--（本文原載《大自然》，1980年，第1期。）
蝮蛇是我國分佈最廣、數量最多的一種毒蛇，其種下分類問題，頗多爭論。這場爭論長達60多年之久，主要是缺乏足夠的根據以說服對方。為此，我們對全國各地的560條螟蛇標本及Maki（193）所搜集的資料進行了比較分析。根據鱗片數目、頭型、色斑以及分佈區域的不同，確定我國鎮蛇可分為3個亞種，即中介亞種、短尾亞種及日本亞種。
中介蝮主要分佈在秦嶺以北地區，東起內蒙古，西到新疆，在動物地理區劃上，屬於古北界蒙新區及華北區的黃土高原亞區的西部。短尾蝮主要分佈在秦嶺以南，南限約在北緯26°附近，屬於東洋界華中區及西南區的一部分。但山西、河北、山東及東北三省是這兩個亞種的同域分佈區。Smith（1943）把蝮蛇分佈的南限延伸到北部灣的一個小島上，這是嚴重的錯誤，他所說的這個小島叫做小龍山Syoryuzan島，其實就是蛇島，在遼東半島南端的西面，並非雷州半島的西面。
秦嶺是黃河和長江水系的主要分水嶺，從古生代到現在，一直起著我國南北兩大部分的分界作用，所以在動物地理的分佈上，都認為是古北界與東洋界的天然障壁，這不僅對鳥獸有效，對蛇類的分佈更為有效。但秦嶺東段從伏牛山往東，山勢突然低落，與華北平原接壤，分佈於秦嶺以南的短尾亞種通過這個地區與古北界的中介亞種相遇，形成兩個亞種的同域分佈區。
明顯而有趣的例子是：在陝西，洋縣和周至兩地相距甚近，但中間隔著秦嶺主峰太白山及首陽山，在山南洋縣採到的蝮蛇是短尾亞種，在山北周至採到的則是中介亞種，表明秦嶺對這兩個亞種是起著地理隔離的作用的。
日本亞種在我國只分佈在台灣省，與日本群島所產的相同。中介蝮數量特多的地方，已發現有兩處，一處在黑龍江西部，靠近蒙古的卓山車站附近，站北共有6個山頭，長約3公里，寬一兩公里不等，是鐵路局的採石場，其中1∼3號山頭因蝮蛇太多而停止開採。另一處是蛇島，面積僅1平方公里左右。過去有人（長谷川秀治，1932）估計島上有蝮蛇50萬條，這顯然是誇張了。1957年在島上考察之後，我們估計大約有5萬條蝮蛇。最近遼寧蛇島考察隊在島上作了數量分佈調查，認為現存蝮蛇約有2萬條，這和我們當時的估計比較接近，因為該島在1959年以後曾遭火災及濫捕，損失的蝮蛇是相當多的。
蝮蛇多生活在平原、丘陵及山區，棲息在石堆、草叢、水溝、墳堆、灌木叢及田野中。短尾蝮的洞穴多在向陽的斜坡上，洞口直徑為1.5∼4.5厘米，洞深可達1米左右，大多利用蛙、鼠等挖鑽的舊洞。蛇島的中介蝮多棲息在石縫、草叢及樹枝上，靜止不動，頭部仰起向著天空。當小鳥停落在它附近時，即迅速向小鳥襲擊。常見一棵小樹上有幾條蝮蛇。在一株高約兩米的欒樹上曾見有21條，一棵櫻樹上見有25條。小鳥稀少時，多潛伏於草叢及石縫中。例如：1957年9月15日，島上小鳥極少，所捕獲的413條蝮蛇中，草叢裡捕到的占54.52％，岩石上捕到的占43.61％，樹上捕到的只佔1.87％。
溫度對蝮蛇的影響
溫度是決定蝮蛇活動的一個主要因素。短尾螟在2∼38℃下能正常活動，最適溫度為20∼30℃。在浙江，野外捕到它的最低溫度為9℃。在蛇島，氣溫在4℃以上，即見中介蝮出來活動。
