學有關的問題而對其後幾百年和現代生物學具有極大吸引力的生命現象的更深入研究則無人問津。有人認為這種漠不關心的情況或多或少地與那個時期對上帝創造世界的神話不得有絲毫懷疑的極端虔誠忠順有關。然而這不禁又令人想起為什麼這一禁忌戒律沒有波及到物理學和宇宙學。是不是由於數學的權威性及其對神學的中立性自發地導向物理學和宇宙學,而就生物學而論則缺乏這種可以逐漸擴大作用的開端?雖然自然神學最後提供了這種突破,但直到17世紀才見成效。是不是由於發現了異域國家,這些國家雖然同在相同的天體照耀覆蓋之下並與歐洲同樣地遵從物理定律,卻有著完全不同的動物和植物區系?是不是由於研究生命現象需要提出比研究自由落體更深奧微妙的問題?關於機械科學復興和中世紀以後生物學的復甦之間的時間滯後現象迄今仍然沒有恰當的分析和解釋。
3.3 文藝復興
文藝復興時期人們對博物學和解剖學發生了新的興趣。這兩者在某種意義上都是醫學的一部分,而且熱心的研究人員又大多都是醫學教授或從業醫生。
對藥用植物的研究在整個中世紀後半期都很普遍,這反映在草藥書的數量上,特別是在Theophrastus和Dioscorides的著作重新問世之後。但是主要由於Brunfels,Bock,Fuehs的植物誌才預示了在植物研究中「回到自然」這一運動的到來。旅行的影響最終也使人感到其解放思想的作用。這開始於十字軍東征,接著是威尼斯商人的遠遊(如馬可波羅到中國)以及葡萄牙水手的航行,最終反映在哥倫布發現新大陸上(1492)。這些旅行的決定性成就之一是突然發現了遍佈全球的動植物的廣泛多樣性。這種成就導致了幾部百科全書式的著作出版發行,如Wotton,Gesner,Aldrovondi的博物誌,Belon的鳥類志,Rondelet的海洋生物誌等等。
解剖學是在中世紀醫學校中講授(尤其是意大利和法國),並按一種特殊的書本上的方式;醫學教授背誦蓋倫,助手(「外科醫生」)則解剖屍體的相應部分。這種教學方式很糟糕,教授的講演和議論完全只是復誦或解釋蓋倫,並被認為這比實際解剖重要得多。將這套方式完全改變過來的是維薩紐斯(Andreas Vesalius,1514-1564)。他本人積極參與解剖並發明了新解剖工具,最後並出版了附有精彩插圖的《人體解剖》(De Humani Cornoris Fabrica。1543)。在這本書中他更正了蓋倫的很多錯誤,然而他本人作出的新發現很有限並且在生理學解釋上仍然保留了亞里斯多德的格式。儘管如此,維薩紐斯畢竟開創瞭解剖學的新時代,從依賴傳統教材轉變到根據親身觀察。他的後繼者,包括Fallopio,Fab-ricius ab Aquadepente,Eustacchi,Cesalpino,Severino,不僅在人體解剖上有重要發現,而且其中有些人對比較解剖學和胚胎學也作出了重要貢獻。這一發展特別重要的是它為生理學的興起提供了條件。
應用科學,即工程技術,在文藝復興時期中為看待事物的全新觀點鋪平了道路。世界觀的機械化(mechanization)在伽利略(1564-1642)及其學生的思想中達到了第一次高峰。在他們看來,自然(界)是受定律制約的運動著的物質系統。運動是一切事物的要旨、核心,而一切事物又必然有其機械(性)原因。伽利略對量化(定量)的重視和強調,表現在他的箴言中:「計量一切可以計量的,無法計量的也應使之可以計量」。這就導致了儀器的開發與應用以便確定量;導致了對正常狀態的計算以建立普遍規律;並且明確了在科學研究中應當依靠觀察和實驗一而不是依靠權威的片言隻語。這就意味著特別要否定亞里斯多德主義的某些方面,這些方面經由托馬斯主義者的影響變得如此地具有權威性。
對亞里斯多德的責難不僅來自物理學家,也來自哲學家。弗蘭西斯·培根在反對亞里斯多德主義上特別積極,也是歸納法的創導者,雖然他本人的生物學學說是完全演繹推理的。培根的偉大功績在於對權威進行無休止的挑戰,並且強調人們的知識的不完全性,這和中世紀認為人們的知識是完全的截然相反。
就生物學而言,科學革命最積極的貢獻是對研究工作採取了新的態度。這種態度就是完全否定了只靠邏輯探求真理的經院哲學。更加重視實驗和觀察,即更加重視搜集事實。這有利於運用自然規律解釋自然現象,而發現自然規律(定律)就是科學家的任務。機械觀對生物學的具體貢獻甚小,包括哈維測定血液容量(這是他論證血液循環中的一個重要環節)和某些解剖學家的研究,特別是Giovanni Alfonso Borelli(1608-1679)關於行動的研究。四肢,關節和肌肉的運動最適於進行機械(性)分析。
牛頓《(數學)原理》的出版(1687)大大加強了生理學的機械觀點(「原理」在數學基礎上對整個非生物世界作了機械性解釋)。當時以對任何事物按物理學的力與運動來解釋最為時髦,對生物學現象作這樣的解釋雖不恰當卻仍然如此解釋。例如對哺乳動物和鳥類的溫血現象就用血液在血管中的摩擦來解釋並流傳150年左右之久。雖然只要通過幾個簡單的實驗或者對軀體大小像老鼠或鳥一樣的兩棲動物和魚的血液循環加以觀察就會否定這種看法。這樣輕率的物理學解釋在十七、十八世紀(甚至到十九世紀)對生物學研究是一種嚴重的障礙。
Radl(1913:viii)很早以前就曾指出,物理科學在科學革命時期的勝利在很多方面對生物學卻是一次打擊,對一些獨特的生物學思想方式也起到破壞作用(直到十九、二十世紀這些思想方式才重新被採納),如程序目的性(被貶低為尋求最終原因),系統思想,對性質,突現性質以及歷史發展的研究等等。所有這些不是遭到反對,譏笑就是被歧視。生物科學家對於物理科學家這類攻擊的反應不外兩種,一種是按物理學家的語言(「運動和力」)表述生物學過程,另一種是以活力論作避風港以起自然力進行解釋。這兩種辦法都是徒勞無益的。只是到最近生物學家才擁有足夠的理智力量建立一種既充分考慮到生物界的獨特性,又和化學及物理學定律相一致的解釋模式。(參閱第一章)。
笛卡爾
在傳播機械論世界觀上可能沒有任何人比哲學家笛卡爾(Rene Descartes,1596—1650)所作的貢獻更大。和柏拉圖相似,他的思想受數學影響很深,他最出色的貢獻可能是發明瞭解析幾何。他對亞里斯多德的宇宙學的非難既合理而又具有建設性,雖然他的主張最後也沒有取得勝利。他將有機體簡化還原為一類自動機的意見觸怒了哪怕對生物體略有瞭解的每一位生物學家,因而遇到了激烈的反對。這對立的意見也通常是以同樣荒唐的活力論表現出來。法國這個國家既有像從笛卡爾到La Mettrie、Holbach這樣一些極端的機械論者。同時又可能是活力論最活躍的中心,這也許並不是偶然的巧合。笛卡爾聲稱有機體僅僅是自動機,人類和有機體的區別是人有靈魂;他還認為一切科學都必須以數學為基礎;以及他的其它一些武斷的說法,雖然後來證明是錯誤的,卻給生物學套上了枷鎖,一直到19世紀末期。笛卡爾思想中最薄弱的一環涉及到起源。他認為有機體是由微粒偶然地碰在一起而形成的。這最終意味著應當用盲目的偶然事件的結果來解釋自然。這種論點顯然是和博物學者所論證的、自然的秩序性以及一切生物的非凡適應性相牴觸。
關於笛卡爾最令人驚訝的是,儘管他本人否認,他的多數理論結構卻是托馬斯主義的。他的思想方法可以用他對自己的存在所作的論斷充分說明:「我的結論是,我是一個物體,其全部精華在於思想,它的存在既不取決於它在空間的位置,也不依賴任何物質的東西。因此自我,或寧可說靈魂,借助於它我才是我,是和軀體完全不同的,是確實比軀體更容易瞭解,而且即使軀體不復存在,它也不會不再是它。」(《方法論》,Discourse onMethod,P.4)。他的多數關於生理學的結論不是通過實驗或觀察而是按演繹法推論而得。和在他以前的柏拉圖相仿,笛卡爾是由於他的方法失效才論證了生物學問題不能通過數學推理解決。笛卡爾對隨後生物學發展的影響,特別是在法國的影響,還有許多問題需要進一步研究。這包括笛卡爾主義在多大程度上影響了法國在以後的幾百年中對進化思想(例如對拉馬克)的漠視和冷遇。從現在看來,特別突出的是為什麼笛卡爾及其某些追隨者(如布豐)竟然如此幼稚對最簡單的純物理學解釋也欣然接受,並作出結論:「一種單獨的力(即地心引力)是一切非生物現象的原因,這種力和效結合就產生了有生命的分子,有機體的效能就由這些分子決定」(《哲學文集》Oeuvr,phil,:41)。
也許生物學必須通過這樣一個階段,在這個階段中笛卡爾的有害無益的物理主義盛行無阻。亞里斯多德的完全正確的論證(生物不能僅僅只按無機物來理解)不幸被經院哲學庸俗化了,它用基督教教條的靈魂取代了亞里斯多德的本意。亞里斯多德——蓋倫的生理學如按基督教的靈魂來解釋確實在科學上是不能接受的。在這種情況下笛卡爾有兩種選擇。他或者轉回到亞里斯多德的「形式」並重新給它下定義,就像現代生物學家在其遺傳程序中那樣做的一樣,他或者可以完全扔掉基督教的靈魂(就動物而言),並且不用任何東西代替它,這樣有機體就只剩下無機物,和其它無機物一樣。笛卡爾選擇了後者,這種選擇顯然是任何生物學家都無法接受的,因為他知道生物並不僅僅只是無機物。笛卡爾並不是一個生物學家,因而也並不作如此想。只是當他仔細考慮到人時,笛卡爾才認識到他的論點行不通。然後他就採取了在軀體與靈魂之間的二元論,從此以後這種二元論(笛長兒早就知道)就一直折磨著我們。
