從一產生一切。
——赫拉克利特
分離,聯合,變換,規定自身,顯現與消失,固定與流動,伸展與收縮,是生命體的基本特徵。
——歌德:《自然科學格言》
1.物理的和生物的基本單位
我們在自然界中發現巨大的組織結構,在這個組織結構中,下屬的系統在連續的各層次上聯合成更高的和更大的系統。化學的和膠體的結構整合成細胞結構和多種細胞,同種類型的細胞整合成組織,不同的組織整合成器官和器官系統,器官和器官系統整合成多細胞有機體,最後有機體又整合成超個體的生命單位。
這種組織結構的基礎是物質的基本單位。按照物理學,物質由終極單位即各自帶有負電荷和正電荷的電子和質子,以及不帶電荷的粒子中子構成。它們構成化學元素的原子。由中子和質子組成的原子核好比微型行星系的太陽,一些像行星般運動的電子圍繞著它旋轉,每種元素則是由這些粒子特定的數量決定的。對這個系統的擾動,便使一種化學元素轉變為另一種化學元素,而且可以導致原子的分裂,像原子彈爆炸那樣毀滅性地釋放出巨大的能量。
原子結合成為各種各樣化合物的分子,部分屬於無機界,部分屬於有機界。儘管構成生物的化學元素與非生物的化學元素沒有什麼區別,但是,有機化合物是特殊的。由此引起了「無機」化學和「有機」化學的區分。在生物元素中,碳佔有特殊的地位:似乎生命與碳的能力有密切關聯,碳能形成極其多樣、極其大量和極其複雜的分子,碳憑借這種能力而勝過所有其他化學元素。有理由說,作為碳化合物化學的有機化學與無機化學之間的區別,在於碳化合物的數量是所有其他化合物數量總和的許多倍。在有機分子中間,所謂大分子,例如,包括作為原生質最重要的構成物質和作為植物細胞壁纖維素的蛋白質,已經表現出複雜程度超過無機分子的特殊的結構規律。
無機和有機小分子量的分子,用精確的結構式表示,它們由原子價鍵的相互連接而成。正如人們所熟知的,一種元素的價鍵數是由能夠結合在一起的氫原子數表示的。例如,氫具有一個氫價,H-H(氫分子);氧有兩個氫價,(水);氮有三個氫價(氨);碳有四個氫價,(甲烷)。
在這由精確結構式表示的分子的圖像中,起初沒有發生變化,當我們考察有機分子時,情況就不同了,正像我們在葉綠素、血紅蛋白、維生素等大分子中看到的那樣,從而結構式就變得複雜得多。
可是,我們一旦考察到高分子有機化合物,就出現新的結構原理。例如,如果我們考察植物纖維素,找們發現作為最小單位的二糖類,所謂纖維二糖;至少三百個這種「基本單位」由普通化學鍵連接成「主要化合價鏈」」。然而,大量的這類化合價鍵,大約四十個到六十個,還要依靠第二類化合價或范德瓦耳斯力再連接成更大的結構——「膠態分子團」。蛋白質與多糖相對比,它們的區別在於,蛋白質不是由相同的,而是由不同的單位即不同的氨基酸構成的。在蛋白質分子的長鏈中,又出現確定的結構規律,發現這種結構規律是現代有機化學研究的主要問題。這些結構原則之一是,不同的氨基酸好像是按照週期性模式排列的。例如,在蠶絲的纖維蛋白中,每第二個鏈是甘氨酸,每第四個鏈是兩氨酸,每第十六個鏈是酪氨酸。按另一個結構原則,許多蛋白質的分子量是35000分子量作為一單位的好幾倍。
這裡,我們可以指出三點普遍意義。第一,除了經典比學的化合價之外,還顯示出有一種範圍更廣泛的力制約著物質的結合。這些力已在所謂非理想氣體中表現為范德瓦耳斯力,范德瓦耳斯力由氣體分子的相互吸引產生的,並造成偏離理想氣體方程。它們作為晶格的力,在許多晶體形成的過程中起著構成作用,也表現為固體的內聚力。正如剛才提到過的,它們在大分子有機化合物結構中起作用,同樣地,正如我們將要看到的,它們也在這些有機化合物形成膠態分子團單位中起作用。所有這些力原則上與化學的親和力是相同的。可是,要指出的是,傳統化學的基本的或主要的化合價只表示價鍵領域內相當小的一部分。在這個意義上,結構化學,氣態、液態和固態理論,膠體化學,結晶學等等,融合成統一的領域。同時,無生命結構和有生命結構之間存在的鴻溝變小了。我們正洞悉著一個力的新領域,其中產生的構型和組織超越了傳統化學僅僅考慮到分子內原子和原子團的構型。
第二,有序的類型本質上是變化的。尤其在大分子碳水化合物中,傳統意義上的「分子」和「化合物」的概念變得不適用。事實已證明了這點。例如,在植物纖維素分子式(C6H10O5)n中,出現不確定的數n。植物纖維素的結構不能用嚴格的分子式表達,而只能用統計方法表達;大約三百個糖殘基形成一個主要化合價鏈,大約四十個主要化合價鏈形成一個膠態分子團。
第三,膠態分子團又可以組合成更高級的結構。因此,例如植物纖維素膠態分子團在植物細胞壁中顯示出有規則的排列,它們在連續的層次等級中最終逐漸形成微小的和肉眼可見的植物纖維。蛋白質中的層次等級尤為明顯。氨基酸和蛋白質分子作為構成更高單位的部分,它們本身表現為細微的小纖維;小纖維又可以聯合成微觀纖維,而微觀纖維又漸次聯合成肉眼可見的宏觀纖維,諸如神經和肌肉中的纖維。
這樣,亞顯微形態學領域(弗雷-維斯林〔Frey-Wyssling」)形成了從物理-化學領域到生物學的轉變。經典物理學和傳統化學只知道兩種有限的情況:一種是分子結構和三維晶格中原子或基團的嚴格排列;另一種是溶液中分子無規則運動的完全無序。但是,實際上物理結構的系列並不限於分子結構和晶體,而超出這些,只能應用溶液的隨機分佈定律和力學的克分子定律。相反地,這裡出現了一系列更高級的、不間斷地通向宏觀領域的結構模式。在每一個新的結構層次上,自由度隨之增加。分子結構是用精確的結構式確定的。像植物纖維素那樣的大分子化合物,則只能用統計方法規定。在膠態分子團的排列中,諸如在小纖維中,其構成單位與典型的晶體相比,並不在三維空間上都是有序的,而只在二維或一維空間上是有序的。
超出大分子化合物的層次,就走向非生命界和生命界之間迷人的邊緣地帶。這是冠以病毒名稱的病原因素的領域。小兒麻痺症、天花、麻疹、流行性感冒、狂犬病、口蹄疫等等,還有許多植物病,是由病毒引起的。病毒如此之微小,以致於大多數病毒不能用普通光學顯微鏡而只能用電子顯微鏡才能觀察到。就簡單病毒而言,它們具有巨大分子量的純結晶蛋白質可以被分離出來。例如,煙草花葉病毒的分子量是40.7百萬。另一方面,它們顯示出來的屬性似乎具有生命的最主要特徵:它們通過分裂進行繁殖。例如,如果一株植物被注入幾百分子的結晶煙草花葉病毒,那麼,它的各個部分就會得病。病毒物質就會大量地增殖起來。
