腦是如何工作的？它究竟在做什麼？千百年來，這些問題吸引著無數人，也不斷向人們提出挑戰。也許，瞭解腦是人類認識的最後疆界。但現在，我們終於能夠涉足這一領域了，當然也有動力驅使著我們這樣做。
人的壽命延長了，但未必生活得更好。侵襲人腦的災難性老年疾病，如帕金森病和老年癡呆症等，正日趨蔓延；抑鬱和焦慮等精神疾病也因現代生活的壓力而與日俱增；人們對情緒調節藥物的依賴性越來越強。由此可見，目前我們最需要的是盡可能多地瞭解腦。1990年7月17日，當時的美國總統喬治·布什呼籲，應竭盡全力使公眾充分意識到腦研究給人類帶來的益處。我們正處於「腦的十年」的中期，人們對腦感興趣是理所當然的。
人腦處於彷彿是度身打造的顱骨中，遠離軀體的其他部位，其粘稠度與半熟的雞蛋相似，而且沒有任何部分是運動著的。顯然，腦注定無法承受任何物理的張力，或參與大幅度的機械性動作。古希臘人由此得出結論：這個非實質性的、隱蔽的實體是靈魂的理想棲身所。最重要的是，靈魂是不朽的；它與思維無關。事實上，對我們現在歸諸於腦的所有功能，古希臘人都把它們都定位在心或肺（從未就精確的定位達成過完全一致）。不朽的「靈魂」自然是那麼的神聖和難以捉摸，而它那寂靜而又幽遠的灰色棲息處，大腦，便成了一個具有神秘特性的莊嚴聖地——他們為此設立了嚴格的戒律，禁止吃任何動物的腦。顯而易見，古希臘人所說的靈魂具有一種不同的涵義，它與意識、精神以及現在與個性和人格相聯繫的所有其他性質迥然相異。
古希臘人的這個離奇推論，亦即正常精神活動與腦毫無關係，終於因克羅托內鎮（Croton）的阿爾克邁翁（Alcmaeon）的一個偉大發現而發生了改變。阿爾克邁翁發現，確實有連接物從眼導向腦。他斷定，這個區域就是思維的發生地。這個革命性的想法與兩名埃及解剖學家希羅菲勒斯（Herophilus）和埃拉西斯特拉圖斯（Erasistratus）的觀察異曲同工。這兩位解剖學家曾設法跟蹤神經（顯然當時還未被鑒定為神經），以瞭解它如何從身體的其他部位傳入腦。但是，如果腦是思維的中心，那麼靈魂又該棲身何處呢？
古希臘醫生蓋倫（Galen，公元129－199）的興趣所在是腦中能清晰地被裸眼辨別的最鬆散、最稀薄的那個部分。在腦的深處是一個由互相聯通的腔組成的迷宮，當胎兒在子宮內發育時它便已形成，內含無色的液體。這種看上去非實質性的液體稱為腦脊液（CSF），它包圍著整個腦以及脊髓。通過腰椎穿刺從低位脊髓取樣檢查腦脊液，可以診斷各種神經病學的問題。在正常情況下，腦脊液仍然會被重新吸收，進入人體血供。由於新鮮的體液在不斷地生成（對於人而言，約每分鐘0．2毫升），因此它可以不斷地循環。
現在我們很容易想像，為什麼古希臘人會把這種神秘的渦旋物質，而不是把粘滯的腦漿視作靈魂實體的一位合適候選者。我們現在知道，腦脊液僅僅包含鹽、糖和某些蛋白質，非但不是靈魂的所在地，它甚至被貶作「腦的尿液」。到了科學發展如斯的今天，即便篤信不朽靈魂的人也不再期望在腦內找到靈魂。人類的腦，已被公認為我們全部思維和情感的掌管者，它本身是一個最撩人的謎團。
腦是怎樣工作的？這個問題實在太籠統、太含糊，用實際的實驗或觀察來回答沒有任何意義。我們需要做的是回答某些特定的子問題，通過對這些子問題的解答，我們最終將對腦——這團以某種方式寓含著我們個性的神秘組織——有一個認識。在本書中，我們將看到，在對這個問題的回答上我們已獲得了怎樣的進展。
在本章中，我們探討的第一個主題是腦的外形。設想一下，你正在看手中的腦：一個奶油色的、有皺褶的物體，它的質量超過1千克，平均在1．3千克左右（見圖1）。你將注意到的第一個特徵是，這個外表怪異的物體小到可以置於手掌之中，但它是由不同的區域組成的。這些區域有著特定的形狀和紋理，按一定的方式互相折疊、交聯在一起，而對於這種交聯方式，我們現在剛開始有一點粗淺的瞭解。
腦的粘稠度與半熟的雞蛋相當，它的總體平面圖總是相同的。它可分為清晰的兩半，稱為半球，看上去像是坐落在一根粗壯的主莖（腦幹）上。腦幹基部逐漸變細成為脊髓。在它的背面是花菜樣的突出物——小腦，懸於大腦之後，搖搖欲墜。如果你去觀察小腦、腦幹和這些半球的表面，你會發現它們不僅表面紋理完全不同，而且顏色也在奶色-粉色-棕色的範圍內略有變化。而當你將腦翻過來看它下面時，你還可以容易地發現更多顏色、紋理和形狀各不相同的部位。對腦的絕大部分而言，每一區域在腦兩側的分佈是完全一樣的，所以你可以在中間畫一條線作為軸，相對於這個軸，腦是對稱的。