機械論世界觀的統治並不是絕對的。伽利略學派和笛卡爾學派的極端主張幾乎立即就激起了許多相抗衡的運動或動向,其中有兩種在生物學史上最為重要:一種是性質——化學傳統的興起,另一種是多樣性的研究。這兩種運動都部分地植根於科學革命。
生理學在16世紀有一種新動向,即注意性質與化學組成而不是運動和力。這種觀點在原則上決不是反物理主義的,因為它運用來解釋生命過程的概念、定律、機制原先就是在解釋非生物界過程中發展起來的。這一運動或動向的代表人物有Paracelsus(1493-1541)及其門徒,煉金術士以及通常稱為醫療化學家的學派。雖然這種新動向在一開始希望就是不大的,而且還有不少錯誤,但是從長遠看它對生物性過程的解釋遠比嚴格機械論具有更持久的影響。Paracelsus既是一個天才,又是一位庸醫,他相信巫術和起自然力;他否認希臘傳統的四種元素的重要性而代之以具體的化學藥品,特別是硫、汞及鹽類。他將生命過程看作是化學過程的新概念開拓了一個全新的傳統,並經由J.H.vanHelmont(1577一1644)在生理學歷史土開創了一個新階段。在van Helmont的著作中我們看到的是迷信、活力論以及非常出色的觀察混在一起的一種奇怪混合物。他新創了「氣體」(gas)這個詞並對二氧化碳進行了卓越的研究。他確認了胃的酸性和小腸的鹼性從而開拓了營養生物學的新研究領放。他將生理學化學化的這種努力通過他的追隨者(如Stahl)延續了下來。
3.4 多樣性的發現
對一切現象作出機械論解釋的目的之一是為了進一步推進科學的統一。物理科學家的抱負或野心是將宇宙間的現象簡化還原成最小數量的定律。由於發現了動物和植物的幾乎毫無限制的多樣性以後,在研究生物有機體方面孕育著一種幾乎正好相反的趨勢或傾向。草藥醫生和百科全書編輯人復活了Theophrastus和亞里斯多德的傳統,發現並忠實地描述了各種各樣的生物。越來越多地博物學家投身干自然界多樣性研究並發現世界萬物遠比想像的要豐富得多。上帝的榮耀可由她所創造的萬物來研究,從最低等的一直到犀牛和大象。
科學革命也不謀而合地為多樣性研究創造了條件。各種新儀器的開發製造就是機械化思想的產物之一,其中對生物學家最重要的是顯微鏡。它為生物學家開闢了一個新天地。儘管最早的顯微鏡只能放大十倍,但這就已經足夠顯示出完全未曾料想到的活的微觀世界的存在,特別是肉眼看不見的水生生物。
列文虎克(Anton van Leeuwenhoek,1632-1723)和馬爾丕基(MarcelloMalpishi,1628-1694)是早期使用顯微鏡的兩位著名人物。他們描述了動植物組織(組織學的開端),並發現了淡水浮游生物,血細胞甚至精子。早期使用顯微鏡的人的研究特點是單純地為了發現,發現是一種享受,一種歡樂。他們沒有目的地去觀察任何可以放大的物體並就觀察所見加以描述。在他們的著作中很少能找到生物學學說。順便說一句,三百年以後,最初使用電子顯微鏡時也是這樣。
也就在這個時期發現昆蟲是科學研究的很好題材。雷迪(Francesco Redi)於1668年證明昆蟲並不是自然發生的產物而是由受精後的雌蟲排出的卵發育而成。JanSwammerdam(1637-1680)就蜜蜂和其它昆蟲作了極其出色的解剖研究。十七,十八世紀對昆蟲研究作出重要貢獻的博物學家還有Pierre Lyonn-et,Ferchault de Reaumur,de Serres,Leonhard Frisch,Roesel von Rosenhof。他們之中有不少人完全是由於描述所發現的新事物的欣喜心情而從事昆蟲研究,哪怕是毛蟲有4041條肌肉(Lyonnet,1762。參閱第四章 )這樣的研究。
由於航海家和探險家從世界各地帶回了外國的各種各樣新奇的動植物,這樣就進一步促進了研究生物多樣性的熱情。柯克船長在一次航行中邀請了博物學家福斯特父子參加。小福斯特影響了亨伯特(Alexander von Humboldt),後者又鼓舞了年輕的達爾文。在海外旅行和探險的時代發生了對外國各種動植物如瘋似顛的著迷情景並促使建立了豐富的收藏,如林奈在荷蘭,班克斯在倫敦,布豐在巴黎。
收藏品的指數式增長引出了當時最緊迫的問題:分類。由切查皮諾(Cesalpino),悌宇列弗(Tournefort),以及瑞(John Ray,關於他的研究工作將在第四章 介紹)開始,到林奈(1707—1778)時達到了分類學時代的頂峰。林奈的重要性在其一生中都被抬高到超過從亞里斯多德以來的所有博物學家。然而一百年以後他卻被貶低為「返祖」到經院哲學時期的腐儒。我們現在將他看作是他的那個時代的產物,在某些方面很突出,在另一些方面則又很輕率無知。作為一個當地的博物學家,他和在他以前的瑞一樣,觀察到物種之間非常明確的不連續性並設想到從一個種轉化成另一個種是不可能的。最低限度在他的早期著作中,他堅持種的恆定性和種的劃界,這就為以後進化學說的發展創造了條件。只是近年來人們才又記起了林奈在植物地理學和生態學方面作出的貢獻。遺憾的是林奈的許多追隨者缺乏他那樣的才智,在描述新種時就認為是最大的滿足。
那個時期的博物學家並不是全都醉心於種的描述。例如克爾路德(Kolreuter,1733-1806)雖然起初是由於對物種本質的傳統興趣脫穎而出,卻在遺傳學,受精作用以及花的生物學上都作出了開拓性的貢獻。這些研究經由C·K·Sprengel(1750-1816)通過植物受精作用的大量實驗而得到延伸。這兩位科學家的工作雖然在他們生前基本被忽視,卻是後來達爾文對植物的受精作用(及生殖力)實驗研究的一部分基礎。
博物學中和林奈傳統十分不同的另一傳統是由布豐創始的,他的《自然歷史》(1749ff)實際上是當時每個受過教育的歐洲人都讀過的。這本書側重動物及其生活史,對博物學研究產生了重大衝擊,然而這一衝擊在現代行為學和生態學之前並沒有結出豐碩的果實。博物學研究在18世紀和19世紀早期幾乎完全是由業餘愛好者,特別是教區牧師(如Zorn,White,C·L·Brehm等)進行。布豐作為一個傑出的普及宣傳者,他的最大影響可能是通過他那鼓動性的、往往是大膽的新奇思想來實現的。他對當時的思想起到了極大的解放作用,諸如宇宙學,胚胎發育、物種,自然系統以及地球起源等等廣泛領域都是如此。他並沒有能夠提出進化學說,但無疑為拉馬克準備好了舞台(參閱第七章)。我完全同意Nordenskiold對布豐的評價(1928:229):「在純粹的理論領域中,他是18世紀最傑出的生物學家,他具有最雄厚的思想財富,對隨後的年代真正有益而且會對將來產生影響。」
多樣性當然是完全不符合牛頓模式物理定律的一種現象。然而由於定律是製造定律的創造者存在的證據,所以發現規定多樣性的定律就成為對多樣性的研究者的挑戰,從Kielmayer到五元論者再到阿伽西。為了發現這樣的定律所作的努力大都違背了研究者的心願,卻為進化提供了大量證據。
實際上林奈建立了系統學這門科學而布豐則使博物學的研究成為每個人的消遣。由於Haller使生理學達到了新的高度,胚胎學也由於Bonnet及Wolff達到新的水平。因此,在17世紀被物理科學掩蓋而大大失色的生物學在18世紀中葉就開始顯露出自己的本來面目。
18世紀生物學的主要興趣很明顯是生物有機體的描述、比較和分類。解剖學從一開始主要是生物學研究的一種方法,這時也日益重視比較解剖研究,並發展成為研究多樣性的一種方法。比較法作為科學上的兩種主要方法之一(另一種是實驗法)在18世紀的後半期才真正開始發揮效能。的確,比較研究自從16世紀已有Belon,Fabrizto,Severino等人進行過,但作為一種系統的研究方法則只是從Camper,Hunter,Pallas,Daubenton,特別是Vicq-d'Azyr才開始。這樣建立起來的新傳統在居維葉的工作中達到第一次高潮,他在一系列的方法學研究中,特別著重在無脊椎動物方面,論證了在動物的主要門類之間不存在任何過渡動物,從而根本否定了「自然界階梯」的存在。1859年以後比較解剖研究為達爾文的共同祖先學說提供了一些最有說服力的有利證據。
自然神學
