20世紀初,沒有多少人支持達爾文的自然選擇理論。野外博物學家堅持達爾文最初強調的地理因素在進化中的作用,但是對於其他的適應機制,比如拉馬克主義,也頗感興趣。古生物學家則確信進化是定向和線性的過程,其機制是拉馬克主義或直生論。新一代實驗生物學家則走向另一個極端,他們利用遺傳學攻擊拉馬克主義,但是又拒絕承認適應和選擇在控制(通過突變產生出來的)新性狀傳播中起作用。20世紀20年代,進行了旨在將生物學不同分支結合起來的第一次嘗試,而且達爾文主義也從日食狀況中恢復起來,成為一種新思路中的關鍵,這種思路在解決一些著名問題時起到了至關重要的作用。人們意識到,可以利用孟德爾主義所提供的對遺傳的更成熟理解來解釋含有眾多變異的群體,同時還認識到,選擇會影響基因的相對頻率。到了1940年,許多博物學家開始意識到自己的工作可以融匯到這種新形式的選擇學說中,並且放棄了像拉馬克主義等不堅實的學說。結果「綜合進化論」或「現代綜合論」使達爾文主義再次成為生物學的主流。沒人懷疑綜合進化論的意義,但是在如何綜合起來的看法上還有爭議。曾經有人認為,關鍵性的突破是由於新創立的群體遺傳學成了自然選擇的新基礎。隨即,那些試圖擺脫在進化機制上思想含糊狀況的野外博物學家和古生物學家,利用了這種經過修訂的達爾文主義。威廉·B·普羅萬的《理論種群遺傳學的起源》(Provine ,1971)一書,詳細論述了這一方綜合的情況。然而,恩斯特·邁爾(Mayr,1959c)則提出,真實的情況要複雜得多。從最初的形式看,種群遺傳學是高度抽像的科學,常常不能包容野外博物學家所重視的地理因素。只有當這兩個途徑的研究整合起來,而且每一方都為最後的結果作出了重要的貢獻時,才會形成綜合進化論。普羅萬(Provine,1978)一直強調群體遺傳學的作用,現在已經出現了更加適中的觀點(Mayr and Provine,1980;Grene,1983;有關更具批評性的評價,見Eldre dge,1985)。群體遺傳學之所以重要,主要並不是由於它提供了新的概念,而是在於它摧毀了遺留下來的反達爾文主義情感,並將注意力放在新的研究上。人們通過表明,原先利用拉馬克主義解釋的地理效應,其實是由遺傳機制支配的,從而使得微進化(種內進化)的研究發生了革命性的變化。然而,還沒有證據可以證明自然選擇能造成大尺度的宏進化,但是綜合進化論說之所以受到古生物學界的支持,主要是因為它與現存知識相吻合。
群體遺傳學
即使種群遺傳學的許多早期形式忽略了一些至關重要的達爾文式因素,比如地理隔離,但是它們仍然能夠重新使自然選擇成為說明適應性進化的合理機制。在1920年之前的那段時期,遺傳學家已經確信,突變是進化中新性狀的唯一來源;他們不相信僅憑新基因適應值之間的差異就能夠控制新基因在野生群體中擴散的程度。實驗生物學家則過於主觀,忽視了在野生狀態下生物體可能面臨的壓力。他們輕視適應在進化中的作用,而抬高那些可以在人工環境中進行研究的過程——比如突變——的作用。威廉·貝特森等早期孟德爾論者與那些企圖繼承達爾文研究野生種群變異方法的生物統計學派之間的對抗,加劇了〔遺傳學家〕與野外博物學家之間的分歧。要使達爾文主義重現輝煌,關鍵的一步是認識到一個群體的遺傳結構遠比當初設想的要複雜。然後才會想到選擇導致的適應優勢可能會使群體中一些基因的頻率增加,另一些則降低。這項發展主要得益於三個人的工作:英國的R·A·費捨爾和J·B·S·霍爾丹,以及美國的塞瓦爾·賴特。在費捨爾和霍爾丹的工作中,數學上已經很成熟,而且由他們的工作生出了邁爾(Mayr,1959c)稱作的「豆袋」遺傳學方向:假定選擇作用於單個基因,每個基因有其固定的適應值。進化僅僅是種群「基因庫」中基因的增加和減少。賴特的研究強調,在小的、相互配育群體中,基因之間的相互作用是額外變異的一個來源。遺傳學家提出的這種精製觀點,與野外博物學家的地理隔離對於物種形成至關重要的看法很容易結合。貝特森和生物統計學家之間的分歧惡化為個人的思怨,於是不久就消除了結合的希望。不過,隨著年輕科學家的介入,人們最終認識到兩條途徑的研究有可能結合起來(Provine,1971)。早在1902年,G·烏德尼·於爾就曾指出,孟德爾定律不見得一定與生物統計學派通過測量得出的變異觀相衝突。孟德爾主義者之所以強調不連續變異,是因為可以通過他們的實驗技術來證明這種變異,因而他們認為連續沒有遺傳或進化意義。