有機體只是DNA製造更多的DNA 的工具。
——威爾遜
1-1基因的倫理學
卡繆說過，自殺是唯一嚴肅的哲學問題。即使在嚴格意指的意義上講，這也是錯誤的論斷。關心哲學問題和進化歷史問題的生物學家都明白，自知是大腦的下丘腦和邊緣系統的一些情緒控制中心所制約和形成的。這些中心以仇恨、熱愛、詭詐、恐懼和其他一些情緒充滿我們的意識——這些情緒正是想要通過直覺來判斷善惡標準的倫理哲學家們所要參考的。我們不得不問，是什麼造成了下丘腦和邊緣系統呢？它們是通過自然選擇進化的結果。這個簡單的生物學陳述，必須對倫理學和倫理學家（如果不是認識論和認識論學者的話）在各種深度上作出解釋。自我存在或者結束這種存在的自殺行為，不是哲學的中心問題。下丘腦-邊緣復合系統以詭詐和利他主義感情的反擊方式，自發地否認這種邏輯的簡化。在這一點上，哲學家自己的情緒控制中心要比他的唯我論意識聰明得多，因為這些中心「知道」，在進化的時間長河中個別有機體幾乎是無足輕重的。從達爾文主義的意義上講，有機體不是為了自己而活著。它的基本功能甚至不是繁殖另外的機體；它繁殖的是基因，並且像一個曇花一現的運載體那樣為基因服務。每個通過性生殖產生的有機體都是獨特的，是組成物種的所有基因的偶然子集合。自然選擇是一種過程，它憑借一定的基因在後代中獲得表達來完成。這些獲得表達的基因比位於染色體相同位置上的其它基因優越。當每一代生物產生新的性細胞時，優勝的基因都要被分離和重組，以便製造新的機體，一般來說，新的機體包含較高比率的同一基因，但是，有機體的個體僅僅是基因的運載工具，是在最小可能的生化擾動範圍內保存和傳播基因的那種精巧裝置的組成部分。「小雞隻是一個雞蛋製造另一個雞蛋的工具」，塞纓爾.巴特勒（SamueI Butler ）這一著名的格言已被現代化為：有機體只是DNA製造更多的DNA的工具。更為重要的是，下丘腦和邊緣系統的天職就是維持DNA的永存不朽。
然而，在自然選擇的過程中，任何能在後代中給一定基因以較高比率的機制，將逐漸給物種賦予特徵。一類這樣的機制促進延長個體生存。另一類增進優勢支配的實施以及對這種支配產生的後代的照料。由於有機體更加複雜的社會行為是複製自身進而增加基因的技巧，利他主義變得日益盛行，最終以逾常的形式出現。這就把我們帶進了社會生物學的中心理論伺題：被定義為降低個體適應性的利他主義，如何能通過自然選擇而進化？答案是親緣關係，如果引起利他主義的基因由於共同的血緣關係而被兩個機體分載，並且如果一個機體的利他主義行為增加這些基因對第二代的共同貢獻，那麼利他主義傾向就會傳遍整個基因庫。縱然利他主義者對基因庫的個別貢獻作為利他主義的犧牲品而減少時，也會出現上述情況。
「難道是荒誕指定了死亡嗎？」對自己的這個問題，卡繆回答道，那日趨高漲的鬥爭本身足以使人極度緊張。這種枯燥的判斷也許是正確的，但是除了用進化的觀點更細緻地考查外，就沒有什麼意義了。高度社會性的物種，例如人類，其下丘腦邊緣復台系統「知道」只要它使個體的生存、生殖和和他主義的有效混合得以起作用的行為反應和諧一致，它的潛在基因就會被最大地增殖。其結果是，機體遇到緊張局面的任何時候，這種復合中心就會用矛盾的心理對意識精神起作用。熱愛結合仇恨，侵犯，恐懼，興高采烈，隱退，如此等等——混合的設計並非為了增加個體的幸福和生存，而是為了有利於調控基因最大限度遺傳下去。
矛盾心理來自自然選擇單位上的互逆壓力。它們的遺傳後果將在本書後面的部分正式地加以探討。眼下只需要提及的是那些對個體有利而對家庭有害的東西；保護了家庭但對個體和家庭所屬的部落都是有些苛刻的東西；促進部落但是削弱家庭並毀壞了個體的東西，以及諸如此類那些通過組織層次的置換。在這些不同單位上的互逆選擇，將導致一些基因的增殖和固定，另一些基因則將被淘汰。還有另外一些基因的結合將保持在靜止的比率上。根據目前的理論，有一些基因將產生在不同層次上反映互逆選擇壓力平衡的情緒狀態。
