形態學、胚胎學、殘跡器官
分類，群下有群——自然系統——分類中的規則和難點，依據伴隨著變異的生物由來學說來解釋——變種的分類——生物系統常用於分類——同功的或適應的性狀——一般的，複雜的，放射狀的親緣關係——絕滅把生物群分開並決定它們的界限——同綱中諸成員之間的形態學，同一個體各部分之間的形態學——胚胎學的法則，依據不在幼小年齡發生的、而在相應年齡遺傳的變異來解釋——殘跡器官；它們的起源的解釋——提要。
分類
從世界歷史最古遠的時代起，已經發現生物彼此相似的程度逐漸遞減，所以它們可以在群下再分成群。這種分類並不像在星座中進行星體分類那樣的隨意。如果說某一群完全適於棲息在陸地上，而另一群完全適於棲息在水裡，一群完全適於吃肉而另一群完全適於吃植物性物質，等等。那麼群的存在就太簡單了；但是事實與此卻大不相同，因為大家都知道，甚至同一亞群裡的成員也具有不同的習性，這一現象是何等地普遍。在第二和第四章討論「變異」和「自然選擇」時，我曾企圖闡明，在每一地區裡，變異最多的，是分佈廣的、散佈大的、普通的物種，即優勢物種。由此產生的變種即初期的物種最後可以轉化成新而不同的物種；並且這些物種，依據遺傳的原理，有產生其他新的優勢物種的傾向。結果，現在的大群，一般含有許多優勢物種，還有繼續增大的傾向。我還企圖進一步闡明，由於每一物種的變化著的後代都嘗試在自然組成中佔據盡可能多和盡可能不同的位置，它們就永遠有性狀分歧的傾向。試觀在任何小地區內類型繁多，競爭劇烈，以及有關歸化的某些事實，便可知道性狀的分歧是有根據的。
我還曾企圖闡明，在數量上增加著的、在性狀上分歧著的類型有一種堅定的傾向來排擠並且消滅先前的、分歧較少和改進較少的類型。請讀者參閱以前解釋過的用來說明這幾個原理之作用的圖解；便可看到無可避免的結果是，來自一個祖先的變異了的後代在群下又分裂成群。在圖解裡，頂線上每一字母代表一個包括幾個物種的屬；並且這條頂線上的所有的屬共同形成一個綱，因為一切都是從同一個古代祖先傳下來的，所以它們遺傳了一些共同的東西。但是，依據這同一原理，左邊的三個屬有很多共同之點，形成一個亞科，與右邊相鄰的兩個屬所形成的亞科不同，它們是在系統為第五個階段從一個共同祖先分歧出來的。這五個屬仍然有許多共同點，雖然比在兩個亞科中的共同點少些；它們組成一個科，與更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所形成的科不同。一切這些屬都是從（A）傳下來的，組成一個目，與從（1）傳下來的屬不同。所以在這裡我們有從一個祖先傳下來的許多物種組成了屬；屬組成了亞科，科和目，這一切都歸入同一個大綱裡。生物在群下又分成群的自然從屬關係這個偉大事實（這由於看慣了，並沒有經常引起我們足夠的注意），依我看來，是可以這樣解釋的。毫無疑問，生物像一切其他物體一樣可以用許多方法來分類，或者依據單一性狀而人為地分類，或者依據許多性狀而比較自然地分類，例如，我們知道礦物和元素的物質是可以這樣安排的。在這種情形下，當然沒有族系連續的關係，現在也不能看出它們被這樣分類的原因。但是關於生物，情形就有所不同，而上述觀點是與群下有群的自然排列相一致的；直到現在還沒有提出過其他解釋。
我們看到，博物學者試圖依據所謂的「自然系統」來排列每一綱內的物種、屬和科。但是這個系統的意義是什麼呢？有些作者認為它只是這樣一種方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分開；或者認為它是盡可能簡要地表明一般命題的人為方法——就是說，用一句話來描述例如一切哺乳類所共有的性狀，用另一句話來描述一切食肉類所共有的性狀，再用另一句話來描述狗屬所共有的性狀，然後再加一句話來全面地描述每一種類的狗。這個系統的巧妙和效用是不容置疑的。但是許多博物學者考慮「自然系統」的含義要比這更豐富些：他們相信它揭露了「造物主」的計劃；但是關於「造物主」的計劃，除非能夠詳細說明它在時間上或空間上的次序或這兩方面的次序，或者詳細說明它還有其他什麼意義，否則，依我看來，我們的知識並沒有因此得到任何補益。像林奈所提出的那句名言，我們常看到它以一種多少隱晦的方式出現，即不是性狀創造屬，而是屬產生性狀，這似乎意味著在我們的分類中包含有比單純類似更為深刻的某種聯繫。我相信實際情形就是如此，並且相信共同的系統——生物密切類似的一個已知的原因——就是這種聯繫，這種聯繫雖然表現有各種不同程度的變異，但被我們的分類部分地揭露了。
讓我們現在考慮一下分類中所採用的規則，並且考慮一下依據以下觀點所遭遇的困難，這觀點就是，分類或者顯示了某種未知的創造計劃，或者是一種簡單的方案，用來表明一般的命題和把彼此最相似的類型歸在一起，大概曾經認為（古代就這樣認為）決定生活習性的那些構造部分，以及每一生物在自然組成中的一般位置對分類有很高度的重要性。沒有比這種想法更錯誤的了。沒有人認為老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鯨魚、鯨魚和魚的外在類似有任何重要性，這等類似，雖然這麼密切地與生物的全部生活連結在一起；但僅被列為「適應的或同功的性狀」；關於這等類似，俟後再來討論。任何部分的體制與特殊習性關聯愈少，其在分類上就愈重要，這甚至可以說是一般的規律。例如，歐文講到儒艮時說道，「生殖器官作為與動物的習性和食物關係最少的器官，我總認為它們最清楚地表示真實的親緣關係。在這些器官的變異中，我們很少可能把只是適應的性狀誤認為主要的性狀」。關於植物，最不重要的是營養與生命所依賴的營養器官；相反地，最重要的卻是生殖器官以及它們的產物種籽和胚胎，這是多麼值得注意的！同樣地，在以前我們討論機能上不重要的某些形態的性狀時，我們看到它們常常在分類上有極高度的重要性。這取決於它們的性狀在許多近似群中的穩定性；而它們的穩定性主要由於任何輕微的偏差並沒有被自然選擇保存下來和累積起來，自然選擇只對有用的性狀發生作用。
一種器官的單純生理上的重要性並不決定它在分類上的價值，以下事實幾乎證明了這一點，即在近似的群中，雖然我們有理由設想，同一器官具有幾乎相同的生理上的價值，但它在分類上的價值卻大不相同。博物學者如果長期研究過某一群，沒有不被這個事實打動的；並且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認了這個事實。這裡只引述最高權威羅怕特·布朗的話就夠了；他在講到山龍眼科（Proteaceae）的某些器官時，說到它們在屬方面的重要性，「像它們的所有器官一樣，不僅在這一科中，而且據我所知在每一自然的科中都是很不相等的，並且在某些情形下，似乎完全消失了」。還有，他在另一著作中說道，牛栓籐科（Connaraceae）的各屬「在一個子房或多子房上，在胚乳的有無上，在花蕾裡花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上，都是不同的。這些性狀的任何一種，單獨講時，其重要性經常在屬以上，雖然合在一起講時，它們甚至不足以區別納斯蒂屬（Cnestis）和牛栓籐（Connarus）」。舉一「個昆蟲中的例子：在膜翅目裡的一個大支群裡，照韋斯特伍德所說，觸角是最穩定的構造；在另一支群裡則差異很大，而且這差異在分類上只有十分次要的價值；可是沒有人會說，在同一目的兩個支群裡，觸角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性，這方面的例子不勝枚舉。
再者，沒有人會說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫無疑問，這種狀態的器官在分類上經常有很大的價值。沒有人會反對幼小反芻類上顎中的殘跡齒以及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關係上是高度有用的。布朗曾經極力主張，殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。
關於那些必須被認為生理上很不重要的、但被普遍認為在整個群的定義上高度有用的部分所顯示的性狀，可以舉出無數的事例。例如，從鼻孔到口腔是否有個通道，按照歐文的意見，這是唯一區別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲翅膀的折疊狀態——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細毛——脊椎動物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性質。如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛，那麼這種不重要的外部性狀將會被博物學者認為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關係的程度上是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性，主要取決於它們與許多其他或多或少重要的性狀的關係。性狀的總體的價值在博物學中確是很明顯的。因此，正如經常指出的，一個物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優勢——上與它的近似物種相區別，可是對於它應該排列在哪裡，我們卻毫不懷疑。因此，也已經知道，依據任何單獨一種性狀來分類，不管這種性狀如何重要。總是要失敗的；因為體制上沒有一個部分是永遠穩定的。性狀的總體的重要性，甚至當其中沒有一個性狀是重要的時候，也可以單獨說明林奈所闡釋的格言，即不是性狀產生屬，而是屬產生性狀；因為此格言似乎是以許多輕微的類似之點難於明確表示為根據的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花；關於後者，朱西厄說，「物種、屬、科、綱所固有的性狀，大部分都消失了，這是對我們的分類的嘲笑」。當斯克巴屬（ASpicarpa)在法國幾年內只產生這些退化的花，而與這一目的固有模式在構造的許多最重要方面如此驚人地不合時，朱西厄說，裡查德（M·Richard）敏智地看出這一屬還應該保留在全虎尾科裡。這一個例子很好地說明了我們分類的精神。