在飼養條件下，7℃時，還看到短尾蝮飲水及張口咬物，到5℃即盤團不動。蛇島中介蝮的耐寒力稍強，0℃是它們自由活動的下限，此時，蛇體靜止，仰頭不動，對小白鼠沒有咬物反應，但碰觸蛇體還能稍稍移動。當氣溫降到-3℃時，頭部即平俯於箱底，經過8小時，在42條中，僵硬的有4條，碰觸無反應的16條，碰觸有反應的21條，碰它能動的只有1條。把它們移置10℃氣溫中，僵硬的經9小時復甦，無反應的經2.5小時全部復甦。在-5℃下，20分鐘內活動正常，到40分鐘即呈現半僵狀態，觸之能微微移動，60分鐘後針刺蛇體尚能稍稍蠕動，90分鐘後針刺無反應，150分鐘後針刺眼眶無反應，移人20℃恆溫箱中，半小時後復甦。在-10℃下，20分鐘內正常，到40分鐘針刺蛇體已無反應，到70分鐘，針刺眼眶亦無反應，過半小時取出，移人20℃溫箱中，未見復甦。由此可見，針刺眼眶無反應，是中介蝮接近死亡的下限，移置適當氣溫中，還能甦醒。
對於高溫，短尾蝮在30∼35℃時，都避開向陽處而躲到蔭蔽的地方去。其體溫隨氣溫而上升，升到25∼30℃時，常盤曲不動，高於30℃，即開始騷動，呼吸加快，高於35℃時，則劇烈竄動，呼吸迫促，高於40℃時，大多死亡。蛇島中介蝮在45∼50℃高溫下，經過1小時才進入昏迷狀態。昏迷5分鐘後，用冷水沖洗，仍能恢復其生存能力，對高溫的耐受性並不比溫熱地區的短尾蝮差。
冬眠是動物度過低溫不利環境的一種適應性。浙江短尾蝮大致從小雪（11月23日）開始人洞冬眠，大雪（12月7日）後絕大多數都已人蟄，到第二年驚蟄（3月6日）前後出蟄。但在冬眠期中，氣溫回升時，可中斷其休眠，暫時出來活動。這和Fitz Si mons（1962）所觀察的蛇類並不連續冬眠的現象是一致的。蛇島中介蝮的冬眠期遠較短尾峻為長，在籠飼條件下，10月下旬就開始不吃東西，到第二年4月才進食。冬眠期的死亡率高達43.37％（Hirth所研究的3種蛇，過冬的死亡率為34∼50％）。在蛇島，冬季最低氣溫通常為-15℃左右，凍土最深可達1米。越冬的中介蝮如不能鑽到1米以下的土壤或洞穴中去蟄伏的話，是難以活下去的。這可能是蛇島蝮蛇數量增長的一個重要限制因素。1975年遼寧省蛇島考察隊在4月中曾挖掘一冬眠洞穴，洞口寬約5厘米，為扁橢圓形，洞外有少量腐殖土、枯枝葉及零星蛇糞，靠近洞口，可聞到蛇的腥味，洞長約五米，其中有3條中介蝮，反應和行動均甚遲緩，狀似剛剛甦醒，表明它們是利用較深的天然洞穴越冬的，並能群聚過冬。短尾蝮亦會群聚冬眠，在皖南和杭州都曾發現它和赤鏈蛇、鳥風蛇、白條錦蛇同穴冬眠的現象。在國外，Lesuyak（1962）曾在一個沙鼠的洞穴裡（深160厘米）發現有16條蝮蛇在一起過冬。
關於季節活動，遼寧蛇島考察隊認為島上蝮蛇「在4月中旬陸續出蟄後，5月前後大量採食，形成活動高潮，7月前後基本上不取食，進入夏眠，活動處於低潮，9∼10月前後又大量進行採食，形成第二個活動高潮」。
短尾蝮的季節活動，據胡步青等的研究，從2月份（月平均溫度為5.3℃）起活動開始上升，到6月份（月平均溫度為24.6℃）達到最高峰，此後，7∼9月（月平均溫度為28.8∼23.3℃）活動繼續下降，到10月份（月平均溫度為17.3℃）又略有回升，接著，活動又繼續下降直到冬眠狀態。
蛇島中介蝮每天有兩個活動高峰，即5∼10時和15∼19時。中午前後活動較少。杭州短尾蝮的晝夜活動亦有兩個高峰，在芒種（6月5日）為12時（27℃）和22時（24℃），在秋分（9月25日）則為10時（26℃）和24時（22℃）；而在炎熱季節（立秋），其活動以上半夜為最多，中午前後最少。
