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第三章 生存鬥爭


  生存鬥爭和自然選擇的關係——當作廣義用的生存鬥爭這一名詞——按幾何比率的增加——歸化的動物和植物的迅速增加——抑制個體增加的性質——鬥爭的普遍性——氣候的影響——個體數目的保護——一切動物和植物在自然界裡的複雜關係——同種的個體間和變種問生存鬥爭最劇烈:同屬的物種間的鬥爭也往往劇烈——生物和生物的關係是一切關係中最重要的。

  在沒有進入本章的主題之前,我必須先說幾句開場白,以表明生存鬥爭對於「自然選擇」有什麼關係。前一章已經談到,在自然狀況下的生物是有某種個體變異的;我的確不知道對於這一點曾經有過爭論。把一群可疑類型叫作物種或亞種或變種,對於我們的討論是無關重要的;例如,只要承認有些顯著變種存在,那未把不列顛植物中二、三百個可疑類型無論列入哪一級都沒有什麼關係。但是,僅僅知道個體變異和某些少數顯著變種的存在,雖然作為本書的基礎是必要的,但很少能夠幫助我們去理解物種在自然狀況下是怎樣發生的。體制的這一部分對於另一部分及其對於生活條件的一切巧妙適應,以及這一生物對於另一生物的一切巧妙適應,是怎樣完成的呢?關於啄木鳥和檞寄生,我們極其明顯地看到了這種美妙的相互適應;關於附著在獸毛或鳥羽之上的最下等寄生物,關於潛水甲蟲的構造,關於在微風中飄蕩著的具有冠毛的種籽,我們只是稍微不明顯地看到了這種適應;簡而言之,無論在任何地方和生物界的任何部分,都能看到這種美妙的適應。

  再者,可以這樣問,變種,即我所謂的初期物種,終於怎樣變成為良好的、明確的物種呢?在大多數情形下,物種間的差異,顯然遠遠超過了同一物種的變種間的差異。那些組成所謂不同屬的種群間的差異比同屬的物種間的差異為大,這些種群是怎樣發生的呢?所有這些結果,可以說都是從生活鬥爭中得來的,下章將要更充分他講到。由於這種鬥爭,不管怎樣輕微的、也不管由於什麼原因所發生的變異,只要在一個物種的一些個體同其他生物的、以及同生活的物理條件的無限複雜關係中多少有利於它們,這些變異就會使這樣的個體保存下來,並且一般會遺傳給後代。後代也因此而有了較好的生存機會,因為任何物種按時產生的許多個體,其中只有少數能夠生存。我把每一個有用的微小變異被保存下來的這一原理稱為「自然選擇」,以表明它和人工選擇的關係。但是,斯潘塞先生所常用的措詞「最適者生存」,更為確切,並且有時也同樣方便。我們已經看到,人類利用選擇,確能產生偉大的結果,並且通過累積「自然」所給予的微小而有用的變異,他們就能使生物適合於自己的用途。但是「自然選擇」,我們以後將看到,是一種不斷活動的力量,它無比地優越於微弱的人力,其差別正如「自然」的工作和「人工」相比一樣。

  現在我們將對生存鬥爭稍加詳細討論。在我的將來的另一著作裡,還要大事討論這個問題,它是值得大事討論的。老得康多爾和萊爾已經淵博地而且富於哲理性地闡明瞭一切生物都暴露在劇烈的競爭之中。關於植物,曼徹斯特區教長赫伯特以無比的氣魄和才華對這個問題進行了討論,顯然這是由於他具有淵博的園藝學知識的緣故。至少我認為,口頭上承認普遍的生存鬥爭這一真理是再容易不過的事情,但是要在思想裡時時刻刻記住這一結論,卻沒有比它更困難的。然而,除非在思想裡徹底體會這一點,我們就會對包含著分佈、稀少、繁盛、絕滅以及變異等萬般事實的整個自然組成,認識模糊或完全誤解。我們看見自然界的外貌煥發著喜悅的光輝,我們常常看見過剩的食物;我們卻看不見或者竟忘記了安閒地在我們周圍唱歌的鳥,多數是以昆蟲或種籽為生的,因而它們經常地在毀滅生命;或者我們竟忘記了這些唱歌的鳥,或它們的蛋,或它們的小鳥,有多少被食肉鳥和食肉獸所毀滅;我們並非經常記得,食物雖然現在是過剩的,但並不見得每年的所有季節都是這樣。