腦的不同區域堆疊在柄狀的腦幹周圍，神經科學家們在解剖學上把這些區域有序地加以劃分。你可以把這些腦區想像為由邊界區分的不同國家。這些邊界通常是很明顯的：它可以是一度被我們認為蘊藏著靈魂的充滿液體的腦室，也可以在紋理或顏色上有細微的變化。按照公認的模式，每一區域都有不同的名字，但我們只在需要時才冠以名稱（譬如小腦、腦幹等）。在這裡，我們關心的主要是某個特定區域對於我們在外部世界中的生存有何功績，對我們內部世界（思維和情感最隱秘的所在）的意識起何作用，而不是對腦的解剖學作詳盡的記述。這些問題早在「腦的十年」開始之前就已使人心馳神往。
在17世紀，有人曾認為腦就像一個巨大的腺體，以君臨一切的方式實施其功能。馬爾皮基（Malpighi）就是其中的一位。他把神經系統想像成一棵倒立的樹，樹幹即脊髓，樹根紮在腦內，伸展到全身的神經就是樹枝。稍後，讓·皮埃爾·瑪麗·佛洛昂（Jean－Pierre－Marie Flourens）在18世紀前葉通過相當殘忍的實驗得出結論：腦是均一的。佛洛昂的思考方式非常簡單：摘除腦的不同部位，然後觀察還有哪些功能殘留。他用不同的動物做實驗，以一定方式越來越多地摘除它們的腦，並觀察其後果。他發現，摘除腦的不同部位後，並不是腦的功能特異地受到損害，而是所有功能都逐漸減弱。佛洛昂用無可爭辯的事實推斷，不可能將不同的功能選擇性地定位於腦的不同部分。
這種認為腦是均一的、並無專一功能區域的設想，導致了腦整體活動概念的出現。現在這種想法仍然存在，當然不再那麼極端。它常常被用來解釋一些看似不可思議卻又頻繁發生的現象：當腦因中風等原因部分受損時，不久會有其他未受損部分來接管它的工作，這至少使得原先功能的一部分得以恢復。
與這個想法形成鮮明對照的另一種觀點是，腦可以被分隔成若干固定的小室，各自有高度專一的功能。佛倫茨·加爾（FranzGall），一位1758年生於維也納的醫生，是這種看法最負盛名的鼓吹者。加爾對人腦很感興趣，可他認為它太嬌嫩而無法以外科手術的方法來探查。就當時的技術水平而言，他可能是完全正確的。於是，他想出了另一種似乎更巧妙的方法研究腦。他發展了一種理論，即研究死者的顱骨，再查看它們如何與死者生前被指稱的那些性格相匹配，這樣就有可能確定與一定性格特徵相對應的腦的物理特徵。被加爾選擇用來進行匹配的物理特徵是最易檢測的顱骨表面的隆凸。
加爾推斷出有27種不同的性格特徵。所設想的這些個性的組件實際上構成了人類心智的複雜特徵，即繁衍的本能、對後裔的愛、依戀和友情、對自身生命財產的防衛本能、殘忍的天性、聰明、佔有慾和偷竊傾向、驕傲和對權力的渴望、虛榮、謹慎和深謀遠慮、對事物和事實的記憶、空間方位感、對人的記憶、對文字和言詞的感覺、色覺、音調的辨別力、數字概念、力學概念、比較的才智、思維的深度和形而上學的推理、諷刺幽默感、詩情的天賦、仁慈、模仿力、上帝和宗教崇拜、意志堅定等。
這些特徵最後擴展到32個，甚至包括平庸在內。用這些不同的特徵可以勾勒出一幅頭顱表面的圖譜，根據隆凸的大小，在圖譜上對功能作不同程度的定位。但是，有一個令人困惑的問題至今仍難以回答，甚至被忽略了：一種特定的精神狀態究竟如何才可能與相應的腦的物理結構關聯起來，更不用說與顱骨上隆凸這樣遠離腦組織的結構相關聯了。
加爾用來進行其分析的裝置是一種紙帽，當它放在顱骨上時，顱骨表面的隆凸使活動的小針移動而刺穿紙。這樣，通過紙上特定的穿孔模式便可以對某人的性格有一個粗略的瞭解。加爾的一位同事約翰·卡斯帕·斯普爾茨海姆（Johann Caspar Spurzheim）杜撰了一個希臘語術語：顱相學（Phrenology），意為「對頭腦的研究」，用它來描述加爾的研究步驟和基本原理。顱相學提供了一種檢視腦的新途徑，由於它依靠客觀的測量方法，它就擁有了一門真正科學的全部榮耀——很快在當時獨領風騷。顱相學之所以能為一般人接受，是因為它似乎向人們提供了一種更「科學」的途徑，也因為它為道德提供了新的基礎，這種基礎可加以度量，而又毋需像靈魂那樣艱澀、抽像的概念。人們把顱相學視為一種非宗教的客觀體系，不需要盲目的信仰，這就極好地迎合了當時日益增多的對教會不滿的情緒。
當然，另一個有利條件是因為這是賺大錢的一條新途徑：有關顱相學的小冊子、書籍和模型開始大量應市。事實上，顱相學在當時成為許多人生活中不可分隔的一部分。就像黃道十二宮風靡當代，從杯子到珠寶飾物上都隨處可見一樣，在上個世紀，連助步手杖的把手上也會有極小的擬人半身顱相雕塑像。但是，這富有魅力、輕鬆賺錢的行當最終還是遇上了麻煩。