然而,於爾提出,如果設想多於一對的遺傳因子能夠影響一種性狀的話,那麼,根據符合孟德爾定律的遺傳因子就可以解釋連續變異的性狀。如果一系列遺傳因子使同一性狀只發生很小程度的變化,那麼,在這些遺傳因子的恆定重組中,簡單的孟德爾比例就會消失。結果,多個因子的相互作用會導致變異的連續分佈。於爾的觀點具有很深的含義。如果生物統計學家能夠承認孟德爾式遺傳,就可以駁倒弗萊明·詹金反對將突變包括在選擇中的經典的「淹沒論點」。新因子不會由於融合而在每一代中僅表現一半的效應;相反,新因子會原封未動地在群體中擴散,尤其是當這種因子具有適應優勢時,更是如此。通過採納於爾的觀點,生物統計學家會獲得莫大的優勢,而且仍舊可以保留自己研究連續變異的技術。不幸的是,兩派之間的恩怨已到了難以化解的地步,以至於任一派都不能理解於爾的觀點。還需要一段時間,雙方才能沿著這條路線結合。1909年,瑞典生物學家H·尼爾斯-艾爾利用穀物進行了一系列繁殖實驗,驗證了於爾的思想。他表明,一些性狀受3-4個遺傳因子影響,而每個因子都遵循孟德爾定律進行獨立的分離。如果有10個這樣的因子,他計算將會出現接近60,000個不同的表現型。因為這些表現型之間的區別可能很小,它們將會表現出連續的變異現象。美國的愛德華·伊斯特也提出了同樣的觀點(East,1910)。又經過了10年,越來越多的遺傳學家開始贊同根據多因子來解釋連續變異,其中就包括尼爾斯-艾爾本人,這時他提出,選擇有可能作用於這樣大範圍的遺傳變異。雖然選擇可以引起控制有用性狀的基因基因頻率增加,但是大多數生物學者依然接受約翰森的觀點,即群體現存的變異範圍規定了這一過程的限度。既然這樣,那麼突變所產生的新遺傳因子將成為長期進化歷程中新變異的唯一來源。這是邁爾叫做「豆袋」遺傳學的核心內容:突變將新基因引入到群體中,於是選擇提高了新基因的頻率,或者,如果新基因有害的則會清除它們。事實上,這是一個極其狹隘的觀點,它忽略了基因間相互作用所產生的複雜效應,但它卻是早期遺傳選擇理論的框架,在實驗室中的實驗顯示,突變一直在產生小的變化,這些變化傳入到群體中,沒有受到干擾。選擇能夠影響新基因在群體中擴散的速度,進化可以看作是這種小變化長期持續積累的結果。在托馬斯·亨特·摩爾根的思想中可以看到這種思路早期的影子(Allen,1968,1978;Bo wler,1978。1983)。最初的時候,摩爾根贊同德弗裡斯的觀點,將突變視為產生新物種的直接基礎;但是他不久就開始意識到必須要在現存配育群體中保存新性狀。起先,他仍然不承認選擇有什麼作用,並堅持認為任何新性狀不管是否具有適應優勢,都能在群體中擴散。1910年,摩爾根通過果蠅的實驗轉而相信孟德爾主義,並開始發現自然發生的變異規模可以很小。他逐漸開始承認,如果不借助於選擇,由突變形成的新性狀就不能擴散。到了1916年,他提出了形式上還不太成熟的遺傳選擇理論:有害或中性突變不能擴散,而有益突變由於比原來的基因繁衍速度快,所以可以逐漸在整個群體中佔據主導位置。摩爾根從來不願承認群體中會存在任何數量的有害基因,或許因為他發現徹底淘汰不適應個體的觀點在道德上令人厭惡。他的理論是」一種極端形式的「豆袋」遺傳學,這種觀點認為,有害的新性狀一經由突變產生出來後,就會立刻被清除出去。這種觀點以更成熟的形式,通過摩爾根的學生赫爾曼·J·穆勒所維護的「經典」群體遺傳學假說(Muller,1949),一直到20世紀中期仍有生命力。此時的這種觀點已經降低了群體中遺傳變異的程度:據認為,大多數個體中只有少數基因與該物種的正常或「野生型」性狀的基因不同。通過突變,不時產生出這種異常基因,但是又因其具有有害效應而被選擇不斷淘汰。只有極少量的有利突變能夠擴散,成為物種的新野生型。這種觀點得到了某些實驗遺傳學家的支持,他們研究更明顯、當然也是更有害的突變,而且相信突變幾乎總是在破壞一個基因的功能。大多數野外博物學家懷疑這一經典假說,他們相信,自然選擇通過實際上保持著所有群體的高水平遺傳多樣性,起著相當主動的作用。只是隨著分子遺傳學的發展,才有可能證明傳統方法極大地低估了遺傳變異性。然而,正勒如旺丁(Lewontin,1974)指出的那樣,這種觀點並非自然而然地證實了選擇在進化中起著更主動的作用。群體遺傳學的「中性學說」學派出現了,他們宣稱,人們觀察到的大多數遺傳變異性在適應性上都是中性的,因此它們的積累不受自然選擇的影響(Kimura and Ohta,1971;Kimura,1983)。
