總有一天，機械論和原子論概念在人們聰慧的頭腦中完全被推翻，所有現象都顯現為動態的和化學的現象，從而進一步證實自然界的神聖生命。
——歌德：《日記》，1812
1．胚胎發育：對機體論概念的探討
從一滴微小的、幾乎均一的原生質中產生出具有幾萬億個細胞、無數器官和功能的動物的奇妙結構。在神奇的胚胎發育過程中，我們碰到一個重要問題，這個問題從古代起就一直成為有機生命理論和哲學的中心。
可以說，機體論概念今天已成為胚胎發育領域裡的普遍性觀點。但是，由於機體論概念成了傳統的機械論和活力論之間鬥爭的主要焦點，又由於這些衝突的新聞目前哲學家還不能迴避，也許有必要簡短地介紹這種爭論的主要情況。
本作者最早提出與胚胎發育問題有關的機體論概念，隨後，這一概念便成了理論生物學中最有爭論的陣地。他的著作《現代發育理論》（1928年，1934年），試圖通過研究不同的概念，作出幾種選言判斷，並詳盡地探討這些選言判斷的邏輯可能性，從而確定生物學理論的必然方向。
從現代科學的黎明起，就出現了兩種解釋奇妙的發育行為的基本概念，稱為「預成論」和「漸成論」。這兩種理論發源於17世紀生物學開始時期。老預成論者假定人或動物有機體早就以縮微的方式存在於卵或精子中。像花朵出自花芽，或蝴蝶出自蝶蛹，卵或精子中的小人和小動物只需要經過展開和擴大，就可以形成發育成熟的有機體。顯微鏡剛發明時，有人就繪製了一些奇怪的圖畫，畫上一個微小的人體捲縮在精子裡，甚至頭上戴著睡帽。顯微鏡技術的改進，不久揭露了這種看法的錯誤。卵和精子只有很少幾種結構，而發育成熟的有機體肯定不止這些結構。因此，漸成論學派乞求形成動因或形式因（nisus formativus），認為形成動因使受精卵無定形的團塊產生出有機體。當然，古典形態的預成論和漸成論是相當幼稚的。然而，它提出了解釋發育的兩種基本圖式，這兩種圖式至今仍未失去其意義。預成論斷言，如果有機體不是在卵中預先形成的，至少有機體各部分的原基或胚基是如此、漸成論則認為卵原來就是未分化的。
這樣，我們看到了第一個邏輯選言判斷：或者是預成的——有機體可見的複雜形態以不可見的形式早已存在於卵中，以致於它依靠預先存在的胚基的分離活動而發展起來，或者是漸成的——有機體可見的複雜形態是逐漸從發育過程中產生出來的，這是胚胎作為一個整體的活動結果。
第一種可供選擇的觀點表現為魏斯曼（1892年）提出的現代預成論。按照他的看法，在受精卵細胞核中存在著不同組織和器官的原基或「定子」（determinants）。這些定子通過遺傳過程中不均等的細胞核分化，逐漸地在由卵裂過程產生的細胞間進行分配。最後，每種細胞只包含一種定子，定子將自己的特徵賦予組織和器官。
魏斯曼理論不久便遭到實驗發育生理學或發育力學第一個研究成果的反駁。例如，半個胚胎應當只包含定子物質的一半，因此只能產生半個有機體。事實上，在許多實例中，例如在海膽或蠑螈中，完整有機體是由半個分化的胚胎發育而成的。一般說來，細胞在調節、移植、再生等活動中的作用遠遠超出它們在正常發育中的作用。因此，並不像魏斯曼假定的那樣，胚胎的細胞和部分對於一定的發育活動是固定的或預成的。胚胎的細胞和部分發育的「潛能」一般也遠遠大於它們在正常發育中的實際作用。在胚胎發育的早期階段和某些限制下，胚胎表現為一個「均等潛能系統」，就是說，每個部分能產生全部的和相同的即完整的有機體。
這導致了第二個問題。在每種特定情況下，何種方式決定了細胞中的何種潛能得以發揮？杜裡舒作了原則性的解答：某個細胞的發育活動取決於該細胞在整個發育系統中的位置。這個陳述概括了大量實驗成果。目前立足以說明早期發育階段的調整現象：在正常情況中，一個海膽卵分化為兩個分裂球的每一個，分別產生幼體的右半部或左半部。可是，將這兩個分裂球中的每一個加以分離，可以產生一個完整的幼體。如果兩個兩細胞期的胚芽融合，四細胞中的每一個僅對成熟幼體的四分之一起作用。
發育或所謂確定的某一程序是怎樣建立的問題，可以用發育生理學的第二個基本原理作出解答。這就是施培曼的原理：胚胎的各個部分向某種發育結局逐漸確定。這個原理也可以用大量例子加以說明，這裡我們只舉其中一例。蠑螈胚胎中預期的表皮物質即正常發育中將形成腹表皮的物質，如果在早期階段移植到其他胚胎的髓板部位，就會變成腦的部分，反之亦然。可是，到後期階段，胚胎各部分已確定了下來。當一片預期的髓板被移植到軀體的腹部，則會變成神經系統的一部分或它的派生物之一，諸如畸形的眼睛。
因而，發育並不取決於預成的胚基的分配，而是胚胎的各個部分向某種發育結局逐漸確定，這種確定過程受整體的制約。因而，發育在原則上是漸成的，儘管發育並非沒有預成特徵。發育系統不是完全同質的，而是有差異的，甚至在最早階段也是如此，至少沿著極軸的兩邊是有差異的，例如，像蠑螈胚胎組織者的不可替代性所表明的那樣（P.66）。
這些論述對動物胚胎行為中特有的差異作出了解釋。在一類所謂調整卵中（可以在海膽、蠑螈和哺乳動物中看到這類調整卵的例子），正常的有機體可以從分離的或受其他因素擾動的卵或胚芽中發育起來。另一類是鑲嵌卵，例如，海鞘和軟體動物的鑲嵌卵，這類卵的一半碎片只產生不完全的有機體。調整卵與鑲嵌卵並不是對立的兩類；人們發現這兩類之間全都可以轉化。它們的區分在於細胞分裂的速度不同，調整卵確定的速度較慢，而鑲嵌卵確定的速度快些、因此，在調整胚芽中，細胞和區域並不是在早期階段確定的，所以，即使胚芽受擾動後，也能產生正常的有機體。另一方面，在鑲嵌卵中，確定的部位，所謂器官形成域，在細胞分裂開始之前就早已存在了，以致於不能在受擾動後加以調整。
這樣，第一個選言判斷的問題得到了解答。發育不是獨立的配置活動或發育機器的活動，它是受整體控制的。
現在來談第二個選言判斷。「整體」或者是不同於胚胎物質系統的、外加的因素，或者是在這套物質系統內固有的。前一種觀點是活力論，後一種觀點是有機整體性的科學理論。
我們已經看到（PP．5f．）杜裡舒是怎樣通過他的實驗走向活力論的。在這方面，我們對於從認識論和方法論上反對活力論並不感興趣，我們關注的只是從經驗上對活力論的反駁。
經驗表明確定所依賴的「整體」，不是在將來要達到的典型結果，而是任何特定實例都能表明的一定時間內發育系統的實際狀況。當然，只要確定還沒有發生，會出現等終局性（PP．142ff．），即可以從不同的初始條件出發達到相同的最終結果。然而，發育不是在可能達到最好和最典型結果的意義上「有目的」進行的，不是由隱得來希按預期的目標指導發育活動。實際上發生了什麼，是否發生調整，何時發生調整，怎樣發生調整，肯定是由存在的條件決定的。例如，海膽卵二分之一的分裂球產生出完整的幼體，四分之一的分裂球也是如此。從八細胞期或更後期階段的分裂球的部分發育成完整的形態，還是發育成不完全的形態，這取決於存在的細胞物質或實驗上加以組合的細胞物質，在一個已知的細胞組合中所獲得的結果可以表明這點。可以說，發育過程是以「必然性的無感覺活動」方式進行的，無論其結果是好的還是壞的，是目的論的，還是反目的論的，或是無目的論的。人們也不能堅持認為，隱得來希試圖達到最典型的結果，由於缺乏必要的物質而阻礙達到這樣的目標。例如，如果對蟾蜍施行適當的切口手術，它能在超再生中產生六隻後腿。顯然，這裡隱得來希的活動並沒有因為缺乏由它支配的物質而受到限制；相反地，這個過程是由現存的物質條件必然地決定的。回想杜裡舒的說法，反而可以增強這個論據的力量。按照杜裡舒的說法，隱得來希的基本作用之一是潛勢過程的「暫停」，意思是它在正常發育中，同樣也在調整發育中停止某些過程，以形成幾乎最典型的整體。超再生和其他畸胎清楚地證明了隱得來希的虛弱無能。
因此，對於第二個選言判斷，我們可以拒絕這樣一個關於要素的假定：這個要素參與胚胎的物質系統，按照將來所要達到的典型結果控制胚胎的發育活動。發育過程呈現的「整體性」是胚胎固有的，而不是超驗的。胚胎本來就表現為一個統一的系統，而不是一些發育機器或胚基的總和（這是魏斯曼學說和活力論的共同基礎，後者只是假定胚胎發育機制受非空間的隱得來希的操縱）。
由此出現了第三個選言判斷。胚胎的整體活動或者可以用已知的無生命界的原理和規律來解釋，或者用獨特的生物界的原理和規律來解釋。
第一種觀點的綜合理論最初是由艾德施米特（Goldschmidt）提出的。按照這種理論，發育本質大是以催比性質的化學活動為基礎的，這種催化活動是由基因開動的，並導致了卵細胞質的分化，爾後引起胚胎內細胞各區域的分化。接著，由於物理－化學上的平衡，分化的各種原生質按照一定的模式進行定位，從而通過「化學分化」的方式確定器官形成的區域。直到最初的化學分化確定之後，胚胎才呈現為一個整體的物理－化學系統。因此，在調整卵中，平衡狀態是受擾動後而恢復的，完成調整活動不需要隱得來希的干預。但是，在鑲嵌卵中，化學分化發生在很早的階段，因而受擾動後不可能進行調整。隨著發育的進展，新基因與早已出現的化學分化發生反應，因而比較少量的基因催化劑和器官形成物質能夠發生大量反應和形態發生過程。基本的原理是協調反應速度原理：在所有細胞和所有胚胎那位同時進行許多不同的反應活動；基因活動及其定量的協調化，決定了這些反應活動中哪些過程起主導作用，並由此決定了任何特定部分發育的結果。
現代研究表明這樣一幅圖像基本上是正確的，雖然我們還遠遠不能夠確定假設中的發育和平衡的化學因素。基因－激素表明基因的活動是一種化學性質的活動（p.76）。發育的基本過程是由類似激素性質的化學物質控制的，這種類似激素的化學物質表現為施培曼及其學派所研究的組織者。脊椎動物發育最基本的過程之一——神經系統的形成，是由某個部位即胚孔的背唇引起的，胚孔的背唇代責未來的脊索和中胚層的原料。將蠑螈胚胎的組織者切片和其他脊椎動物相應部位的切片，移植到不定型的部位，例如未來的腹表皮，會引起不正常的、寄生物似的神經系統和相關器官的形成。這種活動是化學性質的活動。已被弄死的組織者和非常不同的動物組織中提取的組織者，以及若干化學物質，也會引起神經管的形成，雖然組織者物質的化學性質迄今尚未明確地得到鑒定。而且，協調反應速度原理是一種有廣泛意義的原理。這個原理最初是由戈德施米特研究關於性別決定這個比較特殊的問題時提出的，但它普遍適用於對遺傳模式的認識（p．76f），並且解釋了胚胎發育中的許多過程：逐漸的確定、組織者的作用、與預期意義相反的自我分化、極性、兩邊不對稱的發育、補償生長、異形化等等，最後它還解釋了個體發育方面和系統發育方面的生長速率的協調問題（PP 99f，138）。
可是，這並不意味著我們可以指望把發育完全分解為物理－化學的因素；與這種指望相反的觀點倒是正確的。分離的化學因素越多，集中在發育系統活組織上的問題也越多。例如，對於組織者活動的化學性質的考察，使問題轉移到反應的基質；組織者主要表現為觸發器動因；受影響的組織承擔形態發生過程的功能。如果我們稱卵為「多相膠體系統」，我們所說的含意是非常狹小的；化學上確定的「基因－激素」和「形成器官的物質」之間的反應，產生的只是比學上確定的化合物，而不是發育過程中產生的組織化的形成物。
其次，我們在發育過程中發現一些非常神秘的過程，這些過程好像與物理－化學的分化無關。這是化學上未分化物質的非常複雜的形態的產物。我們在細菌的純粹培養中發現好像粘土模子形成的現象。以前相互獨立的、相同的阿米巴細胞，可以說，服從一種未知東西的控制：它們融合形成多核的細胞質流，通過有組織遷移，最後構成複雜的、通常極其美麗的孢子囊。在蘑菇中，無規則地生長的菌絲，好像填滿不可見的、預定的和每個品種特有的模子，由此形成菌蓋。在海綿和水螅中，我們發現重新整令的獨特現象；水螅被割碎而產生的碎片，甚至海綿這種動物被壓成纖細的絲狀物而分離出的各個細胞，也能結合成具有正常形狀和組織的復原動物。在這個過程中，我們並沒有發現化學分化、形成器官的物質的分離、平行活動的化學反應鏈。按照快調反應速度原理，其中某些化學反應鏈處於有利的地位，因而在多種反應鏈的競爭中得勝。我們可以理解分化造成的結果，即原初簡單的幾何形式——比如說，球形細胞聚集體——發展成更複雜的形狀，因為生長是在生長促進因素定位的某些點上不斷發生的。但是在蘑菇中，這個過程恰好是顛倒的：不是內部分化轉變為更複雜形狀的產物，而是原初未分化的、並未表現出內部結構的物質，逐漸地呈現為簡單的形狀。如果我們考察動物的發育，我們通常發現物質的分化與形態發生活動密切相關。例如，原腸胚的形成，神經管的形成等，就是如此。即使如此，同樣的原理仍起作用。幾乎同質的物質——神經細胞、肌肉細胞、骨細胞——構成一種典型的形成物，這些形成物的外形是獨特的和特定的，而這些細胞的內部排列形式多半是偶然的、形態發生活動似乎是整體的整合活動；就原腸胚形成而論，可稱之為「阿米巴活動」，它不是個別細胞的活動，而是作為整體的胚胎的活動。