病毒,就其化學的和物理的性質而言,是可以用基本生物單位的概念加以概括的最典型的實體。這些實體被定義為能夠複製自身或協變複製(covariant reduplication)的最小系統。病毒在許多方面可以與遺傳單位或基因相比較,基因像一串珍珠那樣排列在細胞核的染色體上,並位於染色體染色較深的片段上即染色粒上。然而,區別在於病毒像寄生蟲那樣是從外界導入的,而基因是細胞必不可少的組成部分。遺傳學研究和染色體顯微研究這兩方面的工作得出了這樣的結論:基因是由幾十萬分之一毫米長度的蛋白質大分子排列成的巨大分子鏈。因此,整個染色體可以看作是一種「非週期性晶體」(薛定諤「Schrodinger」)。在普通晶體中佔據格點的原子或基因是按週期性規律發生的,例如,在普通的鹽的晶體構型中,鈉原子和氧原子是變化的。與此相對照,染色體是不同的原子團即基因的結晶狀構型。
基本生物單位群包括病毒、基因和其他某些有繁殖能力的系統,諸如近年來常常討論的細胞質基因,可能還有抗體。這裡存在著三個基本問題。第一個是將這些系統以特定的方式結合成一體的力的問題。從物理學的觀點來看,這些系統是巨大的,因為它們包含著幾百萬個原子。大分子處於溶液分子不斷碰撞的過程中,處於熱運動中。儘管如此,基因仍是非常穩定的結構。基因和染色體只要不發生遺傳的變異或突變,就會在許多世代中無變化地傳遞下去。單個基因的突變頻率幾乎沒有什麼規律。
第二個問題是在這些單位中生長的條件問題。它們的生長不能同普通的聚合作用相比,例如不能與在合成橡膠生產中的聚合相比。因為後者分子縱向地連接起來,以致使鏈的長度增長,最終會橫向地發生斷裂。而線狀的病毒分子必須橫向地添加上合適的構成單位,使得最終發生縱向的分裂,正像我們在染色體分裂中直接看到的那樣。可是,普通晶格力決不能充分說明基本生物單位具有的令人驚奇的特異性:它能從可用的組成物質中挑選出「恰當的成分」,把它添加到正確的位置上。這些特殊的吸引力可以直接被觀察到。正如人們熟知的。動物或植物的每一個體細胞都具有兩組染色體(二倍體),即每種染色體有一對;在性細胞成熟期間,染色體通過減數分裂的方式進行分配,結果每個性細胞只得到一組染色體(單倍體),以致在受精時通過卵細胞與精子細胞結合,重新組成二倍體。減數分裂的特殊階段是染色體的配對。兩條染色體互相並列地靠在一起,每對的成員通常互相纏繞,由此會發生染色體片段的交換,並因此而發生交叉。配對並不都發生在同源染色體即形態上對應的二倍體組成員之間,也發生在同源染色粒即表示基因位點的染色較深的片段之間。例如,含有染色粒的染色體的部分,可以用X射線打掉。如果這樣的染色體與正常染色體配對,那麼,由於同源染色粒之間發生配對,以及在一條染色體中缺失一個片段,結果由完整的染色體形成為一個環。至於由基本生物單位及其部分所施加的特殊吸引力的本質,目前只能作假設陳述。按照弗裡德裡希-弗雷克薩(Friedrich-Freksa)的看法,這些特殊吸引力是由核酸鏈的靜電荷構型產生的,而約爾丹(P.Jordan)則認為,是由量子力學的共振引起的。
第三個基本問題是基本生物單位具有進行協變複製的能力。有人說過:「在這不可測知的自然奧秘面前,我們不能不感到敬畏。」(弗雷一維斯林)但是,事實上人們已用若干方式對協變複製理論進行了探討。作行已建立了一個假說模型,可在此作一簡要介紹。
德林格爾(Dehlinger)和韋茨(Wertz)(1942)已把由馮·貝塔朗菲建立的「開放系統的穩態」理論應用於基本生物單位。按照他們的看法:「符合貝塔朗菲假設的最簡單的排列,即儘管處於准靜止態,但不斷進行化學反應的排列,是所謂單維晶體,這種排列是由不同數量的分子(原子團)一個銜接一個地構成的,它從外界吸取分子進行擴增,而且它能夠進行分裂。」這個概念被詳盡地闡發為更加明確的基本生物單位的模型(馮·貝塔朗菲,1944年)。按照馮·貝塔朗菲的看法,基本生物單位是微晶,一方面微晶依靠特殊的吸引力把分子團連接在一起,由此而生長,另一方面微晶又經歷著分解代謝的過程。如果出現這樣的過程,必定會產生排斥力,這最終會導致微晶的分裂,即導致它的協變再複製。
這個基本生物單位模型的基本假定是,它們不是穩定的晶體,而是像所有生物系統那樣,處於連續的物質交換的狀態中。至少,對於染色體來說這個概念基本上是必不可少的,而且在實驗上得到了證實。正如去核細胞不能長久存活的事實所表明,染色體控制細胞的生理過程。作為遺傳因子的載體,染色體對細胞和整個有機體產生直接的影響。由基因引起的化學作用表明,細胞和有肌體是新陳代謝的單位。實驗的證據得出了相同的結論。從現代概念(卡斯珀森〔Caspersson」)來看,核蛋白是細胞中蛋白質最重要的合成中心。赫維西(Hevesy)利用放射性磷對細胞的核蛋白研究的結果表明,核酸處於不斷地耗損和更新的狀態中、布拉赫特(Brachet)(1945年)認為,這個概念是新穎的和重要的:染色體物質看來處於不斷更新的狀態中,而且它是新陳代謝的基點。因此,我們關於染色體是「產生代謝變化的晶體」的假定,無疑是正確的。至於病毒的代謝情況,我們已指出了可用實驗證實的方法。
從這個概念可以引出兩個普遍性的結論。第一,基因和染色體看來不是靜態的大分子或這些大分子的復合物,而是動態的結構,「產生代謝變化的非週期性晶體」。它們依靠一種並非靜止的、以穩態方式維持的構型而存在。
