自然選擇——它的力量和人工選擇力量的比較——它對於不重要性狀的力量——它對於各年齡和雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個體間雜交的普遍性——對自然選擇的結果有利和不利的諸條件，即雜交、隔離、個體數目——緩慢的作用——自然選擇所引起的絕滅——性狀的分歧，與任何小地區生物的分歧的關聯以及與歸化的關聯——自然選擇，通過性狀的分歧和絕滅，對於一個共同祖先的後代的作用——一切生物分類的解釋——生物體制的進步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁生——提要。
前章簡單討論過的生存鬥爭，對於變異究竟怎樣發生作用呢？在人類手裡發生巨大作用的選擇原理，能夠應用於自然界嗎？我想我們將會看到，它是能夠極其有效地發生作用的。讓我們記住，家養生物有無數輕微變異和個體差異，自然狀況下的生物也有程度較差的無數輕微變異和個體差異；同時也要記住遺傳傾向的力量。在家養狀況下，可以確切他說，生物的整個體制在某種程度上變為可塑性的了。我們幾乎普遍遇見的家養生物的變異，正如胡克和阿薩·格雷所說的，不是由人力直接產生出來的；人類不能創造變種，也不能防止它們的發生；他只能把已經發生了的變種加以保存和累積罷了，人類在無意中把生物放在新的和變化中的生活條件下，於是變異發生了；但是生活條件的相似的變化可以而且確實在自然狀況下發生。我們還應記住，生物的相互關係及其對於生活的物理條件的關係是何等複雜而密切；因而無窮分歧的構造對於生活在變化的條件下的生物總會有些用處。既然對於人類有用的變異肯定發生過，那末在廣大而複雜的生存鬥爭中，對於每一生物在某些方面有用的其他變異，難道在連續的許多世代過程中就不可能發生嗎？如果這樣的變異確能發生（必須記住產生的個體比可能生存的為多），那麼較其他個體更為優越（即使程度是輕微的）的個體具有最好的機會以生存和繁育後代，這還有什麼可以懷疑的呢？另一方面，我們可以確定，任何有害的變異，即使程度極輕微，也會嚴重地遭到毀滅。我把這種有利的個體差異和變異的保存，以及那些有害變異的毀滅，叫作「自然選擇」，或「最適者生存」。無用也無害的變異則不受自然選擇的作用，它或者成為彷徨的性狀，有如我們在某些多形的物種裡所看到的，或者終於成為固定的性狀，這是由生物的本性和外界條件來決定的。
有幾位著者誤解了或者反對「自然選擇」這一用語。有些人甚至想像自然選擇可以誘發變異，其實它只能保存已經發生的、對生物在其生活條件下有利的那些變異而已。沒有人反對農學家所說的人工選擇的巨大效果；不過在這種情形下，必須先有自然界發生出來的個體差異，然後人類才能依照某種目的而加以選擇。還有一些人反對選擇這一用語，認為它含有這樣的意義：被改變的動物能夠進行有意識的選擇；甚至極力主張植物既然沒有意志作用，自然選擇就不能應用於它們！照字面講，沒有疑問，自然選擇這一用語是不確切的；然而誰曾反對過化學家所說的各種元素有選擇的親和力呢？嚴格地實在不能說一種酸選擇了它願意化合的那種鹽基。有人說我把自然選擇說成為一種動力或「神力」；然而有誰反對過一位著者說萬有引力控制著行星的運行呢？每一個人都知道這種比喻的言同包含著什麼意義；為了簡單明瞭起見，這種名詞幾乎是必要的，還有，避免「自然」一字的擬人化是困難的；但我所謂的「自然」只是指許多自然法則的綜合作用及其產物而言，而法則則是我們所確定的各種事物的因果關係。只要稍微熟習一下，這些膚淺的反對論調就會被忘在腦後了。
對正在經歷著某些輕微物理變化、如氣候變化的一處地方加以研究，我們將會極好地理解自然選擇的大致過程。氣候一發生變化，那裡的生物比例數幾乎即刻就要發生變化，有些物種大概會絕滅，從我們所知道的各地生物的密切而複雜的關係看來，可以得出如下的結論：即使撇開氣候的變化不談，生物的比例數如果發生任何變化，也會嚴重地影響其他生物。如果那地區的邊界是開放的，則新類型必然要遷移進去，這就會嚴重地擾亂某些原有生物間的關係。請記住：從外地引進來一種樹或一種哺乳動物的影響是何等有力；對此已有所闡明。但是，在一個島上，或在一處被障礙物部分環繞的地方，如果善於適應的新類型不能自由移入，則該處的自然組成中就會騰出一些地位，這時如果某些原有生物按照某種途徑發生了改變，它們肯定會把那裡填充起來；因為如果那區域允許自由移入，則外來生物早該取得那裡的地位了。在這種情形下，凡輕微的變異，只要在任何方面對任何物種的個體有利，使它們能夠更好地去適應改變了的外界條件，就有被保存下來的傾向；於是自然選擇在改進生物的工作上就有餘地了。
正如第一章所闡明的，我們有充足的理由可以相信，生活條件的變化，有使變異性增加的傾向；在上節所述的情形中，外界條件既變，有利變異發生的機會便會漸多，這對自然選擇顯然大大有利。如果沒有有利變異發生，自然選擇便不能發生作用，切勿忘記，「變異」這一名詞所包含的僅僅是個體差異。人類把個體差異按照任何既定的方向積累起來，就能使家養的動物和植物產生巨大的結果，同樣地，自然選擇也能夠這樣做，而且容易得多，岡為它有不可比擬的長久期間去發生作用。我不相信必須有任何巨大的物理變化，例如氣候的變化，或者高度的隔離以阻礙移入，藉以騰出一些新的空位，然後自然選擇才能改進某些變異著的生物，而使它們填充進去。因為各地區的一切生物都以嚴密的平衡力量互相鬥爭著，一個物種的構造或習性發生了極細微的變異，常會使它比別種生物佔優勢；只要這個物種繼續生活在同樣的生活條件下，並已以同樣的生存和防禦的手段獲得利益，則同樣的變異就會愈益發展，而常常會使其優勢愈益增大。還沒有一處地方。在那裡一切本地生物現已完全相互適應，而且對於它們所生活於其中的物理條件也完全適應，以致它們之中沒有，一個不能適應得更好一些或改進得更多一些；因為在一切地方，外來生物常常戰勝本地生物，並且堅定地佔據這片土地。外來生物既能這樣在各地戰勝某些本地生物，我們就可以穩妥地斷言：本地生物也會發生有利的變異，以便更好地抵抗那些侵入者。
人類用有計劃的和無意識的選擇方法，能夠產生出而且的確已經產生了偉大的結果，為什麼自然選擇不能發生效果呢？人類只能作用於外在的和可見的性狀：「自然」——如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化——並不關心外貌，除非這些外貌對於生物是有用的。「自然」能對各種內部器官、各種微細的體質差異以及生命的整個機構發生作用。人類只為自己的利益而進行選擇：「自然」則只為被她保護的生物本身的利益而進行選擇。各種被選擇的性狀，正如它們被選擇的事實所指出的，都充分地受著自然的鍛煉。人類把多種生長在不同氣候下的生物養在同一個地方；他很少用某種特殊的和適宜的方法來鍛煉各個被選擇出來的性狀；他用同樣的食物飼養長嗤和短椽的鴿；他不用特別的方法去訓練長背的或長腳的四足獸；他把長毛的和短毛的綿羊養在同一種氣候裡。他不允許最強壯的諸雄體進行鬥爭，去佔有雌性。他並不嚴格地把一切劣等品質的動物都毀滅掉，而在力之所及的範圍內，在各個不同季節裡，保護他的一切生物。他往往根據某些半畸形的類型，開始選擇；或者至少根據某些足以引起他注意的顯著變異，或明顯對他有利的變異，才開始選擇。在自然狀況下，構造上或體質上的一些極微細的差異，便能改變生活鬥爭的微妙的平衡。因此它就被保存下來了。人類的願望和努力只是片刻的事啊！人類的生涯又是何等短暫啊！因而，如與「自然」在全部地質時代的累積結果相比較，人類所得的結果是何等貧乏啊！這樣，「自然」的產物比人類的產物必然具有更「真實」得多的性狀，更能無限地適應極其複雜的生活條件，並且明顯地表現出更加高級的技巧，對此還有什麼值得我們驚奇的呢？
我們可以比喻他說，自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最微細的變異，把壞的排斥掉，把好的保存下來加以積累；無論什麼時候，無論什麼地方，只要有機會，它就靜靜地、極其緩慢地進行工作，把各種生物同有機的和無機的生活條件的關係加以改進。這種緩慢變化的進行，我們無法覺察出來，除非有時間流逝的標誌。然而我們對於過去的悠久地質時代所知有限，我們能看出的也只是現在的生物類型和先前的並不相同罷了。
一個物種要實現任何大量的變異，就必須在變種一旦形成之後，大概經過一段長久期間，再度發生同樣性質的有利變異或個體差異；而這些變異必須再度被保存下來，如此，一步一步地發展下去。由於同樣種類的個體差異反覆出現，這種設想就不應被看作沒有根據。但這種設想是否正確，我們只能看它是否符合併且能否解釋自然界的一般現象來進行判斷。另一方面，普通相信變異量是有嚴格限度的，這種信念同樣也是一種不折不扣的設想。
雖然自然選擇只能通過並為各生物的利益而發生作用，然而對於我們往往認為極不重要的那些性狀和構造，也可以這樣發生作用。當我們看見吃葉子的昆蟲是綠色的，吃樹皮的昆蟲是斑灰色的；高山的松雞在冬季是白色的，而紅松雞是石南花色的，我們必須相信這種顏色是為了保護這些鳥和昆蟲來避免危險。松雞如果不在一生的某一時期被殺害，必然會增殖到無數；我們知道它們大量受到食肉鳥的侵害；鷹依靠目力追捕獵物——鷹的目力這樣銳利以致歐洲大陸某些地方的人相戒不養白色的鴿，因為它們極容易受害。因此，自然選擇便表現了如下的效果，給予各種松雞以適當的顏色，當它們一旦獲得了這種顏色，自然選擇就使這種顏色純正地而且永久地保存下來。我們不要以為偶然除掉一隻特別顏色的動物所產生的作用很小；我們應當記住，在一個白色綿羊群裡，除掉一隻略見黑色的羔羊是何等重要。前面已經談到，吃「赤根」的維基尼亞的豬，會由它們的顏色來決定生存或死亡。至於植物，植物學者們把果實的茸毛和果肉的顏色看作是極不重要的性狀；然而我們聽到一位優秀的園藝學者唐寧（Downing)說過，在美國，一種象鼻蟲（Curculio）對光皮果實的為害，遠甚於對茸毛果實的為害；某種疾病對紫色李的為害遠甚於對黃色李的為害；而黃色果肉的桃比別種果肉顏色的桃更易受某種病害。如果借助於人工選擇的。一切方法，這等微小差異會使若干變種在栽培時產生巨大差異，那麼，在自然狀況下，一種樹勢必同一種樹和大量敵害作鬥爭，這時，這種感受病害的差異就會有力地決定哪一個變種——果皮光的或有毛的，果肉黃色的或紫色的——得到成功。
觀察物種問的許多細小的差異時（以我們有限的知識來判斷，這些差異似乎十分不重要），我們不可忘記氣候、食物等等對它們無疑能產生某種直接的效果。還必須記住，由於相關法則的作用，如果一部分發生變異，並且這變異通過自然選擇而被累積起來，其他變異將會隨之發生，並且常常具有意料不到的性質。