因此，對於物理－化學過程作孤立的研究是必要的，但這仍未解決組織問題和精細複雜的形狀如何形成的問題。
我們還可能以更普遍的萬式提出假設，用以對發育作出物理－化學解釋、我們只可以假定，將特殊現象還原為物理的格式塔規律在原則上是可能的，而不是要求對特殊現象作事實的解釋。格式塔意指達到某種平衡並表證物理整體的那些系統（cf PP192f）。但是我們在此也遇到一些特殊的困難。
胚胎從很少分化的卵發育成高度組織化的多細胞結構，意味著有序的增長，而這種有序的增長是由系統自身的內在因素造成的。從物理學觀點來看，這樣的行為初看起來似乎是悖理的、物理系統不能靠自身增加它的有序。相反地，熱力學第二定律表明每個封閉系統中，有序的衰減是事件的自然過程。這種情況正好在分解的死屍中發生，而胚胎發育則與此恰恰相反。胚胎發育行為首先以存在著向更高有序程度發展的特殊的組織力為先決條件；其次以胚胎不是一個封閉系統為先決條件。為了使有序的增長成為可能，必須不斷地供給能量，以便用此能量產生有序，而不是按照熵的原理部分地耗散能量。進一步說，胚胎中出現的組織，不能以預成的和結構的方式解釋，而只能解釋為動態的有序。從能量學觀點來看，發育需有功的消耗，做這種功所需的能量是靠儲備物質（諸如蛋中的卵黃）的氧化提供的（cf p 127）。
胚胎發育的第二個基本特徵表現為有機系統的歷史特徵。這點我們將在後面再談（P.111）。系統發育趨向的積累，正好在個體發育中得到逐步展開。這種歷史特徵也是無生命系統所沒有的。
於是，最後一個選言判斷引出這樣的結論：胚胎發育提出的問題，僅僅用已知的無生命界格式塔原理來說明是不夠了。相反地，用本作者早先的論述（1928年）來說，應當提出「有機體所固有的特殊的格式塔原理」。這個概念不是活力論的，因為它並不假定有任何干預生命界的超驗因素，相反地，它排斥這樣的因素。但它是機體論的，由於生命系統固有的組織被認為是獨特的，所以生物系統的自主性問題是有爭論的。
儘管有了大量的實驗材料，目前我們還沒有真正令人滿意的發育理論。但是，可以說所有現代概念是剛才所解釋的意義上的機體論概念：蔡爾德（Child）的梯度理論，古維奇（Gurwitsch）提出的生物場理論以及P．魏斯（Weiss）、達爾魁（Dalcq）以另一種形式提出的場－梯度理論，等等。我們不討論事實和假說的細節，而是大略地構畫出現代的發育圖像，這個圖像也許可以被認為已可靠地確立了。
可以用描述的方式使用胚胎組成部分的「潛能」概念，這意味著胚胎的組成部分在不同條件下可能會變成什麼被一一列舉出來。在這個意義上，例如，外胚層具有形成表皮和神經系統、也可能形成中胚層器官的「潛能」。但是我們必須意識到潛能的概念並不含有現實性的意思。實際上，潛能這個概念來源於亞里士多德的形而上學，它是靜態的和二元論的。亞里士多德的潛能概念的含意是在大理石中有許多微睡的塑像，雕塑家使這些微睡的塑像中的一個變成實際存在的塑像。相似地，有機物質好像也充滿「潛能」；沉睡中的有機物質，一些被「喚醒」，另一些則被「抑制」。這種概念被認為是理所當然的：除了由可與藝術家的天才相比的隱得來希做這樣的事，任何其他的見解幾乎是不可能的。然而，當遲鈍的化學物質在組織者的作用下完成這樣的事情，或者按照蔡爾德的梯度理論，當僅僅由新陳代謝強度的差異決定了某個珊瑚蟲或扁蟲的一段是產生頭部的不同器官，還是產生後尾更簡單的器官，那麼隱得來希的概念看來是悖理的。胚胎組成部分的「潛能」這個概念的特徵是，它將生物視為本質上惰性的東西，發育的基礎表現為死的物質，需要隱得來希藝術家塑造它。
但是，事實上發育的胚胎是一種無休止的動態流。按照協調反應速度原理，各種部位和細胞的所謂「潛能」肯定不是別的，而是在各個部位和細胞中繼續進行的不同反應系列的表現。起初，除了沿著主軸線一直存在著梯度之外，這些反應中沒有一個取得任何決定性的優勢。例如，在蠑螈胚胎中，沿主軸線的梯度表現為組織者的早期確定，它不可逆地決定形成脊索中胚層，而所有其他部位能夠產生非常不同性質的器官，在某些實驗中甚至超越胚層的界線。在這階段，由於軸向差異存在所加的限制，胚胎系統是「均等潛能」的系統。該系統存在著等終局擬平衡（p.142f）的奇特狀態，系統在受擾動後能回復到這種狀態。所以胚胎即使在分切、融合或某些部分移位之後，也能產生相同的典型結果。相似地，移植的部分形成「鄰近狀態」即按照它們轉移的部位發育。
但是，一組確定的反應逐漸地在每個部位中起主導作用、起初，這種反應還是微小的，並且不是不可改變的——達到「不穩定的確定」狀態：就正常的發育位置而言，發育活動按照確定的方向——例如預期的表皮的方向連續進行，變成表皮；但這不穩定的確定仍可被另外一些因素所改變；於是，另一組反應過程起主導作用，以致於被移植的同一塊組織可產生腦的部分。當尚未確定的胚胎組成部分在一般培養基諸如鹽溶液中加以培養時，也會產生這樣的結果。這部分物質隨之形成「自我狀態」，即按照其來源發育：外胚層發育成表皮，中胚層發育成脊索、原節、前腎和肌肉纖維，內胚層發育成腸道上皮。但是，微小的、看來很一般的影響足以使發育過程發生偏高。因此，將外胚層轉移到較成熟的蠑螈幼體的眼窩，可以通過與正常發育相反方向的分化，產生脊素或肌系；如果將外胚層轉移到體腔或淋巴空間，它可以產生表皮或神經組織。由某些部位產生的特殊的影響，決定了鄰近的區域。這尤其適用於組織者部位；對於典型的神經系統的形成來說，未來的脊索－中胚層部位在原腸胚形成過程中，必然構成背部外胚層的基礎。
如果某一系列的反應取得了一定的優勢，那麼，即使被移置到新的環境中，也不能再阻止這些反應的進行。確定一經發生，原先未確定的諸部位不可改變地按照發育的一定路線固定下來。
起初統一的發育系統通過這樣的方式分異成次級系統或「域」。在發育過程中，這些域逐漸變成自主的了，它們起初模糊的邊界也逐漸變得確定起來。於是，形成了器官的原基。開始，原基沒有明顯的差異，而只有當人們用實驗的方法將它們轉移到反常的環境中，它們才在各個部分的「自我狀態」分化中顯現出來；後來它們作為器官形成區域變得明顯。其中某些部位好像在它們自身中包含它們未來發育的所有必要條件；另一些部位是組織者，它們對鄰近區域施加明顯的影響。在這些部位的每一內部也發生著與上述相同過程。因此，器官的原基，諸如心臟、眼睛和四肢的原基，最初具有均等潛能，只有極軸是確定的。因此，可以從分裂的、融合的或錯位的原基中產生正常的形成物；可是，不同部分的部位便被逐漸確定下來。不同區域的細胞通過變為各種不同細胞的組織分化，而與不同區域產生的發育條件相對應；它們的組織分化過程也經歷了不確定的、不穩定的和最終確定的階段。
相似的原理適用於再生過程。首先，我們知道了早期分裂球的均等潛勢和不確定性，以致我們能得到分裂球經過分割、融合和移植的實驗處理後作出調整的結果；接著是逐漸的確定，組織者依靠不同程度的特定刺激而發生作用；最後分化為自主的發育系統。再生領域內的某些現象很好地說明了同一物質中不同反應鏈之間的「競爭」。例如，如果剪去小龍蝦的眼而不損害眼神經節，它可以再生出眼；但如果去掉眼神經節，其殘餘部分會生出觸角（「異態」再生）。顯然，這裡的「眼」和「觸角」的反應是平行地進行的，前者只是依靠來自眼神經節的影響之助而取得優勢。一隻珊瑚蟲的一段，當它在水中自由地伸展時，會形成帶有觸鬚的頭，但如果當它埋藏在地裡時，則形成足。在前一種情況中，更大的呼吸強度給予「頭反應」所需的優勢。通常，我們可以對確定這一概念作這樣的解釋：當各個部分的反應中的一個反應佔有優勢時，原先各個部分的反應鏈速度的量的差異變成質的差異。這樣的優勢既可能由該部分自身原先微小狀態差異的逐漸增加所造成，也可能由外來或多或少的特殊因素的作用所造成。
因此，發育並不表現為神秘的「潛能」的喚醒或抑制，而表現為動態過程的相互作用。可是，直到現在，發育力學只提供了定性的觀念，還沒有嚴格意義上的「理論」，即還沒有形成一個可用定量的方式從中推導出規律和預言的陳述系統。就發育的一個部分過程而言，我們處於比較幸運的地位：器官的生長正接近於用理論概念進行表達，從這些理論概念中人們可以推導出精確的定量結論（pp．136ff）。
2．基因：粒子與動態
現代遺傳學是生物學的一個領域，它在分析的精細性、各個原先獨立的研究專業的綜合性、規律和預言的精確性以及實際應用的廣泛性方面，勝過生物學的其他領域。事實上，現代人們對遺傳的物質基礎的洞見，可以與現代物理學揭示的物質的基本單位、原子的結構和組織的圖景相媲美。
遺傳學的歷史提供了許多具有認識論和方法論意義的觀點。人們通常說，生物學只有「運用實驗的方法」才有可能取得進步。就實驗作為揭示自然現象的內在聯繫的最重要的工具而言，這種說法當然是正確的。例如，孟德爾（Mendel）定律決非靠閉門思辨而發現的。然而，孟德爾的成就卻也不僅僅在於做了一系列的實驗。這些實驗確實做得非常精心，但也不是過於困難的。畢竟自人類開始栽培植物和飼養動物起就進行雜交實驗了，這可追溯到舊石器時代的晚期。在孟德爾之前，有相當多的植物學家從事雜交實驗。實際上，孟德爾的成就意味著他開始用一種新穎的、巧妙的抽像觀念做實驗。他摒棄了當時流行的「混合遺傳」概念。這種概念表明雜種是由父方和母方的特徵以某種方式混合而合成的。相反，他提出了這樣的概念：遺傳特徵在許多世代中無混合地分離和傳遞。這種理論概念是根據組合學說能夠從實驗中推導出性狀在連續世代中分配的精確規律為前提。無計劃的實驗是不存在的，理論概念與有計劃的實驗的結合，使孟德爾有可能獲得成就，並目使其後的遺傳學取得進展。科學不是事實的單純積累；事實只有當整理成概念體系時才變成知識。孟德爾工作的開拓性，在於他應用了這種方法，這種方法在物理學中是一直被使用的，但在當時生物學中卻是前所未聞的。而這，也正是他甚至沒有被他同時代最優秀的生物學家所理解的原因。
遺傳學也反駁了常常出現的否認生物學有可能建立精確定律的異議。這種異議認為，生命現象太複雜了，以致於這些定律難以讓人承認。對於這種異議的答覆是，首先，即使物理系統，諸如原子或晶體，也遠非是「簡單」的；其次，物理學利用理想化的抽像概念，例如絕對剛體或理想氣體，在理論發展的過程中，還要用進一步的近似值不斷地對這些抽像概念加以修正；再次，表現上簡單的問題，例如力學的三體問題，通常只能用近似的方法解決。另一方面，遺傳學表明，涉及過程複雜性的生物現象並不排除精確的定律。從受精卵的基因到完整有機體的性狀之間的一系列事件，現在還遠遠沒弄清楚。然而，我們能夠運用適當的抽像概念，對遺傳問題作出完全精確的陳述，即闡明性狀在連續的世代中的分配規律。這不僅在理論上，而且在培育動物和植物的遺傳控制的實踐上是完全可能的。
再者，還有著進一步的條件使這種方法成為切實可行。研究工作必須從比較簡單的現象推進到更加複雜的現象。彭加勒（Poincare）曾說過：「如果第谷（Tycho）具備了現代天文學知識，那麼開普勒（Kepler）就不可能提出他的定律」；行星軌道擾動的精確知識不可能建立起這些定律，這些定律只有在一級近似的範圍內才有效。相似地，遺傳學處於非常幸運的地位，它從特別有利的研究事例——孟德爾的豌豆雜交，進展到逐漸複雜的研究事例。孟德爾本人從事第二項研究時，用黃花山柳菊做雜交實驗，陷入了困境。今天我們知道，黃花山柳菊雜交代表種間雜交的一種複雜事例，因而不服從簡單的分離定律。科學的方法是先研究能夠藉以闡明簡單規律的理想事例，然後研究越來越複雜的內容。就許多生物學領域而言，也許我們知道的事實不是太少了，而是太多了，並且也許大量資料的積累，反而阻礙了必要的理論綱要的發現。
遺傳學清楚地證明，除了邏輯的和計劃的因素之外，非理性因素是如何在科學進步中起作用的。事實上，由於一系列幸運的偶然事件，遺傳學的進步，尤其是從研究比較簡單的事例轉變到研究更加複雜的事例，是非常順利的。這首先表現在孟德爾的豌豆實驗中。孟德爾分析七對因子，豌豆單倍體的染色體數目正好是七條。孟德爾研究的性狀的基因恰好每個位於不同的染色體上。如果孟德爾做的實驗中代表各種性狀的基因位於一條染色體上，因而連鎖在一起，那麼他不可能發現分離現象，也不能夠提出經典定律。更幸運的機遇是選擇果蠅作為用於遺傳學研究的模型有機體。選擇果蠅melanogaster，而不選擇其他品種，例如果蠅vir．ilis，更有利於進行遺傳學的分析。再者，人們對果蠅做了詳細的遺傳分析，並且根據大量的實驗繪製出染色體圖之後，又認識到唾液腺巨染色體的重要性。巨染色體恰巧只出現在果蠅中，它們有可能成為驗證認遺傳學實驗中推測出來的染色體上基因排列狀況的細胞學證據。最後，果蠅對於弄清基因控制物質的程序的實驗，對於移植實驗等等，也是非常幸運的研究對象。