1861年，神經解剖學家和人類學家保羅·勃洛卡（PaulBroca）在法國檢查了一個不會說話的人。這個人只會說「tan」，而不會發其他的音，因此，儘管他的真名叫萊沃爾涅（Leborgne），人們卻只管他叫「Tan」。Tan為自己在歷史上贏得了一席之地，因為檢查後六天他不幸去世，使勃洛卡有機會研究他的腦。研究結果發現，他的腦受損區域與顱相學預測的完全不同。在一些顱相學的半身雕塑像上，語言中樞位於左眼眶的下部，而在Tan的腦中，損傷區卻接近左側腦的前部。從此以後，腦的這一部分被命名為勃洛卡區（Broca』s area）。
因為與實際的臨床觀察不相符，顱相學開始失去它的號召力。幾年後，當另一名奧地利醫生卡爾·韋尼克（Carl Wernicke）發現了一種不同類型的語言障礙時，問題變得更加錯綜複雜了。在韋尼克研究的病人中，損傷發生在腦的一個完全不同的部分。在這種稱為韋尼克失語症（Wernicke』s aphasia）的病例中，與Tan不同，病人能把單詞清晰地發出音來。唯一的問題是病人言談語無倫次，單詞混雜在一起，而且經常會生造出一些無意義的新單詞來。
這個發現表明，顯然還有別的腦區與言語有聯繫，不過是與言語的另一個方面有聯繫。這說明顱相學的問題並非只是對語言中樞的錯誤定位而已。根據韋尼克的觀察，甚至可以提出這樣一個結論：即使不考慮定位的正確性，連單一語言中樞的概念也是不成立的。很清楚，顱骨上的隆凸並不代表腦的不同功能。且不說把顱骨隆凸的測量結果作為腦功能的指標有多麼荒唐，實際上還存在著這樣的問題：緊密相關的行為、技能、感覺或思維是如何轉譯為發生在腦中某處的物理事件的，反之亦然。顱相學家認為，像語言這樣的複雜功能，是與單一的小塊腦區—一對應的。現在回顧起來，很容易發現他們是錯的，儘管在普通人關於腦的觀點中還可能繼續保留著記憶中樞、情感中樞等概念。但是，如果腦的各個部分不是純粹被動地、直接地與外部世界的方方面面相對應，或是與我們行為和思想的各個側面相對應，那麼還能設想出哪種可供替換的方案呢？
英國神經病學家約翰·休林斯-傑克遜（John Hughlings－Jackson，1835－1911）把腦看作是按等級形式組織起來的結構，最原始的衝動受制於較高級的抑制性功能，而人類的這些功能最為發達。這個想法曾對神經病學、精神病學，甚至社會學產生過影響。根據這種觀點，腦損傷所產生的異常活動可以理解為腦的低級功能和非自主活動擺脫其正常的高級抑制後的結果。同樣，西格蒙德·弗洛伊德（Sigmund Freud）把「伊德」（id）的情感性驅動視為受由「超我」（superego）的良知所控制的「自我」（意識，ego）所約束。這種觀點發展到最後甚至遠遠超出了腦的範疇。在政治舞台上，一群暴徒的無政府主義行為也可解釋為是由於其腦的原始衝動掙脫了「高層」力量的控制。
儘管休林斯-傑克遜的想法很有吸引力，給神經病學、精神病學甚至人群行為提供了一個有趣的通用框架，但是，在這裡同樣潛伏著與顱相學相類似的錯誤假設。等級方式的概念意昧著在頂層要有某種東西存在，即必須存在著一些最終控制者。然而，對記憶或運動存在單一執行中樞的想法使人聯想起顱相學半身雕塑像上的顱骨隆凸。此外，一個最終超越自我的概念雖然在精神病學或道德領域中可以理解，卻並不存在解剖學上的對應物。在腦內並沒有微型「超腦」在指揮著所有的運作。
19世紀40至50年代，保羅·麥克萊恩（Paul Maclean）進行了另一項嘗試，力圖在解剖學上大體把腦區的功能活動彼此聯繫起來。同樣，麥克萊恩也把腦看作是一種等級式結構，但這回是由三個等級組成：最「原始的爬行類」、較高級的「舊哺乳類」和最複雜的「新哺乳類」。爬行類的腦相當於腦幹（從脊髓伸出的中央主幹），控制本能行為。相比之下，舊哺乳類的腦由一系列相互聯繫的中腦水平的結構，即邊緣系統所組成，它控制情緒行為，特別是侵犯行為和性行為。最後，新哺乳類的腦是居於腦外層的用於理性思維過程的區域，稱為皮層（cortex）。這個術語從拉丁語：「樹皮」（bark）一詞衍生而來，因為它覆蓋在腦的外表面，就像樹皮一樣。
麥克萊恩把他的等級式結構稱為三位一體腦（triune brain），他認為人類的許多衝突都是由於這三個層次間缺少協調所致。雖然這一理論可以幫助我們理解政治集會時民眾缺乏思考的一致性行為，但對闡明本章的主題，即外部世界的功能在腦內實際上是如何對應定位的，卻無濟於事。
不過，對不同種屬的動物的腦（如爬行動物、非人類哺乳動物和人類等）進行比較，可能會為解開這個謎提供一些線索。不同動物腦之間的區別，最明顯的是它們在大小上的不同。於是一個自然的推論就是：腦的大小是最重要的，腦越大，動物就越聰明。
像腦比人腦大5倍，質量達8千克，但是我們能說象比人聰明5倍嗎？大概不能吧。有人認為，因為象比人大得多，所以不是腦本身的大小而是腦占身體質量的百分比才是重要的。與人腦占身體質量2.33％相比，像腦僅佔其身體質量的0．2％。