我們知道，在家養狀況下，在生命的任何特殊期間出現的那些變異，在後代往往於相同期間重現，——例如，蔬菜和農作物許多變種的種籽的形狀、大小及風味；家蠶變種的幼蟲朗和蛹期，雞的蛋和雛雞的絨毛顏色，綿羊和牛靠近成年時的角，都是如此，同樣地在自然狀況下，自然選擇也能在任何時期對生物發生作用，並使其改變，之所以能如此，是由於自然選擇可以把這一時期的有利變異累積起來，並且由於這些有利變異可以在相應時期遺傳下去。如果一種植物因種籽彼風吹送得很遠而得到利益，那麼通過自然選擇就會實現這一點，其困難不會大於植棉者用選擇的方法來增長和改進葫內的棉絨。自然選擇能使一種昆蟲的幼蟲發生變異而適應成蟲所遇不到的許多偶然事故；這些變異，通過相關作用，可以影響到成蟲的構造。反過來也是這樣，成蟲的變異也能影響幼蟲的構造；但在一切情況下，自然選擇將保證那些變異不是有害的，因為如果有害，這個物種就要絕滅了。
自然選擇能使子體的構造根據親體發生變異，也能使親體的構造根據子體發生變異。在社會性的動物裡，自然選擇能使各個體的構造適應整體的利益；如果這種被選擇出來的變異有利於整體。自然選擇所不能做的是：改變一個物種的構造，而不給它一點利益，卻是為了另一個物種的利益。雖然在一些博物學著作中談到過這種效果，但我還沒有找到一個值得研究的事例，動物一生中僅僅用過一次的構造，如果在生活上是高度重要的，那麼自然選擇就能使這種構造發生很大的變異；例如某些昆蟲專門用以破繭的大顎，或者未孵化的雛鳥用以啄破蛋殼的堅硬喙端等皆是。有人說過：最好的短嘴翻飛鴿死在蛋殼裡的比能夠破蛋孵出來的要多得多；所以養鴿者在孵化時要給予幫助。那麼，假使「自然」為了鴿子自身的利益，使充分成長的鴿於生有極短的嘴，則這種變異過程大概是極緩慢的，同時蛋內的雛鴿電要受到嚴格選擇，被選擇的將是那些具有最堅強鴿嚎的雛鴿，因為一切具有弱椽的雛鴿必然都要死亡；或者，那些蛋殼較脆弱而易破的將被選擇，我們知道，蛋殼的厚度也像其他各種構造一樣，是變異的。
在這裡說明以下一點，可能是有好處的：一切生物一定都會偶然地遭到大量毀滅，但這對於自然選擇的過程影響很小，或者根本沒有影響。例如，每年都有大量的蛋或種籽被吃掉，只有它們發生某種變異以避免敵人的吞食，它們才能通過自然選擇而改變。然而許多這等蛋或種籽如果不被吃掉，成為個體，它們也許比任何碰巧生存下來的個體對於生活條件適應得更好些。再者，大多數成長的動物或植物，無論善於適應它們的生活條件與否，也必定每年由於偶然的原因而遭到毀滅；雖然它們的構造和體質發生了某些變化，在另外一些方面有利於物種，但這種偶然的死亡也不會有所緩和。但是，即使成長的生物被毀滅的如此之多，如果在各地區內能夠生存的個體數沒有由於這等偶然原因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或種籽被毀滅的如此之多，只有百分之一或千分之一能夠發育，——那麼在能夠生存的那些生物中的最適應的個體，假使向著任何一個有利的方向有所變異，它門就比適應較差的個體能夠繁殖更多的後代。如果全部個體都由於上述原因而被淘汰，如在實際中常常見到的，那麼自然選擇對某些有利方向也就無能為力了。但不能因此就反對自然選擇在別的時期和別的方面的效力；因為我們實在沒有任何理由可以假定許多物種曾經在同一時期和同一區域內部發生過變異而得到改進。
性選擇
在家養狀況下，有些特性常常只見於一性，而且只由這一性遺傳下去；在自然狀況下，無疑也是這樣的。這樣，如有時所看到的，可能使雌雄兩性根據不同生活習性通過自然選擇而發生變異，或者，如普通所發生的，這一性根據另一性而發生變異。這引導我對於我稱為「性選擇」的略加闡述，這種選擇的形式並不在於一種生物對於其他生物或外界條件的生存鬥爭上，而在於同性個體間的鬥爭，這通常是雄性為了佔有雌性而起的鬥爭。其結果並不是失敗的競爭者死去，而是它少留後代，或不留後代。所以性選擇不如自然選擇來得劇烈。一般地說，最強壯的雄性，最適於它們在自然界中的位置，它們留下的後代也最多。但在許多情況下，勝利並不全靠一般的體格強壯，更多地還是靠雄性所生的特種武器。無角的雄鹿或無距的公雞很少有機會留下大量的後代。性選擇，總是容許勝利者繁殖，因此它確能增強不撓的勇氣、距的長度、翅膀拍擊距腳的力量，這種選擇同殘酷的鬥雞者的選擇差不多是同樣的，它們總是把最會鬥的公雞仔細選擇下來。在自然界中下降到哪一等級，才沒有性選擇，我不知道；但有人描述雄性鱷魚（alligator）當要佔有雌性的時候，它戰鬥、叫囂、環走，就像印第安人的戰爭舞蹈一樣；有人觀察雄性鮭魚（salmon）整日在戰鬥；雄性鍬形甲蟲（stag-beetle）常常帶著傷痕，這是別的雄蟲用巨型大顎咬傷的;無與倫比的觀察者法布爾（M。Fabre）屢屢看到某些膜翅類的雄蟲專門為了一個雌蟲而戰，她停留在旁邊，好像漠不關心地看著，然後與戰勝者一同走開。多妻動物的雄性之間的戰爭大概最為劇烈，這等雄性動物，常生有特種武器。雄性食肉動物本已很好地被武裝起來了；但它們和別的動物，通過性選擇的途徑還可以生出特別的防禦武器來，如獅子的鬃毛和雄性鮭魚的鉤曲顎就是這樣；因為盾牌在獲得勝利上，也像劍和矛一樣重要。
在鳥類裡，這種鬥爭的性質，常常比較和緩。一切對這問題有過研究的人都相信，許多種鳥的雄性之間的最劇烈競爭是用歌唱去引誘雌鳥，圭亞那的巖鶇、極樂鳥以及其他一些鳥類，聚集在一處，雄鳥一個個地把美麗的羽毛極其精心地展開，並且用最好的風度顯示出來；它們還在雌鳥面前做出奇形怪狀，而雌鳥作為觀察者站在旁邊，最後選擇最有吸引力的做配偶，密切注意籠中鳥的人們都明確知道，它們對於異性個體的好惡常常是不同的：例如赫倫爵士（Sir R.Heron）曾經描述過一隻斑紋孔雀多麼突出地吸引了它的全部孔雀。我在這裡不能討論一些必要的細節；但是，如果人類能在短時期內，依照他們的審美標準，使他們的矮雞獲得美麗和優雅的姿態，我實在沒有充分的理由來懷疑雌鳥依照她們的審美標準，在成千上萬的世代中，選擇鳴聲最好的或最美麗的雄鳥，由此而產生了顯著的效果。關於雄鳥和雌鳥的羽毛不同於雛鳥羽毛的某些著名法則，可用性選擇對於不同時期內發生的、並且在相當時期內單獨遺傳給雄性或遺傳給雌雄兩性的變異所起的作用，來作部分的解釋；但我在這裡沒有篇幅來討論這個問題了。
這樣，任何動物的雌雄二者如果具有相同的一般生活習性，但在構造、顏色或裝飾上有所不同，我相信這種差異主要是由性選擇所引起的：這就是由於一些雄性個體在它們的武器、防禦手段或者美觀方面，比別的雄性略佔優勢，而這些優越性狀在連續世代中又只遺傳給雄性後代。然而我不願把一切性的差異都歸因於這種作用：因為我們在家養動物裡看到有一些特性出現並為雄性所專有，這些特性分明不是通過人工選擇而增大了的。野生的雄火雞（turkey一cock）胸前的毛叢，沒有任何用處，這在雌火雞眼中是否是一種裝飾，卻是一個疑問；——不錯，如果在家養狀況下出現此種毛叢，是會被稱為畸形的。
自然選擇，即最適者生存的作用的事例
為了弄清楚自然選擇如何起作用，請允許我舉出一兩個想像的事例。讓我們以狼為例，狼捕食各種動物，有些是用狡計獲取的，有些是用體力獲取的，也有些是用敏捷的速度獲取的。我們假設：在狼捕食最困難的季節裡，最敏捷的獵物，例如鹿，由於那個地區的任何變化，增加了它們的數量，或者是其他獵物減少了它們的數量。在這樣的情況下，只有速度最敏捷的和體軀最細長的狼才有最好的生存機會，因而被保存或被選擇下來，——假使它們在不得不捕食其他動物的這個或那個季節裡，仍保持足以制服它們的獵物的力量。我看不出有任何理由可以懷疑這種結果，這正如人類通過仔細的和有計劃的選擇，或者通過無意識的選擇（人們試圖保存最優良的狗但完全沒有想到來改變這個品種），就能夠改進長軀獵狗的敏捷性是一樣的。我補充地說一下：據皮爾斯先生（Mr。Pierce）說，在美國的卡茨基爾山（Catskill Mountains）棲息著狼的兩個變種，一種類型像輕快的長軀獵狗那樣，它追捕鹿，另一種身體較龐大，腿較短，它們常常襲擊牧人的羊群。
必須注意，在上面所講的事例中，我所說的是體軀最細長的個體狼被保存下來，而不是說任何單獨的顯著變異被保存下來。在本書的以前幾版裡，我曾說到，後一種情形好像也常常發生。我看到個體差異的高度重要性，這就使我對人類的無意識選擇的結果進行充分討論，這種選擇在於把多少具有一些價值的個體保存下來，並把最壞的個體毀滅掉。我還看到，在自然狀況下，某些偶然的構造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕見的事；即使在最初被保存下來了，其後由於同正常個體雜交，一般也消失了。雖然這樣說，直到我讀了在《北部英國評論》（North British Review，1867年）上刊登的一篇有力的和有價值的論文後，我才知道單獨的變異，無論是微細的或顯著的，能夠長久保存的是何等稀少。這位作者用一對動物為例，它們一生中共生產了二百個後代，大多數由於各種原因被毀滅了，平均只有二個後代能夠生存以繁殖它們的種類。對大多數高等動物來說，這固然是極高的估計，但對許多低等動物來說決非如此。於是他指出，如果有一個單獨個體產生下來，它在某一方面發生了變異，使它比其他個體的生存機會多二倍，然而因為死亡率高，還有一些機會強烈地阻止其生存。假定它能夠生存而且繁殖，並且有一半後代遺傳了這種有利的變異；如這位評論者所繼續指出的，幼者生存和繁殖的機會不過是稍微好一點而已；而且這種機會還會在以後各代中繼續減少下去。我想這種論點的正確性，是無可置辯的。例如，假設某一種類的一隻鳥，由於喙的鉤曲能夠比較容易地獲得食物，並且假設有一隻鳥生來就具有非常鉤曲的喙，因而繁盛起來了，然而這一個個體要排除普通的類型以延續其種類的機會還是極其少的；但是不容置疑，根據我們在家養狀況下所發生的情形來判斷，在許多世代中如果我們保存了或多或少地具有鉤曲喙的大多數個體，並且還毀滅了具有最直喙的更大多數的個體，是可以招致上述結果的。
但是，不可忽視，由於相似的體制受著相似的作用，某些十分顯著的變異——沒有人把這種變異視為只是個體的差異——就會屢屢重現。關於這種事實，我們可以從家養生物中舉出很多事例。在這種情形裡，即使變異的個體不把新獲得的性狀在目前傳遞給後代，只要生存條件保持不變，它無疑遲早還會把按照同樣方式變異的而且更為強烈的傾向遺傳給後代。同樣也無可懷疑，按照同樣方式進行變異的傾向常是如此之強，以致同種的一切個體，沒有任何選擇的幫助，也會同樣地發生改變。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的個體受到這樣的影響，關於這樣的事實，也可以舉出若幹事例來。例如葛拉巴（Graba）計算非羅群島上有五分之一的海鳩（Guillemot），是被一個特徵如此顯著的變種組成的，以致從前竟把它列為一個獨立的物種，而被稱為Uria lacrymans。在這種情形下，如果變異是有利的，通過最適者生存，原有的類型很快就會被變異了的類型所代替。