光照對蝮蛇的影響
短尾蝮對光照的反應，因氣溫高低而有所不同。在炎熱時多避光，在寒冷或暖和時則向光。它在全年12個月中，中午12時的出現率以7月份為最低，其次為8月份。而子夜零時的出現率適相反，以7月份為最高，6月份次之，說明它的活動頻率不僅與光照有關，亦和氣溫有關。
雨水對蝮蛇的影響
小雨對蛇島中介蝮的活動沒什麼影響，但雨後放晴、天氣潮濕時，上樹的較多，這與其說是雨水的影響，還不如說食物在起作用，因為這時小鳥活動最為頻繁。已經上樹的蝮蛇，亦不因風雨而離開。
短尾蝮在浙江，雨天及雨後上樹的較多，在貴州則晴天比雨天出來活動的為多，這可能由於貴州是高原，氣溫較低的緣故。
蝮蛇很需要飲水，缺乏飲水，會縮短其壽命。蛇島中介蝮能吮吸東北石竹花瓣上的露水，亦會吮吸地面上的積水。在籠飼時，亦觀察到蝮蛇經常喝水。有人（Lop，1970）認為在缺水的情況下，水對蛇的化學感受器是一個強有力的刺激物。
蝮蛇的食性
蝮蛇為廣食性的種，這是它分佈廣闊的一個重要原因。它主要以脊椎動物為食料，包括泥鰍、鱔魚、蛙、蜥蜴、鳥、鼠等，個別蝮蛇胃內發現蜘蛛，恐怕是吞食了蛙的緣故。蛇島蝮蛇主要吃小型候鳥，在剖檢的82例中，共有21種小鳥，屬於3目8科，主要為雀形目的樹棲種類。在地面活動的蝮蛇亦捕食鵪鶉、黃腳三趾鶉及鶇類等地棲性鳥類，也襲擊體型較大的松雀鷹、山斑鳩及黑枕黃鵬等，但不能吞食，在蛇島常可撿到這些鳥類的屍體和殘骸。偶爾，它亦吞食褐家鼠。剛生出的小蝮蛇，全長280∼330毫米，即能吞食黃眉、柳鶯這樣大的鳥，但它主要吃蜈蚣、長頭蜈蚣及鼠婦。小螟蛇吃蜈蚣，這是世界上頭一次記載。
在籠飼情況下，曾有全長為360毫米的中介蝮吞食全長為240毫米的虎斑游蛇，過了13天才排出糞便。在浙江，曾發現短尾蝮吃眼鏡蛇的幼體。中介蝮亦會吞食其他中介蝮（秦耀庭，1960）。有一次，兩中介蝮爭食一小白鼠，甲蛇咬住鼠頭，乙蛇咬住鼠足，均咬住不放，甲蛇吞嚥頭部比較順利，不到10分鐘，已把鼠吞了進去，乙蛇的頭部也被吞人，約經半小時，一直吞到第十個橫斑，不能再吞了，才把乙蛇吐了出來，剛被吐出的乙蛇，處於假死狀態，但不久即逐漸恢復其活動能力。
在國外，Lesnyak（1964）剖檢了50條蝮蛇，蛇體全長為400毫米的主要吃昆蟲（60.6％），全長為400∼500毫米的主要吃蜥蜴（46.1％），而大的蝮蛇則主要吃齧齒類動物（64.2％）。
蛇島中介蝮能吃比它頭部大得多的食物。1957年7月，在島上剖檢一雄蝮（體重153克），從胃裡剖出一隻鳥，重62.5克，體長232毫米，體周長為134毫米；1973年從一蛇胃中剖出一鳥，體周長為150毫米，直徑為47.7毫米，為該蛇口腔橫徑的1.7倍。
蝮蛇的食慾較強，食量也大，一次可吞食1∼2只小白鼠或麻雀，能連續吃3∼5只。通常先咬死，然後吞食。嘴可隨食物的大小而變化，遇到較大食物時，下頜縮短變寬，成為緊緊包住食物的薄膜。蛇常從動物的頭部開始吞食，吞食小鳥則從頭頂開始，這樣，鳥喙彎向鳥頸，不會刺傷蛇的口腔或食管。吞食速度與食物大小有關，小白鼠5∼6分鐘即可吞人，較大的鳥則需要15∼18分鐘。Barton認為非洲巖蟒只有在確定捕獲物的鼻子或耳朵位置時，才開始吞食。蝮蛇亦有判斷捕獲物頭、尾的能力。