第二,人們常常討論病毒是「生命有機體」還是「無生命的自催化劑」的問題,可以用以上概念來解答。最近的研究表明,「病毒」是關於具有各種不同性質的實體的集合名稱。它包括大蛋白質分子,例如煙草花葉病毒;分子束,如昆蟲的多面體病毒;可在電子顯微鏡下看到的隨著分化而形成的病毒,如疫苗病毒;最後是已接近細菌構造的形態,諸如污水微生物和引起斑點熱病的立克次氏體屬微生物。我們可以只限於考察像煙草花葉病蛋白質那樣的形態,因為它可能代表一種產生代謝變化的微晶。這種微晶能夠從它周圍吸取分子團,由此而生長,最終產生分化。但它沒有自主生活即進行有機分子初級合成的能力。它肯定缺乏有機分子初級合成的必要條件——□系統。因此,基本生物單位表現出生長和協
變複製,而只有具備合成活動即構成新的有機分子的完整復合物,才能保持細胞作為一個整體的優勢。
2.細胞和原生質
讓我們來考察作為生命基本單位的細胞。細胞,即其基本組成部分是核酸和細胞質的單位,是已知的能夠自主生活的最簡單的系統。非常令人驚訝的事實是,一切生物,從微小的單細胞水藻到千年大樹,從阿米巴到人,都由細胞這樣一種構成單位的變異和多種多樣的組合而成。這個事實表明存在著基本結構定律。
從物理-化學的觀點來看,原生質是非常複雜的膠體系統。在這系統裡,瀰散在水中的狀態,可以由大小極為不同的粒子、聚集狀態、物理性質、化學構造和生理活動來描述;其中,瀰散的程度是極易可變的,也極易從溶膠變為更密實的凝膠狀態。
然而,顯而易見的是,即使最復殺的膠體系統仍沒有顯示出「活的」東西的奇特行為,這種行為持證是,它不像普通物理-比學系統那樣,盡可能快地進入穩定平衡的狀態,而是在新陳代謝的穩態中保存自身(p.125)。於是,我們遇到了原生質特殊組織的問題。廣泛被人們接受的現代概念,是原生質網狀結構的概念(弗雷-維斯林);亞顯微粒子通過它們節點或「接合點」上的側鏈的連接,而形成不穩定的纖維狀結構、長線似的分子、尤其是蛋白質分子(哈弗特龐克特〔Haftpunkt〕)。哈弗特龐克特理論確實闡明瞭原生質組織的一個重要原理,解釋了原生質的許多物理-化學性質。
可是,靜態的和結構的原生質概念,看來並沒有提供出一個完備的解決辦法。我們必須考慮前面大體上論述過的觀點(pp.16f.),注意到從結構方面進行解釋的局限性。
大約四十多年前,霍夫邁斯特(Hofmeister)(1901年)試圖回答細胞中活動過程的模式問題。例如,在體積大約是針頭的十萬分之一的肝臟細胞中進行著大量複雜的化學過程;化學家要造成這些化學過程,必須採用大量的步驟,如果我們假定化學家確實能完全完成這些過程的話。但是,細胞則幾乎是靠專一的□完成這些過程。霍夫邁斯特根據當時流行的原生質結構泡狀學說,解釋了細胞內不受干擾地、有序地進行的維持生命的比學反應活動:原生質由泡狀結構再分為極小的單獨反應的容器。這種認為小泡或泡沫狀的結構在原生質中是基本的、普遍存在的觀念,現已不再保留。然而,當我們考慮到在其他結構狀態中發生的單獨的、有序的反應過程,諸如□依靠化學力、吸附力、電力或其他親和力,固定在某些顯微結構中或分子結構的某些點上進行反應活動,這種基本觀念迄今並沒有改變。
雖然,許多事例表明了□固定在原生質顯微結構和亞顯微結構中,但這並沒有對細胞中發生的反應模式作出最後的解釋。原生質經常處於變動不居的狀態,它的流動和運動已表明了這一點。它的膠質結構是非常易變的。它的體積可以通過「帽狀質壁分離」的水合作用而增加十信。甚至更多;但它仍是活的,並能夠逆向脫水(赫夫勒〔Hofler」)。這與永久性的分子結構的存在狀態幾乎沒有相同之處。用經過離心和分割處理的卵做實驗,證明即使它處於嚴重分離的狀態,細胞質的顯微結構和亞顯微結構被破壞,並不一定造成發育的紊亂。尤其是,原生質在它的物質連續不斷的令成和分解中維持其自身,這個過程以結構的持續和有序的變化為先決條件。
原生質的組織結構不是靜態的,而是動態的。這種動態過程固有的有序性,並不是由預先確立的結構狀態造成的。相反地,作為整體的動態過程自身就具有有序性,它表現為自我調節的穩態。因此,當原生質系統尚未形成固定的結構狀態時,看來它對於外界擾動有很大的忍受能力;但是,如果固定的結構狀態形成了,例如,在胚胎發育過程中原生質分化成許多器官形成區域(P.58),那麼,當這些狀態受到不可逆的破壞或易位,就會導致系統無可修復的結果。
某些事實已表明了這種概念是正確的,儘管這樣的事實目前還不多。很可能個別的組分不是以確定的化學個體存在於細胞中,而是與大量組分處於動態平衡之中。因此,澤倫森(Sorensen)認為細胞蛋白質並不嚴格地具有可確定的分子,而是表現為一個「組分可逆的、可分離的系統」。這個系統依賴於存在的條件,可以分解為碎片,也可以由這些碎片重新加以組合。弗萊斯(Vles)和蓋克斯(Gex)用紫外線光譜儀研究透明的海膽卵。他們獲得的光譜與蛋白質光譜不相一致。典型的蛋白質光譜只有在細胞被破壞之後,也就是將細胞溶解在稀釋溶液中或將細胞壓碎之後,才能出現。除非我們把蛋白質不看作是穩定的化合物,不看作是穩定化的產物,也不看作是不存在於活細胞中的組分,而是把它看作處於某種動態平衡中的組分,否則,上述結果很難得到解釋。很有可能,細胞結構至少部分不是自發的」結構,即不是建立在穩定的物理-化學平衡基礎上的結構,而是需要供給能量以維持它們存在的非自發的結構。很久以前,邁耶霍夫(Meyerhof)強調了細胞分裂時明顯消耗的能量與通過胚胎呼吸所獲得的能量之間的不均衡性。他得出結論認為,我們可能只是部分地知道細胞實際做的功,並且認為這種微小空間範圍內所做的功對於維持細胞的結構是必要的。
因此,原生質組織是從結構基礎上的有序問題進入到穩態的維持問題的一個交匯點。今後的有關理論將必須考慮到這兩方面問題。
3.細胞理論及其局限性
「細胞理論」是不適當的,這種陳述是「整體論」生物學最流行的一種陳述。為了對細胞理論作出正確的評判,有必要先弄清它的含意。
細胞,即由細胞質和細胞核這兩個基本部分組成的系統,是所有機體(植物和動物)的最重要的結構要素。這是既無可爭議而又無須稱為「理論」的經驗事實。這種經驗陳述同有關細胞結構和功能的所有特定的經驗事實一起,可稱為「細胞學說」。