關於雜交可以消除一切種類變異的作用，將在以後再討論；但這裡可以說明，大多數的動物和植物都固守在本鄉本土，沒有必要時，不會在外流動；甚至候鳥也是這樣，它們幾乎一定要回到原處來的。因此，各個新形成的變種，在最初一般僅局限於一個地方，對自然狀況下的變種來說，這似乎是一條普遍的規律；所以發生同樣變異的諸個體很快就會聚集成一個小團體，常常在一起繁育。如果新變種在生存鬥爭中勝利了，它便會從中心區域慢慢地向外擴展，不斷地把圈子擴大，並且在邊界上向未曾變化的個體進行鬥爭，而戰勝它們。
舉出另一個關於自然選擇作用的更複雜的事例是有好處的。有些植物分泌甜液，分明是為了從體液裡排除有害的物質：例如，某些莢果科（Leguminos）１植物的托葉基部的腺就分泌這種液汁，普通月桂樹（laurel）的葉背上的腺也分泌這種液汁。這種液汁，份量雖少，但昆蟲貪婪地去尋求它；不過昆蟲的來訪，對於植物卻沒有任何利益。現在讓我們假設，假如任何一個物種的有一定數量的植株，從其內部分泌這種液汁即花蜜。尋找花蜜的昆蟲就會沾上花粉，並常常把它從這一朵花帶到另一朵花上去。同種的兩個不同個體的花因此而雜交；這種雜交，正如可以充分證明的，能夠產生強壯的幼苗，這些幼苗因此得到繁盛和生存的最好機會。凡是植物的花具有最大的腺體即蜜腺，它們就會分泌最多的蜜汁，也就會最常受到昆蟲的訪問，並且最常進行雜交；如此，從長遠的觀點來看，它就佔有優勢，並且形成為一個地方變種。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前來訪問的特殊昆蟲的身體大小和習性相適合，而在任何程度上有利於花粉的輸送，那麼這些花也同樣會得到利益。我們用一個不是吸取花蜜而是採集花粉的往來花間的昆蟲為例：花粉的形成專是為了受精之用，所以它的毀壞，對於植物來說分明是一種純粹的損失；然而如果有少許花粉被吃花粉的昆蟲從這朵花帶到那朵花去，最初是偶然的，後來乃成為慣常的，如果因此達到雜交，雖然十分之九的花粉被毀壞了，那末，這對於被盜去花粉的植物還是大有益處的，於是那些產生愈來愈多花粉的、和具有更大花粉囊的個體就會被選擇下來。
當植物長久地繼續上述過程之後，它們就變得能夠高度吸引昆蟲，昆蟲便會不知不覺地按時在花與花之間傳帶花粉；根據許多顯著的事實，我能容易地闡明昆蟲是可以有效地從事這一工作的。我只舉一個例子，同時它還可以說明植物雌雄分化的一個步驟。有些冬青樹（bolly-tree）只生雄花，它們有四枚雄蕊，只產生很少量的花粉，同時它還有一個殘跡的雌蕊；另外一些冬青樹只生雌花，它們有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊卻都萎縮了，在那裡找不出一粒花粉。在距離一株雄樹足有六十碼遠的地方，我找到一株雌樹，我從不同的枝條上取下二十朵花，把它們的柱頭放在顯微鏡下觀察，沒有例外，在所有柱頭上都有幾粒花粉，而且在幾個柱頭上有很多花粉。幾天以來，風都是從雌樹吹向雄樹，因此花粉當然不是由風傳帶過來；天氣很冷且有狂風暴雨，所以對於蜂是不利的。縱使這樣，我檢查過的每一朵雌花，都由於往來樹間找尋花蜜的蜂而有效地受精了。現在回到我們想像中的場合：當植物一到能夠高度吸引昆蟲的時候，花粉便會由昆蟲按時從這朵花傳到那朵花，於是另一個過程開始了。沒有一個博物學者會懷疑所謂「生理分工」（pbysiological division of labour）的利益的；所以我們可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，對於一種植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活條件下，有時候雄性器官，有時候雌性器官，多少會變為不稔的。現在如果我們假定，在自然狀況下也有這種情況發生，不論其程度多麼輕微，那末，由於花粉已經按時從這朵花被傳到那朵花，並且由於按照分工的原則植物的較為完全的雌雄分化是有利的，所以愈來愈有這種傾向的個體，就會繼續得到利益而被選擇下來，最終達到兩性的完全分化。各種植物的性別分離依據二型性和其他途徑現在顯然正在進行中，不過要說明性別分離所採取的這等步驟，未免要浪費大多篇幅。我可以補充地說，北部美洲的某些冬青樹，根據愛薩·葛雷所說的，正好處於一種中間狀態，他說，這多少是雜性異株的。
現在讓我們轉來談談吃花蜜的昆蟲，假定由於繼續選擇使得花蜜慢慢增多的植物是一種普通植物；並且假定某些昆蟲主要是依靠它們的花蜜為食。我們可以舉出許多事實，來說明蜂怎樣急於節省時間：例如，它們有在某些花的基部咬一個洞來吸食花蜜的習性，雖然它們只要稍微麻煩一點就能從花的口部進去。記住這些事實，就可以相信，在某些環境條件下，如吻的曲度和長度等等個體差異，固然微細到我們不能覺察到的地步，但是對於蜂或其他昆蟲可能是有利的，這樣就使得某些個體比其他個體能夠更快地得到食物；於是它們所屬的這一群就繁盛起來了，並且生出許多遺傳有同樣特性的類群。普通紅三葉草和肉色三葉草（Tr．incarnatum）的管形花冠的長度，粗看起來並沒有什麼差異；然而蜜蜂能夠容易地吸取肉色三葉草的花蜜，卻不能吸取普通紅三葉草的花蜜，只有土蜂才來訪問紅三葉草；所以紅三葉草雖遍佈整個田野，卻不能把珍貴的花蜜豐富地供給蜜蜂。蜜蜂肯定是極喜歡這種花蜜的；因為我屢次看見，只有在秋季，才有許多蜜蜂從土蜂在花管基部所咬破的小孔裡去吸食花蜜。這兩種三葉草的花冠長度的差異，雖然決定了蜜蜂的來訪，但相差為程度確是極其微細的；因為有人對我說過，當紅三葉草被收割後，第二茬的花略略小些，於是就有許多蜜蜂來訪問它們了。我不知道這種說法是否準確；也不知道另外發表的一種記載是否可靠——據說意大利種的蜜蜂（Ligurian
bee）（一般被認為這只是普通蜜蜂種的一個變種，彼此可以自由交配），能夠達到紅三葉草的泌蜜處去吸食花蜜，因此富有這種紅三葉草的一個地區，對於吻略長些的，即吻的構造略有差異的那些蜜蜂會大有利益。另一方面，這種三葉草的受精絕對要依靠蜂類來訪問它的花，在任何地區裡如果土蜂稀少了，就會使花管較短的或花管分裂較深的植物得到大的利益，因為這樣，蜜蜂就能夠去吸取它的花蜜了。這樣，我就能理解，通過連續保存具有互利的微小構造偏差的一切個體，花和蜂怎樣同時地或先後慢慢地發生了變異，並且以最完善的方式來互相適應。
我十分明了，用上述想像的例子來說明自然選擇的學說，會遭到人們的反對，正如當初萊爾的「地球近代的變遷，可用作地質學的解說」這種寶貴意見所遭到的反對是一樣的；不過在運用現今依然活動的各種作用，來解說深谷的鑿成或內陸的長形崖壁的形成時，我很少聽到有人說這是瑣碎的或不重要的了。自然選擇的作用，只是把每一個有利於生物的微小的遺傳變異保存下來和累積起來；正如近代地質學差不多排除了一次洪水能鑿成大山谷的觀點那樣，自然選擇也將把連續創造新生物的信念、或生物的構造能發生任何巨大的或突然的變異的信念排除掉的。
論個體的雜交
我在這裡必須稍微講一些題外的話。雌雄異體的動物和植物每次生育，其兩個個體都必須交配（除了奇特而且不十分理解的單性生殖），這當然是很明顯的事；但在雌雄同體的情況下，這一點並不明顯。然而有理由可以相信，一切雌雄同體的兩個個體或偶然地或習慣地亦營接合以繁殖它們的種類。很久以前，斯普倫格爾（Sprengel）、奈特及科爾路特就含糊地提出過這種觀點了。不久我們就可以看到這種觀點的重要性；但這裡我必須把這個問題極簡略地講一下，雖然我有材料可作充分的討論。一切脊椎動物，一切昆蟲以及其他某些大類的動物，每次的生育都必須交配。近代的研究已經把從前認為是雌雄同體的數目大大減少了；大多數真的雌雄同體的生物也必須交配；這就是說，兩個個體按時進行交配以營生殖，這就是我們所要討論的一切，但是依然有許多雌雄同體的動物肯定不經常地進行交配，並且大多數植物是雌雄同株的。於是可以問：有什麼理由可以假定在這等場合裡，兩個個體為了生殖而進行交配呢？在這裡詳細來論討這一問題是不可能的，所以我只能作一般的考察。
第一，我曾搜集過大量事實，並且做過許多實驗，表明動物和植物的變種間的雜交，或者同變種而不同品系的個體間的雜交，可以提高後代的強壯性和能育性；與此相反，近親交配可以減小其強壯性和能育性，這和飼養家們的近乎普遍的信念是一致的。僅僅這等事實就使我相信，一種生物為了這一族的永存，就不自營受精，這是自然界的一般法則；和另一個體偶然地——或者相隔一個較長的期間一一進行交配，是必不可少的。
相信了這是自然法則。我想，我們才能理解下面所講的幾大類事實，這些事實，如用任何其他觀點都下能得到解釋。各個培養雜種為人都知道：暴露在雨下，對於花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱頭完全暴露的花是何等之多！儘管植物自己的花粉囊和雌蕊生的這麼近，幾乎可以保證自花受精，如果偶然的雜交是不可缺少的，那麼從他花來的花粉可以充分自由地進入這一點，就可以解釋上述雌雄蕊暴露的情況了。另一方面，有許多花卻不同，它們的結籽器官是緊閉的，如蝶形花科即莢果科這一大科便是如此；但這些花對於來訪的昆蟲幾乎必然具有美麗而奇妙的適應。蜂的來訪對於許多蝶形花是如此必要，以致蜂的來訪如果受到阻止，它們的能育性就會大大降低。昆蟲從這花飛到那花，很少不帶些花粉去的，這就給予植物以巨大利益。昆蟲的作用有如一把駝毛刷子，這刷子只要先觸著一花的花粉囊、隨後再觸到另一花的柱頭就足可以保證受精的完成了。但不能假定，這樣，蜂就能產生出大量的種間雜種來；因為，假如植物自己的花粉和從另一物種帶來的花粉落在同一個柱頭上，前者的花粉佔有的優勢如此之大，以至它不可避免地要完全毀滅外來花粉的影響，該特納就（Gartner）曾指出過這一點。