  當作廣義用的生存鬥爭這一名詞

  我應當先講明白,是以廣義的和比喻的意義來使用這一名詞的,其意義包含著這一生物對另一生物的依存關係,而且,更重要的,也包含著個體生命的保持,以及它們能否成功地遺留後代。兩隻狗類動物,在飢餓的時候,為了獲得食物和生存,可以確切他說,就要互相鬥爭。但是,生長在沙漠邊緣的一株植物,可以說是在抵抗乾燥以爭生存,雖然更適當地應該說,它是依存於濕度的。一株植物,每年結一千粒種籽,但平均其中只有一粒種籽能夠開花結籽,這可以更確切他說,它在和已經覆被在地面上的同類和異類植物相鬥爭。檞寄生依存於蘋果樹和少數其他的樹,如果強說它在和這些樹相鬥爭,也是可以的,因為,如果一株樹上生有此等寄生物過多,那株樹就會衰弱而死去。但是如果幾株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技條上,那末可以更確切他說,它們是在互相鬥爭。困為檞寄生的種於是由鳥類散佈的,所以它的生存便決定於鳥類;這可以比喻地說,在引誘鳥來吃它的果實藉以散佈它的種籽這一點上,它就是在和其他果實植物相鬥爭了。在這幾種彼此相通的意義中,為了方便,我採用了一般的名詞——「生存鬥爭」。

  按幾何比率的增加

  一切生物都有高速率增加的傾向,因此不可避免地就出現了生存鬥爭。各種生物在其自然的一生中都會產生若干卵或種籽,在它的生命的某一時期,某一季節,或者某一年,它們一定要遭到毀滅,否則按照幾何比率增加的原理,它的數目就會很快地變得非常之多,以致沒有地方能夠容納。因此,由於產生的個體比可能生存的多,在各種情況下一定要發生生存鬥爭,或者同種的這一個體同另一個體鬥爭,或者同異種的個體鬥爭,或者同物理的生活條件鬥爭。這是馬爾薩斯的學說以數倍的力量應用於整個的動物界和植物界;困為在這種情形下,既不能人為地增加食物,也不能謹慎地限制交配。雖然某些物種,現在可以多少迅速地增加數目,但是所有的物種並不能這樣,因為世界不能容納它們。

  各種生物都自然地以如此高速率增加著,以致它們如果不被毀滅,則一對生物的後代很快就會充滿這個地球,這是一條沒有例外的規律。即使生殖慢的人類,也能在二十五年間增加一倍,照這速率計算,不到一千年,他們的後代簡直就沒有立腳餘地了。林納(Linnaeus)曾計算過,如果一株一年生的植物只生二粒種籽,它們的幼株翌年也只生二粒種籽,這樣下去,二十年後就會有一百萬株這種植物了;然而實際上井沒有生殖力這樣低的植物。像在一切既知的動物中被看作是生殖最慢的動物,我曾盡力去計算它在自然增加方面最小的可能速率;可以最穩定地假定,它在三十歲開始生育,一直生育到九十歲,在這一時期中共生六隻小象,並且它能活到一百歲;如果的確是這樣的話,在740-750年以後,就應該有近一千九百萬隻象生存著;並且它們都是從第一對像傳下來的。