現代的人很難理解為什麼科學和基督教從文藝復興直到18世紀能夠和諧共存。這原因是科學和神學在那個時候已綜合成自然神學(物理神學),成為了當時的科學。自然神學家為了神學而研究創世主的創造。自然(界)對他來說正好是上帝存在的最有說服力的證據,否則怎樣能解釋世界萬物的和諧與有目的性?這就證明研究自然是正當合理的,而這種研究,特別在17世紀,是不夠自覺的。自然神學的幽靈一直支配著萊布尼茨、林奈、Herder這些學者和英國的科學,直到19世紀中葉。科學史家對自然神學概念全面統治一切科學思想與活動的情況早就瞭解,並有很多頗有見地的論述。
機械論世界觀使研究自然的博物學家感到左右為難。如果他追隨物理科學家的主張,他就必須承認世界是一次造成的,而且就在同時建立起自然規律(「第二位原因」),這樣就在隨後的階段中上帝就不需要作更多的干預。「自然哲學家」的任務是研究神的規律所由以表現的近期原因。這種解釋非常適合物理世界的現象,但和生物界現象則完全矛盾。在生物界中個體的活動和相互作用是如此的多種多樣,不可能想像能夠用有限數量的基本定律加以解釋。生物界的每一事態是如此的不可預測,如此特殊和如此獨特以致觀察這些事態的博物學家發現必需求助於造物主上帝,並在每一種生物的每一個個體的每一生命活動的細節上求助於上帝的思想和行動。然而看來這同樣也是不可想像的。因為,這正如一位評論家所說的,一個監工只監督他管理的工人,並不干每個工人幹的活。這樣一來兩種選擇看來都行不通,博物學家便陷於左右為難的困境。此後兩百年中人們一直試圖努力擺脫這種困境,但在神造論(特創論)教條的框架桎梏下無法擺脫。因此,這兩個學派就繼續存在了下來:物理科學家從上帝看出了上帝在創造天地萬物時就制定了管理這個世界一切過程的規律;對比之下博物學家在研究生物世界時則認為,就生物界的多樣性和適應性來說,伽利略和牛頓的基本定律毫無意義。更正確地說,他們從上帝看不出絲毫的多樣性或適應性。瑞(Ray)寫的《上帝創造萬物與上帝的智慧》(The Wisdom of God Ma-nifested in the works of the Creation,1691)一書不僅是對「設計論」的強有力批判,而且是一本很好的博物學,甚至可以說是最早的一本生態學。博物學家-神學家的著作所依據的絕妙觀察使這些著作得以廣泛流行並促進了博物學研究的發展。由於設計論是在一個靜止的「被創造」的世界中對適應現象的唯一可能解釋,因而自然神學的出現便是必然的。在博物學的這個早期階段任何新的發現都對自然神學有利。想像上的熱帶居民的牧歌式生活特別被看作是上帝的天祐設計的證據。纖毛蟲和植物形動物的發現;似乎證實了一直到人類的偉大鏈索。然而自然神學的勝利時辰是短暫的。它在布豐的許多文章中都遭到含蓄的質疑,而在休謨的《對話錄》(Dialogues,1779)以及康德的《判斷力批判》(Critique of Judgment,1790)中則受到公開的批評。
進化生物學的發展大大得益於自然神學。考慮到1859年以前進化思想絲毫不受重視,這看來是十分矛盾的說法卻是真實的,雖然是在間接意義上。自然神學所提出的問題涉及到造物主的智慧以及他使各種生物彼此適應和使之與環境適應的高明技巧。這就導致了Reimarus及Kirby對動物本能的基礎研究,並導致了C·K·Sprengel發現花對昆蟲傳粉的適應現象以及相應的傳粉昆蟲的適應。從瑞,Durham到Paly,到BridgewaterTreatises的作者以及其它許多同時代人,所有的自然神學家都對我們現在稱之為適應的現象進行了闡述。當在解釋中將「造物主之手」用「自然選擇」代替時,就可以把關於生物有機體的絕大多數自然神學文獻幾乎隻字不易地轉變成進化生物學文獻。沒有人能夠懷疑自然神學為進化生物學奠定了雄厚而又堅實的基礎,隨後一直到達爾文的時代才重新又像自然神學那樣積極地對適應現象進行了研究。
自然神學代表了一種過份樂觀的世界觀。但在18世紀的後半期有不少事件破壞了這種無根據的樂觀情緒。例如里斯本地震,法國大革命的恐怖以及對生存競爭激烈程度的認識。自然神學對西方世界思想的羈絆於18世紀末之前在法國和德國始告結束。奇怪的是,19世紀前半期它在英國又煥發青春。Paley的《自然神學》(1803)和BridgewaterTreatises(1832∼1840)又重新強調提出對設計論的爭論。當時英國主要的古生物學家和生物學家都是自然神學論者,包括查爾斯·萊伊爾(Charles Lyell)以及達爾文的其它朋友。這個事實說明了《物種起源》的大部分理性結構(參閱第九章 )。
生命與發生
除博物學而外,從文藝復興到19世紀生物有機體的研究大多掌握在醫學界人士手中。縱使著名的植物學家也是按醫生培養的(Ray除外)。他們主要關心的當然是健康人或病人的軀體功能運行情況,其次是發生(generation)問題,即新有機體的起源。18世紀初生理學面臨的任務是在更加極端的機械論和與之對立的徹底活力論之間求得妥協。是Albrecht von Haller(1707∼1777)為生理學指出了新方向。他轉回到哈維和活體解剖學者的經驗主義傳統並試圖通過許多動物試驗來確定各種器官的功能。雖然他沒有找到(指導生理活動的)「靈魂」的證據,但他的試驗使他認識到活體的結構具有某些性質(如應激性)是無生物所缺少的。
即使有了Haller的不偏不倚結論,直到20世紀的頭25年形勢還是左右搖擺不定。活力論和機械論彼此繼續鬥爭不已。例如活力論得到下列支持:(法國)蒙玻利埃學派(Bordeu,Barthez),德國的自然哲學派,Bichat,Claude Bernard,Driesch;而不妥協的機械論則得到下列人土的頂禮膜拜:Ludwig,duBoiS-Reymond,Julius Sachs,Jacques Loeb。可以這樣說,這種爭論一直沒有完全停止過,直到認識到發育(development)的一切表現和生命都是由遺傳程序所控為制止。
十七、十八世紀的另一個著名爭議涉及到發育。要回答的問題是,一個「無定形」的娃卵怎樣發育成成娃?一個魚卵怎樣發育成魚?先成論的捍衛者認為在卵中有某種預先形成的東西使青蛙的卵轉變成青蛙,使鱒魚的卵變化成鮮魚。遺憾的是先成論學派的極端代表人物認為有一微型成體(雛形體)以某種形式被包羅在卵(或精子)中。這一假定的荒謬性是很容易證明的。他們的對手則持有漸成論(後生說)觀點,即完全無定形的卵逐漸分化成為成體的器官。這一派也沒有較大的說服力,因為他們不能說明發育過程的物種特異性便只得求助於活力。他們是活力論的領袖人物。在生物學史中情況往往就是這樣:對立的兩種學說中最後沒有一種占壓倒優勢而是兩者折衷地融合在一起。漸成論者在談到卵起初是未分化的,是正確的,先成論者在談到發育是由某種先成的東西(現在認為是遺傳程序)控制時也是正確的。參與這場論戰的除Haller外,還應當提到Bonnet,Spallanzani,以及C·F·Wolff(Roe,1981)。
3.5 啟蒙運動與生物學
正像「啟蒙運動」(Enlightenment)這個詞所表示的那樣,18世紀,自布豐、伏爾泰、盧梭到狄德羅、Condillac、Helve-tius及Condorcet,是一個理性解放的時代。這個時代的主要信仰形式是自然神論。雖然開明的自然論神者承認上帝存在,但是他們卻無從證明上帝是為了人類的利益而創造了世界。自然神論的上帝是至高無上的智慧,世界及其普遍秩序的創造者;通用並且不變的規律的傳播者。自然神論的上帝和人大不相同,也不關心人。從自然神論經由不可知論再到徹底的無神論並不非常費力,很多思想家就是這樣走過來的。
啟蒙運動的時代是這樣的一個時代,以往的信條,不論是神學信條、哲學信條,還是科學的信條都要接受無情的批判。然而法國政府(「國王」)對哲學家的迫害卻告誡人們,哲學家們的很多學說不僅被認為是哲學學說,而且也是政治學說。
例如Condorcet的平等主義就是對階級特權(封建主義)的反叛,絲毫沒有涉及生物學方面。他只承認有三種不平等,即財富的,社會地位的,和教育的不平等,而沒有顧及到天賦的差別。他認為只要財富、地位和教育三者都平等了就達到了完全平等。像自然選擇或甚至進化的概念對於提倡這種毫不妥協的平均主義的人來說是毫無意義的。
應當注意的是,啟蒙運動並不是一種純粹同質的運動。不同的哲學家有多少,不同的觀點也就有多少。
巴黎——從布豐到居維葉
在生物學歷史上某些研究中心的迅速興起是常有的事。十六、十七世紀意大利北部的大學就是一個例子,19世紀後半期德國一些大學的興起是第二個例子,從布豐(1749)到居維葉(1832)的巴黎則是第三個例子。關於群星爛燦的巴黎的主要科學家所作出的特殊貢獻將在有關章節中介紹,這裡只單獨提出拉馬克(1744—1829),因為他提出的進化學說(首先在1800年的《Discours》中提出)徹底地背離了舊傳統。