遺傳學證明，有機體的遺傳性狀是由位於染色體上的物質單位即基因決定的。基因控制所有的遺傳性狀，從微小的、對生命過程幾乎不發生影響的性狀，諸如豌豆種子的顏色和形狀，或人的眼睛和頭髮的顏色，到嚴重的缺陷，諸如聾啞或癲癇，直到高度的智力特徵，諸如音樂天才或科學天資。基因大致上像一串珍珠那樣，以直線系列排列在染色體上。它們可以自由地組合，又在很大程度上彼此獨立。孟德爾第三定律表明，含有基因及相應性狀的染色體，可以按照概率定律自由地組合和分配。類似地，位於同一染色體上的基因具有很大程度的獨立性。在交換中，兩個含有基因的同源染色體的片段發生交換。在缺失中，失去了個別基因或染色體片段。在易位和倒位中，含有基因的一段染色體連接到另一段染色體上，或某些染色體片段倒置的插入，改變了基因在染色體上的排列順序，但這不影響由各個基因控制的性狀。因此，除了比較特殊的情況即所謂位置效應（pp 81f．），基因表現為獨立的單位，不論它們如何組合排列，仍然施加其影響。它們一連串地排列在染色體上，就像一列貨車的車廂，可以調車和重新編排，但不影響車廂的裝載量。
遺傳學的大量證據，包括雜交分析的證據和對染色體結構作直接的顯微研究的證據，都證實了這種遺傳的基元論的（elemen－talistic）概念。然而，如果我們以非常樸素的和無偏見的態度考察這種遺傳的基元論概念，那麼它在某種意義上似乎是悖理的。
例如，就遺傳學家最主要的研究對像果蠅而言，它的染色體似乎裝滿了與微小的、通常不太重要的性狀有關的基因。基因或基因組系統似乎由某些單位構成的，這些單位與某些性狀有關，比如，有的與翅膀的某種畸形有關，有的與眼睛的某種顏色有關，還有的與某些剛毛形狀或體色有關。遺傳學家並沒有發現與動物的組織相對應的基因序列，這種組織當然不只是這樣的眼睛或這樣的翅膀、剛毛的形狀或顏色的聚集。因此，根本的問題在於，「基因」或「遺傳單位」的真實意義是什麼，儘管這個問題在教科書中通常是迴避不談的。
事實上，機體論概念在遺傳領域中也是必不可少的，現代遺傳學正朝著這個方向發展。這裡也必須從靜態概念進到動態概念：遺傳不是一種機構，在這機構中基因機器式地與它們產生可見的性狀相聯繫，而是一種過程的流動；基因則以一定的方式介入其中。
經典遺傳學已經積累了許多有關兩個或更多的基因在產生一個性狀過程中協同作用的實例。最近的研究表明，這種協同作用並不是一種例外，而是規律和遺傳的一個重要特徵。性狀多源性和基因多效性的概念表明了這個事實。所有遺傳性狀終究是多基因的，即它們取決於許多或所有現存遺傳因子的協同作用。從明顯地由單個基因的狀況決定的性狀，到受數量不同的基因即所謂修飾基因影響的性狀，最後到受許多或所有現存基因即基因綜合體影響的性狀，其間存在著連續的過渡形態。另一方面，基因的作用是多效性的，即是說，單個基因不僅影響單個性狀，而且或多或少地影響著整個有機體。從一個基因的作用只表現為單個性狀的事例，到諸基因引起整個有機體深刻變化的事例之間也有一個連續的系列。
同一性狀可以受非常不同的因子的影響，是遺傳的動態性質造成的結果。因此，通常位於不同的染色體上的不同的基因，可以產生非常相似的性狀。在所謂擬表型中，一方面作為由基因變化引起的遺傳性突變，和另方面作為由外界因素引起的非遺傳性飾變，都可以表現為同樣的結果。例如，果蠅中稱為突變的許多變異，也可以從熱處理引起的飾變或持久飾變中產生。就蝴蝶而言，在蛹階段加以熱或冷的處理，可以產生與南方或北方地區的遺傳性亞種相類似的飾變。這些都是不難理解的。有機體及其性狀產生中所包含的過程的數目是極其大量的；然而其中可能改變的數目只是有限的，因而，基因突變或外界因素可以導致在表現型上相似的、甚至完全相同的結果。
為了給「基因」概念下定義，我們必須弄清遺傳學實驗實際上確定了什麼。只有那些能夠進行雜交的生物體，才能用來做這樣的實驗。因此，已被查明的基因總與性狀有關，這些性狀在可雜交的生物體上是不同的，在一般情況下它們是亞種的性狀，而只有在特殊情況中，它們是物種的性狀。例如，遺傳學分析表明，突變型棒眼、果蠅和野生型果蠅之間在某個染色體位點上存在著一定的差別；這種差別可以通過在顯微鏡下觀察巨染色體而直接得到證實。由於位點存在著差別並且由位點引起的不同的反應，某個亞種形成具有很少數量小眼的棒眼，而其他的亞種形成正常的眼。因此，被確定為「基因」的，不是由其自身產生一定的性狀或器官（諸如這種或那種眼睛、翅膀、剛毛等的顏色或形狀）的單位或胚基；確切地說，基因是大體上相一致的基因組之間差異的表現。整個有機體是由整個基因組產生的，雖然，就某一細微差異而言，決定於某個位於某一染色體位點上的大分子即某個所謂基因的性質。完整基因組的存在是有機體正常發育所必需的事實直接證明了這點。較大的缺失，即染色體片段的失去，總是致死的。所以，基因組不是獨立的和自我活動的胚基的總和或鑲嵌，而是一個產生有機體的整體系統，然而，基因組在發育過程中的作用是隨著該系統各個部分即基因的變化而改變的。
基因是怎樣起作用的？我們掌握了大量有關基因依賴物質（gene－dependent substances）的知識，這些物質是類似激素的化合物，它們的形成依賴於一定的基因，並在發育過程中起積極作用。基因的作用具有催化的性質；基因借助基因依賴物質而控制發育過程的速率和方向。由於發育過程有時可以相似地受到突變基因或外界因素諸如溫度變化，同一表現型可以表現為突變、擬表型或持久飾變；相似地，發育過程作為一種化學反應，也可以在同樣意義上受到催化劑和溫度的影響。
許多基因的作用是「速率基因」即影響某些反應鏈速度的因素的作用。發育依賴於基因控制過程的系統。該系統的正確調速保證了發育的正常狀態；另一方面基因的突變會引起它控制的反應速度的變化，從而引起有機體不同程度的深刻改變。這是「協調反應速度原理」（戈德施米特），這個原理我們早在探討胚胎發育時就已經遇到了。這個原理是戈德施米特在研究性別決定問題時首先提出的。性別決定依據於這樣的事實：在每個有機體中，「雄性」和
「雌性」的反應同時進行；性別因子的數量比率（在典型的例子中，雌性的有兩個X染色體，雄性的只有一個X染色體）決定哪種性別在競爭中取得優勢。在遺傳學中，同樣在發育生理學中，大量現象是受這同一原理支配的。因此，顯性可以用反應速度的術語來表述；在有機體中，同時發生的各種反應之間進行競爭，反應速度較快者取得優勢。由於這個原因，顯性會受到其他基因（修飾基因、基因綜合體）的影響，在擬表型中，也會受到外界因素的影響，這兩者都會影響有關發育過程的速度。相似地，顯性的變化可以得到解釋：起初比較緩慢的反應到後期階段在速度上佔了優勢。早期分離過程的同步性的變化，例如，細胞分裂過程的同步性的變化，會產生深刻影響，果蠅觸芒足的突變通常就是這樣，它的一根觸鬚的剛毛轉變成一個跗節。而且，如果突變引起了昆蟲發育速度和甲殼質化速度之間的比率變化，那麼，幼體器官會殼質化並因此在成體中永久存在。相反地，某些器官可以過早地發育，例如，蠋長出觸鬚。發育不全性畸形，諸如裂顎、兔唇等等，都基於這樣的事實：某些發育過程以較慢的速度進行，以致使胚胎的狀態帶到成體階段。因突變而缺乏激素產物會導致幼期性熟，即幼體階段的性成熟。像盲螈屬這類鰓常存的兩棲動物就是如此。根據博爾克（Bolk）理論（cf．Vol．II），相似的解釋也適用於人的「胎兒發育」。化學反應速率的變化可以改變色素積澱，由此造成遺傳的顏色變異。相關生長速率協調性的改變，構成了生命界和進化過程中大量形態起源的最重要因素之一（pp．99f，138）。
許多事例可以證明或者至少可能證明：發育過程速率的差異是由各個基因量的差異造成的，而且與基因的活動狀況成比例。這首先對於戈德施米特關於性別決定理論的經典事例而言，是正確的。性因子的數量比率，即存在一個還是兩個X染色體，通常決定了發育是朝雄性方向還是朝雌性方向進行。可是，在舞毒娥（Lymantria dispar）不同地理亞種產生的雜種中，正常的數量比率是被打亂的。如果「弱」的與「強」的亞種雜交，那麼性因子的數量並不相配；基因型的性別不能完全超過它的對立面；這導致了性中間體（間性體）的形成；這些性因子每種可能的組合結果是可以預言的。相似地，復體細胞等位基因，諸如果蠅殘翅系列（具有不同程度的扇形翅膀），可以解釋為突變基因數量的差異。果蠅棒眼和超棒眼突變存在於X染色體的二重或三重的微小區段上，這可以在唾液腺的巨染色體中看到。相似地，水藻的性別決定具有確定的數量比率，在某些情況下導致所謂相對性別；在這種情況下，性決定物質在化學上已經得到了鑒定。
許多重要推論來自於戈德施米特原理。上面所談的遺傳現象以及發育過程中相應的競爭現象（pp．62，66f.）表明，起初量的差異往往導致其後的質的差異。
當然，一般說來，基因有著深遠的影響，它影響發育階段越早，它隨之影響發育過程就越大、因此，基因的多效性影響，通常產生於它們在胚胎發育早期階段的活動。由於同樣的原因，對體細胞產生很大影響的突變，常常是致死的。早期胚胎階段比較簡單的影響會造成許多表現型的變化。例如，在鼠經過利特爾－布喇格（Little－Bragg）X射線處理而產生的突變中，溢血是由隱性基因引起的，這些突變使它們長出許多的和各種各樣的畸形物，諸如畸形足，多指，無眼，顱腦缺陷，等等。
作為由協調反應速度支配的過程系統的遺傳概念，對於系統發育研究具有重要意義。德比爾（De，Beer）已指出了海克爾（Haeckel）關於個體發育重演系統發育的生物發生律的局限性，在很大程度上依據於這樣的事實；由於發育過程速率的變化，個體發育階段中好像呈現祖先形態的原始順序，在後代中可能被弄亂。因此，我們不能說後代的個體發育「重演」系統發育的序列，而只能說重複祖先個體發育的狀態，個體發育狀態的順序可能有深刻的改變。
發育速率同步化的變化，尤其當它們涉及早期胚胎過程時，就會引起深刻的形態變化。在果蠅突變中，諸如觸芒足（腿代替了剛毛）、四翅、口器變態（口的各部分形態變化，以致於變成類似於其他昆蟲目的尖利口器），突變基因並沒有導致一種孤立效應；相反地，基因本身簡單的數量變化，控制了廣泛的發育過程，由此引起了發育型式的深刻變化，進而引起複雜的形態變化。在這個意義上，戈德施米特所說的「有希望的畸形動植物」的出現，對於巨大的進化性變態來說，恰恰具有決定性意義。欣德沃爾夫（Schinde－wolf）在他的原生發生理論（Theory of Proterogenesis）中，從古生物學觀點出發，同樣強調了早期胚胎變態的重要性。前面已提到（p.77）這些變化對於人的進化也是重要的。在某些個例中，有可能根據協調反應速度原理，對模式形成的過程作出較深刻的分析。蝴蝶雙翼模式便是這樣一個例子（戈德施米特，亨克〔Henke」，屈恩〔kuhn〕），由於它具有二維性質以及有可能作發育方面和遺傳方面的分析，所以，它非常合適合用來說明這一點。多種多樣的蝶翼模式的形成，依賴於較少幾種基本過程，這些過程主要在數量上使一個物種與另一物種區別開來，而巳這些過程依賴於有限數目的孟德爾基因；但是，這些數目有限的孟德爾基因能夠造成許多的交換和差異，由此產生極其豐富多樣的蝴蝶圖案和顏色。第二個基本事例是生長速率的快調化問題，對這個問題有可能作定量的數學分析（p．138）。
基因是什麼？人們一方面根據實驗中發現的突變和交換型的數目，另一方面根據對巨染色體的顯微觀察所發現的代表基因位點的染色粒數目，能夠估計出果蠅基因的總數。這兩種估算導出果蠅四條染色體上八千或一萬個基因的順序。由此可計算出一個基因的體積。它大約相當於十萬分之一毫米長度的小立方體。相似地，輻射遺傳學——對X射線和其他短波引起的突變的分析（pp．165f．）——得出這樣的結論：基因相當於大分子或分子團大小的原子化合物。染色體——許多基因直線排列其上，它可以被看作一種「非週期性晶體」（pp．28，31）。某個基因的變化可以通過輻射即通過一個光量子的作用誘發突變而發生（p．166），自發突變則可能是由熱運動引起的。它表明，基因分子突然轉變到新的穩態，可以被解釋為轉變到分子的同分異構形式，側鏈的變化，或其他同類的東西。
1937年，本作者強調了遺傳的機體論概念的必要性：