可是,「細胞理論」比這種經驗陳述更進一步。從形態學方面說,它意味著細胞是生命世界無所不在的和唯一的構成要素,也意味著多細胞有機體是諸細胞的聚集體。從胚胎學方面說,它把多細胞有機體的發育解析為胚胎中諸個體細胞的活動。從生理學方面說,它把細胞看作功能的基本單位。細胞理論的奠基人施旺(Schwann)早在1839年就提出這樣的問題;是有機體的總體決定了它的組成單位細胞的生長和發育,還是正相反,是細胞的基本力量決定了有機體?他選定了後一種看法。
先讓我們來考察形態學的陳述。「所有有機體都由細胞組成」這種習慣斷言如果是以絕對肯定的方式表達的,那它就是不正確的。複雜的原生動物,例如纖毛蟲,長期被稱為「細胞」的動物。例如,草履蟲具有類似存在於高等有機體中作為多細胞系統的器官的單細胞器;細胞嘴和肛門,有收縮性的結構和神經原纖維結構,運動的器官,等等。因此,單細胞有機體的細胞只與作為整體的多細胞有機體類似,而與多細胞有機體的個體細胞不相類似。事實上,大自然已多次做了創造沒有細胞分化的較大有機體的實驗。SiPhoneoe,一群綠海藻便是例子。海生物種通常有幾米長,具有蔓延的「莖」,細細分叉的「根」,各式各樣羽狀和圓齒狀的「葉」,但這整個有機體是由單個巨大的多核細胞構成。確實;這樣的形態是非常稀少的,這表明,在大自然中,這種非常規細胞的設計顯然是經不起考驗的。細胞的分化提供了重要的功能性結構,尤其造成了細胞表面得到大發展的優勢。由於細胞的物質交換是在其表面進行的,所以非常規細胞組織與細胞組織相比,處於不利地位,是可以理解的。細胞分化還促進功能的分化;而另一方面,細胞膜和植物細胞的充盈,起著重要的力學作用。這些思考使我們能夠理解自然界為什麼頑強地表現出細胞結構向更高級的組織形態進化的天性。但是,即使較高等動物有機體也並不是無例外地由細胞構成的。非細胞形態的其他結構隨處都有,例如,沒有組織成典型的細胞但形成多核團塊的原生質(原質團和合胞體),肌肉纖維,神經纖維和結締組織的纖維,粉狀物或胞間質,體液,等等。因此,比較高等的有機體不能簡單地稱為「細胞群體」。
這些類似的考慮也適用於細胞理論的其他兩方面問題。多細胞有機體的發育不是諸細胞活動的總和,而是胚胎作為一個整體的活動,無論單細胞階段還是多細胞階段,都是如此。這種整體的胚胎活動表現為調整、定型和形態發生活動(PP.43f,57f,63)。從生理學上看,有機體的整體決定細胞的活動,而不是細胞的活動決定機體的整體。功能的分化不是由細胞決定的,而是由器官決定的,功能可以是屬於細胞的部分或細胞的,也可以是屬於細胞的復合體的(海登海因〔Heidenhain〕)。
4.組織的一般原理
我們所思考的有機體的組織結構,是一種不僅普遍存在於生物學領域,而且也廣泛存在於心理學和社會學領域的典型型式。這種型式可稱為等級秩序。伍傑(Woodger)運用數理邏輯對等級秩序的原理作了規定。
可以用這樣的例子來說明抽像意義的等級秩序:一個方塊分成四個小方塊,再把每個小方塊分成四個更小的方「塊,等等。這意味著,事物W處於與項或「成員」M的關係中,而這些項或「成員」與更小的項或「成員」又處於關係R中。在上面所舉的例子中,R表示這樣的關係:「是上一個層次成員的四分之一部分」。一個「層次」就是一類成員,它們使W處於R的同一「勢力範圍」之內。伍傑舉出了以下的生物學實例:
Ⅰ.分化等級,即從細胞的分化及其派生細胞中產生的細胞的四維秩序。關係R(d)在這裡表示為:「直接派生細胞」。W代表母細胞;細胞第一代、第二代……等等,代表等級的第一層次、第二層次……等等。
分化等級有兩類:(a)這類中所有成員即細胞,是獨立的有機體(原生生物);(b)這類中只有第一個成員即受精卵代表獨立的有機體,而所有其他成員保持相互聯繫,由此形成有機整體(多細胞植物和動物)的各個部分。
Ⅱ.在Ⅰ(b)中產生多細胞有機體的空間等級,這個空間等級由各個部分的等級秩序構成,這些部分連接成逐級上升序列的系統。這裡W代表整個有機體,M是有機體的組分,R(s)代表一個組分對應於下一層次某個組分的組織關係。
在所謂有機系統的「部分」中,應區分兩類「部分」。一類是「組分」(component),它是各個部分的集合,相對於部分而言,組分處於關係R(s)中。因此,細胞核、細胞、組織和器官是組分,我們可以區分為:(a)構成細胞的組分,(b)細胞,(c)由細胞構成的組分。另一類是「成分」(Constituent),它是處於空間等級之外的部分,即它不能分析為更小的組分,例如軟骨或骨的粉狀物,結締組織的小纖維,血漿,蛋黃,分泌顆粒,等等。成分總是「死的」。
然而,關於「成分」的定義似乎太局限了。處於細胞分化等級之外的,不一定也處於有機體空間等級之外。因此,例如結締組織的細胞間物質不是分化等級的成員,即它處於關係R(d)之外,但它的部分可以分析為有等級層次的組分,諸如不同層次的纖維繫統,小纖維,膠態分子團的組合,等等。正如海登海因的組織系統概念所表明的(PP.41f.),不僅細胞組分和細胞,而且由細胞構成的組分,都具有分化的能力。第二,細胞間物質和其他形成物並不處於組織關係R(s)之外。除了細胞以外,細胞間物質也是更高層次組織結構的必要組分。尤其在植物中,我們可以發現許多「死的」結構,諸如,細胞膜,軟木,管胞和導管等等。然而這些是「活的」有機體的必要組分。化學的和無機的部分,諸如水、激素、離子,即使當它們不是細胞的組分而是處於體液中時,也必定屬於有機體系統,即它們共處於關係R(s)中。儘管細胞是自主生命的最基本的單位,但多細胞有機體不獨是一種細胞等級體系。