當一朵花的雄蕊突然向雌蕊彈跳，或者慢慢一枝一枝地向她彎曲，這種裝置好像專門適應於自花受精；毫無疑問，這對於自花受精是有用處的。不過要使雄蕊向前彈跳，常常需要昆蟲的助力，如科爾路特所闡明的小櫱（barberry）情形便是這樣；在小櫱屬裡，似乎都有這種特別的裝置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的類型或變種栽培在近處，就很難得到純粹的幼苗，這樣看來，它們是大量自然進行雜交的。在許多其他事例裡，自花受精就很不便利，它們有特別的裝置，能夠有效地阻止柱頭接受自花的花粉，根據斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察，我可以闡明這一點：例如，亮毛半邊蓮確有很美麗而精巧的裝置，能夠把花中相連的花粉囊裡的無數花粉粒，在本花柱頭還不能接受它們之前，全部掃除出去；因為從來沒有昆蟲來訪這種花，至少在我的花園中是如此，所以它從不結籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結籽，並由此培育成許多幼苗，我的花園中還有另一種半邊蓮，卻有蜂來訪問，它們就能夠自由結籽。在很多其他場合裡，雖然沒有其他特別的機械裝置，以阻止柱頭接受同一朵花的花粉，然而如斯普倫格爾以及希爾德布蘭德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和我所能證實的：花粉囊在柱頭能受精以前便已裂開，或者柱頭在花粉未成熟以前已經成熟，所以這些叫做兩蕊異熟的植物（dichogamous plants），事實上是雌雄分化的，並且它們一定經常地進行雜交。上述二形性和三形性交替植物的情形與此相同。這些事實是何等奇異啊！同一花中的花粉位置和柱頭位置是如此接近，好像專門為了自花受精似的，但在許多情形中，彼此並無用處，這又是何等奇異啊！如果我們用這種觀點，即不同個體的偶然雜交是有利的或必需的，來解釋此等事實，是何等簡單啊！
假如讓甘藍、蘿蔔、洋蔥以及其他一些植物的幾個變種在相互接近的地方進行結籽，那末由此培育出來的大多數實生苗，我發現都是雜種：例如，我把幾個甘藍的變種栽培在一起，由此培育出233株實生苗，其中只有78株純粹地保持了這一種類的性狀，甚至在這78株中還有若幹不是完全純粹的。然而每一甘藍花的雌蕊不但被自己的六個雄蕊所圍繞，同時還被同株植物上的許多花的雄蕊所圍繞；沒有昆蟲的助力各花的花粉也會容易地落在自己的柱頭上；因為我曾發現，如果把花仔細保護起來，與昆蟲隔離，它們也能結充分數量的籽，然而這許多變為雜種的幼苗是從哪裡來的呢？這必定因為不同變種的花粉在作用上比自己的花粉更佔優勢的緣故；這是同種的不同個體互相雜交能夠產生良好結果的一般法則的要素。如果不同的物種進行雜交，其情形正相反，因為這時植物自己的花粉幾乎往往要比外來的花粉佔優勢；關於這一問題，我們在以後一章裡還要講到。
在一株大樹滿開無數花的情況下，我們可以反對地說，花粉很少能從這株樹傳送到那株樹，充其量只能在同一株樹上從這朵花傳送到那朵花而已；而且在一株樹上的花，只有從狹義來說，才可被認為是不同的個體。我相信這種反對是恰當的，但是自然對於這事已大大地有所準備，它給予樹以一種強烈的傾向，使它們生有雌雄分化的花。當雌雄分化了，雖然雄花和雌花仍然生在一株樹上，可是花粉必須按時從這花傳到那花；這樣花粉就有偶然從這樹被傳送到他樹的較為良好的機會。屬於一切「目」（Orders）的樹，在雌雄分化上較其他植物更為常見，我在英國所看到的情形就是這樣；根據我的請求，胡克博士把新西蘭的樹列成了表，阿薩·葛雷把美國的樹列成了表，其結果都不出我所料。另一方面，胡克博士告訴我說，這一規律不適用於澳洲；但是如果大多數的澳洲樹木都是兩蕊異熟的，那末，其結果就和它們具有雌雄分化的花的情形是一樣的了。我對於樹所作的這些簡略敘述，僅僅為了引起對這一問題的注意而已。
現在略為談談動物方面：各式各樣的陸棲種都是雌雄同體的，例如陸棲的軟體動物和蚯蚓；但它們都需要交配。我還沒有發見過一種陸棲動物能夠自營受精。這種顯著的事實，提供了與陸棲植物強烈不同的對照，採用偶然雜交是不可少的這一觀點，它就是可以理解的了；因為，由於精子的性質，它不能像植物那樣依靠昆蟲或風作媒介，所以陸棲動物如果沒有兩個個體交配，偶然的雜交就不能完成。水棲動物中有許多種類是能自營受精的雌雄同體；水的流動顯然可以給它們做偶然雜交的媒介。我同最高權威之一，即赫肯黎教授進行過討論，希望能找到一種雌雄同體的動物，它的生殖器官如此完全地封閉在體內，以致沒有通向外界的門徑，而且不能接受不同個體的偶然影響，結果就像在花的場合中那樣，我失敗了。在這種觀點指導之下，我以前長久覺得蔓足類是很難解釋的一例；但是我遇到一個僥倖的機會，我竟能證明它們的兩個個體，雖然都是自營受精的雌雄同體，確也有時進行雜交。
無論在動物或者植物裡，同科中甚至同屬中的物種，雖然在整個體制上彼此十分一致，卻有些是雌雄同體的，有些是雌雄異體的，這種情形必會使大多數博物學者覺得很奇異。但是如果一切雌雄同體的生物事實上也偶然雜交，那末它們與雌雄異體的物種之間的差異，僅從機能上來講，是很小的。
從這幾項考察以及從許多我搜集的但不能在這裡舉出的一些特別事實看來，動物和植物的兩個不同個體間的偶然雜交，即使不是普遍的、也是極其一般的自然法則。
通過自然選擇有利於產生新類型的諸條件
這是一個極為錯綜的問題。大量的變異（這一名詞通常包括個體差異在內）顯然是有利的。個體數量大，如果在一定時期內發生有利變異的機會也較多，即使每一個體的變異量較少也可得到補償；所以我相信，個體數量大乃是成功的高度重要因素。雖然大自然可以給予長久的時間讓自然選擇進行工作，但大自然並不能給予無限的時間；因為一切生物都努力在自然組成中奪取位置，任何一個物種，如果沒有隨著它的競爭者發生相應程度的變異和改進，便是絕滅。有利的變異至少由一部分後代所遺傳，自然選擇才能發揮作用。返祖傾向可能常常抑制或阻止自然選擇的作用；但是這種傾向既不能阻止人類用選擇方法來形成許多家養族，那麼它怎麼能勝過自然選擇而不便它發揮作用呢？
在有計劃選擇的情形下，飼養家為了一定的目的進行選擇，如果允許個體自由雜交，他的工作就要完全歸於失敗，但是，有許多人，即使沒有改變品種的意圖，卻有一個關於品種的近乎共同的完善標準，所有他們都試圖用最優良的動物繁殖後代，這種無意識的選擇，雖然沒有把選擇下來的個體分離開，肯定也會緩慢地使品種得到改進。在自然的狀況下也是這樣；因為在局限的區域內，其自然機構中還有若干地方末被完全佔據，一切向正確方向變異的個體，雖然其程度有所不同，卻都可以被保存下來。但如果地區遼闊，其中的幾個區域幾乎必然要呈現不同的生活條件；如果同一個物種在不同區域內發生了變異，那末這些新形成的變種就要在各個區域的邊界上進行雜交。我們在第六章裡將闡明，生活在中間區域的中間變種，在長久期間內通常會被鄰近的諸變種之一所代替。凡是每次生育必須交配的、游動性很大的而且繁育不十分快的動物，特別會受到雜交的影響。所以具有這種本性的動物，例如鳥，其變種一般僅局限於隔離的地區內，我看到的情形正是如此。僅僅偶然進行雜交的雌雄同體的動物，還有每次生育必須交配但很少遷移而增殖甚炔的動物，就能在任何一處地方迅速形成新的和改良的變種，並且常能在那裡聚集成群，然後散佈開去，所以這個新變種的個體常會互相交配。根據這一原理，藝園者常常喜歡從大群的植物中留存種籽，因其雜交的機會由是減少了。
甚至在每次生育必須交配而繁殖不快的動物裡，我們也不能認為自由雜交常常會消除自然選擇的效果；因為我可以舉出很多的事實來說明，在同一地區內，同種動物的兩個變種，經過長久的時間仍然區別分明，這是由於棲息的地點不同，由於繁殖的季節微有不同，或者由於每一變種的個體喜歡同各自變種的個體進行交配的緣故。
使同一物種或同一變種的個體在性狀上保持純粹和一致，雜交在自然界中起著很重要的作用。對於每次生育必須交配的動物，這等作用顯然更為有效；但是前面已經說過，我們有理由相信，一切動物和植物都會偶然地進行雜交。即使只在間隔一個長時間後才進行一次雜交，這樣生下來的幼體在強壯和能育性方面都遠勝於長期連續自營受精生下來的後代，因而它們就會有更好的生存並繁殖其種類的機會；這樣，即使間隔的時期很長，雜交的影響歸根到底還是很大的。至於極低等的生物，它們不營有性生殖，也不行接合，根本不可能雜交，它們在同一生活條件下，只有通過遺傳的原理以及通過自然選擇，把那些離開固有模式的個體消滅掉，才能使性狀保持一致。如果生活條件改變了，類型也發生變異了，那末只有依靠自然選擇對於相似的有利變異的保存，變異了的後代才能獲得性狀的一致性。
隔離，在自然選擇所引起的物種變異中，也是一種重要的因素。在一個局限的或者隔離的地區內，如果其範圍不十分大，則有機的和無機的生活條件一般幾乎是一致的；所以自然選擇就趨向於使同種的一切個體按照同樣方式進行變異，而與周圍地區內生物的雜交也會由此受到阻止，瓦格納（Moritz Wagner）最近曾發表過一篇關於這個問題的有趣論文，他指出，隔離在阻止新形成的變種間的雜交方面所起的作用，甚至比我設想的還要大。但是根據上述理由，我決不能同意這位博物學者所說的遷徙和隔離是形成新種的必要因素。當氣候、陸地高度等外界條件發生了物理變化之後，隔離在阻止那些適應性較好的生物的移入方面，同樣有很大重要性；因此這一區域的自然組成裡的新場所就空出來了，並且由於舊有生物的變異而被填充起來。最後，隔離能為新變種的緩慢改進提供時間；這一點有時是非常重要的。但是，如果隔離的地區很小，或者周圍有障礙物，或者物理條件很特別，生物的總數就會很小；這樣，有利變異發生的機會便會減少，因而通過自然選擇產生新種就要受到阻礙。
只是時間推移的本身並沒有什麼作用，這既不有利於自然選擇，也不妨害它。我要說明這一點的原因，是因為有人誤認為我曾假定時間這一因素在改變物種上有最重要的作用，好像一切生物類型由於某些內在法則必然要發生變化似的。時間的重要只在於：它使有利變異的發生、選擇、累積和固定，有較好的機會，在這方面它的重要性是很大的。同樣地，它也能增強物理的生活條件對於各生物體質的直接作用。
如果我們轉向自然界來驗證這等說明是否正確，並且我們所觀察的只是任何一處被隔離的小區域，例如海洋島，雖然生活在那裡的物種數目很少，如我們在《地理分佈》一章中所要講到的；但是這些物種的極大部分是本地所專有的——就是說，它們僅僅產生在那裡，而是世界別處所沒有的。所以最初一看，好像海洋島對於產生新種是大有利的。但這樣我們可能欺騙了自己，因為我們如果要確定究竟是一個隔離的小地區，還是一個開放的大地區如一片大陸，最有利於產生生物新類型，我們就應當在相等的時間內來作比較；然而這是我們不可能做到的。雖然隔離對於新種的產生極為重要，但從全面看來，我都傾向於相信區域的廣大更為重要，特別是在產生能夠經歷長久時間的而且能夠廣為分佈的物種尤其如此。在廣大而開放的地區內，不僅因為那裡可以維持同種的大量個體生存，因而使發生有利變異有較好的機會，而且因為那裡已經有許多物種存在，因而外界條件極其複雜；如果在這許多物種中有些已經變異或改進了，那麼其他物種勢必也要相應程度地來改進，否則就要被消滅。每一新類型，當它們得到大大的改進以後，就會向開放的、相連的地區擴展，因而就會與許多其他類型發生鬥爭。還有，廣大的地區，雖然現在是連續的，卻因為以前地面的變動，往往呈現著不連接狀態；所以隔離的優良效果，在某種範圍內一般是曾經發生的。最後，我可總結，雖然小的隔離地區在某些方面對於新種的產生是高度有利的，然而變異的過程一般在大地區內要快得多，並且更重要的是，在大地區內產生出來的而且已經戰勝過許多競爭者的新類型，是那些分佈得最廣遠而且產生出最多新變種和物種的類型。因此它們在生物界的變遷史中便佔有比較重要的位置。