蝮蛇的食性和其棲息地能供應的食物種類有關。例如杭州艮山門外郊區，蛙類多、生活在這裡的短尾蝮主要吃蛙，金華衛校附近多鼠，該地蝮蛇主要吃鼠；蛇島小型候鳥多，島上的中介蝮主要吃鳥，這種習性在籠飼時亦表現出來。如果同時投給鳥和鼠，常常先吃鳥、後吃鼠，這是它們長期適應蛇島多鳥環境的結果。艮山門外和金華衛校附近捕獲的蝮蛇，在寵飼時，亦有先吃「習慣食物」的現象。
蝮蛇消化食物很慢，每吃一次要經過5∼6天才能消化完畢，但消化高峰多在食後22∼50小時。如果吃得多，消化時間還要長些。蛇的消化速度與外界溫度有關，Skoczylas（1970）觀察到游蛇在5℃氣溫下，消化完全停止，到15℃時消化仍然很慢，消化過程長達6天左右，在25℃時，消化才加快進行。蝮蛇也有類似的現象。
在蛇園或蛇籠中，蝮蛇除捕食外，很少活動。蛇島上的蝮蛇在樹枝上能長時間靜止不動。
試驗的結果表明，蛇島中介蝮食後的增重率（排糞後增重/攝人食物重），最高可達72.7％，最低的亦有6.4％，平均為33.4％，世界上恐怕沒有一種動物對食物的利用率能達到像蝮蛇這樣的高度，至少在脊椎動物裡是如此。但它的分解代謝卻很低，尤其是在冬季，在10℃室溫下，完全處於飢餓狀態，其體重卻很少減輕，餓了132天，體重減少率（減少的體重/原體重）僅為2.3％∼12.0％，平均減少5.0％。蝮蛇所以能忍耐長期的飢餓，是和這種代謝方式分不開的。蝮蛇的耐餓能力跟飲水與否有密切關係。在供水條件下，蛇島中介蝮可耐餓80∼392天，平均活148.4天，體重平均減少24.7％；不供水，只能生活34∼107天，平均活78.2天，體重平均減少33.6％；剛生出的小蝮蛇，只供水，不給食物，亦能生活很久，最長的活346天，平均活274天，體重平均減少24.3％。
蝮蛇的繁殖習性
蛇島中介蝮的性比為100（○十）：98杄。在島上，5、8、9、10月都看到過蝮蛇交配，上下午都有。其中一例在10月6日10時30分發現，在海拔約150米處的葉底珠的樹枝上。當時多雲，氣溫為16.6℃，開始時，雄蛇伏於雌蛇體背，其尾部繞過樹枝與雌蛇尾部纏繞，雌蛇靜止不動，不久，即進行交配，雄蛇稍向前移，同時頻頻點頭，當雄蛇頭部與雌蛇頭部接近時，雌蛇微微抬頭，並點頭，到10時48分，雄蛇尾部下垂，交接處分開，此時兩蛇仍靜止不動，經人驚擾後，雄蛇才開始爬開，而雌蛇遲遲不動。
杭州短尾蝮在飼養條件下，曾見到在4、5及9月交配。懷卵數（肉眼可見的）為5∼30枚。一次交配的精子可以貯用3年，第一年產仔7條，第二年4條，第三年為14條。
蛇島中介蝮的懷卵數為5∼46枚，其數量隨著蛇的全長增加，但全長超過800毫米的，懷卵數明顯減少。卵巢的平均長度亦隨全長增加，全長超過750毫米的，則有所減少。至於睪丸及半陰莖，全長為651毫米的雄蝮中，已經達到完全發育的程度。
蝮蛇為卵胎生。中介蝮6∼9月份都能產仔，每窩2∼7條，平均4.3條，死胎占19.1％。初生仔蛇全長為219∼341毫米，平均為300毫米，291∼330毫米的占總數的75.9％；其體重為6.0∼18.0克，平均為13.2克，10∼16克的占總數83.3％。