這些思考對於判斷組織學中有很大爭論的問題即細胞間物質的意義問題是重要的。動物有機體的支撐組織——結締組織、軟骨、骨、牙質等等——存在於大部分細胞間物質之中,而諸多細胞則嵌於細胞間物質之內。這裡我們介紹兩種對立的觀點。第一種觀點認為,應當把這些物質看作細胞的死的分泌物,而只有細胞才是活的;第二種觀點認為,細胞間物質是由活的原生質變化形成的,被保留的「生命團塊」(living mass)這個概念,不僅包括細胞,而且包括細胞間物質。馮·貝塔朗菲(1932年)指出,從機體論概念的觀點看,第一,細胞間物質的生長和形態發生不足以斷定它們的自主「生命」;第二,它們的形成不是個別細胞活動的總和,而是整體(通常是同體原生質、組織)的一元的活動;第三,生命團塊的概念應考慮用系統概念來代替。在有機體的等級秩序中,首先是細胞,然後是組織,是「活的」,在組織的結構中,細胞間物質起著類似於細胞膜或小纖維在細胞中的作用,就其本身而言,它們也不是活的,但它們屬於細胞系統,它們作為一個整體是活的。組織學新近的發展,尤其是赫澤拉(Huzella)關於細胞間組織的學說(1941年)證實了這種機體論觀點。傳統的細胞理論是片面地根據對個別細胞的結構和功能的研究建立起來的,它不能解釋確定結構的統一整體與和諧的協同活動是怎樣從由卵細胞分化而成的細胞聚集形態中產生的。另一方面,「極權主義的」(totalitarian)概念作為第一種觀點的對立面而出現。它忽略細胞的個體性,把細胞、細胞間物質、小纖維等等,看作「生命團塊」的合胞原生質連續體。與細胞理論相一致的是,細胞間組織理論強調細胞是最基本的自主生命單位,它拒絕生命團塊的概念和細胞外原生質的概念。另一方面,細胞間結構是有機體整合和整體性的重要基礎。無生命的細胞產物,就其本身和它們非間斷的連續性而言,它們在活細胞之間的關係中起著介體的作用。按照赫澤拉的看法,小纖維和細胞膜的「彈性運動系統」,在個體發育和系統發育的早期階段,表現為嗜銀纖維(即由於硝酸銀而堅韌的最細的小纖維繫統),除了它具有作為支撐系統的功能之外,還起著迄今未知的建構和整合作用。它形成了細胞得以保護的生活環境;它是營養物質和液體的倉庫,是細胞間關係的介體。它為細胞的有序排列,進而為形態發生提供了構架。模型實驗已表明了嗜銀系統的細胞外起源、無生命性質和形態發生作用。小纖維和膜結構可以從結締組織的萃取物中產生,可以依賴細胞而生存,也可以像組織培養那樣在體內生存。用適當的鹽溶液與小纖維物質的溶液混合,以形成結晶,由此可以產生晶體的小纖維骨架。然後將這種纖維狀物加以沖洗以消除其中的鹽,用它作為培養組織生長的構架,這時它可以依靠活細胞而生存,形成最初的晶體排列。最後,細胞間的系統是生理整合的基礎。例如,它能解釋功能的適應性,這種適應性是由於機械張力使小纖維按一定方向形成的結果。在傷口癒合過程中,傷口充滿液體,是由發炎和溶液中某些小纖維物質酸化造成的;後者產生小纖維的構架,用以作為重新長出肉芽組織的細胞的移動路線。因此,應當按照細胞間組織理論的觀點修正細胞病理學。疾病的原因不能完全被歸結為個體細胞的紊亂,它在很大程度上是由細胞間系統的紊亂引起的。例如,在惡性腫瘤的滲透生長過程中,細胞間系統的紊亂起著重要作用,在結締組織中形成的小纖維大量地圍住癌,促進和加劇癌細胞的侵襲。
Ⅲ.伍傑分析的等級秩序的第三種情況是遺傳等級體系。這裡,受精卵代表第一層次,連續幾代的後代代表下幾個層次。關係R(g)表示:「是直接的後裔」。可是在兩性繁殖中,遺傳等級體系只是更複雜的秩序系統的一個方面,因為受精卵處於雙親的關係R(g)中,該秩序系統具有網絡的特徵。
Ⅳ.海登海因已表述了類似的組織原理。在他看來,有機體是由組織系統構成的,這些系統按圈形上升秩序排列,上層的系統包括了下層的系統。例如,在神經中,下面的組織系統被「囊括」進另一個系統中:最低層次是神經原纖維,接著是神經元,最後是宏觀神經。組織系統根據它們經分化而增殖的能力加以區分。經分化而增殖的過程不僅適用於像染色體、核、葉綠體等那些細胞組分(當然適用於細胞),而且適用於組織的細胞系統。當這樣的組織系統在分化之後沒有分離而保持著聯繫時,它們形成了越來越高等級的系統。腺單位或腺節是個例子。分化並非完全分離,它們表現出逐漸的分叉,由此最終導致樹腺的形成。在許多腺類型器官(諸如絨毛、味蕾、腎臟等)中,可以發現這種「分化和綜合」的原理。這個原理也適用於植物的葉,按照海登海因的說法,葉的各種各樣的形狀可以根據幾何形結構推知。
Ⅴ.有機體不僅表現出形態學的部分等級體系,而且表現出生理學的過程等級體系。更準確地說:「一個有機體並不表現為可以從形態學方面粗略地描繪的一種等級體系。相反地,它是許多方面交織、重迭的等級體系,這個等級體系可能與形態學等級體系的層次相一致,也可能不一致。例如,有可能在動物的活動行為中發現以下的幾個層次:第一,在肌肉中發生的物理-化學反應;第二,由此發生的肌肉收縮;第三,往返於脊髓中某些神經中樞的簡單反射;第四,大群肌肉的復合反射,例如鏈反射,合作肌和對抗肌的活動,等等;第五,趨激性反應,即這樣一種反射活動:軀體一側的運動器官受到外界影響後,有機體轉向針對刺激來源的一個確定位置;第六,受神經系統最高中樞的控制和統轄的整個軀體反應,它們協調所有單個活動,並且還能把這些協調活動與以前的經驗聯繫起來;第七,依存於超個體單位的社會性反應,例如,昆蟲群體中的個體活動。
過程等級體系不像形態組織那麼嚴格。如果某個過程影響形態學方面的某種確定的組分,過程等級體系對能與形態組織相對應,但並不必然如此。某些組分,例如,胰腺的大部分組織和胰島一起構成一種較高級的組分,構成稱為「胰」的器官。但是,就其他關係而言,一個組分可以與形態學上相距很遠的另一個組分協同作用,由此形成更高序列的功能系統。例如,胰島細胞與肝臟協同作用,依靠胰島素調節肝臟釋出糖並輸入血液。
這種見解是相當重要的,因為它導致這樣的結論,即有機體內存在著並不構成形態學單位的「器官」。鑒於傳統解剖學以形態結構為基礎,現代解剖學則偏重從「功能系統」(本寧霍夫〔Ben-ninghoff」)方面進行描述。行為系統,諸如由骨、肌肉和神經組成的運動系統,只有從它們的相互作用方面考慮才可理解。甚至可以說,現代解剖學最重要的進展,就在於發現這樣的功能系統,例如由阿朔夫(Aschoff)和其他人發現的網狀內皮系統和心臟起搏點系統的功能。