  但是,關於這個問題,除了僅僅是理論上的計算外,我們還有更好的證明,無數的事例表明,自然狀況下的許多動物如遇環境對它們連續兩三季都適宜的話,便會有可驚的迅速增加。還有更引人注意的證據是從許多種類的家養動物在世界若干地方已返歸野生狀態這一事實得來的;生育慢的牛和馬在南美洲以及近年來在澳洲的增加率的記載,如果不是確有實據,將令人難以置信。植物也是這樣;以外地移入的植物為例,在不滿十年的期間,它們便佈滿了全島,而成為普通的植物了。有數種植物如拉普拉塔(LaPlata)的刺葉薊(cardoon)和高薊(tall thistle)原來是從歐洲引進的,現在在那裡的廣大平原上已是最普通的植物了,它們密佈於數平方英里的地面上,幾乎排除了一切他種植物。還有,我聽福爾克納博士(Dr.Falconer)說,在美洲發現後從那裡移入到印度的一些植物,已從科摩林角(Cape Comorin)分佈到喜馬拉雅了。在這些例子中,並且在還可以舉出的無數其他例子中,沒有人會假定動物或植物的能育性以任何能夠覺察的程度突然地和暫時地增加了。明顯的解釋是,因為生活條件在那裡是高度適宜的,結果,老的和幼的都很少毀滅,並且幾乎一切幼者都能長大而生育。它們按幾何比率的增加——其結果永遠是可驚的——簡單地說明了它們在新鄉土上為什麼會異常迅速地增加和廣泛地分佈。

  在自然狀況下,差不多每一充分成長的植株每年都產生種籽,同時就動物來說,很少不是每年交配的。因此我們可以確信地斷定,一切植物和動物都有按照幾何比率增加的傾向,——凡是它們能在那裡生存下去的地方,每一處無不被迅速充滿,一併且此種幾何比率增加的傾向必定因在生命某一時期的毀滅而遭到抑制。我們對於大型家養動物是熟悉的,我想,這會把我們引人誤解之途,我們沒有看到它們遭遇到大量毀滅,但是我們忘記了每年有成千上萬隻被屠殺以供食用:同時我們也忘記了,在自然狀況下也有相等的數目由於種種原因而被處理掉。

  生物有每年生產卵或種籽數以千計的,也有只生產極少數卵或種籽的,二者之間僅有的差別是,生殖慢的生物,在適宜的條件下需要較長的年限才能分佈於整個地區,假定這地區是很大的。一支南美禿鷹(condor)產生兩個卵,一隻鴕鳥(Ostrich)產生二十個卵,然而在同一個地區,南美禿鷹可能比鴕烏多得多:一支管鼻□(Fulmer petrel)只生一個卵,然人們相信,它是世界上最多的鳥。一隻家蠅生數百個卵,其他的蠅,如虱蠅(hippobosca)只生一個卵;但生卵的多少,並不能決定這兩個物種在一個地區內有多少個體可以生存下來。依靠食物量的變動而變動的物種,產生多數的卵是相當重要的,因為生物充足時可以使它們迅速增多數目。但是產生多數的卵或種籽的真正重要性卻在於補償生命某一時期的嚴重毀滅;而這個時期大多數是生命的早期。如果一個動物能夠用任何方法來保護它們的卵或幼小動物,少量生產仍然能夠充分保持它的平均數量;如果多數的卵或幼小動物遭到毀滅,那麼就必須大量生產,否則物種就要趨於絕滅,假如有一種樹平均能活一千年,如果在一千年中只有一粒種籽產生出來,假定這粒種籽決不會被毀滅掉,又能恰好在適宜的地方萌發,那末這就能充分保持這種樹的數目了。所以在一切場合裡,無論哪一種動物或植物,它的平均數目只是間接地依存於卵或種籽的數目的。

  觀察「自然」的時候,常常記住上述的論點是極其必要的——切勿忘記每一個生物可以說都在極度努力於增加數目;切勿忘記每一種生物在生命的某一時期,依靠鬥爭才能生活;切勿忘記在每一世代中或在間隔週期中,大的毀滅不可避免地要降臨於幼者或老者,抑製作用只要減輕,毀滅作用只要少許緩和,這種物種的數目幾乎立刻就會大大增加起來。