實際上，當博物學者進行分類工作時，對於確定一個群的、或者排列任何特殊物種所用的性狀，並不注意其生理的價值。如果他們找到一種近乎一致的為許多類型所共有的、而不為其他類型所共有的性狀，他們就把它當做一個具有高度價值的性狀來應用；如果為少數所共有，他們就把它當做具有次等價值的性狀來應用。有些博物學者明確地主張這是正確的原則；並且誰也沒有像卓越的植物學者聖·提雷爾那麼明確地這樣主張。如果常常發見幾種微細的性狀總是結合地出現，雖然它們之間沒有發現顯然的聯繫紐帶，也會給它們以特殊的價值。在大多數的動物群中，重要的器官，例如壓送血液的器官或輸送空氣給血液的器官，或繁殖種族的器官，如果是差不多一致的，它們在分類上就會被認為是高度有用的；但是在某些群裡，一切這些最重要的生活器官只能提供十分次要價值的性狀。這樣，正如米勒最近指出的，在同一群的甲殼類裡，海螢（Cypridina）具有心臟，而兩個密切近似的屬，即貝水蚤屬（Cypris）和離角蜂虻屬（Cytherea），都沒有這種器官；海螢的某一物種具有很發達的鰓，而另一物種卻不生鰓。
我們能夠理解為什麼胚胎的性狀與成體的性狀有相等的重要性，因為自然的分類當然包括一切齡期在內。但是依據普通的觀點，決不能明確地知道為什麼胚胎的構造在分類上比成體的構造更加重要，而在自然組成中只有成體的構造才能發揮充分的作用。可是偉大的博物學者愛德華茲和阿加西斯極力主張胚胎的性狀在一切性狀中是最重要的；而且普遍都認為這種理論是正確的。雖然如此，由於沒有排除幼體的適應的性狀，它們的重要性有時被誇大了；為了闡明這一點，米勒僅僅依據幼體的性狀把甲殼類這一個大的綱加以排列，結果證明這不是一個自然的排列。但是毫無疑問，除去幼體的性狀以外，胚胎的性狀在分類上具有最高度的價值，這不僅動物是這樣，而且植物也是如此。這樣，顯花植物的主要區分是依據肛胎中的差異，——即依據子葉的數目和位置，以及依據胚芽和胚根的發育方式，我們就要看到，為什麼這些性狀在分類上具有如此高度的價值，這就是說，因為自然的分類是依據家系進行排列的。
我們分類經常明顯地受到親緣關係的連鎖的影響。沒有比確定一切鳥類所共有的許多性狀更容易的了；但是在甲殼類裡，這樣的確定直到現在還被認為是不可能的。有一些甲殼類，其兩極端的類型幾乎沒有一種性狀是共同的；可是兩極端的物種，因為清楚地與其他物種相近似，而這些物種又與另一些物種相近似，這樣關聯下去，便可明確地認為它們是屬於關節動物的這一綱，而不是屬於其他綱。
地理分佈在分類中也常被應用，特別是被用在密切近似類型的大群的分類中，雖然這並不十分合理。覃明克（Temminck）主張這個方法在鳥類的某些群中是有用的、甚至是必要的；若干昆蟲學者和植物學者也曾採用過這個方法。
最後，關於各個物種群，如目、亞目、科、亞科和屬等的比較價值，依我看來，至少在現在，幾乎是隨意估定的。若干最優秀的植物學者如本瑟姆先生及其他人士，都曾強烈主張它們的隨意的價值。能夠舉出一些有關植物和昆蟲方面的事例，例如，有一群起初被有經驗的植物學者只列為一個屬，然後又被提升到亞科或科的等級；這樣做並不是因為進一步的研究曾經探查到起初沒有看到的重要構造的差異，而是因為具有稍微不同級進的各種差異的無數近似物種以後被發見了。
一切上述分類上的規則、依據和難點，如果我的看法沒有多大錯誤，都可以根據下述觀點得到解釋，即，「自然系統」是以伴隨著變異的生物由來學說為根據的；——博物學者們認為兩個或兩個以上物種間那些表明真實親緣關係的性狀都是從共同祖先遺傳下來的，一切真實的分類都是依據家系的；——共同的家系就是博物學者們無意識地追求的潛在紐帶，而不是某些未知的創造計劃，也不是一般命題的說明，更不是把多少相似的對象簡單地合在一起和分開。
但是我必須更加充分地說明我的意見。我相信各個綱裡的群按照適當的從屬關係和相互關係的排列，必須是嚴格系統的，才能達到自然的分類；不過若干分枝或群，雖與共同祖先血統關係的近似程度是相等的，而由於它們所經歷的變異程度不同，它們的差異量卻大有區別；這是由這些類型被置於不同的屬、科、部或目中而表示出來的。如果讀者不憚煩去參閱第四章裡的圖解，就會很好地理解這裡所講的意思。我們假定從A到L代表生存於志留紀的近似的屬，並且它們是從某一更早的類型傳下來的。其中三個屬（A、F和I）中，都有一個物種傳留下變異了的後代直到今天，而以在最高橫線上的十五個屬（a14到z14）為代表。那麼，從單獨一個物種傳下來的所有這些變異了的後代，有血統上、即家繫上都有同等程度的關係；它們可以比喻為第一百萬代的宗兄弟；可是它們彼此之間有著廣泛的和不同程度的差異。從A傳下來的、現在分成兩個或三個科的類型組成一個目，然而從I傳下來的，也分成兩個科的類型，組成了不同的目。從A傳下來的現存物種已不能與親種A歸入同一個屬；從I傳下來的物種也不能與親種I歸入同一個屬。可以假定現存的屬F14只有稍微的改變；於是可以和祖屬F同歸一屬，正像某些少數現在仍然生存的生物屬於志留紀的屬一樣。所以，這些在血統上都以同等程度彼此相關聯的生物之間所表現的差異的比較價值，就大不相同了。雖然如此，它們的系統的排列不僅在現在是真實的，而且在後代的每一連續的時期中也是真實的。從A傳下來的一切變異了的後代，都從它們的共同祖先遺傳了某些共同的東西，從I傳下來的一切後代也是這樣；在每一連續的階段上，後代的每一從屬的分枝也都是這樣。但是如果我們假定A或I的任何後代變異得如此之大，以致喪失了它的出身的一切痕跡，在這種情形下，它在自然系統中的位置就喪失了，某些少數現存的生物好像曾經發生過這種事情。F屬的一切後代，沿著它的整個系統線，假定只有很少的變化，它們就形成單獨的一個屬。但是這個屬，雖然很孤立，將會佔據它應有的中間位置。群的表示，如這裡用平面的圖解指出的，未免過分簡單。分枝應該向四面八方地分出去。如果把群的名字只是簡單地寫在一條直線上，它的表示就更加不自然了；並且大家知道，我們在自然界中在同一群生物間所發見的親緣關係，用平面上的一條線來表示，顯然是不可能的。所以自然系統就和一個宗譜一樣，在排列上是依據系統的；但是不同群所曾經歷的變異量，必須用以下方法來表示，即把它們列在不同的所謂屬、亞科、科、部、目和綱裡。
舉一個語言的例子來說明這種分類觀點，是有好處的。如果我們擁有人類的完整的譜系，那麼人種的系統的排列就會對現在全世界所用的各種不同語言提供最好的分類；如果把一切現在不用的語言以及一切中間性質的和逐漸變化著的方言也包括在內，那麼這樣的排列將是唯一可能的分類。然而某些古代語言可能改變得很少，並且產生的新語言也是少數的，而其他古代語言由於同宗的各族在散佈、隔離和文化狀態方面的關係曾經改變很大，因此產生了許多新的方言和語言。同一語系的諸語言之間的各種程度的差異，必須用群下有群的分類方法來表示；但是正當的、甚至唯一應有的排列還是系統的排列；這將是嚴格地自然的，因為它依據最密切的親緣關係把古代的和現代的一切語言連結在一起，並且表明每一語言的分支和起源。
為了證實這一觀點，讓我們看一看變種的分類，變種是已經知道或者相信從單獨一個物種傳下來的。這些變種群集在物種之下，亞變種又集在變種之下；在某些情形下，如家鴿，還有其他等級的差異。變種分類所依據的規則和物種的分類大致相同。作者們曾經堅決主張依據自然系統而不依據人為系統來排列變種的必要性；比方說，我們被提醒不要單純因為鳳梨的果實——雖然這是最重要的部分——碰巧大致相同，就把它們的兩個變種分類在一起；沒有人把瑞典蕪菁和普通蕪菁歸在一起，雖然它們可供食用的、肥大的莖是如此相似。哪一部分是最穩定的，哪一部分就會應用於變種的分類：例如，大農學家馬歇爾說，角在黃牛的分類中很有用，因為它們比身體的形狀或顏色等變異較小，相反地，在綿羊的分類中，角的用處則大大減少，因為它們較不穩定。在變種的分類中，我認為如果我們有真實的譜系，就會普遍地採用系統的分類；並且這在幾種情形下已被試用過。因為我們可以肯定，不管有多少變異，遺傳原理總會把那些相似點最多的類型聚合在一起。關於翻飛鴿，雖然某些亞變種在喙長這一重要性狀上有所不同，可是由於都有翻飛的共同習性，它們還會被聚合在一起；但是短面的品種已經幾乎或者完全喪失了這種習性：雖然如此，我們並不考慮這個問題，還會把它和其他翻飛鴿歸入一群，因為它們在血統上相近，同時在其他方面也有類似之處。
關於自然狀態下的物種，實際上每一博物學者都已根據血統進行分類；因為他把兩性都包括在最低單位，即物種中；而兩性有時在最重要性狀上表現了何等巨大的差異，是每一位博物學者都知道的：某些蔓足類的雄性成體和雌雄同體的個體之間幾乎沒有任何共同之處，可是沒有人夢想過把它們分開。三個蘭科植物的類型即和尚蘭（Monachanthus），蠅蘭（Myanthus）和須蕊柱（Catase-tum ），以前被列為三個不同的屬，一旦發現它們有時會在同一植株上產生出來時，它們就立刻被認為是變種；而現在我能夠示明它們是同一物種的雄者、雌者和雌雄同體者。博物學者把同一個體的各種不同的幼體階段都包括在同一物種中，不管它們彼此之間的差異以及與成體之間的差異有多大，斯登斯特魯普（Steenstrup）的所謂交替的世代也是如此，它們只有在學術的意義上才被認為屬於同一個體。博物學者又把畸形和變種歸在同一物種中，並不是因為它們與親類型部分類似，而因為它們都是從親類型傳下來的。