可是，這種按腦占身體質量的比例判斷動物聰明與否的觀點也無法解釋下面一個事實：鼩鼠的腦占它身體質量的3．33％，但不會有人認為鼩鼠是特別聰明的。事實上鼩鼠根本不是以善於思維著稱，這個小動物最出名的事實可能是它需要吃得那麼多——它每天要吃的昆蟲質量與自身的質量相當。因此，既然既不是腦的大小也不是腦占身體質量的比例決定智慧的高下，那麼，肯定還存在著其他對腦有關鍵意義的事實。
到現在為止，我們只考慮了腦的絕對大小，僅把腦當作單個均一的物質來處理，而忽略了腦最關鍵和最基本的特徵，即它由不同的區域組成。為探索不同腦區的意義，讓我們再次求助於生物進化，把人腦各區與其他動物進行比較也許會使我們茅塞頓開。
爬行類（如鱷魚）和鳥類（如小公雞）各屬迥然不同的種屬。儘管如此，它們卻開始呈現出一種一致的基本腦模式。有些腦區隨著進化幾乎沒有變化，如從脊髓伸出的主莖——腦幹，它基本不會發生改變，被公認是一個界標。但有一些則有變異，導致明顯的差別。例如，小腦在小公雞中約佔全部腦實質的一半，而在某種魚中小腦竟可達全部腦實質的90％。小腦必定在許多種類的動物（包括人類）的身上執行一種共有的功能，但在小公雞占特別優勢，而在魚中就更重要了。
在另一些有著更加複雜的生活方式的動物（如人類）中，小腦在整個腦的構成中占的比例要小得多。可以假設，小腦與我們具有的更加多變而特異的行為沒有密切的關聯，為了實施這些行為，我們必須有更複雜的腦。與小腦對比，在進化過程中經歷了最多變化的是腦的外層，即皮層。
較複雜動物的皮層是折疊捲繞的，這是瞭解腦功能的一個重要線索。因此，儘管頭顱相對較小，帶來了一定的限制，但皮層的表面積卻非常大。如果將其展平，大鼠的皮層面積大小相當於一張郵票，黑猩猩的相當於一張標準打印紙，而人腦皮層比黑猩猩的還要大4倍！在所有動物中，人類的生活方式最靈活、最不死板，因此人們認為，皮層必定以某種方式起作用，使個體得以從預先確定的固定行為模式中解放出來。皮層範圍越廣，個體就越能以特異的、無法預期的方式作出反應，以適應複雜情況的要求。皮層範圍越廣，動物的思維能力就越強。可是，思維這個詞的真正含義究竟是什麼呢？
皮層約2毫米厚，其功能可按不同的慣例加以區分，每種功能分屬50∼100個完全分開的腦區。這種分類在某種程度上是合理的，因為皮層的某些區域似乎與腦的信息輸入和輸出有明確的對應關係。例如，大腦皮層某個特定的專一部位發出神經信號至脊髓，從而使肌肉收縮，因此皮層的這個區域稱為運動皮層。同時，還存在皮層的其他專一區域，如視覺皮層和聽覺皮層，它們分別接收和加工來自眼和耳的信號。同樣，皮膚中的神經也以類似的方式攜帶痛覺和觸覺信號，上傳至脊髓，再到對觸覺傳入信號有應答的皮層區域，即軀體感覺皮層。
然而，還有其他皮層區域並不能那麼清楚地進行分類。譬如，接近頭頂背部的區域（後項葉）接收從視覺、聽覺和軀體感覺系統來的信號，因而，這樣一個區域的功能就不那麼顯而易見。頂葉受損的病人按損傷的確切部位和程度表現出大範圍的功能缺損。這些症狀可以包括不能借助視覺或觸覺辨認物體，或是對已經由一種感官體驗過的東西，讓其用另一種感官辨認時出現障礙。例如，頂葉損傷的病人不能通過視覺辨認球，而這個球是先前他蒙上眼睛時握過的。與這些感覺紊亂一樣，腦的輸出，即運動系統也被擾亂了。例如，頂葉損傷的病人在操縱物體甚至穿衣時手腳笨拙（失用症）。他們混淆左右，空間性技能受損。除了這些涉及腦主要的感覺輸入和運動輸出的問題外，頂葉的損傷還能導致一些非常稀奇古怪的想法。例如，病人竟然否認他們的一半軀體是屬於自己的。這種現象是一種涉及更廣泛的障礙的一部分，病人對一側身體的觸覺、視覺和聽覺刺激都沒有反應。
頂葉受損病人具有健全的感覺系統，並能極好地作肌肉運動。問題似乎是出在感覺和運動間的協調上，而在正常情況下這種協調自然是廣泛存在的。頂葉皮層似乎以某種方式使兩個感覺系統關聯起來，甚或使感覺系統與運動系統關聯起來，這個皮層區已稱為聯合皮層。但是，像頂葉這樣的皮層區，並不僅僅是腦的輸入和輸出的一個簡單的交叉口。而頂葉損傷病人存在的認知障礙，也可能導致他們會古怪地否認自己的半邊身體。甚至會出現更糟糕的結果，例如病人會離奇地聲稱他們的手臂是屬於其他人的。這樣就清楚了，頂葉皮層像其他的皮層「聯合」區一樣，一定能夠實施最複雜和最難以捉摸的功能——思維，或用神經科學家的術語來說——認知過程。