  抑制增加的性質

  各個物種增加的自然傾向都要受到抑制,其原因極其難以解釋。看一看最強健的物種,它們的個體數目極多,密集成群,它們進一步增多的傾向也隨之強大。關於抑制增多的原因究竟是什麼,我們連一個事例也無法確切知道。這本來是不足為怪的事,無論誰只要想一想,便可知道我們對於這一問題是何等無知,甚至我們對於人類遠比對於任何其他動物所知道的都多,也是如此。關於抑制增加這一問題,已有若幹著者很好地討論過了,我期望在將來的一部著作裡討論得詳細些,特別是對於南美洲的野生動物要進行更詳細的討論,這裡我只略微談一談,以便引起讀者注意幾個要點罷了。卵或很幼小動物一般似乎受害最多,但決非一,概如此。植物的種籽被毀滅的極多,但依據我所做的某些觀察,得知在已佈滿他種植物的地上,幼苗在發芽時受害最多。同時,幼苗還會大量地被各種敵害所毀滅,例如,有一塊三英尺長二英尺寬的土地,耕後進行除草,那裡不會再受其他植物的抑制,當我們的土著雜草生出之後,我在所有它們的幼苗上作了記號,得知357株中,不下295株被毀滅了,主要是被蛞蝓(s1ugs)和昆蟲毀滅的。在長期刈割過的草地,如果讓草任意自然生長,那未較強壯的植物逐漸會把較不強健的消滅掉,即使後者已經充分成長,也會如此;被四腳獸細細吃過的草地,其情形也是這樣:在刈割過的一小塊草地上(三英尺乘四英尺)生長著二十個物種,其中九個物種由於其他物種的自由生長,都死亡了。

  每個物種所能吃到的食物數量,當然為各物種的增加劃了一個極限;但決定一個物種的平均數,往往不在於食物的獲得,而在於被他種動物所捕食。因此,在任何大塊領地上的鷓鴣、松雞、野兔的數目主要決定於有害動物的毀滅,對此似乎很少疑問。如果今後的二十年中在英格蘭不射殺一個獵物,同時也不毀滅一個有害的動物,那末,獵物絕對可能比現在還要來得少,雖然現在每年要射殺數十萬隻。相反地,在某些情形下,例如象,是不會被食肉獸殺害的;因為甚至印度的虎也極少敢於攻擊被母獸保護的小象。

  在決定物種的平均數方面,氣候有重要的作用,並且極端寒冷或乾旱的週期季節似乎在一切抑製作用中最有效果。1854-1855年冬季,我計算(主要根據春季鳥巢數目的大量減少)在我居住的地方,被毀滅的鳥達五分之四;這真是重大的毀滅,我們知道,如果人類因傳染病而死去百分之十時便成為異常慘重的死亡了。最初看來,氣候的作用似乎同生存鬥爭是完全沒有關係的;而氣候的主要作用在於減少食物,從這一點來說,它便促進了同種的或異種的個體間進行最激烈的鬥爭,因為它們依靠同樣食物以維持生存,甚至當氣候,例如嚴寒直接發生作用時,受害最大的還是那些最不健壯的個體,或者那些在冬季獲得食物最少的個體。我們如從南方旅行到北方,或從濕潤地區到乾燥地區,必定會看出某些物種漸次稀少,終至絕跡;氣候的變化是明顯的,因此我們不免把這整個的效果歸因於氣候的直接作用。但這種見解是錯誤的;我們忘記了各個物種,即使在其最繁盛的地方,也經常在生命的某一時期由於敵害的侵襲或同一地方同一食物的競爭而被大量毀滅;只要氣候有些許改變,而稍有利於這些敵害或競爭者,它們的數目便會增加;並且由於各個地區都已佈滿了生物,其他物種必定要減少。如果我們向南旅行,看見某一物種在減少著數量,我們可以覺察到必定是因為別的物種得到了利益,而這個物種便受到了損害。我們向北旅行的情形亦復如此,不過程度較差,因為各類的物種數量向北去都在減少,所以競爭者也減少了;因此當向北旅行或登高山時,比之於向南旅行或下山時,我們見到的植物通常比較矮小,這是由於氣候的直接有害作用所致。當我們到達北極區、或積雪的山頂、或純粹的沙漠時,可以看到生物幾乎完全要同自然環境進行生存鬥爭了。