因為血統破普遍地用來把同一物種的個體分類在一起，雖然雄者、雌者以及幼體有時極端不相同；又因為血統曾被用來對發生過一定量的變異、以及有時發生過相當大量變異的變種進行分類，難道血統這同一因素不曾無意識地被用來把物種集合成屬，把屬集合成更高的群，把一切都集合在自然系統之下嗎？我相信它已被無意識地應用了;並且只有這樣，我才能理解我們最優秀的分類學者所採用的若干規則和指南。因為我們沒有記載下來的宗譜，我們便不得不由任何種類的相似之點去追尋血統的共同性。所以我們才選擇那些在每一物種最近所處的生活條件中最不易發生變化的性狀。從這一觀點看來，殘跡器官與體制的其他部分在分類上是同樣地適用，有時甚至更加適用。我們不管一種性狀多麼微小——像顎的角度的大小，昆蟲翅膀折疊的方式，皮膚被覆著毛或羽毛------如果它在許多不同的物種裡，尤其是在生活習性很不相同的物種裡，是普遍存在的話，它就取得了高度的價值；因為我們只能用來自一個共同祖先的遺傳去解釋它何以存在於習性如此不同的如此眾多的類型裡。如果僅僅根據構造上的單獨各點，我們就可能在這方面犯錯誤，但是當若幹盡管如何不重要的性狀同時存在於習性不同的一大群生物裡，從進化學說看來，我們幾乎可以肯定這些性狀是從共同的祖先遺傳下來的；並且我們知道這等集合的性狀在分類上是有特殊價值的。
我們能夠理解，為什麼一個物種或一個物種群可以在若干最重要的性狀上離開它的近似物種，然而還能穩妥地與它們分類在一起。只要有足夠數目的性狀，儘管它們多麼不重要，洩露了血統共同性的潛在紐帶，就可以穩妥地進行這樣的分類，而且是常常這樣做的。即使兩個類型沒有一個性狀是共同的，但是，如果這些極端的類型之間有許多中間群的連鎖把它們連接在一起，我們就可以立刻推論出它們的血統的共同性，並且把它們都放在同一個綱裡。因為我們發見在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相同的生存條件下用來保存生命的器官———般是最穩定的，所以我們給予它們以特殊的價值；但是，如果這些相同的器官在另一個群或一個群的另一部分中被發見有很大的差異，我們便立刻在分類中把它們的價值降低。我們即將看到為什麼胚胎的性狀在分類上具有這樣高度的重要性。地理分佈有時在大屬的分類中也可以有效地應用，因為棲息在任何不同地區和孤立地區的同屬的一切物種，大概都是從同一祖先傳下來的。
同功的類似——根據上述觀點，我們便能理解真實的親緣關係與同功的即適應的類似之間有很重要的區別。拉馬克首先注意到這個問題，繼他之後的有麥克裡（Macleay）和其他一些人士。在身體形狀上和鰭狀前肢上，儒艮和鯨魚之間的類似，以及這兩個目的哺乳類和魚類之間的類似，都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之間的類似也是同功的;米伐特先生所堅決主張的鼠和一種澳洲小型有袋動物袋鼯（Antechinus）之間的更加密切的類似也是這樣。依我看來，最後這兩種類似可以根據下述得到解釋，即適於在灌木叢和草叢中作相似的積極活動以及對敵人進行隱避。
在昆蟲中也有無數相似的事例；例如，林奈曾被外部表象所誤，競把一個同翅類的昆蟲分類為蛾類。甚至在家養變種中，我們也可以看到大致相同的情形，例如，中國豬和普通豬之間的改良品平行現象擴展到廣闊的範圍；這樣，大概就發生了七項的、五項的、四項的和三項的分類法。
還有另一類奇異的情形，就是外表的密切類似不是由於對相似生活習性的適應，卻是為了保護而得到的。我指的是貝茨先生首先描述的某些蝶類模仿其他十分不同物種的奇異方式。這一位卓越的觀察者闡明，在南美洲的某些地方，例如，有一種透翅蝶（Ithomia），非常之多，大群聚居，在這等蝶群中常常發現另一種蝴蝶，即異脈粉蝶（Leptalis）混在同一群中：後者在顏色的濃淡和斑紋上甚至在翅膀的形狀上都和透翅蝶如此密切類似，以致因採集了十一年標本而目光銳利的貝茨先生，雖然處處留神，也不斷地受騙。如果捉到這些模擬者和被模擬者，並對它們加以比較時，就會發見它們在重要構造上是很不相同的，不僅屬於不同的屬，而且也往往屬於不同的科。如果這種模擬只見於一兩個事例，這就可以當做奇怪的偶合而置之不理。但是，如果我們離開異脈粉蝶模仿透翅蝶的地方繼續前進，還可以找到這兩個屬的其他模擬的和被模擬的物種，它們同樣密切類似，總共有不下十個屬，其中的物種模擬其他蝶類。模擬者和被模擬者總是棲息在同一地區的；我們從來沒有發見過一個模擬者遠遠地離開它所模擬的類型。模擬者幾乎一定是稀有昆蟲：被模擬者幾乎在每一種情形下都是繁生成群的，在異脈粉蝶密切模擬透翅蝶的地方，有時還有其他鱗翅類昆蟲模擬同一種透翅蝶：結果在同一地方，可以找到三個屬的蝴蝶的物種，甚至還有一種蛾類，都密切類似第四個屬的蝴蝶。值得特別注意的是，異脈粉蝶屬的許多模擬類型能夠由級進的系列示明不過是同一物種的諸變種，被模擬的諸類型也是這樣；而其他類型則無疑是不同的物種。但是可以質問：為什麼把某些類型看做是被模擬者，而把其他類型看做是模擬者呢？貝茨先生令人滿意地解答了這個問題，他闡明被模擬的類型都保持它那一群的通常外形，而模擬者則改變了它們的外形，並且與它們最近似的類型不相似。
其次，我們來探究能夠提出什麼理由來說明某些蝶類和蛾類這樣經常地取得另一十分不同類型的外形；為什麼「自然」會墮落到玩弄欺騙手段，使博物學者大惑不解呢？毫無疑問，貝茨先生已經想出了正確的解釋。被模擬的類型的個體數目總是很大的，它們必定經常大規模地逃避了毀滅，不然它們就不能生存得那麼多；現在已經搜集到大量的證據，可以證明它們是鳥類和其他食蟲動物所不愛吃的。另一方面，棲息在同一地方的模擬的類型，是比較稀少的，屬於稀有的群；因此，它們必定經常地遭受某些危險，不然的話，根據一切蝶類的大量產卵來看，它們就會在三、四個世代中繁生在整個地區。現在，如果一種這樣被迫害的稀有的群，有一個成員取得了一種外形，這種外形如此類似一個有良好保護的物種的外形，以致它不斷地騙過昆蟲學家的富有經驗的眼睛，那麼它就會經常騙過掠奪性的鳥類和昆蟲，這樣便可以常常避免毀滅。幾乎可以說，貝茨先生實際上目擊了模擬者變得如此密切類似被模擬者的過程；因為他發見異脈粉蝶的某些類型，凡是模擬許多其他蝴蝶的，都以極端的程度發生變異。在某一地區有幾個變種，但其中只有一個變種在某種程度上和同一地區的常見的透翅蝶相類似。在另一地區有兩三個變種，其中一個變種遠比其他變種常見，並且它密切地模擬透翅蝶的另一類型。根據這種性質的事實，貝茨先生斷言，異脈粉蝶首先發生變異：如果一個變種碰巧在某種程度上
和任何棲息在同一地區的普通蝴蝶相類似，那麼這個變種由於和一個繁盛的很少被迫害的種類相類似，就會有更好的機會避免被掠奪性的鳥類和昆蟲所毀滅，結果就會比較經常地被保存下來；——「類似程度比較不完全的，就一代又一代地被排除了，只有類似程度完全的，才能存留下來繁殖它們的種類」。所以在這裡，關於自然選擇，我們有一個極好的例證。
同樣地，華萊斯和特裡門（Trimen）先生也曾就馬來群島和非洲的鱗翅類昆蟲以及某些其他昆蟲，描述過若干同等顯著的模擬例子。華萊斯先生還曾在烏類中發見過一個這類例子，但是關於較大的四足獸我們還沒有例子。模擬的出現就昆蟲來說，遠比在其他動物為多，這大概是由於它們身體小的緣故；昆蟲不能保護自己，除了實在有刺的種類，我從來沒有聽到過一個例子表明這等種類模擬其他昆蟲，雖然它們是被模擬的，昆蟲又不能容易地用飛翔來逃避吃食它們的較大動物：因此，用比喻來說，它們就像大多數弱小動物一樣，不得不求助於欺騙和冒充。
應該注意，模擬過程大概從來沒有在顏色大不相同的類型中發生。但是從彼此已經有些類似的物種開始，最密切的類似，如果是有益的，就能夠由上述手段得到；如果被模擬的類型以後逐漸通過任何因素而被改變，模擬的類型也會沿著同一路線發生變化，因而可以被改變到任何程度，所以最後它就會取得與它所屬的那一科的其他成員完全不同的外表或顏色。但是，在這個問題上也有一些難點，因為在某些情形中，我們必須假定，若幹不同群的古代成員，在它們還沒有分歧到現在的程度以前，偶然地和另上有保護的群的一個成員類似到足夠的程度，而得到某些輕微的保護；這就產生了以後獲得最完全類似的基礎。
論連結生物的親緣關係的性質——大屬的優勢物種的變異了的後代，有承繼一些優越性的傾向，這種優越性曾使它們所屬的群變得巨大和使它們的父母佔有優勢，閨此它們幾乎肯定地會廣為散佈，並在自然組成中取得日益增多的地方。每一綱裡較大的和較佔優勢的群因此就有繼續增大的傾向；結果它們會把許多較小的和較弱的群排擠掉。這樣，我們便能解釋一切現代的和絕滅的生物被包括在少數的大目以及更少數的事實。有一個驚人的事實可以闡明，較高級的群在數目上是何等地少，而它們在整個世界的散佈又是何等地廣泛，澳洲被發現後，從沒有增加可立一個新綱的昆蟲；並且在植物界方面，據我從胡克博士那裡得知，只增加了兩三個小科。
在《論生物在地質上的演替》一章裡，我曾根據每一群的性狀在長期連續的變異過程中一般分歧很大的原理，企圖示明為什麼比較古老的生物類型的性狀常常在某種程度上介於現存群之間。因為某些少數古老的中間類型把變異很少的後代遺留到今天，這些就組成了我們所謂的中介物種（osculant species）或畸變物種（aberrant specis）。任何類型愈是脫離常規，則已滅絕而完全消失的連結類型的數目就一定愈大。我們有證據表明，畸變的群因絕滅而遭受嚴重損失，困為它們幾乎常常只有極少數的物種；而這類物種照它們實際存在的情況看來一般彼此差異極大，這又意味著絕滅。例如，鴨嘴獸和肺魚屬，如果每一屬都不是像現在那樣由單獨一個物種或兩三個物種來代表，而是由十多個物種來代表，大概還不會使它們減少到脫離常規的程度，我想，我們只能根據以下的情形來解釋這一事實，即把畸變的群看做是被比較成功的競爭者所征服的類型，它們只有少數成員在異常有利的條件下仍舊存在。