母蝮產前幾天常常不吃不動，性較兇猛。產仔開始時，洩殖肛孔前面逐漸膨大，尾部翹起，蛇體收縮蠕動，洩殖肛孔張開，有的則排出大量粘液，當包在透明膜中的仔蛇產出約40毫米時，仔蛇卷在膜內，清晰可見，到產出60毫米時，膜破，仔蛇突然彈伸而出，頭部揚起，慢慢搖動，作向外掙扎狀，同時，母蝮繼續收縮，仔蛇即迅速產出。有時到產出後膜才破裂。仔蛇沒有卵齒，在肛鱗前15∼16或16∼17腹鱗之間有「臍帶」，仔蛇爬行時，帶被擦落，此時可見有臍縫，但很快就消失，不久即進行第一次蛻皮，蛻皮後，仔蛇的全長可增加10毫米左右。產仔絕大多數在一天內產完，在29條母蝮中，一窩產6仔的，其產程為8小時30分，只有一條母蝮先產2仔，過了3天又產出4仔。絕大多數均在白天產出。母蝮產仔後，體重顯著減輕，一是由於仔蛇脫離母體，二是仔蛇從母體帶出一些液體，三是產仔時的能量消耗，後兩者所失體重占產前體重的5.1％∼44.8％，平均為17.9％。
浙江短尾蝮產仔期為8∼9月份，產仔數為2∼12條。每窩仔蛇在5條以內的，5∼6小時產完，5條以上的需要36小時才產完。初生仔蛇全長為140∼170毫米，比中介蝮的仔蛇小得多。
蝮蛇生長的速度決定於它活動季節的長短與食物的豐富程度。一般來說，仔蛇經過兩年左右即可達到性成熟期。
蝮蛇的定向行為
蛇島中介蝮具有定向活動能力。把它拋人海中，能對著島的方向游過來，屢試不爽。遼寧蛇島考察隊還發現蝮蛇有返回原棲息地的能力。帶有標誌的蝮蛇頭一天下樹後，第二天能回到原來棲息的樹枝上，等候捕鳥。曾見數例蝮蛇因受驚而他去，不久又返回原處。有趣的是黃榆樹上的一條蝮蛇，於1973年9月29日下午4時許下樹，第二天6時45分自樹基開始上樹，爬爬停停，前後上下經過9個樹枝，歷時53分鐘，最後到達原樹枝，在原位置原姿態棲息。到10月6日，時隔6天，仍在原處棲息。奇怪的是到1974年6月，隔了8個多月，又在原樹枝上發現了這條蛇。可見其定向能力之強。
蝮蛇的蛇毒及其毒性
中介蝮毒腺的重量及毒牙的長度是隨著全長而增加的，但全長超過800毫米的，則有所減少。其毒腺重為50∼310毫克，平均163毫克，雌雄無差別。毒牙長為4.5∼10.0毫米，雌的平均為7.3毫米，雄的稍長。
短尾蝮的毒牙長為3.5∼65毫米，平均為5.1毫米，遠較中介蝮的為短，這是由於它的體型較小而短的緣故。
中介蝮（全長600毫米）咬物一次的排毒量為82.4毫克，短尾蝮（全長645毫米）為50.8毫克。排毒量不僅因亞種而不同，亦和蛇體大小有關，例如短尾蝮，全長為300∼399毫米的，平均每次排毒干重為6.24毫克，400∼499毫米的，為17.45毫克，500毫米以上的為31.98毫克。並且排毒量也因蛇體的生理狀態及環境不同而有差異。飽食的毒蛇，排毒量很少。大約有20％的毒蛇咬傷不出現臨床症狀，與此有關。
對被咬傷的動物來說，變溫動物的抗毒力常較恆溫動物為強。對於人來說，個體也有差異，對蛇毒敏感的人，毒性反應也較大。對毒蛇本身來說，毒液的主要作用是捕食和消化食物，其次才是防禦天敵。所以Porges（1953）從生理生化的角度來看，認為蛇毒的生物學意義主要是它的消化功能。蝮蛇也不例外。這不難理解，因為毒腺是從唾液腺進化而來的。被蝮蛇咬死的動物，屍體容易腐爛，與毒液中的消化□、特別是和蛋白質水解□有關。
蝮蛇雖有抗同種蛇毒的能力，但毒量大時，也會出現中毒症狀，互咬或自咬也會中毒，以至於死亡。奇怪的是被咬的蝮蛇有大量喝水的現象。在其他毒蛇中，亦有互咬或自咬中毒致死的例子。
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