現代綜合論的另一個基礎是群體結構「平衡」假說。摩爾根和穆勒不贊同後來成為新群體遺傳學中的一個最重要的見解:影響每個性狀的大量基因已經存在於任何自然種群中,供選擇作用。即使突變所產生的遺傳性狀沒有任何優勢,它們也會以低頻率的形式在種群內流動,物種因而儲備了變異性,當條件改變時,這些比變異就會被選擇受到選擇的作用。甚至在一個穩定的環境中,「平衡選擇」也可以有效地幫助維持遺傳變異的範圍,以便將來用於適應性進化。
存在大量遺傳性變異的觀點曾經是生物統計學派達爾文主義的中心原則。這時有必要從孟德爾主義的角度,解釋為是多因子造成了連續的變異,並表明選擇有能力改變有益基因的頻率。後一種觀點已於1915年得到證實,當時R·C·龐內特發表了一篇有關蝴蝶擬態的研究,其中附有數學家H·T·J·諾頓的一個表格顯示出選擇如何造成有益基因在群體內的擴散。龐內特本人相信不連續進化,但諾頓的計算表明,甚至輕微的優勢都可以在不久之後提高基因的頻率。這時,為建立在自然選擇作用於遺傳變異群體基礎上的一種新的逐漸進化理論的道路已經開通。
羅納德·艾爾默·費捨爾在劍橋大學學習的是數學,他對皮爾孫的生物統計技術發生了興趣(Norton,1975b;Box,1978;Bennett,1983)。他不久就因對待孟德爾主義看法問題上與皮爾孫發生了分歧,不過,麥肯齊(Mackenzie,1982)到認為他一直贊同生物統計學派的綱領。費捨爾認識到,利用孟德爾定律,可以解決許多皮爾孫因依賴於融合遺傳而產生出的許多問題。單位性狀可以保持下去,而不融合,這樣也就可以保持群體的變異性。他有關這個問題的第一篇論文曾遭到倫敦皇家學會的拒絕,主要是他們對因生物統計學派與孟德爾主義之間的爭端所引起的情緒化太敏感了(Norton and Pearson,1976),費捨爾的文章後來發表在愛丁堡皇家學會的學報上(Fisher,1918)。又過了10年,費捨爾利用他的技術研究了選擇對遺傳性變異群體的影響,並最終出版了他的名著《自然選擇的遺傳理論》(Fisher ,1930)。
費捨爾根據一組假設,建立起一個具有說服力的數學模型。按照這個模型,選擇均勻地作用於大群體,重組使變異性達到最大化。如果一個攜帶有用性狀的特定基因繁衍速度很快,那麼有可能計算出它的頻率增長速度。在費捨爾的公式中,選擇是起決定性作用的過程,作用得很慢,但是確實增加了單個基因的頻率。因為模型根據的是單個基因,所以仍然建立在豆袋方法的基礎上,儘管這個模型顯示選擇只能降低不利基因的頻率,如果不利基因由於隱性而受到保護的話,就不會完全消除。費捨爾證明,當雜合子比純合子更適應時,選擇的作用可以保持兩個等位基因的平衡。大多數已發現的突變都是有害的,但是因為這些突變一般以固定的速率產生,這樣就抵消了選擇降低其頻率的作用。在一個小群體中,一個罕見基因可能偶然會滅絕。由於這個理由,費捨爾相信大的群體有利於進化,因為在大的群體中可以保存變異性。一個基因一旦在某種情況下對物種有利,其頻率就會立刻提高。費捨爾認為,通過突變提供到基因庫中的新因子一般說來比較少,於是,這些因子就成為物種有規律變異性的一部分。因此,即使選擇要利用不同的突變,但是進化仍然是相對連續的過程,不會出現突然的跳躍。
J·B·S·霍爾丹於1924年發表了他的第一篇種群遺傳學論文,於1932年發表了該領域的一部重要的論述(Clark,1969)。霍爾丹象費捨爾一樣,提出了某些假設以簡化數學運算:可以隨即配育、無窮大的群體,完全表現出孟德爾式顯性和分離分離。他也強調對單個基因的選擇上,但是霍爾丹通過實際例子表明,這一過程比費捨爾設想的要快得多。最有名的例子是樺尺蛾(Amphidasys betularia,現名Biston betularia)的工業黑化。1948年人們第一次提到這種蛾的深色或黑化類型,後來這種蛾開始在英國的一些工業區中分佈,在這些地區,它由於顏色和煤煙覆蓋的背景相近,於是可以躲避捕食者。到了1900年,黑化類型幾乎完全取代了該地區正常的灰色類型。霍爾丹表明,黑化類型擴散得很快,子代中一定有50%的為黑化類型,這比費捨爾所想像的選擇優勢要大得多。