「染色體並不等於這樣一些基因的系列，其中有的可能產生朱紅色的眼睛，有的產生微型的翅膀，還有的產生棒眼和短剛毛等等。相反地，完整動物的整個有機體是從生殖細胞的整個基因組中產生的。當我們談到『基因』時，這只不過是指對位於某些點上基因組的差異的一種表達而已。我們真正發現的只是：如果我們將殘翅果蠅與具有正常翅膀的果蠅雜交，分析表明兩個亞種之間在一個確定的染色體上的一個確定點上存在著差異。『基因』正是位於這個點上的這種差異。然而，產生這種形狀或那種形狀的翅膀的，不是單個基因。除了由於基因分子在染色體上特定位置不同而造成形成物的某點差異之外，翅膀（以及所有許多其他器官）的形成，完全是作為整體的基因組作用的結果。基因是其他相應基因組的微小差別的表現。它們不是個別器官的起源點。也可以說，染色體位點代表了種質中可觀察的和易於打亂的點。可以持有這樣的概念，突變可能是由有害的影響（X射線、高溫等）引起的，而且實驗產生的突變在很大程度上是畸形的。如果對種質擾動特別強烈，它會阻礙發育，同時作為某個確定位點上的一個「致死因子」而起作用。如果這種擾動是比較微弱的，它會產生畸形體。根據這樣的看法，基因概念中的許多難題可以消除了，而且我們可以不再為這樣的問題感到煩惱：比如，代表較高系統性狀的基因位於何處？它們如何能夠處於已充滿著支配微小變異的基因的染色體上？等等。從另一方面說，遺傳學的事實成果仍未改變。」
這些陳述可以與艾德施米特提出的「未來基因論展望」（loccit）相比較。在他看來，近年來造傳學研究的發展已達到了這樣的地步：它必須回答基因作為分高存在的遺傳單位的概念是否還站得住腳的問題。戈德施米特主要根據位置效應而作出這些思考。在由不對稱交換造成的果蠅棒眼的突變中，偶然出現在它們的X染色體上具有兩個鄰近棒眼基因的個體。位於同一染色體上的這兩個棒眼因子的效應，是不同於位於雌體兩條X染色體上的兩個棒眼因子的效應的。後者產生正常的棒眼（具有大約六十八個小眼），但前者造成眼的明顯減少，稱為超棒眼突變（具有四十五個小眼）。因此，棒眼基因的效應取決於它的位置。而且，與表現型相對應的基因突變，即單個基因的變化，可以表現為易位、倒位、重複和缺失的結果，即表現為打亂有關基因所處位點或鄰近位點的染色體結構的結果。戈德施米特根據這些現象提出了種質理論，認為「在種質中單個基因不再作為分離的單位存在」。作為一個整體的染色體是一條具有複雜結構的分子長鏈。鏈的每個點具有代表化學性質和整體效應的確定意義。野生型是受作為一個單位的整個鏈控制的、但是，鏈的改變會導致對催化反應的擾動，表現為「突變」。突變可以由染色體內某個確定位點的實際變化引起——這稱為基因突變，也可以僅僅由基因分子排列的變化——作為位置效應的變化而引起。因此，我們可以用基因概念的術語描述遺傳學事實，可是，控制發育的實際遺傳單位是染色體和種質。
3．進化Ⅰ：西藏喇嘛教祈禱輪
現代進化概念是建立在遺傳學基礎上的。從本質上說，這個問題回到了達爾文的自然選擇理論。所有有機體都大量地過剩地繁殖後代。但是，這並沒有造成任何一個物種個體數目的無限制地增長，而是保持個體數目的相對恆定。因此，這裡存在著持續不斷的生存鬥爭，這種鬥爭消火了產生出來的大部分個體。另一方面，在物種的生存中，時常從正常形態中出現微小的偶然的變異，今天稱之為突變。這些變異可能是不利的，或是中性的，也可能是有利的。在生存鬥爭中；自然選擇消除不利的突變；相反地，有利的變異得到保存，具有有利變異的有機體，更有希望繁殖其後代。經過長期的不斷繁殖，造成了進化。這種進化既表現為產生出生命界形態的多樣性，也表現為有機體對它們特定環境的逐漸適應。
選擇理論的第一個前提——後代的過剩繁殖，儘管並沒有發生個體數目的無限度地增長，但是發生生存鬥爭的事實是可以通過觀察而直接證實的。
選擇理論的第二個前提——遺傳性變異的發生，由現代科學研究得到了證實。因為人們經過充分研究，在每種生物形態中發現了大量突變。
選擇理論的第三個前提——選擇，已由實驗和數學的方法得到證明。一方面，人們發現，不同的突變就它們在不同的環境條件下的活力和生存性而言可能是不同的。另一方面，由於J．B．S．霍爾丹（Haldane）、費希爾（Fisher）、休厄爾·賴特（Sewall Wright）、路德維希（Ludwig）和其他人的工作，數學分析成為檢驗選擇機制的重要方法，這種方法在這個領域得到了充分的發展，雖然實驗和觀察還沒完全跟上選擇的數學理論的發展。它表明，經過比較短時期的選擇，可以使起初只有很小比例的有利突變確定下來。比如，原始突變率為千分之一，後代數量為二十五，選擇優勢為千分之一（意味著每1000個野生型中，999個突變體被消滅），這樣，一個顯性突變需要經過710代，一個隱性突變需要經過3460代，它們的頻率才達到整個種群的百分之九十九。一個難點在於突變率通常是很小的（大約10[-6]數量級）。因此，在「流逝的歲月」中，突變體的頻率可能從10-6提高到10-3，至於隱性突變，則需要一個很長的時期，而且絕大多數的突變是隱性的。在上述假設的條件下，可能需要一億代。這裡還必須假設輔助的因素，諸如種群波，分離成較小的近交群，等等。不過，這些假設需要與實際的生物狀況相對應。另一方面，實驗表明，許多突變具有比以上計算所得結果高得多的選擇值。
對此，必須增加近來研究的另一個重要因素，即主要由休厄爾·賴特專門研究過的隔離效應或「漂移」原理。如果一個物種再分成彼此隔離的小種群，那麼純粹偶然的基因組合可以使這些種群中的不同突變固定下來，而不論它們的選擇值如何；而且這可以使原先相同的物種分化成為不同的亞種，最後這些亞種形成物種。
達爾文著作的題目在某種程度上掩蓋了這樣的事實。「物種起源」只是進化問題之一，而且不是最重要的問題。進化大約可分為四個主要問題：第一，一定類型的組織或結構內部形態多樣性的起源，即較低的分類單位——小種、亞種、種、也可能有屬的起源；第二，這些類型的組織本身的起源，即較高的分類單位的起源；第三，對一定環境的生態適應性的起源；第四，作為一個整體的有機體內部複雜的形態整合和生理整合的起源。當然，要在這些問題之間劃出明顯的界線是不可能的。第一、第二個問題涉及器官形態多樣性的起源，第三、第四個問題涉及有機體「適應性」的起源。
一般說來，人們可以接受這種看法：亞種的形成是由前面所說的因素造成的，物種的形成也極可能如此，這已在實驗上和理論上得到了肯定。這些因素是隨機突變、選擇和隔離的小種群內的隨機活動。這個研究領域提出了許多有意義的問題，但幾乎沒有根本性的疑難和爭論。相似地，選擇理論對許多適應現象，諸如保護的相似性和擬態，作出了令人滿意的解釋，其中，某種動物，比如枯葉蝴蝶模仿植物的部分，或無防禦能力的動物模擬不可食的東西，蝴蝶通常就是如此。可以假定起初發生偶然變異，這種變異使微小的相似性變成保護形態，並由此而造成選擇上的優勢；後來，自然選擇加強了這種相似性，最後形成完全的擬態。所以，現代選擇理論解釋第一和第三個問題即被稱為微進化問題幾乎沒有任何疑難。至於第二、第四個問題即所謂巨進化問題，尚未取得完全一致的看法。現代絕大多數生物學家，尤其是與遺傳學有關的研究者，接受選擇理論。他們採取這種態度，從經驗方面講，是因為遺傳學取得了成就以及遺傳學成功地應用於進化問題；從方法論方面講，他們持這種態度是基於這樣的原則——只有那些已知的、可以準確地從實驗上加以證明的進化因素應該得到承認。可是，某些形態學家和古生物學家持相反的見解。這些領域的工作者，比實驗工作者更加頻繁地面臨活組織的令人驚奇的構造，它的整合，以及結構與功能的對應性，他們難以相信這些是純粹偶然性的產物。相似地，生理學家考察細胞內催化劑系統的驚人的複雜性，在該系統內，即使缺失一種催化劑，也可以使細胞變質為癌細胞，或考察腺的正常功能所必需的一些條件，或考察即使是一個簡單的反射所必需的神經聯繫；他覺得有點難以接受那種將以上所有現象歸結為偶然性產物的解釋。
如前所述，假定的機制－－突變、選擇、隔離——在實驗上都已得到了證實。但是，除了多倍體植物中發生的某些情況之外，在可以觀察的範圍內從來沒有出現過新的物種，更不用說出現「巨進化」的變化了。選擇理論是一種推斷，這種大膽的推斷由於它的基本概念感動人心，使得人們能夠接受。就一種缺乏形象化的理論而言，人們對於在相當有限的範圍內僅僅在實驗上可控的原理無限地和普遍地擴展，肯定有疑慮的。贊成選擇理論與反對選擇理論的兩種意見已進行了無數次的辯論。確實，含有比較尖銳的「反對意見」的論戰，構成了每一理論描述的重要部分，這種程序在物理學或生理學的論文中可能還是空白。只考慮已知的和實驗上可證明的因素，按照事實性原理盡可能擴大其應用範圍，並在奧卡姆（Occam）剃刀」的意義上排除未知的和未經實驗證明的因素，這是一種完全正確的方法論準則。另一方面，我們在不到五十年的時間裡，對好幾十種動物和植物作了遺傳學研究，它們的突變決沒有超越物種的界限。那種認為在十億年間或在「從阿米巴到人」的進化過程中沒有發生其他什麼東西，這是一種大膽的推斷。所以，爭論涉及的是思維方式，而不是事實證據。
有機體的不可勝數的性狀看起來是無用的。它們在很大程度上確實如此，由於這些性狀的功能是中性的，它們表現出高度的穩定性，這在分類學家看來是極其重要的。葉片形狀的多樣性，葉子的排列，三朵、四朵、五朵簇生枝端的花，在無頸的鯨和長頸鹿中都可發現的哺乳動物頸椎骨的七種性狀；所有這些形態學特徵，構成了分類學上表徵「類型」的框架，就這些性狀本身而言，由於無用而不起什麼作用，但是它們能適應不同的事變和棲息地。這非常像教堂、市政廳或城堡同樣能夠以哥特式、巴羅克式或洛可可式很好地建造起來。著名植物學家戈貝爾（Goebel）曾強調過，生物形態的多樣性遠遠多於環境條件的多樣性。在海洋的同一區域，在完全相同的環境中，可以發現幾百種有孔蟲和放射蟲；「天然的藝術形態」，它們形狀的奇異的多樣性，顯然由於無用而不起作用。可是，這些論據並沒使自然選擇論者感到窘迫。對生物本身無用的結構可以在選擇壓力較低的同一環境中保存下來。根據休厄爾·賴特的原理，在一個物種再分為較小的隔離的種群的過程中，這種無用的結構可以隨機地出現；或者無用的性狀與其他具有選擇優勢的性狀聯繫在一起，這兩類性狀也許只有在生活力方面的差異，因而它們被永久保存下來。
「什麼原因使它成為簡單的，以後它能夠變成複雜的？」「它能以這種方式所作所為，但也能以別種方式所作所為」。關於生命世界的這些道理似乎非常流行。生物通常以令人驚訝的迂迴的途徑達到目標，這本來可以通過更為簡單和很少有風險的途徑達到。讓我們以人體內的蛔蟲這種比較簡單的寄生蟲為例來考察寄生蟲的生活週期。幼蟲隨同食物進入腸內；它們穿過腸壁進入血液，並進入循環系統，通過門靜脈進入肝臟，然後進入肺臟和咽喉，在咽喉處又被吞下，在性成熟階段，返回到腸道。據我們的愚見，它們在腸內很好地保存下來。奇異的捕蟲花，諸如構蘭屬植物或野生海芋屬植物，用複雜的裝置捕獲和關押那些有助於為花傳粉的昆蟲，以達到在適當的時節利用這些昆蟲傳粉的目的。可是，這些複雜機制的最後結果是，在現有氣候條件下杓蘭和海芋成為幾乎瀕於滅亡的非常稀有的植物之一。即使在它們生存的熱帶中心地區，屬於這些科的植物並不比利用簡單的風媒傳粉的植物好些。「它能以這種方式所作所為，但也能以別種方式所作所為。」反芻動物具有奇特複雜的多胃，這對於那些消化植物性食物的動物來說，無疑是最有用的和具有最高選擇價值的器官。但是，馬只有一個簡單的胃，卻長成同樣高大的軀體和具有廣泛的地理分市。大自然以藝術家的技巧，描繪蝶翼的擬態——一種保護性原型的仿製品，為了使鳥類相信這種擬態也是不可食的。普通的黑色射水魚，雖然容易被鳥類捕獲，但它們像海邊的沙灘和剝去森林的不毛之地一樣數不清。生物在生存鬥爭中，可以通過不同的方式達到同樣的倖存，所有這些生物形態的存在顯示了它們的適應性，這是對自然選擇論者的反駁。
同樣可以認為那些荒誕的、甚至顯然不利的形成物，諸如菊石」的巨大而奇特的形態，雷獸（titanothere）的畸形角，巨角鹿（megacero）的鹿角（這些角是沉重的，它妨礙了這些森林動物的行動），很可能說明這些動物滅絕的原因。路德維希說，自然選擇論提出了大約十四種到二十種可能的方案來解釋這種不利的性狀。這表明，這些不利性狀並不是對自然選擇理論的反駁，但同樣不可能是對自然選擇理論的明確判定。一個能明確地得到確證或否證的假說，比大量的可能性說明具有更大的價值。這裡提其中一些解釋：現在某個不利的或中性的性狀，也許在過去是有利的；某個不利性狀可能由於基因多效性而與具有選擇價值的性狀互相關聯著，比如，按照異速生長律（p．138），雷獸顯然無用的角的形態，與軀體的有利增大相關聯；該性狀起源於性選擇；就種間關係而言，在一個物種內部該性狀的存在是安全的，而可能發生的種內選擇會最終導致危害物種本身的發展；等等。
喜好反論的人可能會說，對自然選擇理論的主要反對理由在於這個理論不能被否證。一個好的理論必定可以經受實驗檢驗，而檢驗的否定結果將反駁理論。如果行星之間存在的萬有引力與I／r3成正比，而不是與I／r2成正比，那麼牛頓力學就是錯的；如果在某個地方發現楔形文字的對數表原本，那麼我們必定會修正我們對巴比倫數學的看法。但是，就自然選擇理論而言，似乎人們不可能指出任何一種生物現象以完全駁倒它。