社會生物學的定義是：一切社會行為的生物學基礎的系統研究。當前，它集中研究各種動物社會，研究它們的群體結構，社會等級，通訊交流以及一切社會適應背後的生理學內容。但本學科也關心早期人類社會行為和當代人類社會更基本的組織適應特徵，社會學在這種複雜性水平的人類社會研究中，由於其基本的結構主義方式和非基因傾向，仍然與社會生物學相距甚遠。它企圖基本上以最外部表現型的經驗描述和孤立的直覺來解釋人類行為，而不參考真實基因意義上的進化解釋。在描述性分類學和生態學方面，社會學已獲巨大成功。當它提供一個特殊現象的細節描述並表明這種現象與環境特徵的一階相互關係時，它同樣是很成功的。然而，在過去四十年中，分類學和生態學由於被綜合為新達爾文主義進化論而全然改觀了——常把它稱之為「現代綜合進化論」——在這個綜合中的各種現象都以其適應意義加以評價，並與群體遺傳學的基本理論有關。也許說社會學和其他社會科學及人文科學是有待於包括到現代綜合進化論中去的生物學的最後分支是不過分的。因而，社會生物學的一個功能，就是以把這些學科納入現代綜合的方式重組一些社會科學的基礎。這些社會科學學科能否用這種方式真的被生物化還有待分曉。
本書是把社會生物學編纂為進化生物學、特別是現代群體生物學的一個分支的嘗試。這個題目有足夠豐富的細節內容和自洽的概念集合有待排列，恰如分子生物學和發育生物學一樣。過去，由於個體生態學和行為生理學的過分密切的統一，這門學科的發展被延緩了。用現在的觀點看，新的社會生物學應該大致由脊推動物學、無脊椎動物學和群體生物學相等的部分組成。生物學家總是對無脊椎動物社會，特別是昆蟲社會和脊椎動物社會比較感興趣。他們夢想著用提供一種包括人類在內的社會進化各個方面的洞觀的方式，統一如此不同的單元的普遍性質。這個目的可以用現代術語表述如下：當把同樣的參數和數量理論用於分析自蟻群體和羅猴、獼猴群體時，我們將得到一門統一的科學：社會生物學。這似乎是一個不可能完成的困難任務。但是由於研究已經取得進展，日益對脊椎動物社會和無脊推動物社會之間的功能的相似性獲得深刻印象，而對初看起來似乎構成它們之間的巨大鴻溝的結構差別反而不感懼伯了。考慮一下白蟻和猴子，它們都組成佔據著領土的合作群體。群體成員之間通過10-100個不合語法規則的信號指令進行有關飢餓、安靜、敵意、等級狀態或地位、生殖情形等方面的聯絡。個體對於群體成員與非群體成員之間的差別有著強烈的意識，親族關係在群體結構中起重要的作用，也許起初正是這種親族關係扮演了主要的社交活動起因角色。在兩種社會中都有標誌明顯的分工，儘管在昆蟲社會中具有更加強烈的生殖成份。組織的細節是通過一個未知其詳的最佳進化過程發展演化而來的，在這個過程中，個體得到了某些伴隨著合作傾向的補充適應性——至少在親戚之間趨向於這種合作。合作的後果取決於特殊的環境條件，只是對於少數的動物物種來說。這種合作在它們的進化過程中是有益的。
這種比較似乎容易，但是它來自構成一般理論開端的慎重簡化。社會生物學理論的系統表述，為今後二、三十年構成了生物學的巨大的應處理問題之一。社會行為的進化，首先只有通過對人口統計學的瞭解才能充分理解，人口統計學提供了群體生長和年齡構成方面的重要信息，其次，還要瞭解群體的遺傳結構，它可以便我們得知在遺傳的意義上關於有效群體尺度我們需要知道的那些東西，還有社會之內的關係係數以及它們之間的基因流數量。社會生物學廣義理論的主要目標，應該是這樣一種能力：從這些群體參數和由物種的遺傳構成所加強了的行為抑制相結合的知識出發，預測社會組織的特徵。它將成為進化生態學的一個主要任務，繼而，從物種的進化史知識和這種歷史的最近片段在其中展開的環境知識中獲得群體參數。