  花園裡巨大數量的植物完全能夠忍受我們的氣候,但是永遠不能歸化,因為它們不能和我們的本地植物進行鬥爭,而且也不能抵抗本地動物的侵害,由此可以清楚地看出,氣候主要是間接有利於其他物種的。如果一個物種,由於高度適宜的環境條件,在一個小區內,過分增加了它們的數目,常常會引起傳染病的發生,至少我們的獵物一般是如此。這裡,有一種同生存鬥爭無關的限制生物數量的抑制。但是,有些所謂傳染病的發生,是由於寄生蟲所致,這些寄生蟲由於某些原因,部分地可能是由於在密集動物中易於傳播,而特別有利,這裡就發生了寄生物和寄主間的鬥爭。

  另一方面,在許多情形下,同種的個體和它們的敵害相比,絕對需要極大的數量,才得以保存。這樣,我們就能容易地在田間收穫大量的穀物和油菜籽等等,因為它們的種籽和吃它們的鳥類數量相比,佔有絕大的多數,鳥在這一季裡雖然有異常豐富的食物,但它們不能按照種籽供給的比例而增加數量,因為它們的數量在冬季要受到抑制。凡是作過試驗的人都知道,要想從花園裡的少數小麥或其他這類植物獲得種籽是何等麻煩;我曾在這種情形下失去每一粒種籽。同種的大群個體對於它們的保存是必要的,這一觀點,我相信可以解釋自然界中某些奇特的事實:例如極稀少的植物有時會在它們所生存的少數地方生長得極其繁盛;某些叢生性的植物,甚至在分佈範圍的邊際,還能叢生,這就是說,它們的個體是繁盛的。在這種情形下,我們可以相信,只有在多數個體能夠共同生存的有利生活條件下,一種擴物才能生存下來,這樣才能使這個物種免於全部覆滅。我還要補充說,雜交的優良效果,近親交配的不良效果,無疑地會在此等事例中表現出它的作用;不過我在這裡不預備詳述這一問題。

  在生存鬥爭中一切動物和植物相互之間的複雜關係

  許多記載下來的例子闡明,在同一地方勢必進行鬥爭的生物之間的抑製作用和相互關係,是何等的複雜和出入意外。我只準備舉一個例子,雖然是一個簡單的例子,但使我感到興趣。在斯塔福德郡(Staffordshire)我的一位親戚有一片領地,我有充分的機會在那裡進行研究。那裡有一大塊極度荒蕪的荒地,從來沒有耕種過;但有數英畝性質完全一致的土地,曾在二十五年前被圍起來,種上了蘇格蘭冷杉。這片荒地上種植部分的土著植物群落發生了極顯著的變化,其變化的程度比在兩片完全不同的土壤上一般可以見到的變化程度更為顯著:不但荒地植物的比例數完全改變了,且有十二個不見於荒地的植物種(禾本草類及莎草類除外)在植樹區域內繁生。對於昆蟲的影響必然更大些,因為有六種不見於荒地的食蟲鳥,在植樹區域內很普遍;而經常光顧荒地的卻是兩三種另外不同食蟲鳥。在這裡我們看到,只是引進一種樹便會發生何等強大的影響,當時所作的不過是把土地圍了起來,以防止牛進去而已,此外什麼也沒有作。但是,把一處地方圍起來這種因素的重要性,我曾在薩裡(Surrey)的費勒姆(Farnham)鄰近地方清楚地看到了。那裡有大片的荒地,遠處小山頂上生有少數幾片老齡蘇格蘭冷杉:在最近十年內,大塊地方已被圍起來了,於是由自然散佈的種籽生出了無數小樅樹,它們如此緊密相接以致不能全部成長起來。當我確定這些幼樹並非人工播種或栽植的時候,我對於它們的數量之多,感到十分驚異,於是我又檢查了數處地方,在那裡我觀察了未被圍起來的數百英畝荒地,除了舊時種植的老齡冷杉外,可以說簡直看不到一株這種幼樹。但當我仔細地在荒地灌木的莖幹之間觀察時,我發現那裡有許多幼苗和小樹經常被牛吃掉而長不起來。離一片老齡冷杉一百碼地方,我在一方碼的地上計算一下,共有三十二株小樹;其中一株,有二十六圈年輪,許多年來,它曾試圖把樹頂伸出荒地灌木的樹幹之上,但沒有成功。所以無怪荒地一經被圍起來,便有生氣勃勃的幼齡冷杉密佈在它的上面了。可是這片荒地如此極端荒蕪而且遼闊,以致沒有人會想像到牛竟能這樣細心地來尋求食物而且有所得。