因為費捨爾和霍爾丹都假定當選擇作用於一個具有廣泛變異性的大群體時,它才是最有效的,因此他們的理論僅僅涉及到一個連續、沒有分支線系的進化問題。他們忽視了野外博物學家感興趣的物種形成問題,即一個群體分化成不同的分支,他們也不願承認地理隔離的群體也許有著重要的進化意義。另外,他們使用的是豆袋方法,將每個基因視為具有特定適應值的獨立單位。這種方法沒有考慮到基因間可能存在的相互作用,根據這種新的相互作用觀,在無需通過突變產生新基因的情況下,就能擴大群體的變異性,而且還可以解決約翰森所宣稱的遺傳變異的數量受嚴格限制的問題。美國的威廉·E·卡斯特(Castle,1911)邁出了打破這種限制的第一步,他通過冠鼠的繁殖實驗表明,在某些環境下,有可能發生額外變的異。作用於小群體中的連續選擇有助於異常遺傳組合的形成,奇跡般產生出超出大的相互之間自由配育群體中正常變異範圍的變異。卡斯特的實驗還表明,一定的「修飾基因」能夠影響產生特定性狀的基因效應。這時,人們不得不將繁殖群體看成一個複雜的系統,在受到選擇和或近交影響下,能夠產生大量的變異。
卡斯特的學生塞瓦爾·賴特根據卡斯特的這種觀點,發展出一種新形式的群體遺傳學(Provi ne,1986)。通過豚鼠體色的實驗,賴特確信基因之間的相互作用系統很重要,他通過參與的冠鼠實驗也發現,小群體中的近交會激發變異。到了1920年,他發展出一個很有力的數學技術,來分析近交效應,從而使他發現,通過這種方式,基因相互作用的系統可以通過這種方式得到固定,然後再受選擇的作用。他開始將這種思想用於自然群體中,他認為在自然界的小群體中,更容易發生近交,這種近交的強度足以通過人們所知的「遺傳漂變」這種隨機效應,自然而然地產生出新的相互作用系統。對於進化來說,最有利的情況是,一個大的群體並非平均地分成相互隔離的區域性品系。然後,自然選擇開始作用於新的相互作用系統,並使之產生迅速的進化。近交的隨機效應將導致小群體脫離物種的「適應峰」,這樣,這個小群體就會通過一個相對來說非適應的中間帶,直至建立一個新的適應峰。賴特著重批評了費捨爾的觀點(Wright,1930),然後更詳細地論述了他自己的進化理論(Wright,1931)。這時人們已經拋棄了豆袋方法,轉而贊成另一種更加成熟的觀點,按照這種觀點,在新的相互作用系統的建立過程中,基因庫的作用是突變與選擇的中間媒介。
現代的綜合
野外博物學家幾乎都不能理解種群遺傳學的創建者們所採用的複雜數學。他們只能將數學結論翻譯成常識性的語言,然後再看其中的見解能否用在他們自己的研究中。在研究種內和種間地理變異的博物學家中,自發地產生出一種群體思維方式。他們已經意識到變異的複雜模式並不符合類型學的物種觀,按照類型學的物種觀,區域條件只是改變了基本內在構成的表面形式。應該將每個地方品種或亞種視為不同的各具特徵的配育群體,即使在地理隔離不復存在的情況下,它的繁殖也不與相鄰群體相混。這些博物學家相信,地理隔離對曾是同源群體的首次分離是至關重要的,而且他們確信每個亞種所處的環境造就了各個亞種的獨特性。只有當這種群體思想與數學群體遺傳學相融合後,才會產生出現代綜合論的大致框架(Mayr and Provine,1980)。在博物學家的地理見解中,不太容易採納費捨爾和霍爾丹所使用的方法,但是,費捨爾和霍爾丹的工作已經足以使這時的大多數生物學家確信選擇是適應進化的重要機制。野外博物學家隨著逐漸知道了數學家的一些結論後,他們也開始放棄了早期依賴的一些未經證實的理論,如拉馬克主義(Rensch,1983)。經過證實,賴特的方式最容易應用到野外工作中,對此不必驚奇,這主要因為他所重視的小的近交群體的作用很適合用於地理研究。杜布贊斯基在他那本極具影響力的《遺傳學與物種起源》(Dobzansky,1937)一書中採納了賴特的結論,於是積極推動了在20世紀40年代開始的現代的綜合。
在為這場綜合鋪墊道路的過程中,在俄國,由謝爾蓋·S·契特維裡柯夫指導的工作起了非常重要的作用(Adams,1968,1970;又見Mayr and Provine,1980)。大約1900年左右,俄羅斯的博物學家並沒有受到西方流行的反達爾文主義思潮的影響,因此契特維裡柯夫處於一個極有利的位置,來考慮與遺傳學綜合的可能。俄羅斯學派發源於相信自然種群中存在著許多以隱性基因形式的看不見變異,契特維裡柯夫能夠通過果蠅的野生群體與從美國帶來的純係果蠅進行雜交來驗證這個觀點(Chetverikov,1926,英譯文,1961)。他的學生D·D·羅馬索夫和N·P·杜比寧提出研究不同大小群體中統計學效果的方法,證明了契特維裡柯夫相信的在小群體中更容易產生出本質上變異的觀點。他們引入了基因庫這一概念,表示潛在的遺傳組合;並且已經認識到這種組合符合概率定律(Adams,1979)。李森科事件的結果之一,就是導致契特維裡柯夫學派的消失(見第九章);然而,契特維裡柯夫的工作影響了N·W·第姆費耶夫-雷索夫斯基,他於1925年去了德國,而且主要是由他提出了更加成熟的有關突變在建立遺傳變異方面作用的思想。杜布贊斯基雖然在1927年移居美國之前不屬於契特維裡柯夫學派,但是他也受到過契特維裡柯夫的影響。