1-2社會生物學的基本概念
生命較高級的性質是突然出現的。為了詳細說明一個完整的細胞，我們不僅被迫提供核甘酸的序列，而且還要提供細胞之內和細胞周圍其他分子的統一性和結構。為了詳細說明一個有機體，就需要有關細胞的性質和它們的空間位置的更多信息。一種社會，可以僅把它視為一群特殊的有機體來加以描述，然而要從某一時刻的詳細描述來推斷這種群體的基本活動，也就是說預測社會行為，是十分困難的。瑪斯洛（Maslow）就發現，從恆河猴成對婚配的成員的相互關係中。無法預測它們群體的統治關係。像其他較高等的靈長類一樣。恆河猴受它們的社會環境的強烈影響——個孤立的個體只要有其他猴子給予的一瞥的獎賞，就會重複地拉一根槓桿。然而，這一行為從屬於較高等級的相互反應。猴子們在為統治權而進行的鬥爭中結成了聯盟，所以，如果一個個體被剝奪了結盟的權力，就會在社會地位中一落千丈。例如，一個二流的雄性，可以通過頭號雄性（甲雄）給它保護而獲得地位，或者由一個或更多與其關係密切的同伴給它支持而得到它的地位。這些聯盟不可能從成對衝突的後果中得到預測，更不必說從孤立的猴子的行為中預測這種聯盟了。
生命較高級的性質是由整體論認識和研究的。整體論（Holism）曾經是哲學討論的一個熱烈爭論題目，像勞埃德·摩爾根（Lloyd Morgan ）和w.M.惠勒（W.M.Wheeler）這樣的科學家都參加了上述討論。但是稍後，在四十年代和五十年代，分子生物學成功的還原論使整體論暫時失了色。新整體論在本質上更加數量化，用數學模型取代了舊理論的直覺。與舊理論不同，它並不停留在哲學的追溯上，而是清楚地陳述假設，並且把它們擴展到可以用來檢驗它們的真實性的數學模型中去，社會生物學，要檢驗幾種社會的性質，這些性質是突然出現的，因而有必要用一種專門的語言和處理方法。我們直接從一套最基本的定義出發，這些定義有的普適於生物學，有的是對社會生物學的特殊定義。
1-3基本定義
社會，一群屬於同一物種的個體，以協作的方式組織起來，像社會和社會的這種術語，應當給予廣義的定義，從而防止把許多有趣的現象排除在外。在社會生物學所有的進一步比較討論中，這種排除都會引起混亂。超越了單純的性活動，一種協作性的相互交流是一個社會本質性的直觀標準。這樣，就很難認為一隻鳥蛋，或者甚至是隱藏在芽胞中的一隻蜜蜂幼蟲是產生它的那個社會的一個成員，雖然在它發育的其他階段，它會是一個真正的成員。同樣，把最簡單的生物聚集體視為真正的社會也是不全面的，例如一群發情的雄性就不是一個真正的社會。它們經常被相互的吸引刺激召集到一起，但是如果它們的相互反應沒有其他的方式，似乎把它們稱作聚集體也就足夠了。進入單純的求愛中的一對動物，或者在領土鬥爭中的一群雄性，就可以在最廣泛的意義上稱為一個社會，但是要付出把表達稀釋到沒有什麼價值的代價。然而，聚集、性活動和領土性是真正的社會的重要性質，而且它們被正確地看作是社會行為。鳥群，狼群，以及蝗蟲群體是真正的基本社會的良好範例。如果進行相互交流的話，雙親和後代也是這種例子。儘管這後一個極端的例子似乎是價值不大的，事實上親代-子代之間的相互反應往往是複雜的，並且具有多重功能。況且，在許多生物群體中，從社會性昆蟲到靈長類動物，最高級的社會都是直接從家庭單位發展演化而來的。
定義社會的另一種方法是給特殊的群體劃定界限。不同的社會具有不同的通訊方式。
聚集體：一群同種的個體，其組成多於一個婚配對或一個家庭，聚集在同一地點，但並不是內在有組織的，也不從事合作行為。