一般常說只有青年人才具有革命的新思維,然而拉馬克是在年過五十之後才顯示了他的異端思想。他對地質學的研究使他認識到地球非常古老,而地球上的環境條件則不斷發生變化。他充分認識到生物對環境的適應,因而就勢必只能作出這樣的結論。生物為了適應不斷變化著的環境,生物本身就必須改變。他通過將第三紀地層軟體動物化石與現代軟體動物比較證實了這一結論。拉馬克根據這些提出了轉化(transformation)學說(1809),即生物具有力求完善自身以適應環境變化的內在趨勢。然而所有這些解釋事實上皆告失敗,因為他所依據的是獲得性狀遺傳之類的傳統信念。拉馬克雖然遭到居維葉刻薄的批判,但他的著作影響了很多讀者,包括(退化器官的)《遺跡》一書的作者錢伯斯。儘管面臨著各種非難,拉馬克無疑地仍然為達爾文鋪平了道路。由於拉馬克對植物學,無脊椎動物分類以及有關生物學知識的多方面貢獻,即使沒有他的進化學說,他在生物學史上也佔有一定位置,享有應得的榮譽。
由於拉馬克的進化學說(1800,1809)以及他於1802年新創了「biology」(生物學)這個詞(Burdach於1800年,Treviranus於1802年也分別提出過),因而有時認為是他把生物學引進到一個新時代。從廣泛的生物科學來說並不支持這種說法。拉馬克的進化學說的影響微乎其微,而且「生物學」這個詞的新創並沒有創造出生物學「科學」。18世紀早期實際上並沒有生物學這門科學,儘管當時已經有了拉馬克的宏偉計劃(Grasse,1940)和德國自然哲學派的某些著作。上述的這些不過是有待建立的生物學的計劃書而已。當時只有博物學和醫用生理學。生物學的統一還有待於進化生物學的建立以及細胞學這樣一些學科的發展。
拉馬克的強勁對手是居維葉(1769-1832),後者對科學的供獻多不勝舉。他建立了古生物學(化石學),他對巴黎地層古脊椎動物區系的分析對地層學作出的貢獻與英國的WilliamSmith的研究同樣重要。我在前面已經提到居維葉在比較解剖學方面的研究並否定了自然界階梯的概念。當傑弗萊(GeoffroySaint Hilaite)企圖重新復活整個動物界統一結構方案概念時,居維葉對之予以毀滅性的抨擊。他和傑弗萊之間的所謂「學院辯論」(Academy dispute,1831)並不是關於進化的問題(人們有時這樣認為)而是一切動物的結構設計究竟能否簡化成一個單一的原始模式的問題。
居維葉對他的時代產生了巨大的、利害參半的影響。他激勵了比較解剖學的研究(在德國的影響比在法國更大)和古生物學研究,然而他的保守思想也影響了法國的幾代生物學家。因此,進化思想雖然是拉馬克首先提出的,然而在法國卻比在其它熱衷於科學的歐洲國家經歷了更艱難的歷程才被接受。居維葉在進化學說史上扮演的是一個自相矛盾的滑稽角色。他運用他的全部知識和邏輯力量來反對進化思想的最初代表者拉馬克,然而他自己在比較解剖學,系統學和古生物學方面的研究卻為隨後服膺堅信進化論(進化主義)的人提供了最有價值的證據。
3.6 17世紀到19世紀科學的興起
在17世紀到19世紀這三百年中發生了很多事情,然而其因果關係往往不可能弄清楚。使用拉丁語的學者在各個國家之間旅行、講學的情況在中世紀後期和文藝復興時期很普遍,然而從17世紀以後這種情況急劇減少,隨之拉丁語的流行程度也明顯下降。結果是,科學中的民族主義(或國家主義)傾向抬頭,在學術文獻中使用民族語言也助長了這種傾向。用外國文字發表著的作越來越少地被用作參考。這種狹隘的地域觀念到了十九世紀達到高峰,這樣一來每個國家就有了自己的理性背景和精神狀態。
在西方歷史上也許沒有其它的時代比1790至1860年更能體察到國家氣質的不同。英國是經驗主義占主導地位。它以威廉·奧克姆(William of ockham)的唯名論傳統為基礎,並主要由約翰·洛克加以發展;18世紀的化學家赫爾、布萊克、卡文迪什以及普萊斯特雷等都奉行這種經驗主義。在法國先是革命的暴力,隨著恢復了帝制,以後接著而來的便是極端的反動。雖然自然神學和教會並沒有在其中扮演什麼角色,然而透過居維葉可以明顯地覺察到保守主義氣息。在德國情況就完全不同。經過十七、十八世紀的大規模審判和城奪權利之後又表現了新的熱情,首先是古典崇拜,隨後是以毫自然哲學派(由謝林、奧肯、卡洛斯等人發起)為代表的浪漫主義運動。和法國相似,大約在178O年以危物理神學即不再顯示作用。英國則完全相反,自然神學佔有完全統治地位。科學,特別是生物學,不受重視,幾乎完全由業餘愛好者從事研究。以上這些就是達爾文主義興起的時代背景。
科學的職業化在法國約在1789年革命之後才開始,德國也大致如此(Mendelsohn,1964),然而在英國則遲至19世紀中葉。我們現在關於科學的概念以及科學研究大多都是在德國的大學中發展起來的。is世紀30年代在德國建立了教學實驗室(由Purk-inje,Liebig,Leuckart等分別建立)。德國的大學在19世紀較之其它國家更重視研究並頒發較高的學位。純理論科學與應用知識在德國並無矛盾,而且德國的大學制度與工藝學徒制度十分相似。這大大鼓舞了鬥爭上游與取得成就的奮發精神。
當科學在美國開始繁榮並在大學中設立研究院時主要採用了德國的大學制度。19世紀後期科學家在各國之間的大規模流動時現象又重新開始,在這方面意大利那不勒斯海洋生物站起了重要作用。科學再度成為真正世界性(國際性)的,這對美國實驗生物學的發展發生了重要影響(Alien,1960)。
最後還要提到有關地區性問題。從中15世紀末直到19世紀幾乎所有的生物學方面的主要進展都來自六、七個國家。生物學研究中心最初在意大利,隨後轉移到瑞士,法國,荷蘭,然後是瑞典,最後移到德國和英國。科學人員的流動一直不停,而且主要由於經濟或社會原因總有某個國家在這方面處於領先地位。例如,19世紀德國在生物學上領先的原因之一是在德國大學中最早建立了動物學,植物學和生理兮(歐文是英國的第一位職業生物學神職人員或醫生講授),動物學就職業化了。
科學出版物
直到19世紀,科學進展很綴其分科在一個時期往往只有一個研究人員是如此之少因而達爾文自然選擇學說。當他發現別人(思想時不禁大吃一驚。當很多大而開始了生物學職業化時,每個家,這樣一來,科學著作就呈現
專家數量的增加使生物學出版物的性質發生了很大變化。Juliussachs在他寫的植物學史中曾指出這種變化發生在19世紀前半期。18世紀科學出版物的特點是篇幅多、部頭大,如市豐的吃自然史,(Histoir。naturelle),林奈的《自然系統》(Sy-stema Naturae),到了19世紀就開始出版較短的專著,更重要的是出現了短的雜誌文章。這就要求有更多的新雜誌。到1830年只有英國皇家學會,法國科學院和其它科學院的出版物以及象《葛丁格科學新聞》(Gottinger Wissenschaftliche Nachrich-ten)之類的雜誌。19世紀則有動物學會,林奈學會,倫敦的地質學會等一些專業性學會開始出版刊物。還出現了蒙《Annalsand Magazine》,《美國科學雜誌》,德國的《動物學雜誌》和《植物學年鑒》等。雖然現在還沒有關於生物學雜誌的歷史著作(史書),但生物學雜誌對生物學的發展產生了重要影響則是毫無疑義的。
隨著現代生物學愈來愈專門化,《染色體》,《進化》,《生態學》,《動物心理學雜誌》(只是隨便舉幾個例子)成為了新發展的分支學科的集合點。現在幾十年發表的文章(以及文章的頁數)遠比先前整個生物學歷史時期的文章多得多。這就大大地擴展了和深化了生物學,然而如果要舉出十個最基本的生物學問題,我們可能就會發現其中多數問題是早在五十年前以至一百年前就已經提出過的。即使歷史學家不可能就每個問題或每項爭論從開始一直追索到1980年代,但這種作法肯定會為瞭解目前事態的發展奠定基礎。
3.7 19世紀生物學的分裂
19世紀前後比較研究的發展第一次為生物學的統一提供了極其有利的機會,即在博物學家和解剖-生理學家之間架起橋樑。居維葉對功能的強調加強了這一聯繫。但是只有少數生物學家利用了這個好機會,其中最突出的是Johannes Muller(1801-1858),他在18世紀30年代從單純的生理學轉向比較胚胎學和無脊椎動物形態學的研究。然而Muller自己的學生卻擴大了生物學的裂痕,他們在研究生命現象中積極推行物理學家-還原論者的方法,這種方法對博物學家是很不合適的。19世紀40年代後,博物學家和生理學家間較以往更少聯繫,1859年以後在研究進化(終極)原因和生理(近期)原因的學者之間也是如此。這種兩極分化的狀況在某種意義上可以說是16世紀草藥採集人-博物學家和醫生-生理學家之間不相往來之習俗的繼續,然而在此時,特別是1859年以後,兩者矛盾和興趣的不同卻更加明顯。兩類定義明確的生物學-進化生物學與功能生物學並立共存。它們為人才和物力而競爭。由於難於瞭解對方的觀點而常常爭論不休。