現在，我們再回到對不同種屬動物的某個特定腦區進行比較的分析方法上來。我們可以看到，皮層聯合區在那些具有最複雜的、最富個性化生活方式的動物身上最為顯著。甚至人類與近親黑猩猩相比，雖然脫氧核糖核酸（DNA）只相差1％，但人類的皮層聯合區確實大了好幾倍。這樣，我們就可以理解，為什麼人們對這些並不直接分管運動控制或感覺加工的皮層區最感興趣，為什麼這些區域同時也最難嚴格地按其功能和工作方式來理解。例如，於腦的前部可見到一大塊聯合皮層，即前額葉皮層（見圖2）。在所有的皮層區中，這部分的生長勢頭表現得最為驚人：在哺乳動物進化過程中，貓增加了3％，黑猩猩增加了17％，而人則增加了令人驚愕的29％。第一條有關前額葉皮層實際功能的線索來自1848年發生在美國佛蒙特州的一個偶然事件。
當時美國正在大規模地發展鐵路。菲尼亞斯·蓋奇（Phineas Gage）是一個鐵路班組的工頭，他的工作是把甘油炸藥注入孔中，在鐵軌鋪設的沿途炸掉阻塞通道的所有障礙物。為了施加甘油炸藥，菲尼亞斯必須使用一根1．2米長，最粗處達3厘米多的鐵夯。
一天，當菲尼亞斯用他的鐵夯把甘油炸藥填塞到孔中時，一起悲劇性事故發生了。一顆火星意外地點燃了甘油炸藥，使它提早爆炸了。雖然這場爆炸非常嚴重，菲尼亞斯卻活了下來，只是受了一點傷。爆炸時，他正保持著頭歪向一邊的姿勢，這樣，過早引爆的甘油炸藥將鐵夯上推，捅穿了他的左側顱骨。鐵棒穿透顱骨直到前腦，嚴重地損傷了他的前額葉皮層。令人驚異的是，經過短時期的昏迷後，菲尼亞斯似乎並未受到這樣一次嚴重傷害的明顯影響。當他的炎症消除後，他的感覺和運動安然無恙，就好像什麼事都沒發生過一樣。
但隨著時間的推移，人們開始注意到了差異。以前，菲尼亞斯是個願意合作而友善的人，而現在他卻變得專橫、優柔寡斷、傲慢、頑固、對旁人漠不關心。最終，他離開了在鐵路上的工作，到處遊蕩，最終成為集市上一個行為怪誕的人而了卻了他的餘生。
這個事件後，更多觸目驚心的腦損傷病例出現在報道裡，它們或多或少地表達了相同的觀點：前額葉皮層看來與呼吸、體溫調節等基本生存功能或任何一種感覺加工或運動協調並無任何關係，但與我們頭腦中最複雜的方面，即我們個性的本質和我們如何作為個體對外部世界作出反應等有關。這些奇聞軼事馬上引起了關注，因為它們揭示出這樣一個事實：我們看作是自身固有的神聖不受侵犯的性格竟然受肉體的腦的擺佈，要知道它們可是我們的腦。另外，就目前我們正在討論的前額葉皮層而言，這些報道也提出了與這部分腦區功能有關的問題，雖然不那麼有哲理性，卻更專一。這個控制性格的單一腦區是不是腦內的一種總管性的微型腦呢？顱相學家曾將性格加以細分，並錯誤地將它們劃分到不同胞區，上述的這種概念甚至對於他們來說也太粗淺了。那麼，額葉腦區的功能到底是什麼呢？
1935年，葡萄牙神經病學家埃加斯·莫尼斯（Egas Moniz）出席了在倫敦召開的第二屆神經病學國際會議。在這次會議上，他聽到了一則報告，稱一隻明顯神經質的猴子在額葉損傷後變得鬆弛得多了。這使莫尼斯頓生靈感，提出一種類似的方法來治療疑難病例。他發展了一種名為腦白質切除術（leucotomy）的技術。
這一術語來自於希臘語，意為「切除白色物質」，這裡指的是切除連接額葉和其他腦區之間的神經纖維。直到60年代，額葉白質切除術仍然是處理抑鬱、焦慮、恐懼和侵犯等一系列極其強烈而持久的情緒反應的可選療法。1936年至1978年間，在美國大約有35000個病人接受了這種外科手術。若想對到底有多少個人接受了治療有個感性認識的話，就請看一眼紐約市電話號碼簿上姓為史密斯的人有多少吧！自60年代後期起，腦白質切除術的施行例數逐年下降。幾十年前，臨床醫生似乎只有外科手術這樣一種可行的治療方案。現在，他們手頭已有更有效的藥物，而且也最終意識到這種手術可能導致認知的缺陷。
在腦白質切除術的全盛期，這種手術被認為幾乎不產生副作用。漸漸地，人們開始發現其療效並非無可爭議，事實上它的副作用相當嚴重。這些接受過手術的病人與菲尼亞斯一樣，在性格上發生了變化，變得缺乏預見、感情漠然。與這種明顯的無能力作前攝（proactive）相一致，額葉受損病人在處理特定問題時，往往拘泥於陳規，缺乏創新能力。他們不能根據外界環境的變化來調整或改變行為，只是執著地沉溺於舊時的經驗。
讓額葉受損的病人或猴子執行某些特定的實驗操作，使得人們對這種機能障礙的大致狀況逐漸清楚起來。例如，讓病人進行一項操作，如先按符號的顏色對卡片進行分類，然後再按照符號的形狀加以分類，他們往往不能按規則加以更換。有人把這種我們正常人皆具備的能力稱為工作記憶，即完成一項任務的工作框架（俗稱為「腦的黑板」）。在工作記憶受損時，難以記住事件正確的前後關係。不過，前額葉皮層損傷所造成的障礙不只是對記憶有影響，這種損傷的另一個後果是，喪失了言語上的自發行為：這些病人傾向於不願接受信息，離群索居，就像我們在菲尼亞斯身上看到的一樣。