讓我們來考察具有調節功能的眼睛的構造。柔軟的晶狀體，睫狀體，睫狀肌，與相應的中樞相通的神經，必須都存在並一起活動，才能發揮其功能。實驗遺傳學所研究的各種「性狀」之間存在著很大的差異，同時這些性狀代表了小的變異，例如器官的體積、顏色等的變異，也表示了只有作為一個有機整體才是有用的和具有生存價值的「系統」的起源。在此意義上，單個的、偶然的突變不能引起器官的逐步發展或改進，而只會損壞它。缺少某一個部分便會使整個系統變得無用，甚至會產生有害的腫瘤。由此可以推知，這種共同適應（co－adaptation），只有作為一個整體才具有功能的器官的起源，無論如何不可能由偶然的突變引起的。自然選擇論者解答道：請記住，眼晶狀體是漫長進化過程的產物。完全可以想像，從簡單的色素點到眼窩，再到眼晶狀體這些微小的中間階段（正像比較解剖學實際表明的那樣），每個階段都產生了微小的選擇優勢。於是，你才會理解這些形成物是怎樣在系統發育史的漫長年代裡積累起來的。自然選擇論者還作出了支持其論點的各種精確計算。
同樣棘手的是，微進化與巨進化的一致性，一種「類型」內部多種多樣形態的起源和這些類型本身的起源的一致性，受到了人們的質疑和辯護。比如說，有翅的果蠅從無翅的祖先中產生出來，這在不同程度上是由已知的果蠅突變造成的，這僅僅與早已存在的翅膀構造的差異有關。一種「類型」的巨進化的起源，不是微小變化逐漸積累的產物，而是在胚胎的早期階段產生深刻變態的「巨突變」的產物。古生物學為這種觀點提供了支持，它指出進化的兩個階段：第一階段，某種新類型突然出現，在它出現後不久，好像爆發性地分裂成主要的幾種綱和目；第二階段，這些綱和目緩慢地逐漸形成物種並適應那些種群內不同的環境條件。自然選擇論者的回答是：要明確地定義什麼可以稱為「類型」是不可能的，所以，不可能在「巨進化」與「微進化」之間劃一條分界線。人們通過實驗也認識了許多深刻變態的突變，諸如雙翅目果蠅的四翅突變，或金魚草花冠的兩邊對稱形狀突變為放射形狀。不同「類型」之間過渡階段是罕見的或通常是見不到的，這個事實很容易得到解釋，因為新類型的祖先是稀小的，所以這些作為化石的祖先保存下來的可能性也是相應地很小的。不過，我們已很有份量地發現了這樣一些過渡階段，例如，始祖鳥是從爬行類到鳥類的過渡階段，或者從爬行類經過獸齒亞目（Theriodontia）到哺乳類之間幾乎無斷裂的系列。確實沒有理由假定微進化與巨進化之間存在著根本性的區別，或假定過去的遺傳規律不同於現在的遺傳規律。
人們通常斷言，進化過程不能根據「有用性」去理解。如果比較高等的組織意味著具有選擇優勢，那麼，比較高等的有機體應當取代比較低等的有機體。可是，自然界的每個橫斷面顯示了從單細胞到脊椎動物之間極其多樣的組織層次，這些不同層次的組織都完好地得到保存，而且事實上它們對於維持生物群落全都是必不可少的。自然選擇論者反駁說，當人類發明了弓和箭，就廢棄了用棍棒打的簡單方法，火器的引用宣告了穿戴盔甲的騎士的滅亡；坦克的出現使騎兵的攻擊能力成了問題。現在各國家之間的生存鬥爭，只有依靠飛機才能獲得生存——直到不久的將來，完備的原子彈將使人類從關於選擇問題（既包括理論問題，也包括人類自身的生存問題）的困擾中解救出來。在這驚人的進步中，早期的諸階段可能仍然很好地被保存了下來。居於邊遠地區的人可能仍停留在梅羅文加王朝的文明水平，在中非或新幾內亞的窮鄉僻壤可能還保留著相當原始的互相殘殺的手段。相似地，呆滯的蜥蜴類動物被比較靈活的溫血哺乳類動物所取代，有袋動物被有胎盤哺乳動物所取代，但這些並沒有改變這樣的事實：蜥蜴、蛇、龜和鱷仍生存著，以致於使我們想起從前爬行動物的壯觀景象；有袋動物至今還生存於澳大利亞，沒有更高等的哺乳動物進入那裡。
這類爭論可以持續進行到雙方筋疲力盡，但不會使對立各方信服。其理由是可以理解的。我們做了十幾個至二十多個實驗，從實驗上證明了性狀的「有用性」，例如，某種昆蟲中具有與背景相同顏色的個體，比具有反差顏色的個體不容易被鳥吃掉。但是，對於這個進化受「有用」性控制的推斷，還沒有辦法從實驗上加以證實或證偽。如果任何物種都生存下來並經歷了更高的進化，那麼，發生的變化或者是有利的，或者是與有利變化有關的，或者至少是無害的，否則這些物種肯定滅絕了。但這仍然是放馬後炮（vatici－natio post euentum）。」像西藏喇嘛教祈禱輪那樣，選擇理論不倦地咕咕噥噥低語：「一切都是有用的。」但是，至於實際上發生了什麼，進化實際上遵循了哪些路線，選擇理論什麼也沒說，因為進化是「偶然性」的產物，這裡無「規律」可循。
然而，這正確嗎？
4．進化Ⅱ：偶然性和規律
進化是一個本身偶然的，只受外界因素引導的過程嗎？也就是說，進化是隨機突變和引起生存鬥爭與選擇的同樣偶然的環境條件，加上隔離的偶然作用和隨後的物種形成的產物嗎？或者，進化是由存在於有機體自身之中的諸規律決定的或共同決定的嗎？
這是一個使我們從各種主張、各種不同的解釋和假說的激烈爭論中擺脫出來的問題，而且它可以在事實的基礎上加以判斷。
我們必須從基本的陳述出發來探討這個問題。數學分析表明選擇壓力遠遠大於突變壓力；甚至一個微小的正的或負的選擇優勢比沒有選擇的直接突變更加有效，即使這種突變以高速率和重複的方式出現。因此，逆選擇意義上的進化的「方向性」是不可能出現的。無選擇意義上的進化的「方向性」，只有經過極其漫長的時間週期才可能生效。
從這些陳述和突變的「無方向性」（p．94）出發，自然選擇論者斷定，進化的方向僅僅是由外界因素決定的。但是，這個結論並不能從諸前提中得出。如果選擇代表著進化的必要條件，那麼，這並不能得出，選擇已表明了進化的充分條件。
也許物理學的類比可以說清楚這點。熵原理適用於所有（宏觀的）物理過程。熵原理表明，一個限定的狀態（除了非常小的空間裡分子熱運動的例外情況）規定在每一個物理過程中稱為「熵」的某個量趨於增加。但是，熵原理只規定事件的總方向。一般說來，許多過程從熱力學角度來考慮是允許的，然而究竟是否能發生什麼事，如果發生了，實際發生的事是什麼，我們並不能僅僅從熵原理中得知，找們必須要考慮系統的特殊條件。比如說，實際上是否發生了熱力學上可能的氧化過程？或者為什麼明礬結晶為八面體幾何外形，而冰島晶石結晶為六面體幾何外形？我們不能根據熵原理作出回答，雖然氧化和結晶過程是服從熵原理的。因為，我們只能從反應物質的性質、它們的反應速率、不同種類分子的晶格力等等中獲得這方面的知識。相似地，選擇原理表明，一個限定的狀態（除了無選擇壓力的例外情況），規定在所有進化過程中，有機體的「優勢」趨於增加。但是，就個別情況而言，是否出現了優勢增加的現象，以及出現了什麼優勢增加的現象，我們是不能從選擇原理中推知的。例如，以麻雀而論，它偶然地被引入美國的，在美國並沒有產生出新的小種，因此根本沒有出現任何優勢增加的現象。又如，腕足綱舌形貝，它在幾億年中保持不變。或許，生物能夠通過完全不同的途徑達到同樣的結果，即生存鬥爭中的保存。熱力學和選擇原理都是偶然性機制的產物。生物學上主張一切事物都可以用選擇原理來說明的觀點，可以與過時的奧斯特瓦爾德（Ostwald）的「唯能論」相比較。這種「唯能論」確信物理學全都可以包容在能量原理中。
例如，如果我們檢驗果蠅的突變，我們就會發現，這些突變產生了不受控制的多種多樣變異的效果。此外，同樣由外界因素引起的自發突變，相對於外界條件是「偶然的」，即它們表現出非適應的性狀。比如說，突變不會出現這樣的情況：在逐步增加溫度的環境中表現出對較高溫度的適應。只會表現出突變率的增加，這種突變率增加現象在其他情況下也會發生。可是，突變的多樣性，突變缺乏對於外界影響的適應性和方向性，並不一定意味著這些突變完全是偶然的。這倒是表明突變和進化性變化具有很大的。但並非無限的自由度。
當然，突變首先是受現存基回的性質和基因變異的可能性的限制的。簡單地說，脊椎動物決不可能產生出導致像昆蟲幾丁質外殼那樣的形成物的突變，因為，這不在脊椎動物解剖學的和生理學的藍圖的範圍之內。這一點也同樣適用於更精微的細節。例如，綠色的蝴蝶是非常罕見的，雖然蝴蝶在幼蟲階段普遍呈綠色，而且綠色是極好的保護色。不管許多花卉栽培家作了幾個世紀的努力，也不可能產生出藍玫瑰和黑鬱金香。
對基因本質和突變本質的研究得出了相似的結論。由於基因是具有蛋白質大分子性質的物理－化學結構的單位，又由於突變表示於以異構化或側鏈變化等方式轉變到一種新的穩態，因而變化只可能朝若干方向而不能朝所有方向發生，這類似於一個原子只允許有幾種量子狀態。在這兩種情況中，童子化是以跳躍式的變化特徵為基礎的，同時也以系統的高度穩定性和組織化為基礎的。一個原子在周圍粒子熱運動的不斷碰撞下，不能吸收任意小量的能量，只有完整的量子躍遷才可能引起原子內的變化。這保證了原子在無限定的時間內能夠保持不變。同樣地，突變的「量子化」特徵首先是以不連續性為基礎的，其次是以基因高度的穩定性和比較稀少的突變為基礎的，再次，可能的突變數並不是無限的，因為只「允許」有某幾種穩態。
這裡，我們來討論一個重要的問題。建立在大量事實證據基礎上的進化論指出，動物和植物王國的發展，是經過漫長的地質年代，從比較簡單、比較原始的形態發展到比較複雜、比較高度組織化的形態。遺傳學的經驗使我們接受這樣的事實：生物是通過梯級式的突變途徑而發生進化的。無論如何，事實上不論在今天的生命界，還是在過去地質年代的生命界，我們都沒有發現連續轉變的證據。我們實際上發現的是分隔的和有明顯區分的物種。甚至在這些物種中存在著程度不同的許多突變、小種、亞種等等，並沒有改變這個基本事實：人們沒有遇見從一個物種到另一個物種的中間階段；因為假如物種之間有逐漸的轉變，那麼就應當發現這種中間階段。現存的和滅絕的生物界並不表現為連續體，而表現為非連續體。
物種的非連續性可能基於這樣的事實，不僅個別基因而且基因組都存在著某幾種穩定狀態。就個別基因而言，從一種狀態到另一種狀態的轉變是非連續的，這是跳躍式突變特徵的原因。至於基因組的穩定狀態，可以用以下概念加以說明。一個「物種」代表了一種狀態，在這種狀態中已確立了協調的穩定的「基因平衡」，即在這種狀態中基因如此內在地互相適應，以致於確保了發育無干擾地和協調地進行。從理論上說，如果沒有外界干擾，穩定性可以在無數世代中保持下去。如果發生一個突變，這意味這種穩定型式受到擾動。因此，在大多數情況中，甚至在選擇作用發生之前，突變會引起不利的、甚至致死的後果。但是，每個基因的作用並不只限於自身範圍，而且多少也作為一種修飾因素影響基因組其餘部分的活動（p．74）。物種總是因大量基因的不同而相互區別的。不管怎樣，突變發生的量越多，則對已確定的基因平衡發生擾動的可能性就越大，即使這些突變本身可能是有利的。因此，處於從一個物種到另一個物種轉變過程中的形態，可能處於不穩定的狀態，它尤其會受到自然選擇。所以，這種轉變階段必定是很快地經過的，或者從統計學上說，這樣的轉變階段可能是比較稀少的。最後，假如這種生物形態沒有在轉變階段消亡，它會達到基因平衡的新狀態，在這新狀態中它又能夠保持很長一段時間。我們在自然界中發現的，正是這種狀態，即一般說來，完全確定的物種表現為突變而不表現為連續的中間等級，只有在例外情況中，型圈（formenkreise）或中間等級的亞種群似乎恰好處於物種形成的過程中。
類似的論證可能也適用於大類型組織的起源。前面已說過（pp．90f）微進化與巨進化之間不能劃分確定的界線。然而，若我們預設進化過程是連續的，那就可能領料到從一種類型到另一種類型經歷多長時間和多少相應的中間階段。但是，我們並沒有發現這種情況。相反地，在新類型產生的決定性的分支點上往往是一個未知的X。即使知道了中間環節諸如爬行動物與鳥類的中間環節始祖鳥，或環節動物與用氣管呼吸的節肢動物的中間環節梯蠶屬，或南非乾旱台地的獸齒亞目的系列，那麼這些形態也是稀少的，或只限於相當短的時期內的形成物。例如，始祖鳥，只有兩個標本，與之相比，在索倫霍芬的板岩中發現的爬行動物化石標本有幾千個。因此，欣德沃爾弗和其他古生物學家認為，進化不是一個連續的過程而表現為階段性的過程：最初是以迅速分裂成幾種主要群的方式爆發性地形成類型的階段；其次是緩慢的物種形成和在每個分離群內對其不同棲息地逐漸適應的階段；最後是衰落階段，可以說，在這個階段諸物種形態無控制地多樣化發展，終於導致滅絕。欣德沃爾夫的看法可能是對的。他強調，通常人們論證地質時間對於物種以微小突變和選擇的方式發生連續變化來說是足夠的，其實這種論證方法是錯誤的。這僅僅考慮了進化過程的開端和終結，並假定中間階段都充滿了均勻分佈的、逐漸的變化。但是，實際上形態的多樣性是突然出現的。在一系列物種中，新的物種出現，並不連續地發展為另一個物種，而是在幾十萬年內保持不變，只有經歷了這漫長的時間之後，才會產生出它的後繼者。在這些類型中，幾個主要的綱從早期階段就出現了。例如，被子植物的幾個主要的綱在白堊紀早期就已出現，類似地，有胎盤類的幾個主要的目，例如食蟲目、囓齒目、食肉目、有蹄目和靈長目動物，在第三紀開始時就已出現。在這以後的漫長年代裡，只是充滿了這些基本類型的較小變化。這種現象是欣德沃爾夫原生發生理論的基礎之一。這種理論認為，個體發育早期階段突然發生的變化會導致新類型的起源。這種觀點類似於戈德施米特的有希望的畸形動植物的理論（p．79）。假定上述的階段性進化過程的理論是正確的，那畢竟也似乎不需要假定微進化與巨進化之間有什麼絕對的鴻溝，或假定「巨突變」是進化的唯一特徵。動物和植物王國中為數不多的有機體的基本類型，證明重大的進化性變化是以比較稀少的和深刻的遺傳性變化為基礎的；可是，像欣德沃爾夫所說的，這並不意味著這些遺傳性變化根本不同於已知的幾種突變。考慮到各類型之間（如各物種之間）的過渡形態代表不穩定的因而是短期生存狀態，類型的突然出現和中間類型空缺的現象也能夠得到解釋。