某些科學史家熱衷於按主導模式(Kuhn),知識(Fouca-ult)或研究傳統區分不同的時期。這種辦法在生物學中並不適用。自從17世紀後期,即使在生物學的某一學科或某一專業中,兩種看來互不相容的模式可以共存,例如先成論與漸成論,機械論與活力論,醫療物理學與醫療化學,自然神論和自然神學,突變說和均變說等等。這就使得解釋工作非常困難。在當時的時代精神基礎上,即當時理性、文化和精神的全部條件的基礎上,怎樣才能解釋完全對立的觀點得以發生並能夠維持下去?對歷史編纂家來說還有兩個另外的問題。我在上面提到的歷次各種爭論彼此並不一致,而這些爭論的結束(不論是由於什麼原因)又在不同的時期。更糟糕的是事態的順序在不同的國家又往往十分不同。例如自然哲學派主要限於德國,自然神學在19世紀的前半期支配了英國的科學,而在法國和德國則早在18世紀就是如此。Foucault將科學(及其背景)的進展打扮成一系列連續的知識的觀點顯然在真實世界中是不能成立的。
我們所看到的卻是兩組現象。首先,我們今天稱之為科學的結構,制度化,以及規範方面的逐漸變化;其次,科學的各個分支有其一定時期。因此我最多是為各個生物學學科的進展提供一份不無遺憾的不相連繫的簡明略圖。進一步的研究無疑將會闡明生物學各個分支的事態之間是否有聯繫,有多大程度的聯繫,以及科學進展與一般的理性和社會背景之間的聯繫(如果有任何聯繫的話)。在我的陳述中很少建立起這種聯繫,深以為憾。19世紀中葉非常明確地建立了兩類生物學:生理(功能)生物學和進化生物學。我在討論近期的發展之前將首先介紹這兩類生物學。
生理學進入成年期
在生物學中沒有別的學科比生理學在對立觀點的爭論上更經常、更激烈。極端的機械論認為有機體只是一台機器,只能用運動和力來解釋。極端的活力論則認為有機體如果不是由一個會思考的靈魂控制就完全是由一個敏感的靈魂來控制。從笛卡爾和伽利略時代到19世紀末期在生理學中這兩種觀點一直互相攻擊,爭論不已。
物理學家的機械論觀點由於三位自然科學家的通俗哲學著作而大大加強。他們是Karl Vogt,Jacob Moleschott,LudwigBuchner,一般稱之為德國的科學唯物主義者(Gregory,1977)。不管名稱如何,他們都是虔誠的唯心論者,同時又是堅定的無神論者。由於他們對活力論,超自然主義以及其它形形色色非唯物主義觀點的毫不妥協的批判;可以這樣說,他們成了生理學的「看家狗」,對一切非物理-化學的觀點或解釋進行毫不留情的攻擊。
19世紀中葉生理學中突然興起了一陣還原論物理主義的熱潮有兩個原因。首先是由於當時活力論的勢力還很普遍,理所當然地激起了反抗。另一個原因是由於當時物理科學的崇高聲譽,生理學家通過採取不調合的物理主義和機械論解釋可以借此抬高自己的聲價。赫姆霍茲是這一熱潮的領袖人物,他在1869年德國因斯布呂克城舉行的博物學家會議上提出了下面的標語:「自然科學的終極目的是將自然界的一切過程還原成作為這些過程基礎的運動並探索它們的推動力,也就是說,把它們還原為力學。」
這樣的還原觀點在研究近期原因的生物學領域中往往是可行的,企圖作這樣的分析即使失敗一般也具有啟發性。然而由於當時這種還原論觀點很有影響,因此也就引用到很多生物學問題上,特別是進化生物學上,可是在進化生物學中它是完全不適用的。例如赫姆霍茲,他時而研究物理科學,時而又從事生物科學的研究;由於生理過程歸根到底確實是化學或物理過程,所以他從事這兩方面研究還是容易的。但是他的時髦概念也被引用到它並不合適的一些生物學分支學科中。海克爾(1866)在他寫的《普通形態學》一書的序言中就提到他的任務是將關於生物有機體的科學經由機械學基礎提升到無機物科學的水平。內格裡(Nageli)把他的關於進化的名著取名為《起源的機械-生理學說》(1884),就在大致同一時期,茹(W.Roux)將胚胎學改名為「發育力學」。
上述的這些企圖有兩大弱點。首先,「機械論的」或「機械的」幾乎從來沒有過明確的定義,有時只是從字面上望文生義,例如功能形態學研究;然而有時卻只是指「超自然的」的對立面。另一個弱點是機械論的鼓吹者從來沒有把近期原因和終極原因加以區別,弄不清機械觀點雖然在研究近期原因時是必不可少的,而通常在分析進化(終極)原因時卻毫無意義。
生理學的方法論在19世紀經歷了很大的變化,包括更加精確地運用物理方法,特別是赫姆霍茲和Ludwig;以及更多地採用化學方法。每項生理過程和每個器官以及每一腺體的功能都有一大批醫學生理學家,動物生理學家和化學生理學家分別進行研究。人體生理學就其整體來說是在各個動物生理學和植物生理學的實驗室中進行的,雖然人體生理學家廣泛地使用了動物實驗(包括活體解剖)。1859年《物種起源》的出版在生理學界幾乎沒有引起一絲漣漪,因為生理學是研究近期原因的。
達爾文主義
進化論並沒有隨著拉馬克1829年去世而死亡。由於自然哲學派以及少數的動植物學家如Schaaffhausen,Unger,它在德國仍然是一種流行思想。在英國它由錢伯斯的名著《殘跡》而使之復活,這是非常流行的為進化論辯護的一本著作,雖然遭到一些職業生物學家的猛烈抨擊。然而當時在英國自然神學仍然佔據統治地位,並得到包括萊伊爾(Charles Lyell)在內的幾乎所有著名科學家的支持。以上這些就是1859年達爾文提出他的新學說的時代背景。
進化包括適應的變化和多樣性。拉馬克在他的學說中實際上完全忽略了多樣性,認為有機體的新種是不斷地由自然發生形成的。達爾文由於讀了萊伊爾的《地質學原理》和他本人對戈拉帕哥斯島和南美動物區系的研究,便把注意力集中在多樣性的起源上,也就是新種的起源上。他的進化學說是關於「共同祖先」的學說,一切有機體最終來自極少數的原始祖先,或者很可能來自唯一的原始祖先。因此人類不可避免地是整個進化潮流的一部分並從斯多噶學派、基督教教義以及笛卡爾哲學加封給它(人類)的崇高地位被拉了下來。這個共同祖先學說可以看作是達爾文的第一次革命。
達爾文的進化原因的學說是同樣具有革命性的。首先,他否認了本質論的突變說,堅持絕對的漸進進化。他同樣拒絕了拉馬克關於進化是由於自發的達到完滿的內部衝動所引起的見解,提出了每一個進化變化都有其嚴格的和各別的原因。就達爾文看來這原因是一種兩步現象,第一步是不斷地產生無數的遺傳變異,對此達爾文很坦率地承認他根本不知道這類變異是怎樣發生的,他將之看作是一個「黑箱」。第二步是在每一代產生的超量個體之間的差別存活及繁殖(「選擇」)。這種自然選擇並不是一種「偶然現象」(達爾文經常被人指控是他曾經用過這樣的語言),而是嚴格地由遺傳稟賦和環境條件相互作用引起的(按機率的意義講)。這個進化原因學說是達爾文的第二次革命。他接嚴格的唯物主義觀點來解釋設計(生物世界的合諧性),因此,根據他的反對者的說法,他把「上帝廢黜了」。
達爾文的第一次革命,即共同祖先學說,很快地就被幾乎所有的有識見的生物學家接受了(雖然某些他原先的反對者,例如塞吉威克,阿伽西,一直到死也不承認)。達爾文第二次革命的情況就大不相同,直到1936—1947年左右「進化綜合」(即綜合進化論)時期生物學家才承認自然選擇是進化的唯一走向因素。
達爾文的共同祖先學說是最有啟發性的學說之一。它促使很多動物學家,解剖學家和胚胎學家去研究所推論的共同祖先之間的關係及其可能的特徵。這是一項長期任務,直到現在還遠沒有完成;因為許多主要類群動植物的直系近親以及假定的共同祖先仍然不明。奇怪的是,比較解剖學幾乎完全限於運用達爾文的共同祖先學說,不可否認,這是唯心主義形態學傳統的不自覺的延續。幾乎沒有人過問系統發生中結構變化的原因。直到本世紀50年代比較形態學由於和生態學及行為生物學建立了聯繫並一直不斷地提出為什麼的問題才有意識地轉變成進化形態學。
海克爾的重演學說,即生物機體在其胚胎發育時要經歷其祖先的形態階段,對比較胚胎學產生了極大的促進作用。Kova-levsky發現了海鞘是脊椎動物的近親,兩者都屬於脊索動物門,是這類研究的代表成果。
比較胚胎學所提問的幾乎完全是進化生物學的問題,因此將之歸入功能生物學是極不恰當的。Goette,西斯(His),茹反對這種片面看法並試圖建立一種專門研究近期原因的胚胎學,一種純粹機械論的而不是單純推論和研究歷史的胚胎學。這種新的胚胎學,被茹賦予特性地稱之為「發育力學」,從上一世紀80年代一直到本世紀30年代一直支配著胚胎學。然而當發現在第一次卵裂後分成兩半的卵可以發育成兩個完整的胚胎之後,新胚胎學就很快遇到了麻煩。一台機器如果切成兩半還能正常運轉嗎?這種未曾料到的自我調節作用迫使完成上述實驗的Driesch投入了極端「活力論」的懷抱,提出了一種非機械性的「生命力」(entelechy)。即使那些不追隨Driesch的胚胎學家也傾向於採取塗有「活力論」色彩的解釋,例如Spemann的「組織者」(organizer)。值得注意的是,雖然胚胎學家並不是反進化論者,卻幾乎都一致地反對達爾文主義。話說回來,當時大多數生物學家也是如此。