雖然我們已有上述的豐富資料，但還是很難確切地說前額葉到底有什麼功能。一些神經科學家指出，前額葉受損病人與精神分裂症患者有相似之處。精神分裂症患者似乎與這些病人一樣，在工作記憶方面有問題。所以人們把精神分裂症解釋為是傳入信息與內在的標準、規則或期望之間匹配的失調。精神分裂症和前額葉受損的病人有同樣的問題，他們不能恰當地對感覺輸入加以分類，也不會按照正確的時間順序來進行記憶，而這些感覺輸入或記憶又恰恰籠罩和支配著他們。看來他們像是缺乏多數人具備的內在應變能力，而這種能力對生命中偶然事件的衝擊起著緩衝器的作用。如果這樣的假設是對的話，那麼要把一個有著太多不同側面、後果和結局的過程歸結到我們日常生活中的單一確定功能，實在是太複雜、太抽像了。即使我們是顱相學家，也難以為額葉貼上一張簡單而又貼切的標籤。
我們可以認為，病人患有社交障礙或工作記憶障礙，但很難在這兩類完全不同的損傷之間找出共同的因子。事實上，對於許多腦區（如果不是大多數的話），要把協調外部世界熟識的事件唯一地與單一腦區內的實際事件匹配起來是非常困難的。皮層的不同部分，如運動皮層和軀體感覺皮層，明顯地有不同的功能；而聯合區，如前額葉皮層和部分項葉皮層，都各有其自身專門化的作用。但與顱相學家的看法相反，這些作用並不一一對應於我們性格的主要方面和現實世界中的特定活動。某個腦區究竟在進行什麼活動？這些內在生理活動又如何反映於外表行為？這兩者之間的關係是現代神經科學面臨的最重大的挑戰之一。
鑒定特定腦區作用時所應用的一種腦研究方法是，考察特定腦區受損的病例，從病人目前明顯的機能障礙出發，推斷該腦區原來的功能——菲尼亞斯·蓋奇和腦白質切除病人的病例都採用了上述方法。在選擇性腦損傷中，一個眾所周知的例子是帕金森病，這種病症立即使人直接聯想到其所涉及的腦區功能。帕金森病是以詹姆斯·帕金森（James Parkinson）的名字命名的，他在1817年首次報道了這種病例。這種嚴重的運動障礙主要侵襲老年人，雖然較年輕的人有時也可成為犧牲品。病人表現為步履艱難，而且安靜時他們的手也會震顫，肢體僵直。帕金森病的吸引人之處是，與抑鬱症或精神分裂症等許多腦的疾病不同，我們確切地知道它的問題出在哪裡——中腦深部的一個區域。
在中腦的最核心處有須狀的黑色區域，後來命名為黑質（black mass），源自拉丁語「黑色的物質」（substantia nigra）。黑質之所以呈黑色，是因為這個部位的細胞含有黑色素。黑色素是腦中重要的化學物質多巴胺在經過一系列化學反應後的終產物。現已確證，黑質細胞在正常情況下產生多巴胺。
同樣，人們早已知道，如果拿正常的腦與帕金森病患者的腦作比較，就會發現後者腦的黑質蒼白得多，這是因為含有黑色素的細胞已經死了。這些細胞死亡帶來的一個嚴重後果是，這個部位不再產生多巴胺了。如果帕金森病患者服用含多巴胺前體左旋多巴的藥片，病人的運動就可以得到顯著的改善。儘管我們確切地知道帕金森病的損傷部位在黑質，儘管我們知道所缺乏的特定化學物質就是多巴胺，但迄今為止尚未能對黑質在正常運動中的功能有清楚的瞭解。
此外，我們不能忽視這樣一個事實，那就是帕金森病不僅涉及黑質這樣一個解到部位，而且也特異性地與多巴胺這種化學物質有關。有人把黑質看作是關鍵性細胞向腦中另一有關的靶區（紋狀體）傳送多巴胺的唯一部位。於是又產生了一個重要的問題：紋狀體中的多巴胺有什麼功能？腦的解剖結構並非直接與腦中的化學物質相匹配，沒有一種化學物質是某一腦區所專有的。更確切地說，同一化學物質可以分佈在許多不同的腦區，而每一腦區可以產生和利用多種不同的腦化學物質。正因為如此，在考慮腦損傷時，很難說哪個更重要，是涉及的腦區呢還是腦中化學平衡的改變。
促使我們在確認特定腦區的特定功能時持謹慎態度的另一個理由是，存在著神經元的可塑性。腦損傷自然有多種原因，可以是疾病、車禍或槍擊，但很常見的原因是中風。如果腦內沒有足夠的氧分，就會發生中風。氧的不足可以是由於血管的阻塞，從而阻止了攜帶氧氣的血液進入大腦，或是因為血管變窄而造成血流量減少。如果發生中風，以運動皮層為例，將有可能追蹤到一連串逐漸顯露的相當有趣的事件。
經歷了這樣一次中風後，起初病人可能沒有任何運動，甚至沒有反射活動，患側肢體只是無力懸垂著（軟癱）。幾天或幾周後，出現了外觀上的奇跡，儘管奇跡的程度將因病人而迥異。首先，反射恢復；接著，手臂開始變得有力，病人能進行肢體活動；最後，中風者能抓住東西。在一項研究中，三分之一的運動皮層中風患者能自發地抓住物體，由此達到康復的終期。