群落：是一種嚴格的生物學用語，主要指內部高度組織化的社會性昆蟲。
個體：任何一個生理上獨立的有機體：
群組：一些屬於一個物種的生物，任何時候都集聚在一起，其間的相互作用比同物種另外的任何生物都更大。因此「群組」一詞的用法靈活性最大，它標示任何聚集體、社會或社會子系統。
群體：屬於同一物種的一群生物，在相同的時間佔據著界限分明的地區。這個單位在進化生物學中是最基本的單位，也是用法最不嚴格的單位，它是用遺傳連續往來定義的。在有性生物中，其中的個體可以在自然條件下自由交配。
群體和社會之間的區別是什麼？這是理論社會生物學中一個未曾預料到的問題。二者之間的區別基本上可以表述如下：群體的邊界是基因流的一條驟減帶，而社會的邊界則是一條通訊的驟減帶，兩條帶經常是一回事，因為社會紐帶傾向於增強社會成員之間的基因流，而排斥社會外成員的基因流。
通訊：一種有機體（或細胞）的部分反應，從適應的程度上改變另一種有機體（或細胞）行為模式的可能性。
協調：群體中單位的相互作用，群體的總體努力，其中各單位關係平等。
等級制度：群體中一個成員對其他成員的優越地位。等級制度有很多層次，並相互影響。調節：調節的結果是內平衡，以維持有利於生存和生殖的穩定狀態。內平衡從生理水平直到社會水平都起重要的作用。
1-4多倍效應
社會組織是離基因最遠的一種表現型形式。它是由個體行為和群體統計性質派生出來的，而這兩者本質上又是高度綜合性的。個體行為模式的一個進化小變化，可以通過社會生活中的多倍效應放大而產生重要的社會影響。這種現象就是多倍效應。當個體行為受到社會經驗特殊性的強烈影響時，多倍效應將能更加速社會進化。這個過程稱之為社會化。社會化成為系統發育中趨向智力較高物種的一種動力，並在高等靈長類中發揮了最大的影響。
1-5進化步速兵與社會變化
無論是基於遺傳，還是通過社會化以及其他的學習形式所強化的多倍效應，都會使行為這種表現型部分對環境的長期變化作出反應，並按相應的軌跡進行變化。這就表明，當進化既包括結構又包括行為的時候，首先應當是行為變化，然後才是結構變化。換言之，行為是進化的步速兵（Pace-maker）。這是一種古老的觀念，至少在達爾文《物種起源》的第六版中就出現了。
社會行為也具有相同的性質。行為的相對不穩定性不可避免地導致了社會漂變（Social drift ），社會漂變指的是行為和社會的組織模式及社會群組的隨機趨異。如果這種趨異具有遺傳基礎，那麼社會漂變的遺傳構成就與遺傳漂變相同。純粹基於經驗的趨異內容，可以歸之為傳統漂變。社會群體之中的變異是遺傳漂變、傳統漂變及其相互作用的總和。
1-6進化生物學的兩重性
適應特徵與不適應特徵。通過自然選擇在群體中保留下來的特徵可以稱之為適應特徵。在對物種有利的環境條件下，降低了個體適應性的那些特徵是不適應特徵。
自然選擇在形成生物各種特徵中的普遍作用，可以恰當地稱之為進化生物學的中心法則。這是康納德.勞倫茨（Konard Lorenz ）和其他動物行為學家的貢獻。他們相信，行為與社會結構像所有別的生物學現象一樣，可以當作「器官」來加以研究，它們是因自身優越的適應價值而存在的基因的擴展。
但是，對於一個家庭中的一個成員說來是適應的社會行為。對家庭中的另一個成員就可能是不適應的。當雄性象形海豹為了佔有妻妾而殊死搏鬥的對候，對它們自己的基因而言無疑是非常適應的，但是它們降低了雌海豹的適應——後者的幼仔在它們的搏鬥中慘遭踐踏。