  由此我們可以看出,牛絕對地決定著蘇格蘭冷杉的生存;但在世界上,有若干地方,昆蟲決定著牛的生存。大概巴拉圭在這方面可以提供一個最奇異的事例;因為那裡從來沒有牛、馬或狗變成野生的,雖然甫去及北往都有這些動物在野生狀態下成群遊行;亞莎拉(Azara)和倫格(Rengger)曾闡明,這是由於巴拉圭的某種蠅過多所致,當此等動物初生時,這種蠅就在它們的臍中產卵。此蠅雖多,但它們的數量的增加,必定經常要遇到某種抑制,大概要受其他寄生性昆蟲的抑制。因此,如果巴拉圭某種食蟲鳥減少了,寄生性昆蟲大概就要增多;因而會使在臍中產卵的蠅減少,——於是牛和馬便可能成為野生的了,而這一定會使植物群落大為改變(我確曾在南美洲一些地方看到過這種現象);同時植物的改變又會大大地影響昆蟲;從而又會影響食蟲鳥,恰如我們在斯塔福德郡所見到的那樣,這種複雜關係的範圍便繼續不斷的擴大。其實自然界裡的各種關係決不會這樣簡單。戰爭之中還有戰爭,必定連綿反覆,成敗無常;然而從長遠看,各種勢力是如此脅調地平衡,以致自然界可以長期保持一致的面貌;雖然最微細的一點差異肯定能使一種生物戰勝另一種生物,其結果亦復如此。然而我們是何等極度的無知,又是何等喜作過度的推測,一聽到一種生物的絕滅,就要大驚小怪;又固不知道它的原因,就祈求災變來解釋世界的毀滅,或者創造出一些法則來說明生物類型的壽命!

  我願再舉一個事例,以說明在自然界等級中相距甚遠的植物和動物,如何被複雜的關係網聯結在一起。我以後還有機會闡明,在我的花園中有一種外來植物亮毛半邊蓮(Lobelia fulens),從來沒有昆蟲降臨過它,結果,由於它的特殊構造,從不結籽。差不多我們的一切蘭科植物都絕對需要昆蟲的降臨,以帶走它們的花粉塊,從而使它們受精。我從試驗裡發現三色堇幾乎必須依靠土蜂來受精,因為別的蜂類都不來訪這種花。我又發現有幾種三葉草(clover)必須依靠蜂類的降臨來受精,例如白三葉草(Trifoliumrepens)約20個頭狀花序結了2,290粒種籽,而被遮蓋起來不讓蜂接觸的另外20個頭狀花序就不結一粒種籽。又如,紅三葉草(T.pratense)的100個頭狀花序結了2,700粒種籽,但被遮蓋起來的同樣數目的頭狀花序,卻不結一粒種籽。只有土蜂才訪紅三葉草,因為別的蜂類都不能觸到它的蜜腺。有「人曾經說過,蛾類可能使各種三葉草受精;但我懷疑它們能否使紅三葉草受精,因為它們的重量不能把紅三葉草的翼瓣壓下去。因此,我們可以很確定地推論,如果英格蘭的整個土蜂屬都絕滅了或變得極稀少,三色堇和紅三葉草也會變得極稀少或全部滅亡。任何地方的土蜂數量大部是由野鼠的多少來決定的,因為野鼠毀滅它們的蜜房和蜂窩。紐曼上校(Col.Newman)長期研究過土蜂的習性,他相信「全英格蘭三分之二以上的土蜂都是這樣被毀滅的」。至於鼠的數量,眾所周知,大部分是由貓的數量來決定的;紐曼上校說:「在村莊和小鎮的附近,我看見土蜂窩比在別的地方多得多,我把這一點歸因於有大量的貓在毀滅著鼠的緣故。」因此,完全可以相信,如果一處地方有多數的貓類動物,首先通過鼠再通過蜂的干預,就可以決定那地區內某些花的多少!