根據這種觀點，我們對於在《地理分佈》一章裡還要講到的某些事實，大概就可以理解了；例如，較小的大陸，如澳洲，它的生物，現在和較大的歐亞區域的生物比較起來，是有遜色的。這樣正是大陸的生物，在各處島嶼上到處歸化。在小島上，生活競爭比較不劇烈，那裡的變異較少，絕滅的情形也較少。因此，我們可以理解，為什麼馬得拉的植物區系，據O.希爾（Oswald Heer）說，在一定程度上很像歐洲的已經滅亡的第三紀植物區系。一切淡水盆地，總的來說，與海洋或陸地相比較，只是一個小小的地區。結果，淡水生物間的鬥爭也不像在他處那樣劇烈；於是，新類型的產生就較緩慢，而且舊類型的滅亡也要緩慢些。硬鱗魚類（Canoid fishes）以前是一個佔有優勢的目，我們在淡水盆地還可以找到它遺留下來的七個屬；並且在淡水裡我們還能找到現在世界上幾種形狀最奇怪的動物，口鴨嘴獸（Ornithorhynchus）和肺魚（Lepidosiren），它們像化石那樣，與現今在自然等級上相離很遠的一些目多少相聯繫著。這種形狀奇怪的動物可以叫做活化石；由於它們居住在局限的地區內，並且由於變異較少，因而鬥爭也較不劇烈，所以它們能夠一直存留到今天。
就這極複雜的問題所許可的範圍內，現在對通過自然選擇產生新種的有利條件和不利條件總起來說一說。我的結論是，對陸棲生物來說，地面經過多次變動的廣大地區，最有利於產生許多新生物類型，它們既適於長期的生存，也適於廣泛的分佈。如果那地區是一片大陸，生物的種類和個體都會很多，因而就要陷入嚴厲的鬥爭。如果地面下陷，變為分離的大島，每個島上還會有許多同種的個體生存著；在各個新種分佈的邊界上的雜交就要受到抑制；在任何種類的物理變化之後，遷入也要受到妨礙，所以每一島上的自然組成中的新場所，勢必由於舊有生物的變異而被填充；時間也能允許各島上的變種充分地變異和改進。如果地面又升高，再變為大陸，那裡就會再發生劇烈的鬥爭；最有利的或最改進的變種，就能夠分佈開去，改進較少的類型就會大部絕滅，並且新連接的大陸上的各種生物的相對比例數便又發生變化；還有，這裡又要成為自然選擇的優美的活動場所，更進一步地來改進生物而產生出新種來。
我充分承認，自然選擇的作用一般是極其緩慢的。只有在一個區域的自然組成中還留有一些地位，可以由現存生物在變異後而較好地佔有，這時自然選擇才能發生作用。這種地位的出現常決定於物理變化，這種變化一般是很緩慢的。此外還決定於較好適應的類型的遷入受到阻止。少數舊有生物一發生變異，其他生物的互相關係就常被打亂；這就會創造出新的地位，有待適應較好的類型填充進去；但這一切進行得極其緩慢，雖然同種的一切個體在某種微小程度上互有差異，但是要使生物體制的各部分發生適宜的變化，則常需很長時間。這種結果又往往受到自由雜交所顯著延滯。許多人會說這數種原因已足夠抵消自然選擇的力量了。我不相信會如此。但我確相信自然選擇的作用一般是極其緩慢的，須經過長久的時間，並且只能作用於同一地方的少數生物。我進一步相信此等緩慢的、斷續的結果，和地質學告訴我們的這世界生物變化的速度和方式很相符合。
選擇的過程雖然是緩慢的，如果力量薄弱的人類尚能在人工選擇方面多有作為，那末，在很長的時間裡，通過自然力量的選擇，即通過最適者的生存，我覺得生物的變異量是沒有止境的，一切生物彼此之間以及與它們的物理的生活條件之間互相適應的美妙而複雜的關係，也是沒有止境的。
因自然選擇而絕滅
在《地質學》的一章裡還要詳細討論這一問題；但因為它和自然選擇有密切的關係，所以這裡必須談到它。自然選擇的作用全在於保存在某些方面有利的變異，隨之引起它們的存續。由於一切生物都按照幾何比率高速度地增加，所以每一地區都已充滿了生物；於是，有利的類型在數目上增加了，所以使得較不利的類型常常在數目上減少而變得稀少了。地質學告訴我們說，稀少就是絕滅的預告。我們知道只剩下少數個體的任何類型，遇到季候性質的大變動，或者其敵害數目的暫時增多，就很有可能完全絕滅。我們可以進一步他說，新類型既產生出來了，除非我們承認具有物種性質的類型可以無限增加，那末許多老類型勢必絕滅。地質學明白告訴我們說，具有物種性質的類型的數目並沒有無限增加過；我們現在試行說明，為什麼全世界的物種數目沒有無限增加。
我們已經看到個體數目最多的物種，在任何一定期間內，有產生有利變異的最好機會。關於這一點我們已經得到證明，第二章所講的事實指出，普通的、廣佈的即佔優勢的物種，擁有見於記載的變種最多。所以個體數目稀少的物種在任何一定期間內的變異或改進都是遲緩的；結果，在生存鬥爭中，它們就要遭遇到普通物種的已經變異了的和改進了的後代的打擊。
根據這些論點，我想，必然會有如下的結果：新物種在時間的推移中通過自然選擇被形成了，其他物種就會越來越稀少，而終至絕滅。那些同正在進行變異和改進中的類型鬥爭最激烈的，當然犧牲最大。我們在《生存鬥爭》一章裡已經看到，密切近似的類型，——即同種的一些變種，以及同屬或近屬的一些物種，——由於具有近乎相同的構造、體質、習性，一般彼此進行鬥爭也最劇烈；結果，每一新變種或新種在形成的過程中，一般對於和它最接近的那些近親的壓迫也最強烈，並且還有消滅它們的傾向。我們在家養生物裡，通過人類對於改良類型的選擇，也可看到同樣的消滅過程。我們可以舉出許多奇異的例子，表明牛、綿羊以及其他動物的新品種，花卉的變種，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡，我們從歷史中可以知道，古代的黑牛被長角牛所代替，長角牛「又被短角牛所掃除，好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣」（我引用一位農業作者的話）。
性狀的分歧
我用這個術語所表示的原理是極其重要的，我相信可以用它來解釋若干重要的事實。第一，各個變種，即使是特徵顯著的那些變種，雖然多少帶有物種的性質，——如在許多場合裡，對於它們如何加以分類，常是難解的疑問——肯定的，它們彼此之間的差異，遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點，變種是在形成過程中的物種，即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴大為物種間的較大差異呢？這一過程經常發生，我們可以從下列事實推論出這一點：在自然界裡，無數的物種都呈現著顯著的差異，而變種——這未來的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現著微細的和不甚明確的差異。僅僅是偶然（我們可以這樣叫它）或者可能致使一個變種在某些性狀上與親體有所差異，以後這一變種的後代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異；但是僅此一點，決不能說明同屬異種間所表現的差異何以如此常見和巨大。
我的實踐一向是從家養生物那裡去探索此事的說明。在這裡我們會看到相似的情形。必須承認，如此相異的族，如短角牛和赫裡福德牛，賽跑馬和駕車馬，以及若干鴿的品種等等，決不是在許多連續的世代裡，只由相似變異的偶然累積而產生的。在實踐中，例如，一個具有稍微短喙的鴿子引起了一個養鴿者的注意；而另一個具有略長喙的鴿子卻引起了另一個養鴿者的注意；在「養鴿者不要也不喜歡中間標準，只喜歡極端類型」這一熟知的原則下，他們就都選擇和養育那些喙愈來愈長的、或愈來愈短的鴿子（翻飛鴿的亞品種實際就是這樣產生的）。還有，我們可以設想，在歷史的早期，一個民族或一個區域裡的人們需要快捷的馬，而別處的人卻需要強壯的和粗笨的馬。最初的差異可能是極微細的；但是隨著時間的推移，一方面連續選擇快捷的馬，另一方面卻連續選擇強壯的馬，差異就要增大起來，因而便會形成兩個亞品種。最後，經過若干世紀，這些亞品種就變為穩定的和不同的品種了。等到差異已大，具有中間性狀的劣等馬，即不甚快捷也不甚強壯的馬，將不會用來育種，從此就逐漸被消滅了。這樣，我們從人類的產物中看到了所謂分歧原理的作用，它引起了差異，最初僅僅是微小的，後來逐漸增大，於是品種之間及其與共同親體之間，在性狀上便有所分歧了。
但是可能要問，怎樣才能把類似的原理應用於自然界呢？我相信能夠應用而且應用得很有效（雖然我許久以後才知道怎樣應用），因為簡單地說，任何一個物種的後代，如果在構造、體質、習性上愈分歧，那末它在自然組成中，就愈能佔有各種不同的地方，而且它們在數量上也就愈能夠增多。
在習性簡單的動物裡，我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例，它們在任何能夠維持生活的地方，早已達到飽合的平均數。如果允許它的數量自然增加的話（在這個區域的條件沒有任何變化的情形下），它只有依靠變異的後代去取得其他動物目前所佔據的地方，才能成功地增加它們的數量：例如，它們當中有些變為能吃新種類的獵物，無論死的或活的；有些能住在新地方，爬樹、涉水，並且有些或者可以減少它們的肉食習性。食肉動物的後代，在習性和構造方面變得愈分歧，它們所能佔據的地方就愈多。能應用於一種動物的原理，也能應用於一切時間內的一切動物，——這就是說如果它們發生變異的話，——如果不發生變異，自然選擇便不能發生任何作用。關於植物，也是如此。試驗證明，如果在一塊土地上僅播種一個草種，同時在另一塊相像的土地上播種若幹不同屬的草種，那末在後一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物，收穫更大重量的乾草。如在兩塊同樣大小的土地上），一塊播種一個小麥變種，另一塊混雜地播種幾個小麥變種，也會發生同樣的情形。所以，如果任何一個草種正在繼續進行著變異，並且如果各變種被連續選擇著，則它們將像異種和異屬的草那樣地彼此相區別，雖然區別程度很小，那末這個物種的大多數個體，包括它的變異了的後代在內，就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播無數種籽；可以這洋說，它們都在竭力來增加數量。結果，在數千代以後，任何一個草種的最顯著的變種都會有成功的以及增加數量的最好機會，這樣就能排斥那些較不顯著的變種；變種到了彼此截然分明的時候，便取得物種的等級了。