1870年左右生物學的研究方向在歐洲發生了一些細微轉變。這個時候離J·Muller從生理學轉向比較胚胎學已經40年,其間發生了不少新情況:達爾文《物種起源》的影響正在擴大;顯微鏡真正成為生物學研究的得力工具;英國科學的逐步職業化已經開始;法國正從居維葉的影響下解放出來。然而生物學不同學科的進展極不平衡。由於顯微鏡工藝技術和固定與染色方法的迅速發展,18世紀70年代至90年代進展最快的莫過於細胞及細胞核的研究。在這個階段中受精過程終於弄清楚。1884年魏斯曼,Strasburger等人證明細胞核含有遺傳物質(達爾文的汛生論是在這之前提出的)。隨後對細胞的研究更加深入,導致了各種遺傳學說的建立,其中以魏斯曼(1892)的詳盡分析與綜合最為出色。除Nageli(1884)及Hertwig以外上述學者都主張顆粒遺傳(Particulateinheritance),除德弗裡(1889)外他們又都集中研究遺傳發生方面(developmentalaspect of inhe-ritance)。從現在看來他們有兩項重要假設是不正確的。首先他們為了解釋分化與數量遺傳而假定某一性狀的決定因子可以用核中的多個相同的顆粒表示,在細胞分裂時這些顆粒可以不均等地分配。其次,他們認為這些決定因子可以直接轉變成發育中的有機體的結構。頭一個假定後來被孟德爾否定了,第二個由Avery和分子生物學否定了。
1900年德弗裡與柯侖斯重新發現了孟德爾法則並證明每一親本只為每一分離性狀提供一個遺傳單位、後來稱為基因(參閱十六、十七章 )。在以後的20年中傳遞遺傳學的大多數原理都被研究清楚,這是在貝特森,Punnet,Ceunot,柯侖斯,約翰遜,凱塞爾,East,Baur,摩根等人領導下進行的。他們所收集到的一切證據表明遺傳物質是不變的,即遺傳是「硬的」。遺傳物質的變化是不連續的,稱為「突變」。遺憾的是,德弗裡與貝特森利用孟德爾遺傳的發現作為新的驟變學說的基礎,否定達爾文的漸變進化學說,並或多或少地輕視自然選擇學說。
對進化的這種解釋是博物學家完全不能接受的。他們對種以及地理變異的本質的理解在此前50年中有了巨大的進步,特別重要的是他們開始認識到種群的本質並形成了「種群思想」,按照這種思想每個個體的性狀都是獨特的。他們所提供的證據完全證實了達爾文的關於進化是逐漸進行的(除多倍體外)以及物種形成是正常的地理物種形成的結論。分類學家的文獻(最終歸結在「新系統學」中)很可惜地被實驗生物學家忽視了,這正和1910年以後的許多遺傳學文獻被博物學家忽視了的情況一樣。結果是在生物學家的這兩支隊伍之間形成了令人惋惜的信息溝。
上述的困難與誤解在1936-1947年期間終於得到了解決,形成了一個統一的進化學說,常常被稱為「綜合進化論」(evolu-tionary Synthesis,Mayr and Povine,1980)。杜布贊斯基,主席、邁爾、赫胥黎、辛普森、史太賓斯等人認為主要的進化現象諸如物種形成,進化趨勢,進比奇跡的起源以及全部系統等級結構等等都可以用本世紀二、三十年代已經成熟了的遺傳學說來解釋。除開為了另行強調重點以及為了對各種機製作更精確的分析而外,綜合進化論已成為當今的模式。
3.8 二十世紀的生物學
就在進化學說日益完善的同一時期,生物學中的全新領域也湧現了出來,其中特別重要的是動物行為學(動物行為的比較研究),生態學和分子生物學。
動物行為學和生態學
經過達爾文(1871),Whitmann(1898)及O·Heinroth(1910)的開拓工作(但大多都被忽視了)之後,行為學的真正發展應歸功於K.洛蘭茨(1927及以後)與其後的NikoTinbergen。雖然以前的動物心理學家將大部分注意力集中在行為近期原因的研究上,而且一般是用一種動物作試驗研究其學習過程,但行為學家則集中研究遺傳程序與隨後的經驗之間的相互作用。他們最成功的是研究物種特異性的行為(species-specificbehaviors),特別是求偶行為,這種行為大部分是由封閉程序控制的。洛蘭茨與Von Holst以及洛蘭茨與Schneirla及Lehrman關於遺傳對行為的影響程度的爭論在某些方面看來是18世紀Rei-marus與Condillac之間的爭論以及19世紀Altum與Brehm之間爭論的重演。本世紀40年代和50年代行為學領域內部的論戰現在已成為過去的歷史。行為學家在原則上並沒有什麼分歧,分歧主要在於著重點不同。
行為學研究目前主要按兩個方面擴展。一方面它和神經生理學、感覺生理學融合,另一方面它和生態學結合:在某種動物的生境(生活環境)中從自然選擇意義出發研究物種特異性行為。另外,很多行為含有信號的交換,這在同種動物的個體之間最常見。這種信號和信息的科學(符號學,Semiotics)以及通訊在物種的社會結構中的作用也是目前行為學研究中最活躍的一部分。
20世紀一般也被認為是生態學誕生的時代。自60年代以後研究環境問題的重要性確實從來沒有感到如此迫切,然而生態學思想則可回溯到遠古(Gasken,1967)。它在布豐及林奈的著作中表現得很鮮明,在18及19世紀的著名探險家(如Forster父子及亨伯特等)的旅行風物誌中佔有重要地位。因為這些人的最終目的已不再是收集與描述物種而是探索生物有機體與其周圍環境的相互作用。亨伯特被人稱為植物生態地理學之父,但是後來他的興趣幾乎完全轉到地球物理方面。達爾文的許多議論與考慮很適於寫成生態學教科書。「生態學」這個詞是海克爾於1866年作為關於「自然界的家務」的科學而提出的。Semper寫出了第一本普通生態學。在隨後的年代各個研究「生物的生活條件」或不同種類生物「集群」的研究小組之間很少聯繫。Morbius(1877)出版了他的關於牡蠣塘(oyster-bank)的經典著作。Hensen與其他人專心研究海洋生態。有些人熱衷於研究植物生態,另一些人則研究淡水生物學(主要是生態學方面)。
生態學長期停留在靜態與描述方面,成千篇的文章都是討論在某一地區內的物種的數量及其個體。某些學者競相提出在這領域中使用的各種詞彙,有一些非常古怪可笑,甚至挖掘植物的鏟子(Spade)也被重新命名為「geotome」。
由於三種事態的發展使生態學重新取得了勢頭。一是Lotka-Volterra對由於捕食者-獵物關係研究種群數量的週期性變化以及涉及更廣泛的生長、衰退、週期性種群數量變化方面所作的計算。二是特別強調競爭,從而建立了競爭性排斥原則和Gause的實驗驗證。後來在David Lack與Robert MacArthur的領導下研究種的競爭關係成為生態學的一個重要分支。它是生態學與進化生物學之間的邊緣學科,因為競爭關係不僅決定物種的有無,物種的相對頻率以及總的物種多樣性,而且決定這些物種在進化過程中的適應變化。三是注意了能量流動問題,特別是淡水與海洋生物的能量流動。至於根據電子計算機制訂模型對瞭解生態系統中的相互作用究竟作出了多大貢獻一直還有爭議。
由於很多生態因素最終具有行為特徵,例如反抗捕食,攝食戰術,生境選擇,生境識別,對環境評價等等,甚至可以說,至少就動物而言,大部分生態學研究目前都和行為問題有關。而且植物生態學和動物生態學的一切研究最終都涉及到自然選擇。
分子生物學的崛起
隨著對生理過程和發育過程的分析研究日益詳盡和愈加複雜,人們越發認為這些過程有很多最終可以還原為生物性分子的作用。原先對這些生物性分子的研究局限於化學和生物化學領域。生物化學發端於19世紀,但起初它和有機化學並沒有明顯界限,生物化學研究一般都在化學研究機構進行。早期的生物化學確實和生物學關係不大,僅僅是從生物有機體提取的化合物的化學,最多也不過是和生物學過程有關的重要化合物的化學。直到現在還有一些生物化學仍然具有這種性質。分子生物學除了源於生物化學這一途徑外,另一源流則來自生理學,(Florkin,1972ff;Fruton,1972,Leicester,1974)。
生物化學的某些成就對生物學家來說特別重要。其中之一是一步一步地闡明瞭一些代謝途徑,例如三羧酸循環以及最終論證了這一代謝途徑的每個步驟都是由一個特定的基因所控制。這類研究工作已不再單純屬於生物化學範疇而是習慣地也更合理地稱之為分子生物學。分子生物學所研究的真正是分子的生物學,包括分子的修飾變化,分子的相互作用,甚至分子的進化歷史。
另一項重要的事態發展是認識到膠體化學的某些假定或設想是不切實際的,而很多重要的生物性物質是由高分子(量)的聚合物組成。20年代和Staudinger的名字密切聯繫著的這一事態發展,後來大大地促進了人們對膠原蛋白質,肌肉蛋白的瞭解,特別重要的是對DNA,RNA的瞭解。聚合後的有機分子具有晶體的某些性質,它們複雜的三維結構可以用X-射線晶體分析法加以說明(Bragg,Perutz,Wilkins)。通過這些研究清楚地表明高分子的三維結構,即其形態,是它們的功能的基礎。雖然大多數生物性高分子最終是由有限數量的同樣原子,主要是碳,氫、氧、硫、磷、氮原子聚合而成,但是都具有極其特殊的、有時是完全獨特的性質。對這些高分子三維結構的研究大大有利於對其性質的認識。