某些頭部損傷可影響到言語和記憶功能，關於這類腦損傷的康復也有報道。因此，腦功能不一定歸屬於一個區域、一群特定的神經元，否則當所涉及的原先起著完全壟斷作用的細胞死亡後，腦功能又如何能恢復呢？其他腦細胞似乎能逐漸地學會接替受損傷細胞的作用。其實，我們剛剛談到的運動皮層中風後抓握運動恢復的階段，與我們將在第四章中看到的嬰兒同一運動的最初發育非常相似。這再次表明，我們難以斷定腦的某一部分明確地實施某一功能。如果鄰近的腦區能代替其他腦細胞的功能，那麼，很顯然，至少存在一定程度的靈活性，即所謂神經元的可塑性。
那麼，我們如何來研究不同腦區的功能呢？我們真正需要的是一張快照，最好是一段錄像，記錄當一個人在思考、談話或實施任何一種日常功能時腦內的情況。這個理想正在變成現實，這種變化始於我們熟悉的X射線的應用。X射線是高頻電磁波，因為X射線輻射能量非常高，它很容易穿透實驗物體。
實驗物體的原子吸收一部分的輻射，末吸收的部分就落在照相底片上，使之曝光。物體透過射線的密度越低，照相底片越暗；而物體透過射線的密度越高，則底片越亮。眾所周知，這種方法在機場的安全檢查中對有強反差的物體，如手提箱中的一把手槍，或在醫院裡用來顯現肌肉組織中骨折等方面，卓有成效。
儘管X射線對檢測大部分身體中發生的狀況是行之有效的，但在與腦打交道時卻遇到了麻煩。不像骨骼和肌肉之間有那麼強的反差，一個腦區與另一個相比在密度上幾無差別。為了克服這個障礙，要麼使腦變得對射線更不通透，要麼使X射線技術變得更靈敏。
我們先考慮如何使腦的內部變得類似於手提箱中的手槍，即如何使某些腦組分變得與腦的其餘部分相比有更高的反差。這個目標可以通過向腦內注射染料來實現，這種染料能大量吸收X射線，因此很不透明。不過，染料並非直接通過顱骨注入腦內，而是將它引入到把血泵入腦的動脈中。你若將雙手放在頸部，緊靠氣管兩側，觸摸脈搏的跳動，就可以確定這條動脈（頸動脈）的位置。一旦不能通透射線的染料進入血液循環，它很快就流入腦中。這時得到的這種照片叫做血管造影照片。血管造影照片清晰地描繪了血管分支流經所有腦區的模式。
現在設想一下腦循環受損傷的情形。例如，有些人因腦血管阻塞或血管壁狹窄而發生了中風，這種情況就會在血管造影照片中顯示出來。同樣，如果病人有腫瘤，有時會把血管擠壓到一旁，這種血管位置的異常能被受過專門訓練的醫生發現。因此，血管造影照片為克服腦組織中X射線不靈敏的問題提供了一種方法，成為很有價值的診斷工具。但若血管功能正常，情況又怎樣呢？可能是腦內確有問題，卻並不出在血液循環上，那時血管造影照片就無能為力了。
使腦變得更透不過射線的另一種方案是使檢測方法變得更靈敏。使用普通的X射線在灰度標尺土大約只有20至30種梯階變化，但70年代初發展起來的一項技術，使梯階變化超過200種。這項技術就是計算機控制軸向層析X射線照相術（CAT），自80年代初以來，它已經作為一種常規方法應用於臨床。
在CAT中，腦X射線是以一系列的斷面或掃瞄來加以拍攝的。病人躺著，頭置於一個圓筒內。這個圓筒的一側是X射線管，另一側是X射線束，這兩個裝置環繞著頭部安置。X射線並不落在照相底片上，而是落在與計算機相連的傳感器上，這個傳感器遠比用於普通X射線的照相底片靈敏。計算機收集所有的測定數據，並產生掃瞄圖像。X射線管沿著體軸移動，這一程序重複八九遍。
通過CAT掃瞄得到的這種圖像，為神經病學家和腦外科醫生對腫瘤和組織病變的位置和程度提供了一種有價值的信息。例如，近來CAT掃瞄為瞭解老年癡呆症的退行性病變（思維混亂、記憶喪失）提供了線索。A.D．史密斯（A.D．Smith）和K．A．約布斯特（K．A Jobst）發現，老年癡呆症患者某一腦區（中顳葉）隨時間的推移漸漸縮小，其寬度僅約同齡健康志願者的一半。這種觀察不僅指明了應以該腦區為目標，制訂出對付這種疾病可能的治療方案，而且還存在著巨大的診斷潛力，可以在記憶喪失等臨床症狀變得明顯之前就知道腦損傷已開始。
我們熟悉X射線已經有大半個世紀了，它們在CAT掃瞄和血管造影照片中的應用對研究腦損傷的價值是無法估量的。然而，能用這種方式研究的腦功能障礙類型卻是有限的，X射線只能檢測腦解剖學特徵上的異常。如果你作了CAT掃瞄，它會告訴你在腦內是否有結構上持久存在的問題（如腫瘤或損傷）。但是如果問題是功能性的而不是解剖學上的，也就是說，是和腦內實際運作有關的，X射線就無法告訴你在一特定作業的過程中，在特定的時間你的哪部分腦在工作。這個問題又如何克服呢？