Ⅵ.等級秩序更重要的一種類型可以稱為等級分異。可以在胚胎發育中看到這種最明顯的例子。發育卵,最初表現為一元系統,後來逐漸分異成個別的「域」,先形成器官的復合體,隨後形成個別器官、器官的部分,等等。因此,外胚層和內胚層是在作為一個整體的胚胎內形成的。在外胚層中形成了預定的表皮部位和髓板;在預定的髓板裡形成了腦和脊髓部位;在腦的區域,形成了眼睛的原基,等等。用等級秩序的術語說,這裡事物W對應於最初的一元的卵,下面的層次對應於第一、第二、……等等的分異序列。值得注意的是,分異並不與分化等級中的細胞組織相一致。就鑲嵌卵(p.58)而言,在尚未分裂的卵內出現了分異,就調整卵而言,分異是在多細胞復合體內出現的。由於發育卵通過分異再分成細胞的組分,並沒有出現決定各個部位未來結局的因素;更確切地說,這些因素是決定一組細胞變成某種組分的動力前提。例如在調整實驗中,細胞的切除、移位、附加等等,並不改變器官原基的分異,則表明了這點。
分異等級體系是生物領域的主要特徵,也是心理領域和社會領域的特徵。物理系統的等級秩序是由最初分離的系統整合為更高級的單位而形成的,例如,在晶體中表現為空間點陣是由原子整合而成的。與此相對照,在生物領域裡,由原初的整體分異為子系統。在胚胎發育過程中可以發現這種情況。系統發育過程也是這樣,有機體的逐漸分化意味著最初在單細胞中聯合的生命功能,分異成為攝食、消化、對刺激的反應、生殖等獨立的系統。在心理學領域也有類似的情況。經典的聯想心理學(PP.189f.)假定最初感受到的是對應於個別感受器要素的興奮(例如視網膜的興奮)的個別感覺,然後將這些個別感覺整合成知覺形式。可是,現代研究表明很可能最初感覺到的是未分異的、可以說是不定形的整體,爾後這種整體感覺才逐漸出現分異。比如,病理學的例子表明了這點。對於腦神經中樞損傷後正在恢復的病人來說,最初再現的不是單個感覺:小點光引起的感覺,不是發光點,而是一圈模糊的光亮;只有後者才是知覺到的形狀,最後,逐漸恢復為發光點的知覺。這可與胚胎發育相比,視覺的恢復從未分化的狀態發展到分化的狀態,這可能同樣適用於知覺的系統發育的進化。
Ⅶ.等級秩序的一般概念需要從各個方面加以完善。
首先,有機系統中相互作用的密切性有不同強度。在原始後生動物中,例如在腔腸動物中,細胞表現出很大的獨立移動性和吞噬活動。與之相對照,我們在高等動物力發現細胞和組織對於整體嚴格的從屬關係、我們可以稱之力逐漸整合。我們進入有機體的層次越高;孤立部分的行為與它們在整體中所表現出來的行為越是不同;這些孤立部分的行為與整個有機體表現的行為相比,則更加不同。
高等動物主要有三個整合系統。第一,體液,它在組織和器官中分配營養和氧。同時為細胞的活動提供最適宜的內環境。第二,激素,它從化學上以特定的方式調節各種功能。第三,神經系統,它不僅是對環境的刺激作出反應的機構,也是有機體整合的機構。
逐漸整合與各個部分的逐漸分化協同進行,部分的分化同時意味著專一化,從形態學上說,可稱為「分工」。我們可以在最簡單的單細胞有機體中,也可以在最高等動物中發現新陳代謝、生長、應激性、繁殖、遺傳等基本活動。可是,阿米巴的所有這些生命的基本活動過程是在單個和同一的系統即它的細胞原生質內進行,而在較高等的有機體中,這些過程分散在不同的器官和系統中進行。唯有專一化才使有機體各種功能的增強和完善成為可能;但另一方面。專一化必須為此而付出代價。
逐漸分化同時意味著逐漸機械化,即原初統一的活動分裂成諸獨立的個別活動,從而失去了可調整性。當某些部分獲得比較專一的功能時,失去了調整能力,即喪失了對付突然事件的其他功能。因為失去某一些部分,會造成無可修復的損壞、這個原理,可以通過社會學的類比得到最好的說明、在野蠻時代的原始公社裡,每個人同時是農民、工匠、戰士、獵人。只有當行業團體的成員實現專業化時,才有可能取得文化技術的進步,但這時,專業人員變得必不可缺,同時他在自己日常職業之外比原始的個人更加無能。因此,魯濱遜在荒野中顯現出的可憐相更甚於其僕人。他之所以能湊合著生存,是因為幸虧老天將各種各樣的文明物衝上岸供他使用。生物領域裡也是如此,發育過程中胚胎部位的逐漸確定,神經系統中隨著神經中樞逐漸分化和固定,調整能力逐漸減弱,都表明了這點。同樣,就有機體對不同環境適應性而言,也只有通過有機體自身內的分化和專一化,才可能得到發展。有機體必定會因為機械化而付出代價,即各個部分固定地具備單一功能,由此喪失遭受擾動後的恢復能力。
而且,隨著逐漸分化,某些部分獲得比其他部分更多的優勢。與此相關的是逐漸集中化。於是我們在發展程度較高的等級體系中發現隊列秩序原理和各個部分的從屬關係(A.米勒〔Muller〕)。整合所特別依賴的「中心」器官,在細胞中是細胞核,在高等動物中是神經系統。當然,有機體不像軍隊那樣表現出明確的隊列秩序,而是多種多樣和相互作用的秩序模式的復合體。例如,我們可以把腦看作神經中樞的主導器官。但是,如果心臟停止跳動幾秒鐘,腦立即會變得不能活動。我們也不能認為。已髒是維持生命所必需的最重要的器官,因為當肝臟不能釋出心臟活動所必需的糖時,心臟就停止跳動了。反過來,肝臟又依賴於心臟的正常活動(馮·內爾加德〔von Neegard〕)。
隊列秩序和「主導部分」的原理也是一個普遍性的原理。它不僅適用於形態組織,也適用於其他許多領域。因此,比如胚胎發育是由某些區位即組織者控制的、有機催化劑也顯示出隊列秩序(米塔施〔Mittasch〕):開始是最專一地適應進行單一反應的□;接著是生物催化劑,諸如,植物的生長物質,或動物的組織者物質,這些物質調節不同範圍的復合過程;最後是指導式的生物催化劑,諸如許多激素,它們在很大程度上影響整個有機體的心理-物理狀態。同樣也存在基因的隊列秩序:從控制單一的、通常是微小的性狀的基因,到以比較廣泛的多效性(P.74)影響大量性狀的基因,最後到指導許多其他基因活動的「上級」或「集合」的基因(E.費希爾〔Fischer」,普福德勒〔Pfaundler〕)。性別決定的基因屬於後者;這些基因控制脊柱的遺傳變化,進而不僅引起骨路系統的相關變化,而且引起肌系、神經分佈等等的相關變化(屈內〔Kuhne〕);這些基因可能控制人的體質類型。
與集中化原理相聯繫的是生物個體性問題。
5.什麼是個體?