  每一個物種在不同的生命時期、不同的季節和年份,大概有多種不同的抑制對其發生作用;其中某一種或者某少數幾種抑製作用一般最有力量;但在決定物種的平均數或甚至它的生存上,則需要全部抑製作用共同發揮作用。在某些情形裡可以闡明,同一物種在不同地區內所受到的抑製作用極不相同。當我們看到密佈在岸邊的植物和灌木時,我們很容易把它們的比例數和種類歸因於我們所謂的偶然的機會。但這是何等錯誤的一個觀點!誰都聽到過,當美洲的一片森林被斫伐以後,那裡便有很不同的植物群落生長起來;但人們已經看到,在美國南部的印第安的廢墟上,以前一定把樹木清除掉了,可是現在那裡同周圍的處女林相似,呈現了同樣美麗的多樣性和同樣比例的各類植物來。在悠長的若干世紀中,在每年各自散播成千種籽的若干樹類之間,必定進行了何等激烈的鬥爭;昆蟲和昆蟲之間進行了何等激烈的鬥爭——昆蟲、蝸牛、其他動物和鳥、獸之間又進行了何等劇烈的鬥爭——,它們都努力增殖,彼此相食,或者吃樹、或者吃樹的種籽和幼苗,或者吃最初密佈於地面而抑制這些樹木生長的其他植物!將一把羽毛向上擲去,它們都依照一定的法則落到地面上;但是每枝羽毛應落到什麼地方的問題,比起無數植物和動物之間的關係,就顯得非常簡單了,它們的作用和反作用在若干世紀的過程中決定了現今生長在古印第安廢墟上各類樹木的比例數和樹木的種類。

  生物彼此的依存關係,有如寄生物之於寄主,一般是在系統頗遠的生物之間發生的。有時候系統遠的生物,嚴格他說,彼此之間也有生存鬥爭,例如飛蝗類和食草獸之間的情形便是這樣。不過同種的個體之間的所進行的鬥爭幾乎必然是最劇烈的,因為它們居住在同一區域內,需要同樣的食物,並且還遭遇同樣的危險。同種的變種之間的鬥爭一般差不多是同等劇烈的,並且我們時常看到爭奪很快就會得到解決:例如把幾個小麥變種播在一起,然後把它們的種籽再混合起來播在一起,於是那些最適於該地土壤和氣候的、或者天然就是繁殖力最強的變種,便會打敗別的變種,產生更多的種籽,結果少數幾年之後,就會把別的變種排斥掉。甚至那些極度相近的變種,如顏色不同的香豌豆,當混合種植時,必須每年分別采收種籽,播種時再照適當的比例混合,否則,較弱種類的數量便會不斷地減少而終至消滅。綿羊的變種也是這樣;有人曾斷言某些山地綿羊變種能使另外一些山地綿羊變種餓死,所以它們不能養在一處。把不同變種的醫用蛙養在一處,也有這樣的結果。假如讓我們的任何家養植物和動物的一些變種,像在自然狀況下那樣地任意進行鬥爭,並且每年不按照適當比例把它們的種籽或幼者保存下來,那未,這些變種是否具有如此完全同等的體力、習性和體質,以致一個混合群(禁止雜交)的原來比例還能保持到六代之久,這甚至是可以懷疑的。