沃特豪斯先生曾指出，當一個動物群的成員與一個十分不同的群表現有親緣關係時，這種親緣關係在大多數情形下是一般的，而不是特殊的；例如，按照沃特豪斯先生的意見，在一切齧齒類中，嗶鼠與有袋類的關係最近；但是在它同這個「目」接近的諸點中，它的關係是一般的，也就是說，並不與任何一個有袋類的物種特別接近。因為親緣關係的諸點被相信是真實的，不只是適應性的，按照我們的觀點，它們就必須歸因於共同祖先的遺傳，所以我們必須假定，或者，一切齧齒類，包括嗶鼠在內，從某種古代的有袋類分支出來，而這種古代有袋類在和一切現存的有袋類的關係中，自然具有中間的性狀；或者，齧齒類和有袋類兩者都從一個共同祖先分支出來，並且兩者以後在不同的方向上都發生過大量的變異。不論依據哪種觀點，我們都必須假定嗶鼠通過遺傳比其他齧齒類曾經保存下更多的古代祖先性狀；所以它不會與任何一個現存的有袋類特別有關係，但是由於部分地保存了它們共同祖先的性狀，或者這一群的某種早期成員的性狀，而間接地與一切或幾乎一切有袋類有關係。另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的，在一切有袋類中，袋熊（Phascolomys）不是與齧齒類的任何一個物種，而是與整個的囓齒目最相類似。但是，在這種情形裡，很可以猜測這種類似只是同功的，由於袋熊已經適應了像齧齒類那樣的習性。老得康多爾在不同科植物中做過幾乎相似的觀察。
依據由一個共同祖先傳下來的物種在性狀上的增多和逐漸分歧的原理，並且依據它們通過遺傳保存若干共同性狀的事實，我們就能理解何以同一科或更高級的群的成員都由非常複雜的輻射形的親緣關係彼此連結在一起。因為通過絕滅而分裂成不同群和亞群的整個科的共同祖先，將會把它的某些性狀，經過不同方式和不同程度的變化，遺傳給一切物種；結果它們將由各種不同長度的迂迴的親緣關係線（正如在經常提起的那個圖解中所看到的）彼此關聯起來，通過許多祖先而上升。因為，甚至依靠系統樹的幫助也不容易示明任何古代貴族家庭的無數親屬之間的血統關係，而且不依靠這種幫助又幾乎不可能示明那種關係，所以我們就能理解下述情況：博物學者們在同一個大的自然綱裡已經看出許多現存成員和絕滅成員之間有各式各樣親緣關係，但在沒有圖解的幫助下，要想對這等關係進行描述，是非常困難的。
絕滅，正如我們在第四章裡看到的，在規定和擴大每一綱裡的若干群之間的距離有著重要的作用。這樣，我們便可依據下述信念來解釋整個綱彼此界限分明的原因，例如鳥類與一切其他脊椎動物的界限。這信念就是，許多古代生物類型已完全消滅，而這些類型的遠祖曾把鳥類的早期祖先與當時較不分化的其他脊椎動物連結在一起，可是曾把魚類和兩棲類一度連結起來的生物類型的絕滅就少得多。在某些整個綱裡，絕滅得更少，例如甲殼類，因為在這裡，最奇異不同的類型仍然可以由一條長的而只是部分斷落的親緣關係的連鎖連結在一起。絕滅只能使群的界限分明：它絕不能製造群；因為，如果曾經在這個地球上生活過的每一類型都突然重新出現，雖然不可能給每一群以明顯的界限，以示區別，但一個自然的分類，或者至少一個自然的排列，還是可能的，我們參閱圖解，就可理解這一點；從A 到L可以代表志留紀時期的十一個屬，其中有些已經產生出變異了的後代的大群，它們的每一枝和亞枝的連鎖現今依然存在，這些連鎖並不比現存變種之間的連鎖更大。在這種情形下，就十分不可能下一定義把幾個群的若幹成員與它們的更加直接的祖先和後代區別開來。可是圖解上的排列還是有效的，並且還是自然的;因為根據遺傳的原理，比方說，凡是從A傳下來的一切類型都有某些共同點。正如在一棵樹上我們能夠區別出這一枝和那一枝，雖然在實際的分叉上，那兩枝是連合的並且融合在一起的。照我說過的，我們不能劃清若干群的界限；
但是我們卻能選出代表每一群的大多數性狀的模式或類型，不管那群是大的或小的，這樣、對於它們之間的差異的價值就提供了一般的概念。如果我們曾經成功地搜集了曾在一切時間和一切空間生活過的任何一個綱的一切類型，這就是我們必須依據的方法。當然，我們永遠不能完成這樣完全的搜集：雖然如此，在某些綱裡我們正在向著這個目標進行；愛德華茲最近在一篇寫得很好的論文裡強調指出採用模式的高度重要性，不管我們能不能把這些模式所隸屬的群彼此分開，並劃出界限。
最後，我們已看到隨著生存鬥爭而來的、並且幾乎無可避免地在任何親種的後代中導致絕滅和性狀分歧的自然選擇，解釋了一切生物的親緣關係中的那個巨大而普遍的特點，即它們在群之下還有群。我們用血統這個要素把兩性的個體和一切年齡的個體分類在一個物種之下，雖然它們可能只有少數的性狀是共同的，我們用血統對於已知的變種進行分類，不管它們與它們的親體有多大的不同；我相信血統這個要素就是博物學者在「自然系統」這個術語下所追求的那個潛在的聯繫紐帶。自然系統，在它被完成的範圍以內，其排列是系統的，而且它的差異程度是由屬、科、目等來表示的，依據這一概念，我們就能理解我們在分類中不得不遵循的規則。我們能夠理解為什麼我們把某些類似的價值估計得遠在其他類似之上；為什麼我們要用殘跡的、無用的器官，或生理上重要性很小的器官：為什麼在尋找一個群與另一個群的關係中我們立刻排棄同功的或適應的性狀，可是在同一群的範圍內又用這些性狀。我們能夠清楚地看到一切現存類型和絕滅類型如何能夠歸入少數幾個大綱裡；同一綱的若幹成員又怎樣由最複雜的、放射狀的親緣關係線連結在一起。我們大概永遠不會解開任何一個綱的成員之間錯綜的親緣關係綱；但是，如果我們在觀念中有一個明確的目標，而且不去祈求某種未知的創造計劃，我們就可以希望得到確實的雖然是緩慢的進步。
赫克爾教授（Prof．Hackel）最近在他的「普通形態學」（Generelle Morphologie）和其他著作裡，運用他的廣博知識和才能來討論他所謂的系統發生（phylogelly），即一切生物的血統線。在描繪幾個系統中，他主要依據胚胎的性狀，但是也借助於同原器官和殘跡器官以及各種生物類型在地層裡最初出現的連續時期。這樣，他勇敢地走出了偉大的第一步，並向我們表明今後應該如何處理分類。
形態學
我們看到同一綱的成員，不論它們的生活習性怎樣，在一般體制設計上是彼此相類似的。這種類似性常常用「模式的一致」這個術語來表示；或者說，同一綱的不同物種的若幹部分和器官是同原的。這整個問題可以包括在「形態學」這一總稱之內。這是博物學中最有趣的部門之一，而且幾乎可以說就是它的靈魂。適於抓握的人手、適於掘土的鼴鼠的前肢、馬的腿、海豚的鰭狀前肢和編幅的翅膀，都是在同一型式下構成的，而且在同一相當的位置上具有相似的骨，有什麼能夠比這更加奇怪的呢？舉一個次要的雖然也是動人的例子：即袋鼠的非常適於在開曠平原上奔跳的後肢，——攀緣而吃葉的澳洲熊（Koala）的同樣良好地適於抓握樹枝的後肢，——棲息地下、吃昆蟲或樹根的袋狸（bandicoots）的後肢，——以及某些其他澳洲有袋類的後肢——都是在同一特別的模式下構成的，即其第二和第三趾骨極其瘦長，被包在同樣的皮內，結果看來好像是具有兩個爪的一個單獨的趾，儘管有這種形式的類似，顯然，這幾種動物的後腳在可能想像到的範圍內還是用於極其不同的目的的。這個例子由於美洲的負子鼠（opossums）而顯得更加動人，它們的生活習性幾乎和某些澳洲親屬的相同，但它們的腳的構造卻按照普通的設計。以上的敘述是根據弗勞爾教授的，他在結論中說：「我們可以把這叫做模式的符合，但對於這種現象並沒有提供多少解釋」；他接著說，「難道這不是有力地暗示著真實的關係和從一個共同祖先的遺傳嗎？
聖·提雷爾曾極力主張同原部分的相關位置或彼此關聯的高度重要性；它們在形狀和大小上幾乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不變的順序保持聯繫。比方說，我們從來沒有發見過肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨顛倒過位置。因此，同一名稱可以用於大不相同的動物的同原的骨。我們在昆蟲口器的構造中看到這同一偉大的法則：天蛾（sphinx-moth）的極長而螺旋形的喙、蜜蜂或臭蟲（bug）１的奇異折合的喙、以及甲蟲的巨大的顎，有什麼比它們更加彼此不同的呢？——可是用於如此大不相同的目的的一切這等器官，是由一個上唇、大顎和兩對小顎經過無盡變異而形成的。這同一法則也支配著甲殼類的口器和肢的構造。植物的花也是這樣。
企圖採用功利主義或目的論來解釋同一綱的成員的這種型式的相似性，是最沒有希望的。歐文在他的《四肢的性質》（Natureof Limbs）這部最有趣的著作中坦白承認這種企圖的毫無希望。按照每一種生物獨立創造的通常觀點，我們只能說它是這樣；——就是：「造物主」高興把每一大綱的一切動物和植物按照一致的設計建造起來；但這並不是科學的解釋。
按照連續輕微變異的選擇學說，它的解釋在很大程度上就簡單了，——每一變異都以某種方式對於變異了的類型有利，但是又經常由於相關作用影響體制的其他部分。在這種性質的變化中，將很少或沒有改變原始型式或轉換各部分位置的傾向。一種肢的骨可以縮短和變扁到任何程度，同時被包以很厚的膜，以當作鰭用；或者一種有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨變長到任何程度，同時連結各骨的膜擴大，以當作翅膀用；可是一切這等變異並沒有一種傾向來改變骨的結構或改變器官的相互聯繫。如果我們設想一切哺乳類、鳥類和爬行類的一種早期祖先——這可以叫做原型——具有按照現存的一般形式構造起來的肢，不管它們用於何種目的，我們將立刻看出全綱動物的肢的同原構造的明晰意義。昆蟲的口器也是這樣，我們只要設想它們的共同祖先具有一個上唇、大顎和兩對小顎，而這些部分可能在形狀上都很簡單，這樣就可以了；於是自然選擇便可解釋昆蟲口器在構造上和機能上的無限多樣性。雖然如此，可以想像，由於某些部分的縮小和最後的完全萎縮，由於與其他部分的融合，以及由於其他部分的重複或增加——我們知道這些變異都是在可能的範圍以內的，一種器官的一般形式大概會變得極其隱晦不明，以致終於消失。已經絕滅的巨型海蜥蜴（sea-lizards）的橈足，以及某些吸附性甲殼類的口器，其一般的形式似乎已經因此而部分地隱晦不明瞭。