構造的巨大分歧性，可以維持最大量生物生活，這一原理的正確性已在許多自然情況下看到。在一塊極小的地區內，特別是對於自由遷入開放時，個體與個體之間的鬥爭必定是極其劇烈的，在那裡我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看見有一片草地，其面積為三英尺乘四英尺，許多年來都暴露在完全同樣的條件下，在它上面生長著二十個物種的植物，屬於十八個屬和八個目，可見這些植物彼此的差異是何等巨大。在情況一致的小島上，植物和昆蟲也是這樣的；淡水池塘中的情形亦復如此。農民們知道，用極不同「目」的植物進行輪種，可以收穫更多的糧食：自然界中所進行的可以叫做同時的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動物和植物，大多數都能夠在那裡生活（假定這片土地沒有任何特別的性質），可以說，它們都百倍竭力地在那裡生活；但是，可以看到，在鬥爭最尖銳的地方，構造的分歧性的利益，以及與其相隨伴的習性和體質的差異的利益，按照一般規律，決定了彼此爭奪得最厲害的生物，是那些屬於我們叫做異屬和異「目」的生物。
同樣的原理，在植物通過人類的作用在異地歸化這一方面，也可以看到。有人可能這樣料想，在任何一塊土地上能夠變為歸化的植物，一般都是那些和土著植物在親緣上密切接近的種類；因為土著植物普通被看作是特別創造出來而適應於本土的。或者還有人會這樣料想，歸化的植物大概只屬於少數類群，它們特別適應新鄉土的一定地點。但實際情形卻很不同；得康多爾在他的可稱讚的偉大著作裡曾明白說過，歸化的植物，如與土著的屬和物種的數目相比，則其新屬要遠比新種為多。舉一個例子來說明，在阿薩·格雷博士的《美國北部植物誌》的最後一版裡，曾舉出260種歸化的植物，屬於162屬。由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質。還有，它們與土著植物大不相同，因為在162個歸化的屬中，非土生的不下100個屬，這樣，現今生存於美國的屬，就大大增加了。
對於在任何地區內與土著生物進行鬥爭而獲得勝利的並且在那裡歸化了的植物或動物的本性加以考察，我們就可以大體認識到，某些土著生物必須怎樣發生變異，才能勝過它們的同住者；我們至少可以推論出，構造的分歧化達到新屬差異的，是於它們有利的。
事實上，同一地方生物的構造分歧所產生的利益，與一個個體各器官的生理分工所產生的利益是相同的——米爾恩·愛德華茲（Milne Edwards）已經詳細討論過這一問題了。沒有一個生理學家會懷疑專門消化植物性物質的胃，或專門消化肉類的胃，能夠從這些物質中吸收最多的養料。所以在任何一塊土地的一般系統中，動物和植物對於不同生活習性的分歧愈廣闊和愈完善，則能夠生活在那裡的個體數量就愈大。一組體制很少分歧的動物很難與一組構造更完全分歧的動物相競爭。例如，澳洲各類的有袋動物可以分成若干群，但彼此差異不大，正如沃特豪斯先生（Mr·waterhouse）及別人所指出的，它們隱約代表著食肉的、反芻的、囓齒的哺乳類，但它們是否能夠成功地與這些發育良好的目相競爭，是可疑的。在澳洲的哺乳動物裡，我們看到分歧過程還在早期的和不完全的發展階段中。
自然選擇通過性狀的分歧和絕滅，對一個共同祖先的後代可能發生的作用
根據上面極壓縮的討論，我們可以假定，任何一個物種的後代，在構造上愈分歧，便愈能成功，並且愈能侵入其他生物所佔據的地方。現在讓我們看一看，從性狀分歧得到這種利益的原理，與自然選擇的原理和絕滅的原理結合起來之後，能起怎樣的作用。
本書所附的一張圖表，能夠幫助我們來理解這個比較複雜的問題。以A到L代表這一地方的一個大屬的諸物種；假定它們的相似程度並不相等，正如自然界中的一般情形那樣，也如圖表裡用不同距離的字母所表示的那樣。我說的是一個大屬，因為在第二章已經說過，在大屬裡比在小屬裡平均有更多的物種發生變異；並且大屬裡發生變異的物種有更多數目的變種。我們還可看到，最普通的和分佈最廣的物種，比罕見的和分佈狹小的物種更多變異。假定A是普通的、分佈廣的、變異的物種，並且這個物種屬於本地的一個大屬。從A發出的不等長的、分歧散開的虛線代表它的變異的後代。假定此等變異極其微細，但其性質極分歧；假定它們不同時發生，而常常間隔一個長時間才發生；並且假定它們在發生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的變異才會被保存下來，或自然地被選擇下來。這裡由性狀分歧能夠得到利益的原理的重要性便出現了；因為，一般地這就會引致最差異的或最分歧的變異（由外側虛線表示）受到自然選擇的保存和累積。當一條虛線遇到一條橫線，在那裡就用一小數目字標出，那是假定變異的數量已得到充分的積累，因而形成一個很顯著的並在分類工作上被認為有記載價值的變種。
圖表中橫線之間的距離，代表一千或一千以上的世代。一千代以後，假定物種（A）產生了兩個很顯著的變種，名為a1和m1。這兩個變種所處的條件一般還和它們的親代發生變異時所處的條件相同，而且變異性本身是遺傳的；結果它們便同樣地具有變異的傾向，並且普通差不多像它們親代那樣地發生變異。還有，這兩個變種，只是輕微變異了的類型，所以傾向於遺傳親代（A）的優點，這些優點使其親代比本地生物在數量上更為繁盛；它們還遺傳親種所隸屬的那一屬的更為一般的優點，這些優點使這個屬在它自己的地區內成為一個大屬。所有這些條件對於新變種的產生都是有利的。
這時，如果這兩個變種仍能變異，那末它們變異的最大分歧在此後的一千代中，一般都會被保存下來。經過這段期間後，假定在圖表中的變種a1產生了變種a2，根據分歧的原理，a2和（A）之間的差異要比a1和（A）之間的差異為大。假定m1產生兩個變種,即m2和s2，彼此不同，而和它們的共同親代（A）之間的差異更大。我們可以用同樣的步驟把這一過程延長到任何久遠的期間；有些變種，在每一千代之後，只產生一個變種，但在變異愈來愈大的條件下，有些會產生兩個或三個變種，並且有些不能產生變種。因此變種，即共同親代（A）的變異了的後代，一般會繼續增加它們的數量，並且繼續在性狀上進行分歧，在圖表中，這個過程表示到一萬代為止，在壓縮和簡單化的形式下，則到一萬四千代為止。
但我在這裡必須說明：我並非假定這種過程會像圖表中那樣有規則地進行（雖然圖表本身已多少有些不規則性），它的進行不是很規則的，而且也不是連續的，而更可能的是：每一類型在一個長時期內保持不變，然後才又發生變異。我也沒有假定，最分歧的變種必然會被保存下來：一個中間類型也許能夠長期存續，或者可能、也許不可能產生一個以上的變異了的後代：因為自然選擇常常按照未被其他生物佔據的或未被完全佔據的地位的性質而發生作用；而這一點又依無限複雜的關係來決定。但是，按照一般的規律，任何一個物種的後代，在構造上愈分歧，愈能佔據更多的地方，並且它們的變異了的後代也愈能增加。在我們的圖表裡，系統線在有規則的間隔內中斷了，在那裡標以小寫數目字，小寫數目字標誌著連續的類型，這些類型已充分變得不同，足可以被列為變種。但這樣的中斷是想像的，可以插入任何地方，只要間隔的長度允許相當分歧變異量得以積累，就能這樣。
因為從一個普通的、分佈廣的、屬於一個大屬的物種產生出來的一切變異了的後代，常常會共同承繼那些使親代在生活中得以成功的優點，所以一般地它們既能增多數量，也能在性狀上進行分歧：這在圖表中由（A）分出的數條虛線表示出來了。從（A）產生的變異了的後代，以及系統線上更高度改進的分枝，往往會佔據較早的和改進較少的分枝的地位，因而把它們毀滅；這在圖表中由幾條較低的沒有達到上面橫線的分枝來表明。在某些情形裡，無疑地，變異過程只限於一枝系統線，這樣，雖然分歧變異在量上擴大了，但變異了的後代在數量上並未增加。如果把圖表裡從（A）出發的各線都去掉，只留a1到a10的那一支，便可表示出這種情形，英國的賽跑馬和英國的嚮導狗與此相似，它們的性狀顯然從原種緩慢地分歧，既沒有分出任何新枝，也沒有分出任何新族。
經過一萬代後，假定（A）種產生了a10、f10和m10三個類型，由於它們經過歷代性狀的分歧，相互之間及與共同祖代之間的區別將會很大，但可能並不相等。如果我們假定圖表中兩條橫線間的變化量極其微小，那未這三個類型也許還只是十分顯著的變種；但我們只要假定這變化過程在步驟上較多或在量上較大，就可以把這三個類型變為可疑的物種或者至少變為明確的物種。因此，這張圖表表明了由區別變種的較小差異，升至區別物種的較大差異的各個步驟。把同樣過程延續更多世代（如壓縮了的和簡化了的圖表所示），我們便得到了八個物種，系用小寫字母a14到m14所表示，所有這些物種都是從（A）傳衍下來的。因而如我所相信的，物種增多了，屬便形成了。
在大屬裡，發生變異的物種大概總在一個以上。在圖表裡，我假定第二個物種（1）以相似的步驟，經過一萬世代以後，產生了兩個顯著的變種或是兩個物種（w10和z10），它們究系變種或是物種，要根據橫線間所表示的假定變化量來決定。一萬四千世代後，假定六個新物種n14到z14產生了。在任何一個屬裡，性狀已彼此很不相同的物種，一般會產生出最大數量的變異了的後代；因為它們在自然組成中擁有最好的機會來佔有新的和廣泛不同的地方：所以在圖表裡，我選取極端物種（A）與近極端物種（I），作為變異最大的和已經產生了新變種和新物種的物種。原屬裡的其他九個物種（用大寫字母表示的），在長久的但不相等的時期內，可能繼續傳下不變化的後代；這在圖表裡是用不等長的向上虛線來表示的。
但在變異過程中，如圖表中所表示的那樣，另一原理，即絕滅的原理，也起重要的作用。因為在每一處充滿生物的地方，自然選擇的作用必然在於選取那些在生活鬥爭中比其他類型更為有利的類型，任何一個物種的改進了的後代經常有一種傾向：在系統的每一階段中，把它們的先驅者以及它們的原始祖代驅逐出去和消滅掉。必須記住，在習性、體質和構造方面彼此最相近的那些類型之間，鬥爭一般最為劇烈。因此，介於較早的和較晚的狀態之間的中間類型（即介於同種中改進較少的和改良較多的狀態之間的中間類型）以及原始親種本身，一般都有絕滅的傾向，系統線上許多整個的旁枝會這樣絕滅，它們被後來的和改進了的枝系所戰勝。但是，如果一個物種的變異了的後代進入了某一不同的地區，或者很快地適應於一個完全新的地方，在那裡，後代與祖代間就不進行鬥爭，二者就都可以繼續生存下去。
假定我們的圖表所表示的變異量相當大，則物種（A）及一切較早的變種皆歸滅亡，而被八個新物種a14到m14所代替；並且物種（1）將被六個新物種（n14到z14）所代替。