我們用顯微鏡觀察一滴池塘水中的微生物,很可能會沉思這樣的問題:什麼是「個體」?這個問題看起來是有點多餘的,實際上是深奧的和難以解答的、我們看到一滴水中活奔亂串的微小而透明的生物。綠色的像錠子形狀的生物用長長的鞭毛推動自己在水中前進,拖鞋形狀的生物更是自在地甩動纖毛游動著。阿米巴,無定形的原生質微滴,在泥漿中爬行。
顯然,一條魚、一隻狗、一個人都是個體。我們借此意指它代表一種處於空間和時間中,具有與其他種類相區別的行為,以此經歷著確定的生命循環的生物、但是,在單細胞有機體中,個體概念變得模糊不清了。單細胞生物世世代代僅以分裂的方式進行繁殖。個體意味著某種「不可分」的東西;既然單細胞生物事實上是「可分的」,而且它們恰恰是通過分裂而繁殖的,那麼我們怎麼可以稱這些生物為個體」這同樣適用於以分裂生殖和芽殖的方式進行的無性繁殖,正如我們在許多低等的後生動物中所見到的。在實驗的證據面前,「個體」這個詞變得不適用。當一隻水螅或一隻渦蟲綱蠕蟲可以被我們任意切割成許多片段,每個片段能生長成完整的有機體,我們能堅持認為這些動物是個體嗎?用淡水珊瑚蟲做實驗,也證明「個體」概念是極其模糊的。將珊瑚蟲的前端切開,很容易產生雙頭珊瑚蟲。以後兩個頭發生競爭;如果捕獲水蚤,兩個頭會為了戰利品而發生爭吵。雖然哪個頭吃掉水蚤是完全無關緊要的,無論如何它總是落進共同的腸子,在那裡被消化,而有機體的所有部分都由此受益。這裡,我們一定要說清楚是「一個」還是「兩個」個體的問題,變得毫無意義。然而,當雙頭動物或者分裂成兩個,或者融成一個時,大自然也就回答了這個問題。
個體的概念即使在比較高等的動物中,至少在其發育的早期階段,也成問題。不僅半個分割海膽卵可以發育成完整的動物(如杜裡舒實驗所表明的),而目分割的蛛螺卵也可以發育成完整的動物。另一方面,「個體」甚至可以由取自不同物種的諸部分裝配而成、例如,施培曼(Spemann)將兩個一半的原腸胚融合起來,產生出一個發育得很好的蠑螈,它的一側是有條紋的,而另一側卻是有條紋和有羽飾的交雜在一起。
最後,從體質的觀點來看,甚至人的個體性有時也成問題。同卵孿生兒來源於單一的卵,這個卵在胚胎的早期階段發育成兩個「個體」。人們都知道,同卵孿生兒不論其身體特徵,還是其精神特徵都有驚人的相似。在一對犯罪的孿生兒中,可以發現兄弟倆犯罪的性質和犯罪的時間有著驚人的一致。
因此,從自然科學的觀點來看,我們只能在這樣的意義上談論個體,即系統發育和個體發育的過程中發生逐漸整合,有機體的各部分逐漸分化和失去獨立性。嚴格地說,不存在生物學上的個體性,而只有系統發育的和個體發育的逐漸個體化,這種逐漸個體化是以逐漸集中化為基礎的,某些部分取得主導的地位,由此決定著整體的行為。無論在發育過程中還是在進化過程中,個體性是可以接近但不能達到的極限。
隨著個體化,死亡進入了生命世界。經驗表明,高等動物中出現的複雜和整合的系統,不能以與低等生物原始的「分開」這種方式相對的分裂進行繁殖,因此它不能無限度的存在;由於自然的消耗,它們趨於衰老和死亡。用死亡的術語給個體下定義,不是不恰當的。整合系統尤其是中樞神經系統的集中化趨向,與生殖器官的分裂趨向之間,存在著直接的對抗(A.米勒)。完全的個體性,即集中化,會使繁殖成為不可能,因為繁殖以新的有機體的建構出自老的有機體的諸部分為先決條件。另一方面,恰恰是最重要的中樞系統——大腦和心臟在衰老的自然過程中最先衰弱,所以它們是死亡的器官。
因此,生物學上的個體概念只是被定義為極限的概念。確實,它來源於一種完全不同於科學和客觀觀察的領域。只有在作為不同於其他生物的我們自己的意識中,我們才能直接意識到個體性,但在我們周圍的活機體中是無法嚴格定義這種個體性的。
6.超個體組織的世界
我們見到的有機體是在空間中獨特的實體。可是,它們是更高級的生命單位的成員。就時間方面說,還存在著物種的單位。每個有機體由它的同類有機體所生,並且它自身又會產生新的有機體;因此,每個有機體是超個體單位的成員。而且,就空間方面說,生命的等級體系並不終止於有機體,還存在著更高級的單位。
屬於更高級生命單位的首先是同一物種的有機體的聯盟,例如動物的群體。典型的例子是管水母、浮游群體的水螅蟲,它們形成巨大的類族,這些類族由分化成攝食、觸手、浮囊和繁殖的單位的大量珊瑚蟲所構成。這種情況在動物王國中幾乎是獨一無二的。但是,空間中分離的有機體也可能有超個體的組織;如蟻、蜂、白蟻的昆蟲社會。不同社會等級的動物,職蟲、雄性與雌性、兵蟻,看來好像是昆蟲社會的從屬「器官」,這些「器官」很像聚合在一起的管水母群體中的各種珊瑚蟲、特化動物為保持整體的生存而起協調作用的功能,正是有機體內各個細胞和器官的功能。蜜蜂在交配季節的婚飛中,在成群飛行中,在產生新皇后的過程中,整體決定了蜂窠中個體的活動,這種令人讚歎的整體的「目的性」遠遠超過任何個體可能的預見。整體由此得以維持和再生,例如,皇后死後,新皇后又從蜂窠中產生。因此,整體的所有標準,都適用於昆蟲社會。系統發育導向組織化程度最高的動物社會的趨勢,可以與導向更高等有機體的趨勢相比擬;在昆蟲社會中我們也發現伴隨著向越來越高級和分化程度更高的組織的進步,出現了最初的鬆散性集合。