我們的問題另有同等奇異的一個分枝，即系列同原（serialhomologies），就是說，同一個體不同部分或器官相比較，而不是同一綱不同成員的同一部分或器官相比較。大多數生理學家都相信頭骨與一定數目的椎骨的基本部分是同原的——這就是說，在數目上和相互關聯上是彼此一致的。前肢和後肢在一切高級脊推動物綱裡顯然是同原的。甲殼類的異常複雜的顎和腿也是這樣。幾乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它們的基本構造，依據它們是由呈螺旋形排列的變態葉所組成的觀點，是可以得到解釋的。由畸形的植物我們常常可以得到一種器官可能轉化成另一種器官的直接證據，並且我們在花的早期或胚胎階段中以及在甲殼類和許多其他動物的早期或胚胎階段中，能夠實際看到在成熟時期變得極不相同的器官起初是完全相似的。
按照神造的通常觀點，系列同原是多麼不可理解！為什麼腦髓包含在一個由數目這樣多的、形狀這樣奇怪的、顯然代表脊椎的骨片所組成的箱子裡呢？正如歐文所說，分離的骨片便於哺乳類產生幼體，但從此而來的利益決不能解釋鳥類和爬行類的頭顱的同一構造。為什麼創造出相似的骨來形成蝙蝠的翅膀和腿，而它們卻用於如此完全不同的目的：即飛和走呢？為什麼具有由許多部分組成的極端複雜口器的一種甲殼類，結果總是只有比較少數的腿；或者相反地，具有許多腿的甲殼類都有比較簡單的口器呢？為什麼每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，雖然適於如此不同的目的，卻是在同一型式下構成的呢？
依據自然選擇的學說，我們便能在一定程度上解答這些問題。我們不必在這裡討論某些動物的身體怎樣最初分為一系列的部分，或者它們怎樣分為具有相應器官的左側和右側，因為這樣的問題幾乎是在我們的研究範圍以外的。可是：某些系列構造大概是由於細胞分裂而增殖的結果，細胞分裂引起從這類細胞發育出來的各部分的增殖。為了我們的目的，只須記住以下的事情就夠了：即同一部分和同一器官的無限重複，正如歐文指出的，是一切低級的或很少專業化的類型的共同特徵；所以脊椎動物的未知祖先大概具有許多椎骨；關節動物的未知祖先具有許多環節；顯花植物的未知祖先具有許多排列成一個或多個螺旋形的葉。我們以前還看到，多次重複的部分，不僅在數目上，而且在形狀上，極其容易發生變異。結果，這樣的部分由於已經具有相當的數量，並且具有高度的變異性，自然會提供材料以適應最不相同的目的；可是它們通過遺傳的力量，一般會保存它們原始的或基本的類似性的明顯痕跡。這等變異可以通過自然選擇對於它們的以後變異提供基礎，並且從最初起就有相似的傾向，所以它們更加會保存這種類似性；那些部分在生長的早期是相似的，而且處於幾乎相同的條件之下。這樣的部分，不管變異多少，除非它們的共同起源完全隱晦不明，大概是系列同原的。
在軟體動物的大綱中，雖然能夠闡明不同物種的諸部分是同原的，但可以示明的只有少數的系列同原，如石鱉的亮瓣；這就是說，我們很少能夠說出同一個體的某一部分與另一部分是同原的。我們能夠理解這個事實，因為在軟體動物裡，甚至在這一綱的最低級成員裡，我們幾乎找不到任何一個部分有這樣無限的重複，像我們在動物界和植物界的其他大綱裡所看到的那樣。
但是形態學，正如最近蘭克斯特先生在一篇卓越的論文裡充分說明的，比起最初所表現的是一個遠為複雜的學科。有些事實被博物學者們一概等同地列為同原，對此他劃出重要的區別。凡是不同動物的類似構造由於它們的血統都來自一個共同祖先，隨後發生變異，他建議把這種構造叫做同原的（homogenouS）；凡是不能這樣解釋的類似構造，他建議把它們叫做同形的（homoplas-tic），比方說，他相信鳥類和哺乳類的心臟整個說起來是同原的，——即都是從一個共同的祖先傳下來的，但是在這兩個綱裡心臟的四個腔是同形的，——即是獨立發展起來的。蘭克斯特先生還舉出同一個體動物身體左右側各部分的密切類似性，以及連續各部分的密切類似性；在這裡，我們有了普通被叫做同原的部分，而它們與來自一個共同祖先的不同物種的血統毫無關係。同形構造與我分類為同功變化或同功類似是一樣的，不過我的方法很不完備。它們的形成可以部分地歸因於不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾經以相似的方式發生變異；並且可以部分地歸因於相似的變異為了相同的一般目的或機能而被保存下來，——關於這一點，已經舉出過許多事例。
博物學者經常談起頭顱是由變形的椎骨形成的；螃蟹的顎是由變形的腿形成的；花的雄蕊和雌蕊是由變形的葉形成的；但是正如赫胥黎教授所說的，在大多數情形裡，更正確地說，頭顱和椎骨、顎和腿等等，並不是一種構造從規存的另一種構造變形而成，而是它們都從某種共同的、比較簡單的原始構造變成的。但是，大多數的博物學者只在比喻的意義上應用這種語言；他們決不是意味著在生物由來的悠久過程中，任何種類的原始器官——在一個例子中是椎骨，在另一例子中是腿——曾經實際上轉化成頭顱或顎。可是這種現象的發生看來是如此可信，以致博物學者幾乎不可避免地要使用含有這種清晰意義的語言。按照本書所主張的觀點，這種語言確實可以使用，而且以下不可思議的事實就可以部分地得到解釋，例如螃蟹的顎，如果確實從真實的雖然極簡單的腿變形而成，那麼它們所保持的無數性狀大概是通過遺傳而保存下來的。
發生和胚胎學
在整個博物學中這是一個最重要的學科。每一個人都熟悉昆蟲變態一般是由少數幾個階段突然地完成的；但是實際上卻有無數的、逐漸的、雖然是隱蔽的轉化過程。如蘆伯克爵士所闡明的，某種蜉蝣類昆蟲（Chioeon）在發生過程中要蛻皮二十次以上，每一次蛻皮都要發生一定量的變異；在這個例子裡，我們看到變態的動作是以原始的、逐漸的方式來完成的。許多昆蟲，特別是某些甲殼類向我們闡明，在發生過程中所完成的構造變化是多麼奇異。然而這類變化在某些下等動物的所謂世代交替裡達到了最高峰。例如，有一項奇異的事實，即一種精緻的分枝的珊瑚形動物，長著水螅體（polypi），並且固著在海底的岩石上，它首先由芽生，然後由橫向分裂，產生出漂浮的巨大水母群；於是這些水母產生卵，從卵孵化出浮游的極微小動物，它們附著在岩石上，發育成分枝的珊瑚形動物；這樣一直無止境地循環下去。認為世代交替過程和通常的變態過程基本上是同一的信念，已被瓦格納的發見大大地加強了；他發見一種蚊即癭蚊（Cecidomyia）的幼蟲或蛆由無性生殖產生出其他的幼蟲，這些其他的幼蟲最後發育成成熟的雄蟲和雌蟲，再以通常的方式由卵繁殖它們的種類。
值得注意的是，當瓦格納的傑出發見最初宣佈的時候，人們問我，對於這種蚊的幼蟲獲得無性生殖的能力，應當如何解釋呢？只要這種情形是唯一的一個，那就提不出任何解答。但是格裡姆（Grimm）曾闡明，另一種蚊，即搖蚊（Chironomus），幾乎以同樣的方式進行生殖，並且他相信這種方法常常見於這一目。退蚊有這種能力的是蛹，而不是幼蟲；格裡姆進一步闡明，這個例子在某種程度上「把癭蚊與介殼蟲科（Coccidae）的單性生殖聯繫起來」；——單性生殖這術語意味著介殼蟲科的成熟的雌者不必與雄者交配就能產生出能育的卵。現在知道，幾個綱的某些動物在異常早的齡期就有通常生殖的能力；我們只要由逐漸的步驟把單性生殖推到愈來愈早的齡期，——搖蚊所表示的正是中間階段，即蛹的階段——或者就能解釋疫癭的奇異的情形了。
已經講過，同一個體的不同部分在早期胚胎階段完全相似，在成體狀態中才變得大不相同，並且用於大不相同的目的。同樣地，也曾闡明，同一綱的最不相同的物種的胚胎一般是密切相似的，但當充分發育以後，卻變得大不相似。要證明最後提到的這一事實，沒有比馮貝爾的敘述更好的了：他說，「哺乳類、鳥類、蜥蜴類、蛇類，大概也包括龜類在內的胚胎，在它們最早的狀態中，整個的以及它們各部分的發育方式，都彼此非常相似；它們是這樣的相似，事實上我們只能從它們的大小上來區別這些胚胎。我有兩種浸在酒精裡的小胚胎，我忘記把它們的名稱貼上，現在我就完全說不出它們屬於哪一綱了。它們可能是蜥蜴或小鳥，或者是很幼小的哺乳動物，這些動物的頭和軀幹的形成方式是如此完全相似。可是這些胚胎還沒有四肢。但是，甚至在發育的最早階段如果有四肢存在，我們也不能知道什麼，因為蜥蜴和哺乳類的腳、鳥類的翅和腳，與人的手和腳一樣，都是從同一基本類型中發生出來的。」大多數甲殼類的幼體，在發育的相應階段中，彼此密切相似，不管成體可能變得怎樣不同；許多的其他動物，也是這樣。胚胎類似的法則有時直到相當遲的年齒還保持著痕跡：例如，同一屬以及近似屬的鳥在幼體的羽毛上往往彼此相似；如我們在鴿類的幼體中所看到的斑點羽毛，就是這樣。在貓族裡，大部分物種在長成時都具有條紋或斑點；獅子和美洲獅（puma）的幼獸也都有清楚易辨的條紋或斑點。我們在植物中也可以偶然的看到同類的事，不過為數不多；例如，金雀花（ulex）的初葉以及假葉金合歡屬（Phyllodineous aca-cias）的初葉，都像豆科植物的通常葉子，是羽狀或分裂狀的。
同一綱中大不相同的動物的胚胎在構造上彼此相似的各點，往往與它們的生存條件沒有直接關係。比方說，在脊椎動物的胚胎中，鰓裂附近的動脈有一特殊的弧狀構造，我們不能設想，這種構造與在母體子宮內得到營養的幼小哺乳動物、在巢裡孵化出來的鳥卵、在水中的蛙卵所處在的相似生活條件有關係。我們沒有理由相信這樣的關係，就橡我們沒有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭內相似的骨是與相似的生活條件有關係。沒有人會設想幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥的斑點對於這些動物有任何用處。