在英國,E·B·福特在《孟德爾主義與進化》(Ford,1931)一書中闡釋了費捨爾研究的成果。福特對生態學問題感興趣,他隨後的工作進一步表明,選擇的作用比費捨爾的預想更迅速。這就證明,事實上,霍爾丹所分析的樺尺蛾工業黑化並不屬於例外。加文·德比爾的《胚胎學與進化》(De Beer,1930)動搖了支持重演論的證據,拉馬克主義者曾經非常依賴於重演論。因為遺傳突變並的影響並不添加到現存生長圖景中,所以沒有什麼理由認為生物個體的生長必須經過它們進化祖先的成體階段。在英國,最為有影響力的是J·赫胥黎,他是T·H·赫胥黎的孫子,從1920年開始,他在牛津大學執教(Huxley,1970)。很自然,赫胥黎從上幾代生物學家那裡汲取了達爾文主義,並開始為復興這個理論而努力。他與H·G.威爾斯合寫了《生命科學》(Wells and Huxley,1930)一書,全面而通俗地闡述了達爾文的進化觀點。他本人在動物行為研究上也是嚴格遵循著博物學的傳統,不過他也對胚胎的生長感興趣,並且關注著遺傳學的最新進展。1940年,他編輯了《新系統學》一書,這部書匯總了生物學各個方面的貢獻,而且他的一部綜合性論著《進化:現代的綜合》,也於1942年出版。
在美國,弗朗西斯·B·薩姆納做了開拓性的工作(Provine,1979),包括預先涉及到後來綜合論的許多方面。薩姆納在剛從事白足鼠地理隔離變異的研究時,還帶有拉馬克主義的偏見,但是他不久便提出(Sumner,1924),群體中的形態變異具有遺傳基礎。1930年,恩斯特·邁爾從德國來到美國,邁爾在新幾內亞島和所羅門群島對鳥類進行幾年野外研究後,開始受到伯恩哈特·倫施的影響,倫施復活了一種信念,即地理變異與氣候之間存在明顯的相關性。開始時,倫施和邁爾按照拉馬克主義來解釋這種現象,但是在20世紀30年代,他們倆人都已經意識到有可能按照達爾文主義來進行解釋。那時邁爾還沒有讀過數學遺傳學方面的文獻,因而他根據自己經驗的基礎提出了一種物種的群體觀,這種觀點是建立在野外研究的基礎上獨立發展出來的。在邁爾及其他許多博物學家看來,是杜布贊斯基的《遺傳學與物種起源》一書指出了通向結合的道路,這部書以簡明的方式介紹了數學家的結論。邁爾本人的《系統學與物種起源》(Mayr ,1942)是一本現代綜合論的基礎著作,書中強調了在物種形成過程中地理因素的作用。
當杜布贊斯基於1927年在哥倫比亞大學加入了T·H·摩爾根的研究小組時,他帶來了俄羅斯學派群體方法的經驗。因此他能夠理解野外博物學家想從遺傳學家那裡得到什麼,結果產生出《遺傳學與物種起源》(Dobzansky,1937)一書,這部書在博物學家的實際工作經驗與實驗和數學生物學家的抽像的表達之間架設了橋樑。在書中,杜布贊斯基概括了說明突變真正本質的實驗證據,強調了突變的影響很小,以及突變如何造成群體發生自然變異。他概括了數學家的結論,尤其是賴特的工作。他還論述了他本人對昆蟲地理變異的遺傳學基礎所做的研究,並且論述了其他證明同樣效應的工作。從1938年開始,杜布贊斯基與賴特合作,進行了一系列的自然種群遺傳學研究(收集在Dobzhansky,1981)。這些研究的一個目的是要表明,選擇不僅僅是變化的機制,而且也能通過平衡機制,比如通過建立在超級雜合子適應基礎上的平衡機制,來維持穩定性。對於現代達爾文主義來說,這種廣泛存在的動態平衡相當重要,因為這表明群體確實含有大量的遺傳變異儲蓄,這些在新的環境下便能夠表現出變異。