  同種的個體問和變種間生存鬥爭最劇烈

  因為同屬的物種通常在習性和體質方面,並且永遠在構造方面,是很相似的(雖然不是絕對如此),所以它們之間的鬥爭,一般要比異屬的物種之間的鬥爭更為劇烈。我們可以從以下事實瞭解這一點,近來有一個燕子種在美國的一些地方擴展了,因而致使另一個物種的數量減少。近來蘇格蘭一些地方吃檞寄生種籽的檞鶇(misselthrush)增多了,固而致使善鳴鶇的數量減少了。我們不是常常聽說,在極端不同的氣候下一個鼠種代替了另一鼠種!在俄羅斯,小形的亞洲蟑螂入境之後,到處驅逐大形的亞洲蟑螂。在澳洲,蜜蜂輸入後,很快就把小形的、無刺的本地蜂消滅了。一個野芥菜(charlock)種取代了另一個物種;種種相似事例所在皆是。我們大致能夠理解,在自然組成中幾乎佔有相同地位的近似類型之間的鬥爭,為什麼最為劇烈;但我們卻一點也不能確切說明,在偉大的生存鬥爭中一個物種為什麼戰勝了另一個物種。

  從上述可以得出高度重要的推論,即每一種生物的構造,以最基本的然而常常是隱蔽的狀態,和一切其他生物的構造相關聯,這種生物和其他生物爭奪食物或住所,或者它勢必避開它們,或者把它們吃掉。虎牙或虎爪的構造明顯地闡明瞭這一點;盤附在虎毛上的寄生蟲的腿和爪的構造也明顯地闡明瞭這一點。但是蒲公英的美麗的羽毛種籽和水棲甲蟲的扁平的生有排毛的腿,最初一看似乎僅僅和空氣和水有關係。然而羽毛種籽的優點,無疑和密佈著他種植物的地面有最密切的關係;這樣,它的種籽才能廣泛地散佈開去,並且落在空地上。水棲甲蟲的腿的構造,非常適於潛水,使它可以和其他水棲昆蟲相競爭,以捕食食物,並逃避其他動物的捕食。許多植物種籽裡貯藏的養料,最初一看似乎和其他植物沒有任何關係。但是這樣的種籽——例如豌豆和蠶豆的種籽——被播在高大的草類中間時,所產生出來的幼小植株就能健壯生長,由此可以推知,種籽中養料的主要用途是為了有利於幼苗的生長,以便和四周繁茂生長的其他植物相鬥爭。

  看一看生長在分佈範圍中央的一種植物吧,為什麼它的數量沒有增加到二倍或四倍呢?我們知道它對於稍熱或稍冷,稍潮濕或稍乾燥,都能完全抵抗,因為它能分佈到稍熱或稍冷的、稍濕或稍乾的其他地方。在這種情形下,我們可以明顯看出,如果我們要幻想使這種植物有能力增加它的數量,我們就必須使它佔些優勢,以對付競爭者和吃它的動物。在它的地理分佈範圍內,如果體質由於氣候而發生變化,這顯然有利於我們的植物;但我們有理由相信:所以只有少數的植物或動物能分佈得非常之遠。以致為嚴酷的氣候所消滅。還沒有到達生活範圍的極限,如北極地方或荒漠的邊緣時,鬥爭是不會停止的。有些地面可能是極冷或極干的,然而在那裡仍有少數幾個物種或同種的個體為著爭取最暖的或最濕的地點而彼此進行鬥爭。

  由此可見,當一種植物或動物若被放置在新的地方而處於新的競爭者之中時,雖然氣候可能和它的原產地完全相同,但它的生活條件一般在本質上已發生了改變。如果要使它在新地方增加它的平均數,我們就不能再用在其原產地使用過的方法,而必須使用不同的方法來改變它;因為我們必須使它對於一系列不同的競爭者和敵害佔些優勢。

  這樣的幻想,去使任何一個物種比另一個物種佔有優勢,固然是好的,但是在任何一個事例中,我們大概都不知道應該如何去作。這應使我們相信,我們對於一切生物之間的相互關係實在無知;此種信念是必要的,同樣是難以獲得的。我們所能做到的,只是牢牢記住,每一種生物都按照幾何比率努力增加;每一種生物都必須在它的生命的某一時期,一年中的某一季節,每一世代或間隔的時期,進行生存鬥爭,而大量毀滅。當我們想到此種鬥爭的時候,我們可以用如下的堅強信念引以自慰,即自然界的戰爭不是無間斷的,恐懼是感覺不到的,死亡一般是迅速的,而強壯的、健康的和幸運的則可生存並繁殖下去。

  
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