我們還可以再做進一步論述。假定該屬的那些原種彼此相似的程度並不相等，自然界中的情況一般就是如此；物種（A）和B、C及D的關係比和其他物種的關係較近；物種（I）和G、H、K、L的關係比和其他物種的關係較近，又假定（A）和（I）都是很普通而且分佈很廣的物種，所以它們本來一定就比同屬中的大多數其他物種佔有若干優勢。它們的變異了的後代，在一萬四千世代時共有十四個物種，它們遺傳了一部分同樣的優點：它們在系統的每一階段中還以種種不同的方式進行變異和改進，這樣便在它們居住的地區的自然組成中，變得適應了許多和它們有關的地位。因此，它們極有可能，不但會取得親種（A）和（I）的地位而把它們消滅掉，而且還會消滅某些與親種最接近的原種。所以，能夠傳到第一萬四千世代的原種是極其稀少的。我們可以假定與其他九個原種關係最疏遠的兩個物種（E與F）中只有一個物種（F），可以把它們的後代傳到這一系統的最後階段。
在我們的圖表裡，從十一個原種傳下來的新物種數目現在是十五。由於自然選擇造成分歧的傾向，a14與z14之間在性狀方面的極端差異量遠比十一個原種之間的最大差異量為大。還有，新種間的親緣的遠近也很不相同。從（A）傳下來的八個後代中，a14、q14、p14三者，由於都是新近從a10分出來的，親緣比較相近；b14和f14繫在較早的時期從a5分出來的，故與上述三個物種在某種程度上有所差別；最後O14、i14、m14彼此在親緣上是相近的，但是因為在變異過程的開端時期便有了分歧，所以與前面的五個物種大有差別，它們可以成為一個亞屬或者成為一個明確的屬。
從（1）傳下來的六個後代將形成為兩個亞屬或兩個屬。但是因為原種（1）與（A）大不相同，（I）在原屬裡差不多站在一個極端，所以從（I）分出來的六個後代，只是由於遺傳的緣故，就與從（A）分出來的八個後代大不相同；還有，我們假定這兩組生物是向不同的方向繼續分歧的。而連接在原種（A）和（I）之間的中間種（這是一個很重要的論點），除去（F），也完全絕滅了，並且沒有遺留下後代。因此，從（I）傳下來的六個新種，以及從（A）傳下來的八個新種，勢必被列為很不同的屬，甚至可以被列為不同的亞科。
所以，我相信，兩個或兩個以上的屬，是經過變異傳衍，從同一屬中兩個或兩個以上的物種產生的。這兩個或兩個以上的親種又可以假定是從早期一屬裡某一物種傳下來的。在我們的圖表裡，是用大寫字母下方的虛線來表示的，其分枝向下收斂，趨集一點；這一點代表一個物種，它就是幾個新亞屬或幾個屬的假定祖先。新物種F14的性狀值得稍加考慮，它的性狀假定未曾大事分歧，仍然保存（F）的體型，沒有什麼改變或僅稍有改變。在這種情形裡，它和其他十四個新種的親緣關係，乃有奇特而疏遠的性質。因為它系從現在假定已經滅亡而不為人所知的（A）和（I）兩個親種之間的類型傳下來的，那末它的性狀大概在某種程度上介於這兩個物種所傳下來的兩群後代之間。但這兩群的性狀已經和它們的親種類型有了分歧，所以新物種（F14)並不直接介於親種之間，而是介於兩群的親種類型之間；每一個博物學者大概都能想到這種情形。
在這張圖表裡，各條橫線都假定代表一千代，但它們也可以代表一百萬或更多代：它還可以代表包含有絕滅生物遺骸的地殼的連續地層的一部分，我們在《地質學》一章裡，還必須要討論這一問題，並且，我想，在那時我們將會看到這張圖表對絕滅生物的親緣關係會有所啟示，——這些生物雖然常與現今生存的生物屬於同目、同科、或同屬，但是常常在性狀上多少介於現今生存的各群生物之間；我們是能夠理解這種事實的，因為絕滅的物種系生存在各個不同的遼遠時代，那時系統線上的分枝線還只有較小的分歧。
我看沒有理由把現在所解說的變異過程，只限於屬的形成。在圖表中，如果我們假定分歧虛線上的各個連續的群所代表的變異量是巨大的，那末標著a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的類型，將形成三個極不相同的屬。我們還會有從（I）傳下來的兩個極不相同的屬，它們與（A）的後代大不相同。該屬的兩個群，按照圖表所表示的分歧變異量，形成了兩個不同的科，或不同的目。這兩個新科或新目，是從原屬的兩個物種傳下來的，而這兩個物種又假定是從某些更古老的和不為人所知的類型傳下來的。
我們已經看到，在各地，最常常出現變種即初期物種的，是較大屬的物種。這確實是可以被預料到的一種情形；因為自然選擇是通過一種類型在生存鬥爭中比其他類型佔有優勢而起作用的，它主要作用於那些已經具有某種優勢的類型；而任何一群之成為大群，就表明它的物種從共同祖先那裡遺傳了一些共通的優點。因此，產生新的、變異了的後代的鬥爭，主要發生在努力增加數目的一切大群之間。一個大群將慢慢戰勝另一個大群，使它的數量減少，這樣就使它繼續變異和改進的機會減少，在同一個大群裡，後起的和更高度完善的亞群，由於在自然組成中分歧出來並且佔有許多新的地位，就經常有一種傾向，來排擠和消滅較早的、改進較少的亞群。小的和衰弱的群及亞群終歸滅亡。瞻望未來，我們可以預言：現在巨大的而且勝利的、以及最少被擊破的、即最少受到絕滅之禍的生物群，將能在一個很長時期內繼續增加。但是哪幾個群能夠得到最後的勝利，卻無人能夠預言；因為我們知道有許多群從前曾是極發達的，但現在都絕滅了。瞻望更遠的未來，我們還可預言：由於較大群繼續不斷地增多，大量的較小群終要趨於絕滅，而且不會留下變異了的後代；結果，生活在任何一個時期內的物種，能把後代傳到遙遠未來的只是極少數。我在《分類》一章裡還要討論這一問題，但我可以在這裡再談一談，按照這種觀點，由於只有極少數較古遠的物種能把後代傳到今日，而且由於同一物種的一切後代形成為一個綱，於是我們就能理解，為什麼在動物界和植物界的每一主要大類裡，現今存在的綱是如此之少。雖然極古遠的物種只有少數留下變異了的後代，但在過去遙遠的地質時代裡，地球上也有許多屬、科、目及綱的物種分佈著，其繁盛差不多就和今天一樣。
論生物體制傾向進步的程度
「自然選擇」的作用完全在於保存和累積各種變異，這等變異對於每一生物，在其一切生活期內所處的有機和無機條件下都是有利的。這最後的結果是，各種生物對其外界條件的關係日益改進。這種改進必然會招致全世界大多數生物的體制逐漸進步。但我們在這裡遇到了一個極複雜的問題，因為，什麼叫做體制的進步，在博物學者間還沒有一個滿意的界說。在脊推動物裡，智慧的程度以及構造的接近人類，顯然就表示了它們的進步。可以這樣設想，從胚胎發育到成熟，各部分和各器官所經過的變化量的大小，似乎可以作為比較的標準；然而有些情形，例如，某些寄生的甲殼動物，它的若幹部分的構造在成長後反而變得不完全，所以，這種成熟的動物不能說比它的幼蟲更為高等。馮貝爾（Von Baer）所定的標準似乎可應用得最廣而且也最好，這個標準是指同一生物的各部分的分化量，——這裡我應當附帶說明一句，是指成體狀態而言——以及它們的不同機能的專業化程度；也就是米爾恩·愛德華所說的生理分工的完全程度。但是，假如我們觀察一下，例如魚類就可以知道這個問題是何等的晦澀不明瞭：有些博物學者把其中最接近兩棲類的，如沙魚，列為最高等，同時，還有一些博物學者把普通的硬骨魚列為最高等，因為它們最嚴格地呈現魚形並和其他脊椎綱的動物最不相像。在植物方面，我們還可以更明確地看出這個問題的晦澀不明，植物當然完全不包含智慧的標準；在這裡，有些植物學者認為花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分發育的植物是最高等；同時，還有一些植物學者，卻認為花的幾種器官變異極大的而數目減少的植物是最高等，這種看法大概較為合理。
如果我們以成熟生物的幾種器官的分化量和專業化量（這裡包括為了智慧目的而發生的腦的進步）作為體制高等的標準，那麼自然選擇顯然會指向這種標準的：因為所有生物學者都承認器官的專業化對於生物是看利的，由於專業化可以使機能執行得更好些；因此，向著專業化進行變異的積累是在自然選擇的範圍之內的。另一方面，只要記住一切生物都在竭力進行高速率的增加，並在自然組成中攫取各個未被佔據或未被完全佔據的地位，我們就可以知道，自然選擇十分可能逐漸使一種生物適合於這樣一種狀況，在那裡幾種器官將會成為多餘的或者無用的：在這種情形下，體制的等級就發生了退化現象。從最遠的地質時代到現在，就全體說，生物體制是否確有進步，在《地質的演替》一章中來討論將更為方便。
但是可以提出反對意見：如果一切生物，既然在等級上都是這樣傾向上升，為什麼全世界還有許多最低等類型依然存在？在每個大的綱裡，為什麼有一些類型遠比其他類型更為發達？為什麼更高度發達的類型，沒有到處取代較低等類型的地位並消滅它們呢？拉馬克相信一切生物都內在地和必然地傾向於完善化，因而他強烈地感到了這個問題是非常難解的，以致他不得不假定新的和簡單的類型可以不斷地自然發生。現在科學還沒有證明這種信念的正確性，將來怎麼樣就不得而知了。根據我們的理論，低等生物的繼續存在是不難解釋的；因為自然選擇即最適者生存，不一定包含進步性的發展——自然選擇只利用對於生物在其複雜生活關係中有利的那些變異。那末可以問，高等構造對於一種浸液小蟲（infusorian anin lcule），以及對於一種腸寄生蟲，甚至對於一種蚯蚓，照我們所能知道的，究有什麼利益？如果沒有利益，這些類型便不會通過自然選擇有所改進，或者很少有所改進，而且可能保持它們今日那樣的低等狀態到無限時期。地質學告訴我們，有些最低等類型，如浸液小蟲和根足蟲（rhizopods），已在極長久的時期中，差不多保持了今日的狀態。但是，如果假定許多今日生存著的低等類型，大多數自從生命的黎明初期以來就絲毫沒有進步，也是極端輕率的；因為每一個曾經解剖過現今被列為最低等生物的博物學者們，沒有不被它們的確係奇異而美妙的體制所打動。
如果我們看一看一個大群裡的各級不同體制，就可以知道同樣的論點差不多也是可以應用的；例如、在脊推動物中，哺乳動物和魚類並存；在哺乳動物中，人類和鴨嘴獸並存；在魚類中，沙魚和文昌魚（Amphioxus）並存，後一種動物的構造極其簡單，與無脊椎動物很接近。但是，哺乳動物和魚類彼此沒有什麼可以競爭的；哺乳動物全綱進步到最高級，或者這一綱的某些成員進步到最高級，並不會取魚的地位而代之。生理學家相信，腦必須有熱血的灌注才能高度活動，因此必須進行空氣呼吸；所以，溫血的哺乳動物如果棲息於水中，就必須常到水面來呼吸，很不便利。關於魚類，沙魚科的魚不會有取代文昌魚的傾向，因為我聽弗裡茨·米勒說過，文昌魚在巴西南部荒蕪沙岸旁的唯一夥伴和競爭者是一種。奇異的環蟲（annelid）。哺乳類中三個最低等的目，即有袋類、貧齒類和齧齒類，在南美洲和大量猴子在同一處地方共存，它們彼此大概很少衝突。總而言之，全世界生物的體制雖然都進步了，而且現在還在進步著，但是在等級上將會永遠呈現許多不同程度的完善化；因為某些整個綱或者每一綱中的某些成員的高度進步，完全沒有必要使那些不與它們密切競爭的類群歸於絕滅。在某些情形裡，我們以後還要看到，體制低等的類型，由於棲息在局限的或者特別的區域內，還保存到今日，它們在那裡遭遇到的競爭較不劇烈，而且在那裡由於它們的成員稀少，阻礙了發生有利變異的機會。