杜布贊斯基發明「隔離機制」一詞來表示非遺傳的特徵,比如行為差異,當兩個相關群體佔據同一地區時,這種特徵能夠阻止這兩個群體之間的配育。現代綜合論的創建者相信,只有經歷了初始的地理隔離,才會發生物種形成,為此,邁爾引入了「異域物種形成」這個詞。如果沒有相互配育,不同的群體就能夠發展產各具特色的性狀。即使後來地理隔離消失了,隔離機制也能阻止不同群體之間的相互配育;這就使得亞種保持獨特性,而且在選擇的作用下,亞種進一步與原種分化。新達爾文主義建立在物種形成無需特殊遺傳機制這一假設基礎上;如果存在著地理隔離,單靠自然選擇也能使一個物種分化成多個物種。
將綜合進化論擴展到古生物學領域主要靠的是由喬治·蓋勞德·辛普森,靠他的《進化的節奏與方式》(Simpson,1944)。辛普森工作闡明瞭一種觀點的合理性,這種觀點認為,化石記錄所揭示出的宏進化是通過微進化的積累效應產生出來的,而人們這時正在研究現代群體中的微進化。不能提出任何證據;儘管有早一代反達爾文主義生物學家的反對,但是有可能表明從古生物學獲得證據至少與新的理論相一致(Gould,1980a)。辛普森通過定量分析表明,明顯的進化通過的是達爾文主義已經預言的不規則和非定向方式進行的。他揭露出支持線性發展的證據所帶有的脆弱性,線性發展更符合拉馬克主義和直生論。例如,馬的進化並不是向著現代特化結構的簡單前進,馬的進化樹很不規則,上面有很多分支,其中有些分支已經滅絕。對於化石序列的不連續這一苦惱問題,辛普森認識到,其中的原因不止是化石記錄不完備。根據非適應的「量子式進化」,可以產生出實質性的變化,其機制是賴特所論述的遺傳漂變。因為這些轉變發生的速度相對較快,而且發生在很小的群體中,因此這類變化不太可能留下化石證據。辛普森在後來的著作中(例如Simpson ,1953b),採用了更為嚴格的達爾文主義的思想,更加關注所有進化的適應特徵。
以杜布贊斯基的自然種群遺傳研究為典型,現代的綜合進入了合作研究的時代。不同的數學模型通過直接應用到自然中,逐個地受到檢驗(Provine,1978)。費捨爾不得不承認選擇作用的速度比他原先設想的要快,但是賴特提出的在小的群體中,通過遺傳漂變產生出非適應性進化的觀點,依然引起爭論。目前,綜合論已經變得「僵化」,甚至拋棄了綜合論的創建者所承認的有限的非達爾文主義機制(Gould,1983)。就在人們清楚了當小群體處於隔離狀態時極易發生物種形成的同時,許多博物學家也感到,群體之間的差異是由於自然選擇作用於適應特徵所致。H·B·D·凱特爾威爾(Kettlewell,1955)對工業黑化現象的進一步研究說明了偽裝作為對抗捕食者方法的效應,於是更加強調了適應的重要性。最近,人們利用分子生物學證實了在群體中存在著大量遺傳變異性這一事實(例如Lewontin,1974)。還有人努力提出,這類變異中有許多不能轉化成選擇可以對其行使作用的表現型差異(Kimura and Oh ta,1971),但是這種觀點還未得到廣泛承認。儘管在最近幾年中出現了大量的爭論,但是人們在綜合進化論所確定的理論框架內繼續進行著廣泛的研究(見第十二章;關於現代達爾文主義,參見Simpson,1953b;Mayr,1963;J.Maynard Smith,1976;Dobzhansky et al .,1977;Ayala and Valentine,1979;Futuyma,1979;Ruse,1982)。
生命的起源
一個有助於達爾文主義復興的相應發展是,產生出第一有關地球上生命起源的現代理論。在19世紀後期,生命通過「自然發生」起源於非生命物質這一古老的觀點終於聲名狼藉,然而進化論者卻拿不出合理的理論來解釋最初的生命過程是如何開始的。1936年,俄國生物學家亞歷山大·奧巴林從一種新的角度來解答這個問題,他提出以不斷增長的複雜組織水平上的化學進化過程,來取而代之原來的單靠自然發生的觀點。這樣不僅擴展了進化思考的範圍,同時也再次支持了達爾文主義,因為奧巴林假定,在生命結構出現之前,自然選擇是前生命結構改進的機制。當20世紀50年代,斯坦利·米勒及其他人利用實驗證實這一過程中的某些階段時,奧巴林的生命起源觀點作為構成現代進化論的內在組成部分而被人們所接受(Farl ey,1977)。