對於適用於物種和類型的保存，也適用於從一種狀態到另一種狀態的過渡的穩定性狀態問題，我們可以稱之為進化的「靜力學」。這些問題今天只能初步地加以解答。另一個主要的複雜問題是「進化的動力學」，即支配進化性變化的規律問題。這個領域中已經有了某些有前途的開端。
每一條自然定律意味著對可以重複發生的自然現象的陳述。因此，如果我們想要確立進化定律，那就必須尋求這種重複發生的自然現象。我們在許多種有機體上出現的類似的變化的現象中發現了這種重複性。雖然，將這些類似的變化按個別情況加以區分往往是困難的，但我們可以將這種類似性分為三類。第一類包括同源基因的變化；第二類包括發育過程的類似變化，即由不同的基因或不同的環境因素引起的相似的表現型；第三類包括在不同遺傳和發育基礎上產生的類似性。
許多基因和由基因內變化引起的突變，實驗上表明是同源的。例如，不同種的果蠅的大量染色體區段表明了這種同源性。當有關基因通過已知的基因控制物質（gene－controlled substances）或所謂基因－激素（gene－hormones）影響發育時，特別地表明了這一點。例如，在粉蛾（Ephestia）中引起色素促積的a＋物質，與使果蠅的v－（朱紅色）眼呈現野生型正常的暗紅色的v＋物質是相同的。像激素那樣，這些基因控制物質不是物種特有的；v＋物質和a＋物質是同源的基因－激素，v（果蠅的朱紅色的眼）和a（粉蛾缺乏色素澱積），以及相應地v＋（果蠅野生型眼色）和a＋（粉蛾野生型），分別是同源的突變和基因。類似的突變具有重要的臨床意義，因為在人和馴養的動物上發現的對應的遺傳疾病，是由類似的突變引起的，而巳在動物身上易於作遺傳分析。研究的有趣結果是分類學上大不相同的機體，諸如粉蛾、果蠅、兔和人，具有某些共同的基因，並由此表現出類似的突變。另一方面，研究的結果也表明，不同物種的差別，在很大程度上不是個別基因的差別，而是基因綜合體的差別，即作為一個整體的基因協調性的差別，這種基因協調性是某一分類群體所特有的。這個原理在一個重要領域即形態學領域內的意義將在後面再行考察（第二卷）。我們將會看到，相當大的一部分進化性變化和相當大的一部分生命形態的多樣性取決於比率的變化，這種變化又取決於生長速率的協調性的差別，從而取決於基因綜合體內部協調性的差別。
在或大或小的種群內發生的類似的突變是一種普遍的現象。例如，我們在小麥的不同種內發現有芒的和無芒的形態，易碎的和牢固的穗，夏麥和冬麥，等等。類似地，「黑麥」屬在細節上重複「小麥」屬內所發現的種的系列。這種不同分類群體的「同源系列律」（瓦維羅夫〔Vaviloff〕）並不是沒有實際意義的。在栽培植物中，表面上看來沒有人們所期望的突變，但在相關的種和屬中卻發現了這種突變，於是人們就可以指望通過比較深入細緻的研究，很可能發現這種突變，或者可能用輻射的手段人工誘發這種突變。
第二類是由非同源基因引起的表現型上對應的突變。例如，我們在大不相同的物種諸如兔、鼠、貓、人類等等中發現白化體形態。其中某些白化體是由同源基因突變引起的，另一些肯定是由非同源基因突變引起的，因為當形成色素澱積所必需的諸因子（通常是許多因子）中的一個缺失時，總會出現白化病。顯然，如前所述（p．74），這種現象表明基因影響著從基因組到完整有機體的複雜生理過程。不同的因子可以通過相似的方式影響這個過程，並且表現型上相似的變異可以作為不同的突變基因的遺傳性變異而出現，甚至也可以作為由環境因素引起的非遺傳的擬表型而出現。
在某個特例中，不易確定某種類似性是屬於第一類還是屬於第二類，即它是以基因同源性為基礎的，還是以無這種同源性的發育過程的類似偏差為基礎的。無論怎樣，我們幾乎在植物學、動物學、人類學、古生物學和動物地理學領域中處處遇見類似性現象，雖然對於這些類似性現象現在尚未有綜合性的探討。例如，繁育和馴化動植物在這方面提供了一個寬闊的領域。在極為不同的物種中，我們發現皮毛的類似的變異，諸如白化、黑化、花斑、稞皮、卷毛等等。我們發現顱骨的變異，諸如「哈巴狗頭」和長頭；「德國種小獵狗腿」和其他變異，在相當大程度上有可能部分地歸因於同源基因的突變，這些突變展現了分類學上大不相同的物種具有的共同遺傳特徵。例如，人的某些突變，諸如卷髮因子，不同矮人種族中的矮小個子，很可能在空間和時間上互不相關的所有主要種族中重複出現。類似的情況也適用於所有人種中的體質類型，甚至馴養動物的體質類型可以與人的體質類型相比較。最後，在古生物學中廣泛存在著類似的系列。這些類似的系列可以在菊石、雷獸等不同的獨立的種群中發現。像在雷獸中發生的進化趨勢是由一種數量定律——異速生長（p．138）定律決定的。類似地，在動物地理學中，所謂地理規則，諸如伯格曼（Bergmann）關於寒冷氣候帶動物的體積大於溫暖氣候帶動物的規則，艾倫（Allen）關於比較寒冷的地區動物軀體暴露部分（肢、尾、耳）短小的規則，格洛格爾（Gloger）關於黑色素澱積隨氣溫適中和氣候乾燥而減少的規則，至少是部分地建立在類似性進化基礎上的。
第三類情況是，當遺傳和發育的基礎不同時，類似性電能顯現出來。例如，擬態現象很可能部分地基於基因的同源性。然而，在某些蝴蝶中，極佳的擬態圖案是由色素引起的，這些色素在化學成分上與正常形態中的色素是全然不同的。儘管遺傳基礎不同，但相似性是存在的，並且這種相似性必定通過選擇的途徑而產生。
在既非基於基因的對應性，也非基於發育的對應性的類似性中間，我們首先發現這些可稱為生態類似性。按照經典的定義，同功屬於生態類似性，即器官在功能上相似，但就它們結構的位置和它們系統發育的起源而言，是不同的，例如鳥和昆蟲的翅膀，或哺乳動物、昆蟲和其他動物的胎膜便是。「趨同」這個術語只適用於這樣的情況：在系統發育上有共同起源的不同種群，由於對相似環境條件的適應，各自獨立地產生類似的形成物。換言之，我們將同源的、後來朝不同方向發展，而最後變成同功的器官和結構，稱為「趨同的」器官和結構。一個例子就是，適應於水生生活的流線型體形和鰭，最初是魚具有這樣的結構和器官，而後來經過陸生動物的祖先演化形態和返回海洋的演化過程，魚龍和鯨也具有這樣的結構和器官。另一些例子是，有袋動物和有胎盤哺乳動物相似的適應類型，屬於不同科的仙人掌、大戟和蘿摩的沙漠植物多汁的莖。這種生態類似性很容易符合於適應性的通常結構，以及產生這種適應性的進化因素的普遍組合。
然而，毫無疑問，存在著若干進化原理，它們僅允許許多器官的進化有幾種趨向。引用最有名的例子是，可以在扇貝、墨魚和脊椎動物非常相似的形態中發現按照照相機原理構成的晶狀體眼。從系統發育看，這些形態是大不相同的，並且從個體發育看，它們眼睛的發育也是不同的。在無脊椎動物中，眼是表皮派生出來的，在脊椎動物中，眼則是腦的派生物。不論怎樣，一旦向形成複雜眼睛的方向發展的路線納入系統發育，自然界顯然除了採納經歷扁平眼、窩狀眼和晶狀體眼的連續階段的進化路線，而不會採納其他進化路線。因此，我們能在大多數趨異的動物種類中發現眼的這些連續進化階段。這同樣適用於組織的基本原理。例如，我們在原口動物門和後口動物門中，在環節動物和脊索動物中，發現次體腔、體節和循環系統的類似進化。這些動物門，就其結構而言，就其系統發育和個體發育而言，則是對立的。這種情況也適用於生理特徵。例如，在動物界，只存在少數幾種呼吸色素，主要是血紅蛋白、紅綠蛋白、蚯蚓血紅蛋白、血藍蛋白；這些呼吸色素可以分別在不同的動物種群諸如脊椎動物、羊角蝸牛和紅色水中幼蟲（蚊子搖蚊屬幼體）中發現。估計蛋白質數量可能達10[2700]，而宇宙中電子的總數為10[79]。雖然呼吸色素的形成物已出現過許多次（可能由氧化□形成，氧化□在絕大多數機體中是普遍存在的），但是，在這些發展趨向中，不同的生物只能選取其中一種趨向。
由此看來，進化過程中有機體經歷的變化，不是完全僥倖的和偶然的，而是受到限制的。首先受到基因中可能變異的限制，其次受到發育中即基因系統活動中可能變異的限制，其三受到組織化的普遍規律的限制。
這些限制性因素好像與這樣的事實有關：進化通常傳導「直向演化」的影響即生物具有朝一定方向演化的固有趨向的影響。如前所述，數學分析表明，在已知的突變速率內，選擇壓力的效應遠遠大於突變壓力的效應。因此，違抗自然選擇而決定進化過程的趨向意義上的直向演化，可能是例外的現象，或許這種現象根本就不存在。但是，進化不僅是由環境的偶然因素和生存鬥爭決定的，而且受內部因素的制約，在這個意義上，直向演化是存在的。「進化的絕境」，即朝不利方向的進化，似乎是在選擇作用減弱的地方和某個生物種群達到不受威脅的優勢地位時出現的。於是，可能會出現那些「過分的形成物」，這通常預示著該生物種群瀕臨滅絕。例如，我們在中生代末期的巨大爬行動物和菊石中，同樣在雷獸（p.89）、巨角鹿等中發現這種情況。馴化的動植物中也有類似的情況，其中許多有點畸形的形態體，在受人工保護的物種中被保存下來，但是它們在野生條件下會很快消亡。比如，我們可以想到許多家狗、家鴿的變種，許多白化體小種，表現出內耳的遺傳性擾動的華爾茲鼠；類似地，諸如叭喇狗類型，齲齒等等的「馴化現象」，在冰川時期將近結束時的洞居野蠻人那裡就已出現了。在人類中，也是同樣的原因使變異（諸如近視、齲齒、先天性易患疾病）增加和擴散開來，這些變異在野生狀態中會很快被淘汰，但在文明條件下，卻不再構成對生存的威脅。
在這個意義上，直向演化可能導致有利的結果，例如，在哺乳動物的系列中腦的體積趨於增大。但是，在這樣的事例中，直向演化也會導致進化的絕境。無論怎樣，在這種直向演化的進化中，「利用原則」起著作用。不是逐漸適應造成向前直向演化，而是直向演化趨向最終可為新的、更高的成就創造必要條件。例如，不同種類的類人猿顯示出頭部形成的程度是不同的，根據杜波依斯（Dubois）的理論，類人猿從一個種群到另一個更高級的種群，它們的腦量是成倍增大的，但是它們的棲息地和行為並沒有什麼很大差別。類似地，原始人種具有像文明人一樣大小的頭腦，但是，原始人種肯定沒有充分利用這種高度發展的腦，或許，即使在現代文明環境中也沒有充分地利用。
雖然人們非常賞識現代選擇理論，但我們得出了一種根本不同的進化觀點。進化看來不是一系列偶然事件，進化過程不是僅由地球史上的環境變化和由此產生的生存鬥爭決定的，環境變化和生存鬥爭導致了對混亂的突變材料的選擇。當然，進化也不是神秘因素的活動，諸如力求完善化，或趨向目的性或適應性。進化表現為一種本質上是由若干有機規律共同決定的過程。在某些適當的事例中，這種進化過程可以用精確的方式表述出來。我們不必對有關進化的諸因素作出承諾。由於已發生的突變具有某些優先選擇的運氣，或僅僅由於「直向選擇」具有某些有利的進化趨勢，進化是否具有可循的規律？我們可以將這個問題留待以後再行解決。系統發育中是否發生過「巨進化」尚成問題，這種「巨進化」與從實驗中得知的突變是根本不同的。對這個問題，我們不能解決，因為我們無法重演進化，而且這個問題也不是頭等重要的。問題的要害是，作出這樣的陳述，即：進化不是一個隨機過程，而是受一定規律支配的，並且我們相信，發現這些規律，將成為未來進化論的一項最重要的任務。
5．進化Ⅲ：非科學的插曲
最早用隨機事件解釋有機體「適應」的達爾文主義者是前蘇格拉底的古希臘哲學家恩培多克勒（Empedocles）。他的一篇著名殘篇說，生命是在火的影響下從潮濕的泥土中冒出來的；起初形成單個頭、眼、肢，然後它們組合成怪物，諸如有許多手的動物，人頭的牛，牛頭的人身，直到偶然地出現能夠生存的不可名狀的生物；這些生物便是今天植物和動物的祖先。人們也知道，達爾文的理論是他同時代的國民經濟狀況在生物科學中的應用。達爾文最重要的出發點是馬爾薩斯關於生物增殖速率高於可得食物數量增長速率的論述。類似地，用「得益」和「競爭」的術語考慮生物現象，符合曼徹斯特學校中的國民經濟學。就這些一般概念而論，人們在情緒上對「達爾文主義」的反感是根深蒂固的。一方面，路德維希詼諧地提出反論：「從原始小蟲一直到歌德和貝多芬的進化，好像是個別基因發生僥倖的『偶然事件』的產物。」另一方面的原因是，尼采（Nietzsche）認為達爾文主義含有民眾為他們野蠻生存而鬥爭的「貧窮味」，而對達爾文主義的「商販哲學」懷有忿恨。