可是，在胚胎生涯中的任何階段，如果一種動物是活動的，而且必須為自己找尋食物，情形就有所不同了。活動的時期可以發生在生命中的較早期或較晚期；但是不管它發生在什麼時期，則幼體對於生活條件的適應，就會與成體動物一樣的完善和美妙。這是以怎樣重要的方式實行的，最近盧伯克爵士已經很好地說明了，他是依據它們的生活習性論述很不相同的「目」內某些昆蟲的幼蟲的密切相似性以及同一「目」的其他昆蟲的幼蟲的不相似性來說明的。由於這類的適應，近似動物的幼體的相似性有時就大為不明；特別是在發育的不同階段中發生分工現象時，尤其如此；例如同一幼體在某一階段必須找尋食物，在另一階段必須找尋附著的地方。甚至可以舉出這樣的例子，即近似物種或物種群的幼體彼此之間的差異要大於成體。可是，在大多數情形下，雖然是活動的幼體，也還或多或少密切地遵循著胚胎相似的一般法則。蔓足類提供了一個這類的良好例子；甚至聲名赫赫的居維葉也沒有看出籐壺是一種甲殼類：但是只要看一下幼蟲，就會毫無錯誤地知道它是甲殼類。蔓足類的兩個主要部分也是這樣，即有柄蔓足類和無柄蔓足類雖然在外表上大不相同，可是它們的幼蟲在所有階段中卻區別很少。
胚胎在發育過程中，其體制也一般有所提高；雖然我知道幾乎不可能清楚地確定什麼是比較高級的體制，什麼是比較低級的體制，但是我還要使用這個說法。大概沒有人會反對蝴蝶比毛蟲更為高級，可是，在某些情形裡，成體動物在等級上必須被認為低於幼蟲，如某些寄生的甲殼類就是如此。再來談一談蔓足類：在第一階段中的幼蟲有三對運動器官、一個簡單的單眼和一個吻狀嘴，它們用嘴大量捕食，因為它們要大大增加體積。在第二階段中，相當於蝶類的蛹期，它們有六對構造精緻的游泳腿，一對巨大的複眼和極端複雜的觸角；但是它們都有一個閉合的不完全的嘴，不能吃東西：它們的這一階段的職務就是用它們很發達的感覺器官去尋找、用它們活潑游泳的能力去到達一個適宜的地點，以便附著在上面，而進行它們的最後變態，變態完成之後，它們便永遠定居不移動了：於是它們的腿轉化成把握器官；它們重新得到一個結構很好的嘴；但是觸角沒有了，它們的兩隻眼也轉化成細小的、單獨的、簡單的眼點。在這最後完成的狀態中，把蔓足類看做比它們的幼蟲狀態有較高級的體制或較低級的體制均可。但是在某些屬裡，幼蟲可以發育成具有一般構造的雌雄同體，還可以發育成我所謂的補雄體（complemental males）；後者的發育確實是退步了，因為這種雄體只是一個能在短期內生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我們極其慣常地看到胚胎與成體之間在構造上的差異，所以我們容易把這種差異看做是生長上的必然事情，但是，例如，關於蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在它的任何部分可以判別時，為什麼它們的所有部分不立刻顯示出適當的比例，是沒有什麼理由可說的。在某些整個動物群中以及其他群的某些成員中，情形就是這樣的，胚胎不管在哪一時期都與成體沒有多大差異：例如歐文曾就烏賊的情形指出，「沒有變態；頭足類的性狀遠在胚胎發育完成以前就顯示出來了」。陸棲貝類和淡水的甲殼類在生出來的時候就具有固有的形狀，而這兩個大綱的海棲成員都在它們的發生中要經過相當的而且往往是巨大的變化。還有，蜘蛛幾乎沒有經過任何變態。大多數昆蟲的幼蟲都要經過一個蠕蟲狀的階段，不管它們是活動的和適應於各種不同習性的也好，或者因處於適宜的養料之中或受到親體的哺育而不活動的也好；但是在某些少數情形裡，例如蚜蟲，如果我們注意一下赫胥黎教授關於這種昆蟲發育的可稱讚的繪圖，我們幾乎不能看到蠕蟲狀階段的任何痕跡。
有時只是比較早期的發育階段沒有出現。例如，根據米勒所完成的卓越發見，某些蝦形的甲殼類（與對蝦屬[Penoeus〕相近似）首先出現的是簡單的無節幼體（nauplius-form）１，接著經過兩次或多次水蚤期（zoea-stages），再經過糠蝦期（mysis一stage），終於獲得了它們的成體的構造：在這些甲殼類所屬的整個巨大的軟甲目（malacostracan）裡，現在還不知道有其他成員最先經過無節幼體而發育起來，雖然許多是以水蚤出現的；儘管如此，米勒還舉出一些理由來支持他的信念，即如果沒有發育上的抑制，一切這等甲殼類都會先以無節幼體出現的。
那麼，我們怎樣解釋胚胎學中的這等事實呢？——即胚胎和成體之間在構造上雖然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差異；——同一個體胚胎的最後變得很不相同的並用於不同目的的各種器官在生長早期是相似的；——同一綱裡最不相同物種的胚胎或幼體普通是類似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宮中的時候，往往保存有在生命的那個時期或較後時期對自己並沒有什麼用處的構造；另一方面，必須為自己的需要而供給食料的幼蟲對於周圍的條件是完全適應的；——最後，某些幼體在體制的等級上高於它們將要發育成的成體，我相信對於所有這些事實可做如下的解釋。
也許因為畸形在很早期影響胚胎，所以普通便以為輕微的變異或個體的差異也必定在同等的早期內出現。在這方面，我們沒有證據，而我們所有的證據確實都在相反一面的；因為大家都知道，牛、馬和各種玩賞動物（fancyanimals）的飼育者在動物出生後的一些時間內不能夠確定指出它們的幼體將有什麼優點或缺點。我們對於自己的孩子也清楚地看到這種情形；我們不能說出一個孩子將來是高的或矮的，或者將一定會有什麼樣容貌。問題不在於每一變異在生命的什麼時期發生，而是在於什麼時期可以表現出效果。變異的原因可以在生殖的行為以前作用於，並且我相信往往作用於親體的一方或雙方。值得注意的是，只要很幼小的動物還留存在母體的子宮內或卵內，或者只要它受到親體的營養和保護，那麼它的大部分性狀無論是在生活的較早時期或較遲時期獲得的，對於它都無關緊要。例如，對於一種藉著很鉤曲的喙來取食的鳥，只要它由親體哺育，無論它在幼小時是否具有這種形狀的椽，是無關緊要的。
在第一章中，我曾經敘述過一種變異不論在什麼年齡首先出現於親代，這種變異就有在後代的相應年齡中重新出現的傾向。某些變異只能在相應年齡中出現；例如，蠶蛾在幼蟲、繭或蛹的狀態時的特點：或者，牛在充分長成角時的特點，就是這樣。但是，就我們所知道的，最初出現的變異無論是在生命的早期或晚期，同樣有在後代和親代的相應年齡中重新出現的傾向。我決不是說事情總是這樣的，並且我能舉出變異（就這字的最廣義來說）的若干例外，這些變異發生在子代的時期比發生在親代的時期較早。
這兩個原理，即輕微變異一般不是在生命的很早時期發生並且不是在很早時期遺傳的，我相信，這解釋了上述胚胎學上一切主要事實。但是首先讓我們在家養變種中看一看少數相似的事實。某些作者曾經寫論文討論過「狗」，他們主張，長軀獵狗和逗牛狗雖然如此不同，可是實際上它們都是密切近似的變種，都是從同一個野生種傳下來的；因此我非常想知道它們的幼狗究有多大差異：飼養者告訴我，幼狗之間的差異和親代之間的差異完全一樣，根據眼睛的判斷，這似乎是對的；但在實際測計老狗和六日齡的幼狗時，我發見幼狗並沒有獲得它們比例差異的全量。還有，人們又告訴我拉車馬和賽跑馬——這幾乎是完全在家養狀況下由選擇形成的品種——的小馬之間的差異與充分成長的馬一樣；但是把賽跑馬和重型拉車馬的母馬和它們的三日齡小馬仔細測計之後，我發見情形並非如此。
因為我們有確實的證據可以證明，鴿的品種是從單獨一野生種傳下來的，所以我對孵化後十二小時以內的雛鴿進行了比較；我對野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、排孛鴿、龍鴿、傳書鴿、翻飛鴿，仔細地測計了（但這裡不擬舉出具體的材料）喙的比例、嘴的闊度、鼻孔和眼瞼的長度、腳的大小和腿的長度。在這些鴿子中，有一些當成長時在喙的長度和形狀以及其他性狀上以如此異常的方式而彼此不同，以致它們如果見於自然狀況下，一定會被列為不同的屬。但是把這幾個品種的雛鳥排成一列時，雖然它們的大多數剛能夠被區別開，可是在上述各要點上的比例差異比起充分成長的鳥卻是無比地少了。差異的某些特點——例如嘴的闊度——在雛鳥中幾乎不能被覺察出來。但是關於這一法則有一個顯著的例外，圇為短面翻飛鴿的雛鳥幾乎具有成長狀態時完全一樣的比例，而與野生巖鴿和其他品種的雛鳥有所不同。
上述兩個原理說明了這些事實。飼養者們在狗、馬、鴿等近乎成長的時期選擇它們並進行繁育：他們並不關心所需要的性質是生活的較早期或較晚期獲得的，只要充分成長的動物能夠具有它們就可以了。剛才所舉的例子，特別是鴿的例子，闡明瞭由人工選擇所累積起來的而且給予他的品種以價值的那些表現特徵的差異，一般並不出現在生活的很早期，而且這些性狀也不是在相應的很早期遺傳的。但是少短面翻飛鴿的例子，即剛生下十二小時就具有它的固有性狀，證明這不是普遍的規律；因為在這裡，表現特徵的差異或者必須出現在比一般更早的時期，或者如果不是這樣，這種差異必須不是在相應的齡期遺傳的，而是在較早的齡期遺傳的。
現在讓我們應用這兩個原理來說明自然狀況下的物種。讓我們討論一下鳥類的一個群，它們從某一古代類型傳下來，並且通過自然選擇為著適應不同的習性發生了變異。於是，由於若干物種的許多輕微的、連續的變異並不是在很早的齡期發生的，而且是在相應的齡期得到遺傳的，所以幼體將很少發生變異，並且它們之間的相似遠比成體之間的相似更加密切，——正如我們在鴿的品種中所看到的那樣。我們可以把這觀點引伸到大不相同的構造以及整個的綱。例如。前肢，遙遠的祖先曾經一度把它當作腿用，可以在悠久的變異過程中，在某一類後代中變得適應於作手用；但是按照上述兩個原理，前肢在這幾個類型的胚胎中不會有大的變異；雖然在每一個類型裡成體的前肢彼此差異很大。不管長久連續的使用或不使用在改變任何物種的肢體或其他部分中可以發生什麼樣的影響，主要是在或者只有在它接近成長而不得不使用它的全部力量來謀生時，才對它發生作用；這樣產生的效果將在相應的接近成長的齡期傳遞給後代，這樣，幼體各部分的增強使用或不使用的效果，將不變化，或只有很少的變化。