在所有身體器官中，腦在燃料消耗上是最貪婪的。在安靜時，腦消耗氧氣和葡萄糖的速率10倍於所有其他身體組織。事實上，腦消耗的能量是如此之高，以致於僅幾分鐘缺氧，腦就會死亡。儘管腦只佔我們身體總質量的2．5％弱，在安靜狀態下，它卻要消耗20％能量。這些能量是用來幹什麼呢？它使腦能夠「工作」。當一個腦區工作時，它消耗的能量劇增。腦的燃料就是你從食物中攝取的碳水化合物和你從空氣中吸入的氧氣。當碳水化合物和氧起反應時，就產生二氧化碳、水和最重要的熱量。在體內，來自食物的所有能量不會立即以簡單的燃燒方式釋放出來，因為它若不給腦和軀體的任何功能活動留下能量的話，就沒有什麼益處了。可見，即使從需要一些熱量來保持體溫上看，體內也必須存在著一種化學物質可以防止我們攝入的食物立即釋放出所有的能量。通過它的生成，我們就能為軀體和腦必須進行的機械的、電的和化學的活動貯存能量。只要我們活著，就能從我們攝入的食物中產生能量貯存物質腺甘三磷酸（ATP）。ATP貯存能量，並有釋放能量的潛力，就像鬆開壓縮的彈簧一樣。
如果有些腦區在執行一個特定作業期間是活動的，它們努力工作，就會消耗更多的能量；它們需要大量的ATP貯存，因此需要更多的碳水化合物（最簡單的形式是葡萄糖）和氧。如果我們能追蹤腦中對氧氣或葡萄糖需求增加的某些部分，我們就可以說，在某一特定作業期間，哪些腦區最活躍或工作最努力。這就是能顯示腦實際工作狀態的兩項技術的原理。
有一種稱作正電子發射斷層攝影術（PET）的技術。在PET中，基本要求是對氧或葡萄糖進行標記，使它能容易地被跟蹤。這裡的標記物是放射性原子，它包含一個不穩定的核，以很高速度射出正電子。正電子是與電子相似的基本粒子，但它們帶的是正電荷。與放射性氧原子結合的葡萄糖或水分子經由靜脈注射之後，放射性標記物就會通過血液進入腦中。在腦內，發射出的正電子與其他分子的電子碰撞後，互相湮滅。碰撞突發的能量產生了Y射線，它有足夠高的能量可以穿透顱骨，並能在頭的外面被檢測到。因為這些高能量的Y射線可以通過很遠的距離，它們立即穿出頭部，落在傳感器上，傳感器收集這些信號就能建立腦活動狀態的圖像。葡萄糖或氧聚集最多的腦區，即活動最強的腦區。用了PET，就有可能按工作狀況顯示不同的腦區，甚至可以顯示出讀書與看書這樣細微的差異（見圖3）。
第二項成象技術是功能性磁共振成象（MRI）。它與PET一樣，也是依靠能量的消耗不同來顯示哪個腦區活動最強。不過，在這裡不需要注射。由於不存在確切地判定注射的標記物到達腦的時間的問題，MRI技術能更準確地反映在一定時刻內腦中所發生的事情。與PET一樣，MRI也能測量流向較活躍腦區血液中的氧濃度變化，只是檢測的方法不同。氧是由血紅蛋白攜帶的，MRI技術利用了這樣的原理，即氧的實際含量會影響血紅蛋白的磁學特性，而這些特性可以在磁場中加以監測。在磁場中，原子核排在一起，就像它們本身是微型磁體一樣。當受到射頻波的轟擊並被推出隊列後，這些原子就一邊放出射頻信號，一邊旋轉著回到隊列。射頻信號由樣品中血紅蛋白攜帶的氧量所決定，因此能對不同腦區的活動給出非常靈敏的測量。這項技術能準確定位到1∼2毫米的區域，並測量幾秒內發生的事件。
通過運用這些技術，人們對腦內的情況越來越清楚，瞭解到在一個特定作業期間，幾個不同腦區是同時工作的。並非僅有一個腦區實施一種功能，而是幾個腦區似乎都為一種特定的功能起作用。此外，如果作業的某些方面略有變化，例如是聽詞而不是說詞時，就有一群不同的腦區活躍起來了。
MRI能在長達幾秒鐘的時間內，對最多達1毫米見方的腦組織的活動進行監視。腦磁波描記術（MEG）是另一種檢測方法，它測量的是由不同的腦電活動產生的磁場，有優越的時間分辨能力，但目前只對腦的外區的測定才是精確的。PET、MRI和MEG等技術的真正潛力還在將來，到那個時候，它們的空間和時間分辨能力將與腦細胞的實際情況更加匹配，而它們現在已經為我們瞭解腦的活動提供了窗口。也許到目前為止，它們給我們的一個最明顯的啟示是，與顱相學家一樣，認為一個腦區就有一種特異的自主功能的觀點是一種誤導。事實上，不同的腦區以某種方式結合起來，攜手在不同的功能中起作用。
腦是由解剖學上截然不同的區域組成的，但這些區域並不是自主的微型腦。更確切地說，它們組成了緊密結合在一起的一體化的系統，而這個系統的絕大部分是以神秘的方式組織起來的。因此，通過每次只研究一個特定區域的方式來探索腦怎樣工作，幾乎是不可能的，不如讓我們從特定的熟悉的功能起步，去追蹤它們是怎樣在腦的多個區域之間進行加工的。
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