在《物種起源》一書中,達爾文曾經寫道,生命的最初形式似乎是由神創造的,儘管私下裡他承認這樣說不過逃避問題的一種方式。在19世紀早期,自然發生的概念還未流行,而且達爾文並不願意看到他的理論與任何對於全然未知原因的妄斷亂猜聯繫在一起。儘管如此,他的追隨者意識到,為了保持一致,進化理論應該像解釋生命的發展一樣,從自然原因的角度解釋生命的起源。海克爾假定存在一種生命的原始形式,「原核生物」,它是沒有結構的原生質,但是已經具備了生命的基本特性。這就形成了非生命物質與含細胞的更高級生物之間的關鍵聯繫。1868年,赫胥黎在從海底挖掘出的泥土表面發現一層膠狀物。他認為這是進化第一階段的活例證,並將其稱之為海克爾原腸蟲(Bathybius haeckelii)(Rehbock,1975)。有人認為海底仍然覆蓋著原始泥狀物(Urschleim),生命的高級形式正是由它演變而來。然而很快就發現,當把酒精作為防腐劑加到海水中後,便沉澱形成這種膠狀物。因此赫胥黎被迫放棄今天仍然可以觀察到生命起源第一階段的論斷。
因為原腸蟲沒有細胞結構,所以它極大地支持了下述看法,即物質一經達到適當的化學組織水平,就會出現生命的特性。這使得化學合成作用——在今天的世界仍然可以重複這種作用——是生命起源根由的觀點更加說的過去。19世紀80年代,一時興起的對自然發生的熱情很快就退去了,因為大多數科學家都相信路易斯·巴斯德詳細證實的不存在從非生物到生物的證據。細胞理論和種質概念的發展也有助於人們相信新的生命結構只能來源於原先存在的生命。核物質從一個細胞到另一個細胞的連續性,被看作是生殖必不可缺的基礎,意味著生命的特性是由於細胞的組織化。因為僅僅是純化學活動不可能產生一個細胞的複雜結構,所以,在任何自然條件下生命都不可能自然發生。為了避開地球上的生命最初是如何出現的這個問題,有人甚至認為最初的生命是來自太空的孢子(其來源也不清楚)「播種」到地球上的(Arrhenius,1908)。
在20世紀早期,許多生物學家開始對膠狀的懸浮液感興趣,而且一些生物學家認為這些懸浮粒子的特性多少預示了生命自身的活動。奧巴林首先把生命的起源看作是一個獨特的事件,認為當第一個細胞從膠狀的懸浮液中沉澱下來時,便發生了生命的起源。這仍然強調的是經過一個階段的自然發生,這樣便跨越了生命與非生命之間的界線;關鍵的進展來自於偶然的化學合成。J·B·S·霍爾丹1923年發表了一篇論文,他在這篇論文中提出,通過有機化學的自然作用,形成了類似病毒樣結構的原始形態。奧巴林後來工作的創新是放棄了建立在偶然合成基礎上的單階段生命形成的思想。相反,他提出了更加成熟的圖景,其中生命的出現過程中不存在明確的界線。化學進化的過程逐漸提高組織化的水平,導致從非有機物到第一個活細胞之間的完整連續性。
法利(Farley,1977)認為,奧巴林觀點的改變是受了辨證唯物主義的影響,而且法利指出,奧巴林著作的成功加重了李森科主義的災難。如果說李森科是個機會主義者,其他人則發現,比起一些老式的唯物論,辯證唯物主義具有明顯的優點。奧巴林支持李森科,他自己也遭到一些遺傳學家的批評,他們宣稱他的理論也想要破壞基因作為生命組織化基本源的地位。然而,在奧巴林的案例中,唯物主義邏輯在生物學上的應用所帶來的並非科學上的滑稽,而是真正的進步。辯證唯物主義既不是機械論哲學,也不是還原論哲學,因為辯證唯物主義認為,當組織化達到一個新的水平,便出現全新的自然規律。在較低水平上量變造成質變的辯證規律,促使奧巴林提出生命的出現是物理複雜性程度逐漸提高的結果。另外,辯證法認為,新特性的出現否定了前一狀態的特性。於是奧巴林認為,生命一旦在地球上出現,這一過程將絕不會再次重複。生命有機體在其自身的形成過程中便將更早的狀態破壞。因此正如巴斯德所表明的那樣,現在不可能創造出生命。
奧巴林的理論出現在他1936年的《生命的起源》一書中(Oparin,英譯本:1938)。他贊同霍爾丹提出的觀點:最初的地球是不毛之地,大氣中不含自由氧。如果氧已經存在,就將毀壞生命出現的必要化學條件。通過將氧視為生命的產物,這樣就有可能支持生命的進化在行星的歷史上只能出現一次的主張。奧巴林相信,地球最初被含碳氫化合物和氨氣的還原性大氣所包圍。在這些氣體中進行的化學反應產生出複雜的有機分子,它們溶解在海洋中,形成了豐富的「原始湯」。在原始湯裡,化合物再次合成,形成了多分子開放系統或者團聚體,團聚體是小液滴,具有確定的結構,可以從周圍環境吸收物質。自然選擇這時開始發揮作用,只允許那些結構更穩定的團聚體存活,並淘汰了那些不太穩定的團聚體。更加成功的結構成為「類生命體」,類生命體是以最初的細胞為形式的真正生命出現之前的中間狀態。不過,迄今為止,這一過程的最後階段是依然是該理論中猜測成分最多的部分。