進化論領域中存在著我們在生物學所有領域中都可以發現的同樣的可供抉擇的觀點。一種是機械論觀點，它把生命者作無目的和偶然的東西，因為似乎只有這種無目的性和偶然性才是真正的科學理論的基礎。另一種是與此相反的觀點，好像唯一的抉擇就是假定生命活動中存在著科學上無法把握的和神秘的因素。同其他生物學領域一樣，進化論領域中的這兩種觀點的綜合，便是機體論定律。
如果我們作樸素的、無偏見的沉思，可以發現自然界並不像一個精打細算的商人，她倒是像一位富於奇想的藝術家，一會兒創作出充滿幻想的作品，一會兒又浪漫地自嘲，毀壞其作品。「經濟」原理和「適應」原理只有在匹克威克式的意義上才是真實的。一方面，自然界是吝嗇的，比如，當她堅持消除已經微不足道的退化器官時，即是如此。如同選擇理論所主張的，這種微小的經濟性具有足夠的優勢，以致於在生存鬥爭中起決定性作用。另一方面，她產生豐富的色彩、形態和其他創造物，這些東西就我們所能看到的而言，是完全無用的。例如，蝴蝶雙翼精美的藝術性，在功能上不起什麼作用，甚至眼睛不完善的蝴蝶本身也不能欣賞這種彩翼之美。
創造物的豐富性和有趣性好像表現為同一組織層次（p．87）上形態的「橫向」多樣性，也表現為組織的「縱向」進步性，而這些多樣性和進步性可以認為是「有用的」，但不必定是「有用的」（p．91）。我們早已說過，這些看法並不是對選擇理論的一種反駁。然而，有兩方面的問題我們仍然感到不滿。
從科學的觀點看，我們不能滿足於如下貧乏的解答，即在已確立的進化因素範圍內全都是可能的；或者認為，進化是通過對有利變異的選擇而不知怎麼地出現的，或純粹是通過中性突變的基因分佈的偶然性而被允許生存下來。與此相反，我們想要知道的是，據以「一齊暗示」的「秘密規律」是什麼。
另一方面，作為現代的人，我們傾向於把功利主義理論看作像新西蘭大蜥蜴那樣的一種活化石，看作維多利亞時代上層社會和中產階級哲學的遺風。這是19世紀和20世紀初期社會狀況對二十億年地球史的投影。「進步」是「有用的」，因此，「有用」是「進步的原因」。以後的「偉大時代」把這種觀念原封不動地轉換成鬥爭是萬物之源的概念。但是，達爾文主義所基於的社會學的類似性現在不再令人信服。這種演繹推理的大項是無價值的或輕浮的，小項肯定是假的。人類在科學和技術方面的進步，肯定不是因改進適應性的需要而產生的。先有熱的理論，然後按照「利用原理」，才有蒸汽機；先有赫茲（Hertz）發現電磁波，然後才有收音機和雷達。第二次世界大戰也許是第一次由需要引起原子彈——「應用研究」——這導致了原子物理學的迅速發展，進而導致了「基礎研究」的迅速發展；這種科學和技術的發展對人類有什麼益處是非常可疑的。突出地標誌著我們文明（但這只是我們具有的文明，而不是古代的、印度的或中國的文明）的科學技術的進步，是一種固有的和很可能是悲劇性衝動的表現。科學技術帶動我們永不停息地向前發展，它的進步不是因為它有益於個人、國家和人類，而是「按照湧現出來的規律」（歌德）活動的結果。
所以，進化看來不僅僅是由利益所支配的偶然性產物。進化好像一幅象徵豐饒的創造進化的圖畫，一出充滿懸念、衝動和悲劇性複雜情節的戲劇。生命艱辛地螺旋形向較高的和更高的水平上升，每上升一步都付出代價。它從單細胞發展到多細胞，同時也把死亡帶到了世界。它進入到更高的分化和集中化水平，為此付出的代價是喪失了受擾動後的可調節性。它造就了高度發展的神經系統，並因此而帶來疼痛。它給這種神經系統的原始部分增加了有意識的大腦，這個大腦借助於符號的世界能夠預見和控制未來；同時它迫使人們對殘暴的人未知的未來焦慮不安；最後，它也許不得不為這種帶有自我毀滅因素的發展付出代價。這種償付代價的含義是未知的，除非它正是神秘主義者所謂的上帝已意識到他自己的表現。
可是，從科學的觀點來看，生命的歷史似乎並非隨機變化的積累的結果，而是受規律支配的。這並不意味著有神秘的控制因素，以擬人的方式朝著逐漸適應、合理或完善的方向努力。相反地，存在著我們目前在某種程度上知道的、並且有希望在將來知道得更多的規律。自然界是一位富有創造力的藝術家；但藝術不是偶然的或任意的東西，而是偉大規律的實現。
6．生命的歷史特徵
有機體表徵為三個最重要的屬性：組織化，過程的動態流和歷史性。如前所述，「生命」不是一種諸如電、引力、熱等的力或能，力或能是內在於任何自然物或可以傳遞給任何自然物。生命只限於具有特定組織的系統之中。生命的另一個特徵是有機體中的連續流和過程的型式。最後一個特徵是，每個有機體來源於同類的其他有機體，它不僅帶有現存個體自身的過去的特徵，而且帶有它以前世代的歷史特徵。不久前，我們試圖根據生命有機體的基本特徵，將生命有機體定義為「穩態系統的等級秩序」。可是，這個定義遺漏了一個重要特徵，關於這個特徵我們可能說得不太確切，但肯定不會完全丟失要點。
在物理系統中，通常只根據瞬間的諸條件來確定事件。例如，就一個下落物體而言，不論它怎樣下落，它總是到達一個瞬間位置，就一種化學反應而言，不論它以何種方式進行，總會產生反應的化合物。可以說，在物理系統中，過去是被抹去的。與此相對照，有機體顯示為歷史性的存在物。例如，當人的胚胎在一定階段呈顯出鰓裂時，它揭示了在地質年代中哺乳動物是從像魚那樣的生物進化而來的。相似地，我們也發現了有機體行為的「歷史性」；動物或人類作出的反應，依賴於有機體在過去遇到過的或產生的刺激與反應。根據這種特徵，赫林（Hering）作出了關於「記憶是有機物質的一般功能」的假定，西蒙（Semon）、布洛伊勒（Bleuler）、裡根納諾（Rignano）提出了生命的記憶理論。認為進化與個體有機體中的記憶有著平行的關係。
的確，某些物理現象並非完全沒有對過去的依賴性。例如，可以在殘留的磁性、彈性和膠體行為中發現滯後現象。例如通過加熱液化的膠體可以再固化；但是如果這種固化膠體再次液化，熔點便會降低；因此，它們的行為如此依賴於先前的歷史。拉謝夫斯基（Rashevsky）指出，滯後現象的基於這樣的事實：上述系統具有幾種平衡態即最小自由能的狀態。在這個事例中，環境並不明顯地決定該系統的狀態，因為，該系統能夠在同樣的環境中以幾種不同的平衡態存在；實際達到的狀態是由先前的歷史決定的。拉謝夫斯基已分析了這些實例，從熱力學和動力學的觀點來看，由於滯後現象在無機事件中的意義不大，因而很少有人用理論物理學對這種現象進行思考，並研究物理系統中的「學習」功能。按照他的看法，具有幾種平衡態的系統有若干條件反射特徵的屬性。這類系統能夠有條件地對環境的空間與時間「變化型式」作出反應。根據這些思考，拉謝夫斯基及其同事得出了關於大腦機制和行為的深刻理論。
對過去的這種依賴性現在已相當好地可用數學表達出來。上述情況都可以用微積分方程來處理；在定義系統變化的方程中，出現有關時間的積分，用以表達該系統以前歷史中所發生的變化。這種「後效應物理學」原理是由福爾特拉和唐南（Donnan）建立起來的。
然而，這種理論沒有包括有機體的基本歷史特徵，也就是，按照海克爾的生物發生律，胚基在個體發育過程中逐步展開的特徵，正是在系統發育過程中積累起來的歷史特徵。海克爾的生物發生律雖然在細節上需加以修改，但大體上是正確的。人類的胚胎展現了從原生動物到魚類、兩棲動物、爬行動物到原始哺乳動物的幾十億年的系統發育史，但這個漫長的歷史只在九個月內就重演了。胚基在系統發育中的積累和胚基在個體發育中的展開的雙重過程，倒是可以與唱片相比，唱片上有錄音時留下的、與演奏的美妙音樂相對應的痕跡或「印象」，當放唱片時，這些痕跡或「印象」再轉變成聲音。可是，遺傳學沒有說明稱作「基因組」的唱片的本性。
遺傳學和實驗進化論僅僅關注已有基因的突變。但是，進化顯然不只包括已有基因的變化，也包含某些新基因的創造。否則我們會走向荒謬的預成論，必定會假定人類現有的基因早在原始的阿米巴身上就已有了。實際上，除了偶然的複製，例如，果蠅棒眼突變的偶然複製（p．82），我們並不知道新基因的起源，從這裡很難得出有深刻意義的結論。我們也幾乎不能說出在各種有機體中基因的絕對數目。染色體數目與物種的分類位置和系統發育的位置沒有確定的關係。至少就基因被解釋為分離的單位而言，這些思考是能夠成立的。從統一的遺傳基礎概念來看，也許不能將系統發育的變化解釋為新基因的增加，而應解釋為向作為一個整體的基因組中的新狀態的轉變。相似地，心理上的記憶應當解釋為整個「腦區」的變化，不應解釋為分離的和個別的記憶痕跡的積累（pp．191f．）。
這裡出現了更深一層的問題。按照熱力學第二定律，（宏觀）物理事件的總方向是趨於有序的減少和組織化程度的減少（cf．p178）。與此相對照，進化中似乎存在著朝增加有序的方向發展的趨勢。作者很早以前就談到這個重要的特徵（例如，1932年，p．64）。沃爾特裡克稱之為「漸進變化」。在物理過程中，偶然性和統計概率朝消除差異的方向起作用，像在熱平衡的建立和能量的耗散中那樣，按照熵定律，分子的隨機運動而使差異消除。相反地，在生物領域中，按照選擇理論，偶然性在趨於增加分化和複雜性的方向上起作用。
這裡可能有三個要點需要加以考慮。第一，熵定律並不排斥向更高有序的轉變。例如，形成高於分子的組織層次的結晶過程，當然遵循熵定律；這可能因為存在著空間矢量——出現化合價或晶格力——而且熵走律僅僅表明在作為一個整體的系統中即晶體加溶液的系統中，自由能必定減少。如果在有機系統中存在著組織力即「更高層次上的結晶化的力」，那麼它們的漸進變化不會與熵定律發生衝突。第二，我們可以考慮宏觀物理事件與微觀物理事件之間的深刻差別。按照熱力學第二定律，宏觀物理事件朝著消除現存有序的方向演變。但是，就原子內部事件和宇宙事件而言，按照量子物理學定律，會發生導致更高有序的過程，例如，在恆星內部，較重元素的形成物代替放射性衰變，因此，「漸進變化」是可能的。也許，生物的漸進變化最終也要根據量子物理學的觀點加以考慮，正如用量子力學觀點考慮突變問題可能是真實的（pp.95，165f．）。第三，這裡有一個最近才發現的和最重要的問題。與封閉系統中的總趨勢相對照，在開放系統中可以出現熵減少的趨勢。並由此轉變到更高程度的非均勻性狀態和複雜性狀態（P.127）。
有機體表現為一種空間整體，它在其各組成部分及諸部分過程之間的相互作用中顯示出來。相似地，有機體內的過程是由整體的空間系統（而不是由孤立的因果鏈）決定的，看來它們也是由整體的時間前後聯繫（而不只是由瞬間狀態）決定的。空間的整體性和歷史性可能終究是同一時空整體的不同面相。在我們所考慮的四維時空整體中，時間維表現為除空間坐標之外的第四坐標。比方說，世界冰凍成四維的「時間風景」，四維可以表示同一實在的不同面相。無論在空間上還是在時間上，生命系統的行為都不可能由單一因果關係決定的（單一因果關係，意即有機體代表了孤立的因果鏈的總和，它是由瞬間狀況決定的），而是由整體的時空模式決定的。這個概念與波動力學的陳述有某些相似之處。如果我們能夠用一個公式來表示有機體的完整過程的話，那末，這個公式可能便是微積分方程，它同時表明了空間和時間的整體。這是些深奧的問題，必須用有關理論物理學和一般系統論（pp.199ff．）加以處理。
我們只能把所有這些問題提出來；目前，我們既沒有事實根據，也沒有理論工具對這些問題作出精確的解答。
7．神經系統：自動機或動態相互作用
當我們接受體格檢查時，醫生做的初步檢查工作之一，是要用小錘輕叩放鬆下垂的腿的膝腱，而腿會向上反彈。醫生探查的是某種反射弧。膝腱內有感受器，輕叩刺激了這些感受器。興奮流經過神經通路——感覺神經，進入脊髓。那裡的神經中樞把興奮從感覺神經轉換到運動神經中去。通過後者，興奮流進入肌肉，肌肉引起收縮，腿因膝痙攣或膝腱反射而向上反彈。如果沒有反應，就意味著反射弧有障礙。因此，檢驗這種反射和其他反射，是診斷神經系統疾患的基礎，神經系統疾患的症狀是某些反射的喪失。
中樞神經系統過程的領域和行為的領域，從生物學和醫學的觀點來看是同等重要的，這些領域的最新發展引人注目地表明了機體論概念的興起。
19世紀著名神經病學家創立的傳統的神經中樞和反射理論，試圖把神經系統分解為具有確定功能的裝置的總和，也試圖將類似的動物行為分解為在這些結構中發生的可分離的過程。這樣，脊髓被看作為按分節的次序堆積起來的反射裝置的支柱。其次，延髓包含許多反射中樞，也包含重要生命活動的自動中樞，這些自動中樞的功能不需要外界的刺激，諸如呼吸中樞，它刺激呼吸運動；血糖中樞，它控制心搏；血管舒縮中樞；等等。最後，腦也顯現為許多中樞區域的總和：大腦皮層的運動區，它對應於體肌的個別部分，控制它們的隨意運動；感覺區，它代表了不同感官有意識的知覺的裝置；聯想區，它具有比較高級的智力功能，尤其是記憶和學習的功能都在這些區內。