對某些動物來說，連續變異可以在生命的很早期發生，或者諸級變異可以在比它們第一次出現時更早的齡期得到遺傳。在任何一種這等情形中，如我們在短面翻飛鴿所看到的那樣，幼體或胚胎就密切地類似成長的親類型。在某些整個群中或者只在某些亞群中，如烏賊、陸棲貝類、淡水甲殼類、蜘蛛類以及昆蟲這一大綱裡的某些成員，這是發育的規律。關於這等群的幼體不經過任何變態的終極原因，我們能夠看到這是從以下的事情發生的；即由於幼體必須在幼年解決自己的需要，並且由於它們遵循親代那樣的生活習性；因為在這種情況下，它們必須按照親代的同樣方式發生變異，這對於它們的生存幾乎是不可缺少的。還有，許多陸棲的和淡水的動物不發生任何變態，而同群的海棲成員卻要經過各種不同的變態，關於這一奇特的事實，米勒曾經指出一種動物適應在陸地上或淡水裡生活，而不是在海水裡生活，這種緩慢的變化過程將由於不經過任何幼體階段而大大地簡化；因為在這樣新的和大為改變的生活習性下，很難找到既適於幼體階段又適於成體階段而尚未被其他生物所佔據或佔據得不好的地方。在這種情況下，自然選擇將會有利於在愈來愈幼的齡期中逐漸獲得的成體構造；於是以前變態的一切痕跡便終於消失了。
另一方面，如果一種動物的幼體遵循著稍微不同於親類型的生活習性，因而其構造也稍微不同，是有利的話，或者如果一種與親代已經不同的幼蟲再進一步變化，也是有利的話，那麼，按照在相應年齡中的遺傳原理，幼體或幼蟲可以因自然選擇而變得愈來愈與親體不同，以致到任何可以想像的程度。幼蟲中的差異也可以與它的發育的連續階段相關；所以，第一階段的幼蟲可以與第二階段的幼蟲大不相同，許多動物就有這種情形。成體也可以變得適合於那樣的地點和習性一即運動器官或感覺器官等在那裡都成為無用的了；在這種情形下，變態就退化了。
根據上述，由於幼體在構造上的變化與變異了的生活習性是一致的，再加上在相應的年齡中的遺傳，我們就能理解動物所經過的發育階段何以與它們的成體祖先的原始狀態完全不同。大多數最優秀的權威者現在都相信，昆蟲的各種幼蟲期和蛹期就是這樣通過適應而獲得的，並不是通過某種古代類型的遺傳而獲得的。蕪菁屬（Sitaris）——一種經過某些異常發育階段的甲蟲——的奇異情形大概可以說明這種情況是怎樣發生的。它的第一期幼蟲形態，據法布爾描寫，是一種活潑的微小昆蟲，具有六條腿、兩根長觸角和四隻眼睛。這些幼蟲在蜂巢裡孵化；當雄蜂在春天先於雌蜂羽化出室時，幼蟲便跳到它們的身上，以後在雌雄交配時又爬到雌蜂身上。當雌蜂把卵產在蜂的蜜室上面時，蕪菁屬的幼蟲就立刻跳到卵上，並且吃掉它們。之後，它們發生一種完全的變化；它們的眼睛消失了，它們的腿和觸角變為踐跡的了，並且以蜜為生；所以這時候它們才和昆蟲的普通幼蟲更加密切類似；最後它們進行進一步轉化，終於以完美的甲蟲出現。現在，如果有一種昆蟲，它的轉化就像蕪菁的轉化那樣，並且變成為昆蟲的整個新綱的祖先，那麼，這個新綱的發育過程大概與我們現存昆蟲的發育過程大不相同；而第一期幼蟲階段肯定不會代表任何成體類型和古代類型的先前狀態。
另一方面，許多動物的胚胎階段或幼蟲階段或多或少地向我們完全示明瞭整個群的祖先的成體狀態，這是高度可能的。在甲殼類這個大綱裡，彼此極其不同的類型，即吸著性的寄生種類、蔓足類、切甲類（entomostraca）、甚至軟甲類，最初都是在無節幼體的形態下作為幼蟲而出現的；因為這些幼蟲在廣闊海洋裡生活和覓食，並且不適應任何特殊的生活習性，又據米勒所舉出的其他理由，大概在某一古遠的時期，有一種類似無節幼體的獨立的成體動物曾經生存過，以後沿著血統的若干分歧路線，產生了上述巨大的甲殼類的群。還有，根據我們所知道的有關哺乳類鳥類、魚類和爬行類的胚胎的知識，這些動物大概是某一古代祖先的變異了的後代，那個古代祖先在成體狀態中具有極適於水棲生活的鰓、一個鰾、四隻鰭狀肢和一條長尾。
因為一切曾經生存過的生物，無論絕滅的和現代的，都能歸入少數幾個大綱裡；因為每一大綱裡的一切成員，按照我們的學說，都被微細的級迸連結在一起，如果我們的採集是近乎完全的，那麼最好的、唯一可能的分類大概是依據譜系的；所以血統是博物學者們在「自然系統」的術語下所尋求的互相聯繫的潛在紐帶。按照這個觀點，我們便能理解，在大多數博物學者的眼裡為什麼胚胎的構造在分類上甚至比成體的構造更加重要。在動物的兩個或更多的群中，不管它們的構造和習性在成體狀態中彼此有多大差異，如果它們經過密切相似的胚胎階段，我們就可以確定它們都是從一個親類型傳下來的，因而彼此是有密切關係的。這樣，胚胎構造中的共同性便暴露了血統的共同性；但是胚胎發育中的不相似性並不證明血統的不一致，因為在兩個群的一個群中，發育階段可能曾被抑制，或者可能由於適應新的生活習性而被大大改變，以致不能再被辨認。甚至在成體發生了極端變異的類群中，起源的共同性往往還會由幼蟲的構造揭露出來；例如，我們看到蔓足類雖然在外表上極像貝類，可是根據它們的幼蟲就立刻可以知道它們是屬於甲殼類這一大綱的。困為胚胎往往可以多少清楚地給我們示明一個群的變異較少的、古代祖先的構造，所以我們能夠瞭解為什麼古代的、絕滅的類型的成體狀態常和同一綱的現存物種的胚胎相類似。阿加西斯相信這是自然界的普遍法則；我們可以期望此後看到這條法則被證明是真實的。可是，只有在以下的情形下它才能被證明是真實的，即這個群的古代祖先並沒有由於在生長的很早期發生連續的變異，也沒有由於這等變異在早於它們第一次出現時的較早齡期被遺傳而全部湮沒。還必須記住，這條法則可能是正確的，但是由於地質紀錄在時間上擴展得還不夠久遠，這條法則可能長期地或永遠地得不到實證。如果一種古代類型在幼蟲狀態中適應了某種特殊的生活方式，而且把同一幼蟲狀態傳遞給整個群的後代，那麼在這種情形下，那條法則也不能嚴格地有效；因為這等幼蟲不會和任何更加古老類型的成體狀態相類似。
這樣，依我看來，胚胎學上的這些無比重要的事實，按照以下的原理就可以得到解釋，那原理是：某一古代祖先的許多後代中的變異，曾出現在生命的不很早的時期，並且曾經遺傳在相應的時期。如果我們把胚胎看做一幅圖畫，雖然多少有些模糊，卻反映了同一大綱的一切成員的祖先，或是它的成體狀態，或是它的幼體狀態，那麼胚胎學的重要性就會大大地提高了。
殘跡的、萎縮的和不發育的器官
處於這種奇異狀態中的器官或部分，帶著廢棄不用的鮮明印記，在整個自然界中極為常見，甚至可以說是普遍的。不可能舉出一種高級動物，它的某一部分不是殘跡狀態的。例如哺乳類的雄體具有退化的奶頭；蛇類的肺有一葉是殘跡的；鳥類「小翼羽」（bastard-wing）可以穩妥地被認為是退化，某些物種的整個翅膀的殘跡狀態是如此顯著，以致它不能用於飛翔。鯨魚胎幾有牙齒，而當它們成長後都沒有一個牙齒；或者，未出生的小牛的上顎生有牙齒，可是從來不穿出牙齦，有什麼比這更加奇怪的呢？
殘跡器官清楚地以各種方式示明它們的起源和意義。密切近似物種的、甚至同一物種的甲蟲，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有殘跡的膜，位於牢固合在一起的翅鞘之下；在這等情形裡，不可能懷疑那種殘跡物就是代表翅的。殘跡器官有時還保持著它們的潛在能力：這偶然見於雄性哺乳類的奶頭，人們曾看到它們發育得很好而且分泌乳汁。黃牛屬（Bos）的乳房也是如此，它們正常有四個發達的奶頭和兩個殘跡的奶頭；但是後者在我們家養的奶牛裡有時很發達，而且分泌乳汁。關於植物，在同一物種的個體中，花瓣有時是殘跡的，有時是發達的。在雌雄異花的某些植物裡，科爾路特發見，使雄花具有殘跡雌蕊的物種與自然具有很發達雌蕊的雌雄同花的物種進行雜交，在雜種後代中那殘跡雌蕊就大大地增大了；這清楚地示明殘跡雌蕊和完全雌蕊在性質上是基本相似的。一種動物的各個部分可能是在完全狀態中的，而它們在某一意義上則可能是殘跡的，因為它們是沒有用的：例如普通蠑螈（Salamander）即水蠑螈的蝌蚪，如劉易斯先生所說的，「有鰓，生活在水裡；但是山蠑螈（Salamandra atra）則生活在高山上，都產出發育完全的幼體。這種動物從來不在水中生活。可是如果我們剖開懷胎的雌體，我們就會發現在她體內的蝌蚪具有精緻的羽狀鰓；如果把它們放在水裡，它們能像水蠑螈的蝌蚪那樣地游泳。顯然地，這種水生的體制與這動物的未來生活沒有關係，並且也不是對於胚胎條件的適應；它完全與祖先的適應有關係，不過重演了它們祖先發育中的一個階段而已。」
兼有兩種用處的器官，對於一種用處，甚至比較重要的那種用處，可能變為殘跡或完全不發育，而對於另一種用處卻完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在於使花粉管達到於房裡的胚珠。雌蕊具有一個柱頭，為花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，當然不能受精的雄性小花具有一個殘跡的雌蕊，因為它的頂部沒有柱頭；但是，它的花柱依然很發達，並且以通常的方式被有細毛，用來把周圍的、鄰接的花藥裡的花粉刷下。還有，一種器官對於固有的用處可能變為殘跡的，而被用於不同的目的：在某些魚類裡，嫖對於漂浮的固有機能似乎變為殘跡的了，但是它轉變成原始的呼吸器官或肺。還能舉出許多相似的事例。
有用的器官，不管它們如何不發達，也不應認為是殘跡的，除非我們有理由設想它們以前曾更高度地發達過，它們可能是在一種初生的狀態中，正向進一步發達的方向前進。另一方面，殘跡器官或者十分沒有用處，例如從來沒有穿過牙齦的牙齒，或者是幾乎沒有用處，例如只能當作風篷用的駝鳥翅膀。因為這種狀態的器官在從前更少發育的時候，甚至比現在的用處更少，所以它們以前不可能是通過變異和自然選擇而產生出來的，自然選擇的作用只在於保存有用的變異。它們是通過遺傳的力量部分地被保存下來的，與事物的以前狀態有關係。雖然如此，要區別殘跡器官和初生器官往往是有困難的；因為我們只能用類推的方法去判斷一種器官是否能夠進一步地發達，只有它們在能夠進一步地發達的情形下，才應該叫做初生的。這種狀態的器官總是很稀少的；因為具有這樣器官的生物普通會被具有更為完美的同一器官的後繼者所排擠，因而它們早就絕滅了。企鵝的翅膀有高度的用處，它可以當作鰭用；所以它可能代表翅膀的初生狀態：這並不是說我相信這是事實；它更可能是一種縮小了的器官，為了適應新的機能而發生了變異，另一方面，幾維鳥的翅膀是十分無用的，並且確實是殘跡的。歐文認為肺魚的簡單的絲狀肢是「在高級脊椎動物裡，達到充分機能發育的器官的開端」；但是按照京特博士最近提出的觀點，它們大概是由繼續存在的鰭軸構成的，這鰭軸具有不發達的鰭條或側枝。鴨嘴獸的乳腺若與黃牛的乳房相比較，可以看做是初生狀態的。某些蔓足類的卵帶已不能作為卵的附著物，很不發達，這些就是初生狀態的鰓。