單適應特徵與多適應特徵。社會進化的標誌，是由重複出現的不同的系統發育群的強烈趨同表現出來的。我們應努力對每種主要的社會行為功能範疇給出名稱來。這將使大多數社會行為被作為單適應行為識別，就是說只具有一種功能。但是，在我們遠不完善的語言中，大多數行為是按多重適應建造起來的。例如動物中的「侵犯行為」這個概念。許多動物的「侵犯」是用來保持群體距離、建立等級制度、或維繫妻妾屈服的手段。這個詞用來指具有多種功能的一系列行為。
有些社會行為即使在高度純化之後，也還是多適應性的。但這是第二位的。強化選擇與互逆選擇。自然選擇中的一種力量作用於一個或更多的水平層次上：個體、家庭、群組、甚至整個群體或物種。如果起作用的基因在多於一個水平上都是有利的或不利的，即稱之為強化。進化的意義是基因頻率的變化將會在多重水平上得到積累。相反，選擇在本質上可能是互逆的：對個體有利的基因可能在家庭水平上是不利的；而在群體水平上又是有利的，如此等等。對於社會進化理論來說，調合基因頻率具有普遍重要性，但是難以從數學上進行預測。
理想特徵與最佳可能特徵。把有機體想像為機器的時候，可以把機體的進化看成逐步完善的計劃。這種概念中包括特殊環境中生存的理想特徵。但是我們知道，這種特徵在物種之間有極大的差異，即使同一種系、佔據著相同的生態小環境的服些生物也差異不小。
考慮一下原始社會性昆蟲造成的理論難題。為什麼它們不再進步了？可以想像兩種極端的可能性。第一，存在著一種「不穩定情況」。這意味著物種還在積極地向更高級的社會水平進化著。當社會進化如此之緩慢，以至物種進化了特殊的適應線路，而又仍在變化中的情況下，就出現了「不穩定
不穩定假說的含義，是假定發達的社會狀態、或某些特殊的發達社會狀態，乃是至善境界，是固定的高峰，其定義是理想特徵，物種正朝著這種高峰爬去。
相反的極端是「穩定情況」。在穩定情況中，物種在社會進化的不同水平上或多或少是完全適應的。可能存在著與社會性的「初級」、「中級」和「高級」階段相一致的多重適應峰。更具體他說，穩定假說把較低水平的社會性想像為物種在相反的選擇壓力的影響之下形成的折衷方案。圖1一1中的B，就是這方面的想像表述。
深刻的趨同與膚淺的趨同。在知識的這一階段上，開始分析進化趨同本身是合適的、因為在一種情況所認出的兩種行為的類比很可能在另一種情況下更深刻、更有意義。在進化趨同的事件之間作出大致的區分將是有用的，那就是深刻的趨同與膚淺的趨同。深刻趨同的基本定義包括兩個方面：適應的複雜性和物種組織其生活方式的範圍。脊椎動物的眼睛和軟體動物的眼睛就是很好的深刻趨同範例。非常淺的趨同經常表現在遺傳易變性上。
進化級與進化枝。進化組成了兩個同時性過程：在一切物種都通過時間而垂直進化的時候，有些物種分離出兩個或更多的進化世系。在一個物種或一個物種的群體的垂直進化路線上，最終要越過一系列確定的形態特徵。生理特徵和行為特徵階段。如果這些階段足夠清楚，它們就被稱之為進化級。在系統發育上相距很遠的世系可以穿越同樣的進化級。不同的物種往往在不同的時間達到相同的進化級。分離的進化世系稱為進化枝。表示物種如何分離並形成新種的分枝性圖解稱為進化樹。完全的系統發育樹包括了進化樹的信息。社會生物學家對社會行為的進化級和物種在其中的系統發育關係都有興趣。
本能與學習的行為。在生物學的歷史上，造成最大語義學困境的就是本能與學習之間的差別。
問題的關鍵在於識別本能行為或固有行為經常被直覺地以兩種非常不同的方式加以定義：
1．兩個個體或兩個物種間的一種固有行為差異至少部分地基於遺傳差異。由此而講行為模式的遺傳內容中的差異，或行為的固有差異，或最籠統地講本能差異。
2．一種本能，或一種固有的行為模式，要麼在生物的生命中很少變化，要麼在群體中不怎麼變化。或者（很可能）二者兼而有之。