有關神經系統的反射、神經中樞、定位的理論，是以大量實驗和臨床的事實為基礎的。可是，有其他人們熟知的事實，表明神經系統內有大量的調節能力，因而與這個理論有著明顯的差別、例如，由面神經變性引起的麻痺，臨床上採用將副神經或舌下神經（N．accessorius or hyPoglossus）的纖維移植到面肌的方法，是可以治癒的。過了一些時候，病人又能夠控制他的面肌，雖然補給的神經是非常規的。或者就按紹爾布魯赫（Sauerbruch）法所做的修復術而論，博在殘肢上的假肢可以由屈肌的正常活動而伸展，也可以由伸肌的活動而彎曲。這類經驗表明神經和中樞並不是不可改變地和機器式地固定為某一種功能。貝特（Bethe）、馮·布登布羅克（von Buddenbrock）和其他人做的許多實驗都表明了這點。例如，昆蟲、蜘蛛和蟹的移動特點是所謂交叉緩行。就是說，在某個步驟中，先是左邊的腿移動，其次是右邊的腿移動，再次是左邊腿同時向前移動，隨後的步驟是，左右腿以相反的順序移動。如果其中一些腿被截除，那它馬上就會重建交叉緩行，而不需要經過一段時間的學習。當然，這時剩餘腿活動的協調性，是與正常腿的活動不同的。因此，腿的活動不可能取決於某種固定的控制機制，而必定取決於作為一個整體的周圍神經系統和中樞神經系統的狀況。
於是，我們發現了傳統的中樞理論所依據的事實與這些中樞神經系統調整機制的事實之間的一種對抗。後者也具有重要的臨床意義，因為它們表明了神經系統受擾動後有可能修復的根據。本作者想在這裡重述自己早期的一些陳述（馮·貝塔朗菲，1936年，1937年），因為這些原初在機體論概念基礎上形成的陳述，已被最近的研究所充分驗證了。因而這些事實極好地表明了機體論概念作為一種作業假說的價值。
傳統的反射和中樞理論把中樞神經系統看作為許多孤立的個別機制的總和。不管怎樣，如果這種理論不是根據成年人的經驗提出的，就不可能產生這種概念。事實上，我們在很大程度上找到了中樞神經系統的各個部位與一定功能之間的固定關係。破壞腰椎神經會引起膝反射功能的消失，損壞腦的視覺中樞會造成腦皮層盲；刺傷呼吸中樞會引起呼吸活動的停止由此導致死亡；等等。另一方面，臨床上和實驗上有關調整的事實表明，這種固定關係不是絕對的，不能簡單地把神經系統看作許多固定的反射裝置的總和。無論如何，當我們考察中樞神經系統的系統發育和個體發育狀況時，便會理解這種對立關係。於是，我們發現可以應用逐漸機械化原理來說明這種現象。中樞神經系統從機械化程度較低的狀態發展到機械化程度增高的狀態，這裡它在很大程度上好像表現為許多固定機制的總和，雖然這種機械化絕不是完全的，正如調整現象所表明的那樣。我們可以在脊椎動物的系列中看到神經中樞在系統發育過程中的逐漸固定。在最低等的脊椎動物中，只能發現很少的、不確定的神經中樞（盲鰻屬，赫裡克〔Herrick 1929年〕）。猴的運動神經區域遠不如類人猿那樣明顯地確定。用電刺激類人猿腦皮層的某些點，可以引起手指孤立的活動；猴子則不是這樣（謝靈頓〔Sherrington，1907年」）。相似地，中樞神經系統的個體發育表明，並不像傳統圖式所假定的那樣，局部反射是原有的；相反地，這些局部反射是從整個軀體或較大的軀體諸部位的原始運動中定形起來的。這在極為不同的物種諸如美西螈、貓、鳥和人的胚胎中得到了證明（例如，科格希爾〔Coghill〕，1930年；科羅尼奧斯〔Coronios」，1933年；赫裡克，1929年；庫奧〔Kuo」，1932年）。
因此，可以勾勒出如下的神經系統發育的圖像。它最初狀態在很大程度上表現為一個具有均等潛能的系統，然後某些部分逐漸地獲得越來越特化的功能。這相似於發育的狀況：胚胎最初是具有均等潛能的系統，然後逐漸確定造器官形成的區域，這些區域固定地具有一定的功能，並且只能產生出一個單一的器官。相似地，一定的反射弧也是從作為一個整體的軀體的原初運動中分化出來的。然而，它並沒有完全喪失執行其他功能的能力。甚至傳統理論不得不假定有「副中樞」存在，當主中樞（諸如脊髓中呼吸中樞和血管中樞）不再起作用時，副中樞就起作用。因此，這些中樞沒有明顯的限定部位，但它們的功能卻在一定程度上由中樞神經系統的較大的諸部位執行的。然而，在正常狀況下，每種功能是由「我們所知道的最好的」部分控制的。如果這些「控制部分」遭破壞，那麼其他諸部分可能接替這些功能，雖然這些接替部分的效能較低。心臟功能的例子可以最令人信服地說明這個原理。在正常情況下，竇房結（心房中起心跳起搏器作用的系統）是控制部分，它調節心搏。當完全的心臟傳導阻滯妨礙竇房結的活動時，房室結（在心房與心室之間的邊緣）接替這種控制功能，心博活動才得以繼續進行，儘管心搏是以原田淳節律（Tawara－rhythm）的緩慢速率進行的。最後，甚至希氏束（His』bundle）（心臟起搏器系統的最後分支）也能引起心搏。相似的原理顯然適用於神經系統。感覺器官，神經中樞和效應器器官之間的協調活動，導致了一定的反射通路的建立，這些反射通路通常以固定的和機器似的方式對相應的刺激作出反應。但是，這種特化並不是絕對的，並且神經系統顯示出可調節性，因為它的原初均等潛能在發育期間雖受到限制但並沒有完全喪失掉。
臨床上和實驗上有關神經系統調節的證據表明，神經系統各個部分的功能取決於作為一個整體的系統的實際狀態，取決於與外周器官（感官、肌肉）的關係。因此，在失去一條腿或幾條腿的甲蟲和蟹中，神經系統內的協調依賴於剩餘腿的數目和排列狀況。如果器官被非常規神經所補充，那麼反射通路和神經中樞的功能可能會改變。但是，完整無損的動物的反應也不只是由某個確定的神經中樞的作用單獨地決定的，而且在不同程度上還由作為一個整體的神經系統的狀態所決定。由於這個原因，許多反射只能在除腦動物身上清楚地顯現出來，而不能在完整無損的動物身上表現出來。在未受損傷的動物身上，這些反射受到作為一個整體的神經系統內的相互作用的深刻改變。可是，如果各個部分的功能依賴於整個系統的狀態，那麼，就會得出這樣的結果，即：反應的協調性不是或不完全是由固定的排列決定的，而是受作為一個整體的系統內的動力學規律支配的。
反射理論把反射弧即對外界刺激的反應，看作是行為的基本要素。相反地，最近的研究表明，它具有相當自主的功能；而這種自主的功能應被看作是基本的。自動的器官，例如，心臟、神經中樞（如呼吸中樞），就是實例。反應機制（反射弧）似乎都是在原初的節律運動機制的基礎上發展起來的。例如，這表現為這樣的事實：感覺神經細胞只是在運動神經細胞發生作用之後，才參與對運動的控制。在美西螈幼體中，這些運動在運動神經細胞和感覺神經細胞發生聯繫以前就出現了；因此，這些運動不可能是對外界刺激的反射，因為反射弧的感受器部分還沒有與運動神經部分發生聯繫。它們是由運動神經細胞本身產生的自動活動（科格希爾，1929年，1930年）。在人類胚胎中，最初運動也具有自動的性質（朗沃西〔Langworthy」，1932年）。
我所勾勒的概念不僅適用於個別器官的功能，而且適用於作為一個整體的有機體的行為。在許多有機體中，處於相同環境（沒有外界刺激）的正常狀態，也不是靜止的，而是迅速地、活潑地運動著的。同樣，我們在本能行為中也發現這種自主活動。這裡，它表現為完成某些運動的「驅動力」。這種驅動力出現於某種沒有外界刺激和外因作用的生理狀態中，比如，出現於尋覓食物和尋找性夥伴中。
這些洞見導致了對「刺激」概念的修正。如果有機體原本就是一個能動的系統，我們必須說：刺激（即外界條件的改變）並不是在內部非能動的系統中造成一個過程，而寧可說是在內部能動的系統中修正該過程。這引出了重要的結論：最終決定有機體反應的，不是這麼多的外界影響、刺激，而是內部境況，是遠離正常態——心理學上說是遠離「需要」。這符合事情的實際狀況。有機體的活動首先不是由刺激引發的，而是由尋找食物、尋覓配偶等等的需要促動的。這些「驅動作用」最終使有機體達到恢復正常態的境況。由內部狀態而不是由外部刺激引起的驅動作用，與由外部刺激引起的反應之間，只有程度上的差異。而後者主要也還是取決於生理狀態，比如飢餓的動物一看見被捕食的動物就作出進攻的反應，但如果飽食動物就不會留意被捕食的動物了。普夫呂格爾（Pfluger，1877年）作出過這樣的經典陳述：「需要的理由便是滿足需要的理由。」他意欲據此表達生物所特有的靈魂似的目的性。但是，活力論陳述或心理學陳述並沒有表達出任何東西。它只是說，偏離生理平衡狀態就會導致種種行動；直至最終恢復到正常狀態。
我們還在本能行為中發現一種逐漸機械化或確定性，它與胚胎發育中的情況極為相似。可以在石蛾的幼體中看到這種極好的例子，這些幼蟲用石子、木材、松葉等建起漂亮的小室（烏爾曼〔Uhlmann〕，1932年）。這些小室可以區分為幾種不同的類型：第一種只是鬆散地搭建起來的昆蟲棲居的管狀小室；第二種是緊湊的、但無規則地用建築材料搭建的；第三種是幼蟲加工建築材料並以磚塊方式將這些材料築成具有很勻整構造的小室。在原始物種中，有「多種潛在性」，即它們能利用不同的材料；在高度特化的物種中，只有「單一潛在性」，即只能利用一種特殊的建築材料。同樣地，就個體發育而言，起初有多種潛在性，在比較成熟的幼體逐漸特化為一種特殊結構的過程中，多種潛在性便變得逐漸受到限制。如果這種小室被毀壞了，又會築起新的小室，而這樣一個過程同一動物能反覆達六十次。這些重建的結構經歷了像正常有機體發育的同樣幾個階段；動物的個別經驗並不起作用。我們由此可看到本能行為的基本特性與胚胎發育規律有著驚人的相似。
這樣，刺激－反應現象的領域和行為領域尤其清楚地表明了前面提到的（pp．18f．）機體論觀點的必要性。與分析的和累加的概念相對照，我們有了過程依賴於整個系統的概念。與結構的和機器式的有序相對照，我們發現動態有序的首要性和逐漸機械化的原理。與有機體原本是反應性系統的概念相對照，我們認為有機體具有原本是能動系統的特徵。
新近的研究完全確證了這些觀點。馮·霍爾斯特（von Holst）根據細心而廣泛的實驗研究的結果（例如，1937年），得出了神經系統能動性的「新概念」。在他看來，運動性的活動，諸如蟲的爬動，環節動物的跑動，魚的游動，等等，都是由神經中樞的自動性引起的，而不需要外界的刺激。因此，這些運動也是由「非傳入」神經系統（即與感覺神經的聯繫已被切斷後的神經系統）控制的。與固定反射的理論截然不同，它進一步表明運動的協調性不是僵硬的，而是可塑的，並受動態原理支配，受神經系統內的相互作用支配。「相對協調」和「磁體效應」，即由神經中樞自動性產生的傾向，例如一隻鰭的運動，以它的節律或一定的同步關係影響另一隻鰭的運動，則屬於這些原理。因此，馮·霍爾斯特認為，反射不是行為的基本要素，而是使原有的自動性適應於變化的周圍環境的手段。K 洛倫茨（Lorenz）在他研究本能行為的工作中，得出了關於自主活動的原本性質的相應概念。在本能活動中，預先形成的連續衝動，所謂遺傳性的協調活動，起著主導作用，它們通常不受某種刺激而顯現出來，並且僅僅被外界刺激所修改。本能活動原有的自動特徵，在某些生理條件下尤其表現為無刺激狀態中發生的「空轉反應」。例如，沒攜帶築巢材料的烏，在廣闊的天空中表現出築巢的活動。
對知覺和精神生活的心理研究，也得出了相似於對動物的反應和行為的生理研究所得出的結論。知覺和精神生活的心理研究的發展集中在格式塔理論（pp.189ff）。馮·霍爾斯特也強調在神經協調的動態原理與經驗的格式塔之間有著深刻的一致性。
胚胎發育調節原理，神經系統中興奮分佈原理和格式塔知覺原理之間的一致性，是同樣有趣的。例如，如前所述，破壞腦的視覺中樞的兩側，會造成腦皮層盲。只破壞一側，會產生偏盲，即失去兩眼視野的一半。這種偏盲症，在實驗室用適當的方法即視野計測量法，很容易被診斷出來。可是，在日常生活中，病人經驗到的並不只是一半的視野，而是完整的視野，儘管這個視野比正常的小些。這種調節有可能通過最清晰視覺的新點的形成而得以實現。這種新點與正常的相比，發生了移位。因此，腦皮層的余留部分幾乎能做像以前完整無損的機構所做的工作。這相同於杜裡舒的實驗，即半個胚胎系統能完成完整的胚胎系統同樣的活動（戈爾茨坦〔Goldstein〕）。胚胎發育的原初均等潛在性和逐漸確定，與神經系統功能原初均等潛在性和逐漸確定之間的對應，前面已論述過了。相似地，人們可以在組織者形成的胚胎發育領域內，在中樞神經系統領域內，看到「控制部分」的原理。
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