同一物種的諸個體中，殘跡器官在發育程度上以及其他方面很容易發生變異。在密切近似的物種中，同一器官縮小的程度有時也有很大差異。同一科的雌蛾的翅膀狀態很好地例證了這後一事實。殘跡器官可能完全萎縮掉；這意味著在某些動物或植物中，有些器官已完全不存在，雖然我們依據類推原希望可以找到它們，而且在畸形個體中的確可以偶然見到它們。例如玄參科（Scrophulariaceae）的大多數植物，其第五條雄蕊已完全萎縮；可是我們可以斷定第五條雄蕊曾經存在過，因為可以在這一科的許多物種中找到它的殘跡物，並且這一殘跡物有時會完全發育，就像有時我們在普通的金魚草（snap-dragon）裡所看到的那樣。當在同一綱的不同成員中追尋任何器官的同原作用時，沒有比發現殘跡物更為常見的了，或者為了充分理解諸器官的關係，沒有比殘跡物的發現更為有用的了。歐文所繪的馬、黃牛和犀牛的腿骨圖很好地示明瞭這一點。
這是一個重要的事實，即殘跡器官，如鯨魚和反芻類上顎的牙齒，往往見於胚胎，但已後又完全消失了。我相信，這也是一條普遍的法則，即殘跡器官，如用相鄰器官來比較，則在胚胎裡比在成體裡要大一些；所以這種器官早期的殘跡狀態是較不顯著的，甚至在任何程度上都不能說是殘跡的，因此，成體的殘跡器官往往被說成還保留胚胎的狀態。
剛才我已舉出了有關殘跡器官的一些主要事實。當仔細考慮到它們時，無論何人都會感到驚奇；因為它告訴我們大多數部分和器官巧妙地適應於某種用處的同一推理能力，也同等明晰地告訴我們這些殘跡的或萎縮的器官是不完全的，無用的。在博物學著作中，一般把殘跡器官說成是「為了對稱的緣故」或者是為了要「完成自然的設計」而被創造出來的。但這並不是一種解釋，而只是事實的複述。這本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有後肢和骨盤的殘跡物，如果說這些骨的保存是為了「完成自然的設計」，那末正如魏斯曼教授所發問的，為什麼其他的蛇不保存這些骨，它們甚至連這些骨的殘跡都沒有呢？如果認為衛星「為了對稱的緣故」循著橢圓形軌道繞著行星運行，因為行星是這樣繞著太陽運行的，那末對於具有這樣主張的天文學者，將作何感想呢？有一位著名的生理學者假定殘跡器官是用來排除過剩的或對於系統有害的物質的，他用這個假定來解釋殘跡器官的存在；但是我們能假定那微小的乳頭（papilla）一一它往往代表雄花中的雌蕊並且只由細胞組織組成——能夠發生這樣作用嗎？我們能假定以後要消失的、殘跡的牙齒把像磷酸鈣這樣貴重的物質移去可以對於迅速生長的牛胚胎有利益嗎？當人的指頭被截斷時，我們知道在斷指上會出現不完全的指甲，如果我相信這些指甲的殘跡是為了排除角狀物質而發育的，那麼就得相信海牛的鰭上的殘跡指甲也是為了同樣的目的而發育的。
按照伴隨著變異的生物由來的觀點，殘跡器官的起源是比較簡單的；並且我們能夠在很大程度上理解控制它們不完全發育的法則。在我們的家養生物中，我們有許多殘跡器官的例子，——如無尾綿羊品種的尾的殘基，——無耳綿羊品種的耳的殘跡，——無角牛的品種，據尤亞特說，特別是小牛的下垂的小角的重新出現，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的狀態。我們在畸形生物中常常看到各種部分的殘跡；但是我懷疑任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產生出來以外，是否能夠說明自然狀況下的殘跡器官的起源；因為衡量證據，可以清楚地示明自然狀況下的物種並不發生巨大的、突然的變化。但是我們從我們家養生物的研究中得知，器官的不使用導致了它們的縮小；而且這種結果是遺傳的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來愈完全地縮小，一直到最後成為殘跡的器官，-----像棲息在暗洞裡的動物眼睛，以及棲息在海洋島上的鳥類翅膀，就是這樣。還有，一種器官在某種條件下是有用的，在其他條件下可能是有害的，例如棲息在開闊小島上的甲蟲的翅膀就是這樣；在這種情形下，自然選擇將會幫助那種器官縮小，直到它成為無害的和殘跡的器官。
在構造上和機能上任何能夠由細小階段完成的變化都在自然選擇的勢力範圍之內；所以一種器官由於生活習性的變化而對於某種目的成為無用或有害時，大概可以被改變而用於另一目的。一種器官大概還可以只保存它的以前的機能之一。原來通過自然選擇的幫助而被形成的器官，當變成無用時，可以發生很多變異，因為它們的變異已不再受自然選擇的抑制了。所有這些都與我們在自然狀況下看到的很相符合。還有，不管在生活的哪一個時期，不使用或選擇可以使一種器官縮小，這一般都發生在生物到達成熟期而勢必發揮它的全部活動力量的時候，而在相應年齡中發生作用的遺傳原理就有一種傾向，使縮小狀態的器官在同一成熟年齡中重新出現，但是這一原理對於胚胎狀態的器官卻很少發生影響。這樣我們就能理解，在胚胎期內的殘跡器官如與鄰接器官相比，前者比較大，而在成體狀態中前者就比較小。例如，如果一種成長動物的指在許多世代中由於習性的某種變化而使用得愈來愈少，或者如果一種器官或腺體在機能上使用得愈來愈少，那麼我們便可以推論，它在這種動物的成體後代中就要縮小，但是在胚胎中卻幾乎仍保持它原來的發育標準。
可是還存在著以下的難點。在一種器官已經停止使用因而大大縮小以後，它怎麼能夠進一步地縮小，一直到只剩下一點殘跡呢？最後它怎麼能夠完全消失呢、那器官一旦在機能上變成為無用的以後，「不使用」幾乎不可能繼續產生任何進一步的影響。某種補充的解釋在這裡是必要的，但我不能提出。比方說，如果能夠證明體制的每一部分有這樣一種傾向：它向著縮小方面比向著增大方面可以發生更大程度的變異，那麼我們就能理解已經變成為無用的一種器官為什麼還受不使用的影響而成為殘跡的，以至最後完全消失；因為向著縮小方面發生的變異不再受自然選擇的抑制。在以前一章裡解釋過的生長的經濟的原理，對於一種無用器官變成為殘跡的，或者有作用；根據這一原理，形成任何器官的物質，如果對於所有者沒有用處，就要盡可能地被節省。但是這一原理幾乎一定只能應用於縮小過程的較早階段；因為我們無法設想，比方說在雄花中代表雌花雌蕊的並且只由細胞組織形成的一種微小突起，為了節省養料的緣故，能夠進一步地縮小或吸收。
最後，不管殘跡器官由什麼步驟退化到它們現在那樣的無用狀態，因為它們都是事物先前狀態的記錄並且完全由遺傳的力量被保存下來，——根據分類的系統觀點，我們就能理解分類學者在把生物放在自然系統中的適宜地位時，怎麼會常常發見殘跡器官與生理上高度重要的器官同等地有用。殘跡器官可以與一個字中的字母相比，它在發音上已無用，而在拼音上仍舊保存著，但這些字母還可以用作那個字的起源的線索。根據伴隨著變異的生物由來的觀點，我們可以斷言，殘跡的、不完全的、無用的或者十分萎縮的器官的存在，對於舊的生物特創說來說，必定是一個難點，但按照本書說明的觀點來說，這不僅不是一個特殊的難點甚至是可以預料到的。
提要
在這一章裡我曾企圖示明：在一切時期裡，一切生物在群之下還分成群的這樣排列，——一切現存生物和絕滅生物被複雜的、放射狀的、曲折的親緣線連結起來而成為少數大綱的這種關係的性質，——博物學者在分類中所遵循的法則和遇到的困難，——那些性狀，不管它們具有高度重要性或最少重要性，或像殘跡器官那樣毫無重要性，如果是穩定的、普遍的，對於它們所給予的評價，一同功的即適應的性狀和具有真實親緣關係的性狀之間在價值上的廣泛對立；以及其他這類法則；——如果我們承認近似類型有共同的祖先，並且它們通過變異和自然選擇而發生變化因而引起絕滅以及性狀的分歧，那麼，上述一切就是自然的了。在考慮這種分類觀點時，應該記住血統這個因素曾被普遍地用來把同一物種的性別、齡期、二型類型以及公認變種分類在一起，不管它們在構造上彼此有多大不同。如果把血統這因素——這是生物相似的一個確知原因，——擴大使用，我們將會理解什麼叫做「自然系統」：它是力圖按譜系進行排列，用變種、物種、屬、科、目和綱等術語來表示所獲得的差異諸級。
根據同樣的伴隨著變異的生物由來學說，「形態學」中的大多數大事就成為可以理解的了，——無論我們去觀察同一綱的不同物種在不管有什麼用處的同原器官中所表現的同一形式；或者去觀察同一個體動物和個體植物中的系列同源和左右同源，都可以得到理解。
根據連續的、微小的變異不一定在或一般不在生活的很早時期發生並且遺傳在相應時期的原理，我們就能理解「胚胎學」中的主要事實；即當成熟時在構造上和機能上變得大不相同的同原器官在個體胚胎中是密切類似的；在近似的而顯明不同的物種中那些雖然在成體狀態中適合於盡可能不同的習性的同原部分或器官是類似的。幼蟲是活動的胚胎，它們隨著生活習性的變化而多少發生了特殊的變異，並且把它們的變異在相應的很早齡期遺傳下去。根據這些同樣的原理——並且記住，器官由於不使用或由於自然選擇的縮小，一般發生在生物必須解決自己需要的生活時期，同時還要記住，遺傳的力量是多麼強大，——那麼，殘跡器官的發生甚至是可以預料的了。根據自然的分類必須按照譜系的觀點，就可理解胚胎的性狀和殘跡器官在分類中的重要性。
最後，這一章中已經討論過的若干類事實，依我看來，是這樣清楚地示明瞭，棲息在這個世界上的無數的物種、屬和科，在它們各自的綱或群的範圍之內，都是從共同祖先傳下來的，並且都在生物由來的進程中發生了變異，這樣，即使沒有其他事實或論證的支持，我也會毫不躊躇地採取這個觀點。
|
|