最後，我相信，許多體制低等的類型現在還生存在世界上，是有多種原因的。在某些情形裡，有利性質的變異或個體差異從未發生，因而自然選擇不能發生作用而加以積累。大概在一切情形裡，人對於最大可能的發展量，沒有足夠的時間。在某些少數情形裡，體制起了我們所謂的退化。但主要的原因是在於這樣的事實，即在極簡單的生活條件下，高等體制沒有用處——或者竟會有害處，因為體制愈纖細，就愈不容易受調節，就愈容易損壞。
再來看一下生命的黎明初期，那時候一切生物的構造，我們可以相信都是極簡單的，於是可以問：身體各部分的進步即分化的第一步驟是怎樣發生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概會答覆說，當簡單的單細胞生物一旦由於生長或分裂而成為多細胞的集合體時，或者附著在任何支持物體的表面時，他的法則「任何等級的同型單位，按照它們和自然力變化的關係，而比例地進行分化」，就發生作用了。但是，既沒有事實指導我們，只在這一題目上空想，幾乎是沒有什麼用處的。但是，如果假定，在許多類型產生以前，沒有生存競爭因而沒有自然選擇，就會陷入錯誤的境地：生長在隔離地區內的一個單獨物種所發生的變異可能是有利的，這樣，全部個體就可能發生變異，或者，兩個不同的類型就可能產生，但我在《緒論》將結束時曾經說過，如果承認我們對於現今生存千世界上的生物間的相互關係極其無知，並且對於過去時代的情形尤其如此，那末關於物種起源問題還有許多不能得到解釋的地方，便不會有人覺得奇怪了。
性狀的趨同
H.C.沃森先生認為我把性狀分歧的重要性估計得過高了（雖然他分明是相信性狀分歧的作用的），並且認為所謂性狀趨同同樣也有一部分作用。如果有不同屬的但系近屬的兩個物種，都產生了許多分歧新類型，那末可以設想，這些類型可能彼此很接近，以致可以把它們分類在一個屬裡；這樣，兩個不同屬的後代就合二而成為一屬了。就大不相同的類型的變異了的後代來說，把它們的構造的接近和一般相似歸因於性狀的趨同，在大多數場合裡都是極端輕率的。結晶體的形態，僅由分子的力量來決定，因此，不同的物質有時會呈現相同的形態是沒有什麼奇怪的。但就生物來說，我們必須記住，每一類型都是由無限複雜的關係來決定的，即由已經發生了的變異來決定的，而變異的原因又複雜到難於究詰，——是由被保存的或被選擇的變異的性質來決定的，而變異的性質則由周圍的物理條件來決定，尤其重要的是由同它進行競爭的周圍生物來決定的，——最後，還要由來自無數祖先的遺傳（遺傳本身就是彷惶的因素）來決定，而一切祖先的類型又都通過同樣複雜的關係來決定。因此，很難相信，從本來很不相同的兩種生物傳下來的後代，後來是如此密接地趨同了，以致它們的整個體制變得近乎一致，如果這種事情曾經發生，那麼在隔離極遠的地層裡，我們就可以看到毫無遺傳聯繫的同一類型會重複出現，而衡量證據正和這種說法相反。
自然選擇的連續作用，結合件狀的分歧，就能產生無數的物種的類型，華生先生反對這種說法。如果單就無機條件來講，大概有很多物種會很快地適應於各種很不相同的熱度和濕度等等；但我完全承認，生物間的相互關係更為重要；隨著各處物種的繼續增加，則有機的生活條件必定變得愈益複雜。結果，構造的有利分歧量，初看起來，似乎是無限的，所以能夠產生的物種的數量也應該是無限的。甚至在生物最繁盛的地區，是否已經充滿了物種的類型，我們並不知道；好望角和澳洲的物種數量如此驚人，可是許多歐洲植物還是在那裡歸化了。但是，地質學告訴我們，從第三紀早期起，貝類的物種數量，以及從同時代的中期起，哺乳類的數量並沒有大量增加，或根本沒有增加。那未，抑制物種數量無限增加的是什麼呢？一個地區所能維持的生物數量（我不是指物種的類型數量）必定是有限制的，這種限制是由該地的物理條件來決定的；所以，如果在一個地區內棲息著極多的物種，那末每一個物種或差不多每一個物種的個體就會很少；這樣的物種由於季節性質或敵害數量的偶然變化就容易絕滅。絕滅過程在這種場合中是迅速的，而新種的產生永遠是緩慢的。想像一下一種極端的情況吧，假如在英國物種和個體的數量一樣多，一次嚴寒的冬季或極乾燥的夏季，就會使成千上萬的物種絕滅。在任何地方，如果物種的數量無限增加，各個物種就要變為個體稀少的物種，兩個稀少的物種，由於常常提到的理由，在一定的期間內所產生的有利變異是很少的；結果，新種類型的產生過程就要受到阻礙。任何物種變為極稀少的時候）近親交配將會促其絕滅；作者們以為立陶宛的野牛（Aurochs）、蘇格蘭的赤鹿、挪威的熊等等的衰頹，皆由於這種作用所致。最後，我以為這裡還有一個最重要的因素，即一個優勢物種，在它的故鄉已經打倒了許多競爭者，就會散佈開去，取代許多其他物種的地位。得康多爾曾經闡明，這些廣為散佈的物種一般還會散佈得極廣；結果，它們在若干地方就會取代若干物種的地位，而使它們絕滅，這樣，就會在全世界上抑制物種類型的異常增加。胡克博士最近闡明，顯然有許多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的東南角，在那裡，澳洲本地物種的類量就大大地減少了。這些論點究有多大價值，我還不敢說；但把這些論點歸納起來，就可知道它們一定會有在各地方限制物種無限增加的傾向。
本章提要
在變化著的生活條件下，生物構造的每一部分幾乎都要表現個體差異，這是無可爭論的；由於生物按幾何比率增加，它們在某年齡、某季節或某年代，發生激烈的生存鬥爭，這也確是無可爭論的；於是，考慮到一切生物相互之間及其與生活條件之間的無限複雜關係，會引起構造上、體質上及習性上發生對於它們有利的無限分歧，假如說從來沒有發生過任何有益於每一生物本身繁榮的變異，正如曾經發生的許多有益於人類的變異那樣，將是一件非常離奇的事。但是，如果有益於任何生物的變異確曾發生，那麼具有這種性狀的諸個體肯定地在生活鬥爭中會有最好的機會來保存自己；根據堅強的遺傳原理，它們將會產生具有同樣性狀的後代。我把這種保存原理，即最適者生存，叫做「自然選擇」。「自然選擇」導致了生物根據有機的和無機的生活條件得到改進；結果，必須承認，在大多數情形裡，就會引起體制的一種進步。然而，低等而簡單的類型，如果能夠很好地適應它們的簡單生活條件，也能長久保持不變。
根據品質在相應齡期的遺傳原理，自然選擇能夠改變卵、種籽、幼體，就像改變成體一樣的容易。在許多動物裡，性選擇，能夠幫助普通選擇保證最強健的、最適應的雄體產生最多的後代。性選擇又可使雄體獲得有利的性狀，以與其他雄體進行鬥爭或對抗；這些性狀將按照普遍進行的遺傳形式而傳給一性或雌雄兩性。
自然選擇是否真能如此發生作用，使各種生物類型適應於它們的若干條件和生活處所，必須根據以下各章所舉的證據來判斷。但是我們已經看到自然選擇怎樣引起生物的絕滅；而在世界史上絕滅的作用是何等巨大，地質學已明白他說明了這一點。自然選擇還能引致性狀的分歧；因為生物的構造、習性及體質愈分歧；則這個地區所能維持的生物就愈多，——我們只要對任何一處小地方的生物以及外地歸化的生物加以考察，便可以證明這一點。所以，在任何一個物種的後代的變異過程中，以及在一切物種增加個體數目的不斷鬥爭中，後代如果變得愈分歧，它們在生活鬥爭中就愈有成功的好機會，這樣，同一物種中不同變種間的微小差異，就有逐漸增大的傾向，一直增大為同屬的物種間的較大差異、或者甚至增大為異屬間的較大差異。
我們已經看到，變異最大的，在每一個綱中是大屬的那些普通的、廣為分散的、以及分佈範圍廣的物種；而且這些物種有把它們的優越性——現今在本上成為優勢種的那種優越性——傳給變化了的後代的傾向。正如方纔所講的，自然選擇能引致性狀的分歧，並且能使改進較少的和中間類型的生物大量絕滅。根據這些原理，我們就可以解釋全世界各綱中無數生物問的親緣關係以及普遍存在的明顯區別。這的確是奇異的事情，——只因為看慣了就把它的奇異性忽視了——即一切時間和空間內的一切動物和植物，都可分為各群，而彼此關聯，正如我們到處所看到的情形那樣，——即同種的變種問的關係最密切，同屬的物種問的關係較疏遠而且不均等，乃形成區（section）及亞屬；異屬的物種間關係更疏遠，並且屬間關係遠近程度不同，乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任何一個綱中的幾個次級類群都不能列入單一行列，然皆環繞數點，這些點又環繞著另外一些點，如此下去，幾乎是無窮的環狀組成。如果物種是獨立創造的，這樣的分類便不能得到解釋；但是，根據遺傳，以及根據引起絕滅和性狀分歧的自然選擇的複雜作用，如我們在圖表中所見到的，這一點便可以得到解釋。
同一綱中一切生物的親緣關係常常用一株大樹來表示。我相信這種比擬在很大程度上表達了真實情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現存的物種；以往年代生長出來的枝條可以代表長期的、連續的絕滅物種。在每一生長期中，一切生長著的小枝都試圖向各方分枝，並且試圖遮蓋和弄死周圍的新技和枝條，同樣地物種和物種的群在巨大的生活鬥爭中，隨時都在壓倒其他物種。巨枝為分大枝，再逐步分為愈來愈小的枝，當樹幼小時，它們都曾一度是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝來連結的情形，很可以代表一切絕滅物種和現存物種的分類，它們在群之下又分為群。當這樹還僅僅是一株矮樹時，在許多茂盛的小枝中，只有兩三個小枝現在成長為大枝了，生存至今，並且負荷著其他枝條；生存在久遠地質時代中的物種也是這樣，它們當中只有很少數遺下現存的變異了的後代，從這樹開始生長以來，許多巨枝和大枝都已經枯萎而且脫落了；這些枯落了的、大小下等的枝條，可以代表那些沒有留下生存的後代而僅處於化石狀態的全目、全科及全屬。正如我們在這裡或那裡看到的，一個細小的、孤立的枝條從樹的下部分叉處生出來，並且由於某種有利的機會，至今還在旺盛地生長著，正如有時我們看到如鴨嘴獸或肺魚之類的動物，它們由親緣關係把生物的兩條大枝連絡起來，並由於生活在有庇護的地點，乃從致命的競爭、裡得到倖免。芽由於生長而生出新芽，這些新芽如果健壯，就會分、出枝條遮蓋四周許多較弱枝條，所以我相信，這巨大的「生命之樹」（Tree ofLife）在其傳代中也是這樣，這株大材用它的枯落的枝條填充了地殼，並且用它的分生不息的美麗的枝條遮蓋了地面。
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