第一種定義可以精確化，因為這正是遺傳學家在遺傳的變異和環境引起的變異之間所作的通常區分的一個特殊情況。但是這需要識別兩個或更多的個體之間的差別。這樣，按照第一種定義，可以證明人類中的藍眼睛和棕眼睛在遺傳上是有差異的。但是要問是遺傳還是環境單獨決定了籃眼睛卻沒什麼意義。顯然是藍眼基因與環境的共同結果。關於第一種定義，唯一有價值的問題是，人們的眼睛長成藍的而不是棕色的，是否至少因為他們具有的基因與那些控制棕色眼的基因不同？同樣的推理過程可以毫無改變地擴展到社會行為的不同模式上去。
在另一極，還有人類的語言和脊推動物的社會組織的可塑性質，沒有人覺得用第二種定義給這些特徵貼上本能的標籤是正確的。這些特徵是不能用第一種定義中那種有無遺傳內容的嚴格標準來加以定義的。因此，第二種標準永遠也不是精確的，而且只有用於極端的情況，它才有信息意義。在通常情況下，幾乎等於廢話。
1-7社會進化的原動力
社會組織的主要決定因素是統計參數（出生率、死亡率、穩定的群體尺度）、基因流的比率以及關係係數。那麼，又是什麼東西決定了這些決定因素呢？社會進化的原始動力可以分作兩種範疇：系統發育的慣性與生態學壓力。
系統發育慣性和物理學中的慣性差不多，它由群體的基本性質構成，這些性質決定著進化方向的變化範圍，同時也決定著進化的速度。環境壓力只是一套環境的影響作用，其中包括溫度、濕度這些物理條件，也包括生物條件，如被捕食者、捕食者、競爭者等等。環境壓力構成了自然選擇，自然選擇決定了物種進化的方向。
社會進化是在系統發育慣性的制約下，群體對環境壓力的遺傳反應的結果。由生態壓力所形成的適應在範圍上是狹窄的。它可能是對一種新食物的開發、或是對舊食物的更充分利用。對一可怕物種更優越的競爭能力、對特別有效的捕食者的更強有力的防衛能力、進入新的、不同的棲居地的能力等等。
慣性大意味著對進化變化有抗阻作用，而慣性小則表明變化性相對較高。系統發育慣性中也包含許多反社會因素，選擇壓力趨向於使群體非社會化。性選擇則皇另外一種潛在的反社會因素。當環境有利於多配偶制進化時，性兩態性增加了，其結果是雄性成員不願參加由雌性和子代組成的社會。這在許多動物中形成了以雌性為中心的社會。
另一種可能廣泛存在的反社會因素，就是喪失通過遠緣雜交而獲得的個體適應性。社會組織把群體密集起來，加強了親緣關係，減少了個體的流動性，在整體上限制了群體之中的基因流。
在許多系統發育慣性中，表現出大量的不同行為範疇。慣性較小的行為範疇有：統治、領土性、求偶行為，築巢和定向運動；慣性大的行為包括：複雜的學習、攝食反應、產卵、及親代關懷。在低慣性系統中、行為的大部分內容可以加上或丟棄，甚至把整個範疇包括進去或拋棄掉、決定這種慣性的，至少有行為範疇的四個方面，或者潛在於行為之下的任何特殊進化著的形態或生理系統：（1）遺傳變化往。（2）反社會因素。（3）社會行為的複雜性。（4）進化對其他特徵的影響。
在生態學壓力方面，社會生物學的自然史已經開始展現了一系列非常有趣的生態學相關作用。有些環境因素傾向於降低社會進化，另外一些則不然。更重要的是，物種的一種或很少幾種主要適應能強烈地影響社會組織的形式及其複雜程度。在生態學壓力之下，生物會加強對捕食者的防衛，提高競爭能力，提高餵養能力，擴大適應範圍，提高生殖效率，提高成活率，改進群體穩定性，對環境進行修飾等等。
這樣，使得社會進化成為一種可逆的過程。在特殊情況下，社會進化最終取決於一種或相對地講很少幾種反常的環境因素，取決於那些有限的、無法預料的反社會因素。從理論上講，在社會進化開始之後，如果反社會的因素在某個時期漸漸佔了優勢，社會化物種可能會返回到較低的社會狀態，甚至會退回到孤獨生活條件中去。
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