分子生物學家已經弄清了千百種生物性物質的結構及其有關代謝途徑,然而他們的研究很少有像闡明瞭遺傳物質的化學本質那樣激動人心。早在1869年米歇爾就已發現大部分細胞核物質含有核酸。隨後(十九世紀八十、九十年代)有人認為核素(即核酸)就是遺傳物質,然而這種假說後來並沒有被普遍接受(參閱第十九章 )。一直等到1944年艾弗裡(Avery)及其同事論證了肺炎球菌的轉化因子是DNA之後,有關的研究方向才發生了轉變。雖然不少生物學家立即充分認識到艾弗裡這一發現的重要意義,但是他們並不具備深入研究這一具有極大魔力的分子的技術手段和技術訣竅。問題很清楚,這個看來很簡單的分子(當時認為和蛋白質比較起來是簡單的)怎麼會在受精卵的細胞核中攜帶著控制發育過程的全部信息?只有知道了DNA的確切結構才能開始探究它是怎樣執行其獨特功能的。為了解決DNA分子結構的問題當時在很多研究所之間展開了激烈的競賽,英國劍橋卡文迪什研究所的華生和克裡格於1953年脫穎而出取得了勝利。應當指出的是,如果他們兩個人沒有成功,則在幾個月或幾年之後別的人也會解決這個問題。
每個人都聽說過雙螺旋的故事,但並不是每個人都充分地瞭解這一發現的重要意義。DNA並不直接參與有機體的發育或生理功能活動,而只是提供一套指令(遺傳程序),這套指令被譯成相應的蛋白質。DNA是一幅藍圖,在身體的每個細胞中==全相同,並通過受精作用一代傳給一代。DNA分子的關鍵組成部分是四個鹼基對(總是一個嘌呤鹼和一個嘧啶鹼)。由三個鹼基對構成的序列(三聯體)確定翻譯成哪一種氨基酸,而由三聯體組成的序列則決定形成哪一種□。DNA的三聯體譯成氨基酸是1961年DNA雙螺旋結構以及遺傳密碼的發現是生物學中一項非常重要的突破。它徹底澄清了生物學中一些最含糊不清的問題並提出—些明確的新問題,其中有的就是目前生物學研究的前沿。它闡明瞭生物有機體為什麼和任何無生命物質根本不同。在非生物界中絕對沒有遺傳程序,而生物界的遺傳程序卻貯存有30億年歷史的信息。同時這一純粹唯物主義的解釋也闡明瞭活力論者一再聲稱無法用化學和物理學解釋的許多現象。確實這仍然是一種物理學家的解釋,但較之前幾個世紀的籠統機械論的解釋卻又是深奧複雜精細入微得多。
與分子生物學純粹化學性的發展的同時還有另一種性質的事態在發展。30年代電子顯微鏡的發明使人們對細胞結構有了完全新的認識。19世紀學者稱之為原生質並認為是生命的基本物質的東西被發現原來是具有各種不同功能的細胞器組成的極其複雜的系統。其中大多數是作為特殊高分子的「生活環境」的(生物)膜系統。分子生物學目前已進入許多急待開發的新領域,其中有一些在醫學上相當重要,這裡不能—一詳細介紹。
3.9 生物學史上的主要時代
歷史編纂學中的傳統方式是劃分時代(時期)。例如西方世界史就被分成三個時代:古代,中世紀,和現代。中世紀和現代的分界線通常走在公元1500年左右,更精確地說是在1447年與1517年之間。人們常說在這個時期中賦予新的西方世界以其特有風格的決定性事件發生了(或者說決定性動向開始出現了):發明了活字印刷術(1447年),文藝復興(一般認為開始於1453年康士坦丁堡陷落時),發現新大陸(1492年),以及宗教改革(1517年)。即使可以懷疑在中世紀與現代之間提出明確界限的合理性,然而上述事態卻標誌著急劇的變化。另外,在1447年以前的兩百年中畢竟也發生過許多重要的事件。
科學史家也同樣試圖在科學歷史上劃定明確的時期。哥伯尼和Vesalius的主要著作都在1543年出版一事一直被人重視,更重要的是從伽利略(1564—1642)到牛頓(1642一1727)的那個時期的事態發展被稱為「科學革命」。(Hall,1954)。在這個時期中物理科學和哲學(培根和笛卡爾)也都有意義重大的進展,然而在生物學中卻並沒有轟動世界的變化發生。就一個愛挑剔的人來看,維薩紐斯的《人體結構》除了插圖在藝術上的卓越性而外很難說是一部革命性的專著。它的重要性根本無法和哥伯尼的革命性著作《天體運行論》相比(Radl,1913:99—107)。
16世紀是一個令人困惑而又矛盾的時期,一個氣質、風格迅速變化的時期。它既經歷了人道主義的鼎盛年代(以荷蘭的Erasmus的著作為代表),路德的宗教改革(1517),也見到了激烈的反宗教改革運動(耶蘇教派的建立)和科學革命的興起。區別於經院哲學流派的、真正的亞里斯多德的重新發現對生物學產生了明顯的影響(表現在切查皮諾與哈維的著作中)。雖然和機械科學的繁榮無法相比,但16世紀末和17世紀初生理學和博物學都取得了一定程度的進展。
一切跡象表明當時物理科學和生物科學的事態發展毫不一致。在生物學中也無從劃定明確的意識形態的或觀念上的分期,正如John Greene(1967)在評論Foucault的《語言與事物》一文中很有見地的指出的那樣。Jacob的《生命的邏輯》(1970)一書也因襲了Foucault的傳統,但他並沒有採納Fouc-ault的分期。Holmes(1977)後來又對Jacob的分期提出了質疑。
所有的上述學者都沒有認真地面對這樣一個問題;為什麼不同的學者在生物學歷史的分期問題上作出的結論竟然如此不一致。是不是因為這些時期完全是想像的從而不同的學者可以按不同的方式作出武斷的劃分?這種認識看來並不正確。某些歷史學家所確認的時期的確是真實的。我認為這個問題有另一種答案,也就是說這些時期並不是普遍一律的。不同的國家有不盡相同的時期,不同的科學和生物學的不同學科更是不同,特別是在功能生物學與進化生物學之間。這兩類生物學的變化之間很少相關性。
生物科學缺乏像物理科學那樣的統一性,其中每門學科各有自己的發軔與興旺年代紀。直到17世紀左右,我們現在稱之為生物科學的只包括兩個聯繫非常疏鬆的領域,博物學與醫學。後來在十七、十八世紀博物學才明確地分為動物學與植物學,雖然從事這方面工作的許多研究人員,包括林奈與拉馬克,常在這兩門學科間自由流動。與此同時,醫學中的解剖學,生理學,外科與內科日益分離,逐漸形成單獨學科。20世紀蔚為主導的遺傳學,生物化學,生態學和進化生物學在1800年以前還根本不存在。這些學科的興起和暫時挫折的歷史將是本書隨後各章的主要論題。
分類學家,遺傳學家或生理學家對生物學史會有各自的分期,正像德國人,法國人或英國人對待歷史分期的態度不同那樣。歷史不夠整齊劃-顯然是令人惋惜的,然而這才是歷史。遺憾的是,這使得歷史學家的任務更為困難,因為他必須同時研究五、六種不同的當時的「研究傳統」。由於學術分期的問題很容易引起爭論,對它們的認識也只是新近的事,因而對生物學各個領域還缺乏足夠的分析。
生物學的每一門學科,例如胚胎學,細胞學,生理學或神經病學等都有其各自的停滯期和迅速發展期。人們有時會提出這樣的問題:生物科學歷史上有沒有這樣一個時期,就像物理科學在科學革命時期那樣經歷了激劇的轉變方向的變化?答案是沒有。生物學的每門學科確實都有各自新開端的年代:胚胎學,1828;細胞學,1839;進化生物學,1859;遺傳學,1900。雖然每門學科有各自的週期,然而並沒有範圍廣泛的普遍革命。即使《物種起源》在1859年出版,但實際上對實驗性生物學並沒有影響。以種群思想代替本質論在進化生物學中是如此重要,但幾乎在一百年以後才觸及到功能生物學。DNA結構的闡明(1953)對細胞生物學和分子生物學產生了強大影響,而對大部分機體生物學則並無關係。
生物科學中最類似於一次革命的年代大致在1830—1860年,這是生物學史上最震撼人心的時代(Jacob,1973:178)。就在這一段時期內,由於馮貝爾(K·E·von Baer)的著作使胚胎學發生了飛躍;由於布朗發現了細胞核以及施旺,許來登及魏爾和的著作為細胞學的發展提供了動力;在Helmholtz,duBois-Rey-mond,Ludwig,Bernard領導下新生理學開始成型;Wohler,Liebig等為有機化學奠定了基礎;由於Muller,Leuckart,Siebold,Sars的研究工作使無脊椎動物學的基礎得到更新;最重要的則是達爾文與華萊士提出了關於進化的新學說。上述的各種事態發展並不是一項聯合行動的一部分,事實上多數是獨立開展的。這些發展主要是由於科學的職業化,顯微鏡的改進以及化學的迅速進展。然而其中有一些卻是某一天才的出現的直接結果。
3.10 生物學和哲學