不僅相同有機體的聯合,而且不同物種的聯合都可以形成更高有序的系統。下面,我們來談談共生現象。共生現象也有一系列的階段:從鬆散地生活在一起,如寄居蟹和海葵,到非常密切地生活在一起,如較低等的有機體通常寄生在較高等的動物特別適應的器官內。生物學證明了細胞內共生現象的廣泛分佈和重要性,有各種形式的共生現象,例如,營養和呼吸的共生現象,發光細菌的共生現象,等等。在某些情況下,一個新的有機體來源於兩個不同有機體的共生,例如地衣是水藻和真菌的共生現象。
從由同種有機體的聯合而形成的生命單位,或不同物種的共生現象,我們進到了更高級的系統。某一區域中的動物和植物群落(生物群落),諸如一個湖泊或一片森林,並不只是許多有機體的聚集體,而是受確定規律支配的單位。生物群落被定義為「在動態平衡中維持自身的種群系統」(雷斯沃伊「Reswoy」)。
最高單位是地球上整個生命界。如果一群生物體被消除,那麼整個生命界必定會達到新的平衡狀態或平衡被破壞的狀態。只有綠色植物能夠利用太陽輻射,將無機化合物合成有機物質。只有各種微生物的協同作用,保持了生物元素的循環。相似地,非常特殊的化合物,諸如對於動物的正常功能必不可少的維生素,只能由植物產生。生命之流只有在所有種群的有機體之間連續的物質流中才能維持。
正如費裡德裡希(Friederichs)、沃爾特裡克(Woltereck)、蒂內曼(Thienemann)和其他人表明的那樣,生物群落的理論屬於那些整體的概念已應用了很長時期的領域。這裡要談的只是生物群落理論的一般要點。
生物群落是由相互作用的組分構成的系統,由此顯示出系統的特有性質,例如彼此相互依存,自我調節,對擾動的適應,趨近於平衡態,等等。然而,生物群落整合的程度與有機體相比較,畢竟還較低些;它們是鬆散的、非集中化的單位。它們的發展取決於外界條件,而有機體的生活循環卻是由內部條件決定的。因此,生物群落完全可稱為系統,而不能像人們通常所說的那樣稱之為超有機體。
在生物系統中,生物群落受嚴格的規律控制。事實上,種群系統的數學理論,生存鬥爭的數學理論,生物平衡的數學理論(洛特卡〔Lotka」、福爾特拉〔Volterra」、德安康納〔d』Ancona」等)屬於數學生物學的最先進的領域,雖然實驗迄今還沒有完全與這個領域的理論同步發展。在爭奪食物的生存鬥爭中或在捕食與被捕食關係中共存的,由單一物種構成的種群的生長規律,由若干物種構成的種群的生長規律,都能由此而得到表述。
適用於生物群落的整體性概念,不僅具有理論意義,而且具有很高的實踐價值。未開發的自然界處於生物群落平衡的狀態。雖然,每一小片看來平靜的森林或池塘中進行著生存鬥爭,但是,植物和動物,被捕食的動物與捕食動物之間保持著平衡;沒有哪個物種能夠無限地增長,因為每個物種都有自己的天敵。但是,只要不發生遺傳變化或環境變化,沒有一個物種會滅絕。如果人們粗心大意地干預了生物平衡,這種狀態就會發生改變。他耕作土地,造成只由一種植物構成的群體,例如單調的松樹林;他無意地從地球的其他地方引入了當地沒有天敵的害蟲。這會導致生物平衡的嚴重擾動。害蟲如果沒有天敵的控制會無限制地增長,造成完全毀滅大面積種植園的災害。對害蟲的生物控制,即用引進害蟲的天敵的方法恢復生物平衡的驚人成果,表明了生物平衡理論的實際功效。
在這方面,饒有趣味的是,機體論概念適用於完全想像不到的領域即森林。萊梅爾(Lemmel)(1939年)從馮·阿塔朗菲的機體論概念中引伸出dauerwald(永存森林)觀念,即避免森林淨空原理和盡可能保持天然生物群落原理。
種群生長的定量定律也具有實用的價值。就人類而言,一個由單一物種構成的群體的增長,提出了社會政治的基本問題。確實,數學生物群落學是受馬爾薩斯(Malthus)的人口增長學說的影響而發展起來的。流行病的循環律可以看作人、病原體和載體之間的生物平衡,它是衛生學上很重要的規律。引起動物數量週期性漲落的環境因素或種群系統自身動力學因素的問題,對於狩獵、漁業、農業和林業來說,是具有經濟價值的問題。
可是,從哲學上考慮,可以提出一個深刻的問題。把一個生物群落視為統一的系統,這合理嗎?難道這個系統中的成員沒有捲入不斷的消滅或被消滅的鬥爭?這導致哲學的基本問題。用羅克斯(Roux)的話來說,各個部分持續不斷的鬥爭,在所有生物系統中——無論是在有機體中還是在生物群落系統中,都是劇烈的。不僅在「分離的」生命系統中,諸如生長中的珊瑚蟲,各個組成部分為爭取養料而發生競爭,而且所有生命系統都如此。例如,在飢餓的動物體內,不太重要的組織被消蝕掉,以維持更重要的組織;在再生和變態過程中,這些組織為維持整體而無畏地犧牲自己;甚至在正常發育中,造部分的分化生長,作為形態發生的一個基本過程,也是由各部分之間爭奪養料而造成的。因此,由各部分競爭而形成的統一體存在於每個生物系統——有機體和超個體的生命單位中。這反映了一種可以追溯到赫拉克利特(Herachlitus)和庫薩的尼古拉(Nicholas of Cusa)的深刻的形而上學觀念:作為一個整體的世界及其每個個別的實體,都是一個對立的統一體,a coinci-dentia oppositorum,然而,這樣的統一體在它們的對立和鬥爭中構成和保持了一個更大的整體。這些生物學事實展示了神正論的古老問題:世界上的罪惡產生於由個體化而成為各個競爭部分,這些競爭部分的鬥爭意味著個體的湮滅和整體的逐步實現。
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