在古希臘時代科學和哲學是不分的。哲學就是當時的科學,特別是從愛奧尼亞哲學家泰勒斯(Thales)以後更是如此。有一些數學家兼工程學家,如阿塞米德,另有一些醫生兼生理學家,如希波克拉底以及後來的蓋倫,他們更接近於是真正的科學家。但是當時的一些著名哲學家,如亞里斯多德,則既是哲學家又是科學家。
到了經院哲學的末期哲學和科學才開始分離。解剖學家如維薩紐斯,物理學家兼天文學家如伽裡略,植物學家兼解剖學家如切查皮諾,以及生理學家如哈維主要都是科學家,雖然他們之中有些人具有濃厚的亞里斯多德哲學觀點或反對這種哲學觀點。哲學家也隨之轉變成為愈益「純粹的」哲學家。笛卡爾既是科學家又是哲學家的極少數人之一。而貝克萊、霍布斯,洛克,休謨則已經是純粹哲學家。康德可能是最後一位對科學(人類學和宇宙學)作出非凡理論貢獻的哲學家。在他之後則是科學家和數學家對哲學作出貢獻(赫塞爾,達爾文,赫姆霍爾茲,馬赫,羅素,愛因斯坦,海森堡,洛蘭茨)而不是相反,由哲學家作出科學貢獻。
十八、十九世紀哲學正處於鼎盛時期。亞里斯多德的堡壘被笛卡爾攻破、接著笛卡爾的堡壘又被洛克、休謨和康德攻克。奇怪的是,不管他們在其它方面的觀點多麼不同,這個時期的所有哲學家都在本質論的框架內提出問題。19世紀哲學界出現了一些新動向,其中孔德的實證主義(Comte's positivism)最為重要,它是科學的哲學。在德國以Vogt,Buchner,Moleschott為代表的強有力的還原論唯物主義很有影響,如果沒有其它理由,單是它的過份誇張就促使整體論者,突現論者,甚至活力論者十分活躍。它始終一貫地對一切形式的二元論和超自然主義的堅決抵制產生了長遠影響。
上述哲學動向在生物學中對生理學和心理生物學產生的影響最大,也就是說對研究近期原因的學科影響最大。這些哲學與生理學研究之間關係的本質還沒有恰當地進行分析過。儘管有不少反對意見,但是看來在發現過程中哲學只起很小的作用(如果不是微不足道的作用的話),而在解釋性假說的形成中,哲學信條與原則所起的作用則很大。
在哲學家中,萊布尼茨(G·W·Leibniz,1646—1717)和當時的物理學家哲學家不同,他特別關心將自然界作為一個整體來認識。他指出借助於第二手的,物理的原因來解釋生物界現象是多麼不合實際。雖然他自己的答案(事先建立的和諧與理由充分的定律)並不是所尋求的解答,但是他所提出的問題卻使隨後幾代的哲學家(包括康德)大傷腦筋、困惑不已。儘管他具有數學天才,他卻清楚地意識到自然界並不僅僅只能用(數)量來說明並成為首先認識到性質的重要性的學者之一。在本質論不連續概念占統治地位的年代,他卻強調連續性。他對「自然界階梯」的興趣(雖然他將之看作是靜態的)為進化思想鋪平了道路。他對啟蒙運動的哲學家布豐、狄特羅、毛帕修斯等人的思想產生了深刻影響,並通過他們影響了拉馬克。他可能是伽利略-牛頓傳統的本質論、機械論思想的最重要的反抗勢力的代表人物。
進化生物學的哲學基礎遠不如功能生物學的那樣清楚。生命定向性(「高等」、「低等」)概念可以回溯到亞里斯多德和「自然界階梯」(Lovejoy,1936),然而種群思想則在哲學(晚期唯名論)中並沒有多少立足之處。關鍵性的對歷史重要性的認識(與物理定律的無時間性相比較)則確實來自哲學(Vico,Her-der,萊布尼茨)。承認歷史的重要性就幾乎不可避免地導致承認發展過程。對謝林(及自然哲學派),黑格爾,孔德,馬克思以及斯賓塞來說,發展很重要。發展思想的重要性在Mandelbaum(1971:42)為歷史主義(historicism)下定義時就講的很好:「歷史主義認為對自然界現象的正確理解以及對其價值的正確評斷只能通過按它所處的地位及其在發展過程中所起的作用來考慮」。
這樣就會認為進化學說來源於這種思想,但是並沒有多少證據證明這一點,除了斯賓塞的進化論而外,斯賓塞的進化論並不是達爾文,華萊士,赫胥黎或海克爾等人的基本思想。出人意外的是歷史主義似乎從來沒有和進化生物學發生密切關係(也許除人類學而外)。歷史主義和邏輯實證主義是兩種完全不相容的思想。只是到了晚近「歷史性敘述」的概念才被某些科學哲學家接受。然而在1859年以後很快就發現定律的概念在進化生物學中(就這一點來說凡是研究由時間左右的過程的科學如宇宙學,氣象學,古生物學,古氣候學、海洋學都如此)遠不及歷史性敘述的概念有用。
笛卡爾哲學的反對者所提的問題是機械論者從來未曾提出過的。這些問題很尷尬地表明機械論者的解釋是多麼貧乏。他們不僅提出涉及時間和歷史的問題,而且越來越多地提到為什麼的問題,也就是探索「終極原因」。到了18世紀末期和19世紀早期,正是在德國對牛頓的追隨者的機械論觀點(這種觀點只滿足於提出有關近期原因的簡單問題)發起了決定性的反擊。即使是生物學領域以外的學者,例如Herder,也對之產生了有力的影響。遺憾的是,這種努力(歌德與康德都曾參與)並沒有湧現出建設性的模式。相反,這一運動卻被某個奧肯,謝林和卡洛斯(「自然哲學派」)掌握,他們的幻想只會被專門家嘲笑不已,他們的笨拙解釋在現代讀者看來真是難於卒讀。但是他們的某些基本興趣和愛好與達爾文的十分相近。由於對「自然哲學派」的極端片面性深惡痛絕,反對機械論的博物學者轉向於不提出任何問題的簡單描述,因為這種領域是廣闊無限的,這正如某些有才識的學者很快就指出的那樣,在理智上卻是勞而無功的。
在1800年以後哲學對科學究竟是否作出過貢獻的問題一直有爭議。很自然,哲學家一般對此作了肯定的回答,而科學家正相反,他們的答案是否定的。然而毫無疑問,達爾文研究方案的制訂是受到哲學影響的(Ruse,1979;Hodge,1982)。近幾十年來哲學顯然已撤退到亞科學(metascience)方面,即研究科學方法論,語意學,語言學,符號學以及在科學邊緣的其它課題上。
3.11 現代生物學
如果要用最簡單的文字說明現代生物學的特徵,答案將是什麼?當前生物學給人印象最深的也許是它的單一化,它的統一。前幾個世紀的著名論戰實際上已經解決。形形色色的活力論已全部被否定,而且幾代以來已沒有虔誠的信徒。許多互相競爭的進化學說逐一地被排棄,由一個否定本質論、否定獲得性遺傳,否定直生論和驟變論的綜合進化論代替。
越來越多的生物學家已經認識到功能生物學和進化生物學並不是「非此即彼」的,而且只有確定了近期原因和終極(進化)原因這兩者之後生物學問題才算真正解決。因此現在有許多分子生物學家在研究進化問題,也有許多進化生物學家研究分子問題。他們之間的相互瞭解比二十五年前要廣泛得多。
過去的25年也是生物學最終從物理科學解放出來的年代。現在已普遍承認不僅生物系統的複雜程度和非生物界的屬於不同的數量級,而且由歷史性進化形成的遺傳程序也是非生物界所沒有的。程序目的性過程和業已適應的系統,由於這種遺傳程序,才有可能而這在物理系統中並不存在。
突現過程、即在複雜的等級結構中較高層次出現未曾料到的新性質,在生物系統中較之非生物系統更加無比重要。突現過程不僅將物理科學與生物科學區分開,而且也把這兩類科學的策略和解釋模式區分了開來。
關於生物學中目前的主要問題是什麼這個問題還無法回答。因為生物學的每一門學科都有其末解決的主要問題,即使是像系統學,生物地理學,比較解剖學這樣一些古老的傳統學科也是如此。而且,目前議論最多也最棘手的都是涉及複雜系統的問題。這些問題中最簡單的、也是目前分子生物學最注意的是真核生物染色體的結構與功能。為了解答這個問題就必須弄清楚各種不同的DNA(如為可溶或不溶蛋白質編碼的DNA,不起作用的DNA,中度重複和高度重複DNA等等)的功能及其彼此之間的相互作用。雖然從化學上來說所有這些DNA在原則上都相同,但有的形成結構物質,有的具有調節功能,另一些則被某些分子生物學家認為絲毫不起作用(「寄生性」)。這些可能都是真實的、正確的,但是對像我這樣的徹底的達爾文主義者來說卻並不是非常具有說服力。我相信整個複雜的DNA系統在不遠的將來就會研究清楚。
對於更複雜的生理系統的認識進展速度問題我並不很樂觀,例如控制分化的系統以及神經系統的運轉。如果不將這些複雜系統分解成為其組成部分就無法解決這些問題,然而在分析過程中毀壞了系統後就很難弄清楚系統中一切相互作用的本質及其控制機制。要充分認識複雜的生物系統需要很長的時間和耐性,而且只有通過還原論者和突創論者的聯合努力才能實現。
生物學目前已經是如此廣泛,如此多樣化因而已不再可能完全由一種特殊的方式來駕御,例如林奈時期的物種描述,達爾文以後時期的種系發生的建立,或二十年代的發育力學。的確,目前分子生物學特別活躍,然而神經生物學,生態學和行為生物學也正處在興旺發達時期。即使是比較不活躍的學科也有各自的雜誌刊物(包括新的出版刊物),組織專題討論,並一直不斷地提出新的問題。而尤其重要的是,儘管從外表上看來日益分化,生物學在實質上卻較之過去幾百年更加趨於統一。
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