奧巴林的理論在西方很受重視,主要不是因為他的理論來源於辯證法,而是因為許多富有想像力的生物學家已經從簡單唯物主義轉向更加整體論的生命觀(這種觀點認為,整個有機體的行為不能僅根據其組成部分來解釋;參看Allen,1975a)。在第二次世界大戰以後的一段時期,利用實驗檢驗該過程的某些階段也顯現出前景。斯坦利·米勒所做的實驗成為最著名的驗證(Miller,1953),在他的實驗中,一個電火花照射奧巴林所設想的還原大氣的樣本,產生出氨基酸,這是作為蛋白質基礎的複雜化合物。在此過程中後來可能的狀態是什麼,對這個問題一直有爭議。最近的觀點認為,泥土具有適當的特性,可以促使吸收在其表面的分子發生聚合作用。一些遺傳學家對奧巴林的漸變模型提出異議,他們的理由是第一批基因的出現,一定屬於生命的出現中的關鍵性突破。這時,已經知道了基因中DNA的化學結構,我們對DNA肯定具備的複雜性程度也有了更好的認識。不過,認為一個自我複製系統可能是逐漸建立的觀點一直很流行,如果相信另一種觀點,即存在著「一步」過程,那樣的話,我們又將退回到一種狀況中,認為肯定是通過很小分子的偶然碰撞,產生出複雜的結構。
無論第一次生命形式的出現是逐漸的,還是突然的,20世紀50年代的絕大多數生物學家認為終產物不可能是各種元素合成的產物,因為那需要經歷很長時間。最有說服力的例子就是猴子與打字員,猴子要經過大量的試錯,才能確保通過重複的隨機組合活動,打出有意義的句子。然而,按照另一種解釋,可以將化學進化視為繞過純粹建立在試錯基礎上的一個系統所固有的緩慢歷程。組織化比並非來源於不斷胡亂進行合成,一旦組織化達到一個水平,就會保持這種狀況,從而為過程的下一個階段奠定基礎。從地質學得到的新證據已經表明,生命的發展並非像人們曾經一度認為的那樣一定要經歷漫長的歲月。早在寒武紀初期,突然的「爆發」產生出更高等的類型之前很久,在地球歷史的早期就出現了最早的原始〔生命〕形式。
早期的達爾文主義者已經認識到他們的前寒武紀生命依據,即所謂的加拿大始動物(Eozo?n canadense),並不足為信(見第七章)。很長一段時間以來,的確不清楚寒武紀的高級形式來源於何處,直到現代地質學家發現了真正的微化石,微化石是在顯微鏡下可以觀察到的活細胞遺留物,出現在前寒武紀的早期。在30億年前的的沉積岩中,發現了含有類似細菌生物的遺留物(Schopf,1978)。在略晚時期的地層中,發現了疊層石化石。疊層石中含有呈層狀分佈的蘭綠藻沉積物,在高鹽海域仍然可以發現疊層石結構。最古老的微化石佔據了地球整個歷史的3/4時期表明,在行星的表面剛具有適宜的條件之初,就形成了生命。現在的問題是要解釋,為什麼在活細胞的首次出現之後,經歷了長時間的穩定,相反,多細胞有機體就在寒武紀之前的年代裡卻相當突然地形成了(Gonld,1977c,1980b)。
人類的進化
進入20世紀以後,在進化論涉及到的另一個方面,卻取得了長足的進步,那就是我們人類自身如何演化的看法。達爾文曾經猜想,我們的祖先通過直立的姿勢而與猿分離。兩腳行走解放了雙手,以便於製造工具,這樣又刺激了人類智力的發展。然而,19世紀後期,這種見解被極大地忽視了,因為人們匆匆提出大腦的擴展是人類進化原動力的理論。當時人類仍被看成是自然過程的終極目標(Bowler,1986)。甚至有人認為我們的祖先轉向在開闊的草原行走是人類智力發展的產物,正因為智力的發展促使我們的祖先領略到了走出森林的好處(G.E.Smith,1924)。直到現代綜合論動搖了支撐這種目的論的人類起源觀所依據的非達爾文主義進化論的合理性時,才使這種人類起源觀無法成立。
人類化石一旦最終被發掘出來後,人們發現人類化石並不符合我們關於祖先的成見(關於一些重要的發現,見Leakey and Goodall,1969;Leakey and Prost,1971;Reader,1981)。19世紀60年代,赫胥黎已否認尼安德特人有可能是猿和現代人之間的紐帶(第八章)。在19世紀後期,還發現了許多這種類型的標本,於是許多權威人士開始忽視赫胥黎的警告,把尼安德特人視為早期的類猿人。1891年,荷蘭古人類學家尤金·杜布瓦在爪哇發現了一種更原始人類的頭蓋骨和大腿骨。海克爾曾宣稱人類的發源地是亞洲,而不是非洲,杜布瓦正是在這種觀點的影響下去了東印度。「爪哇人」證實了海克爾和達爾文的預言,即人類早在獲得現代大腦容量之前,就已經直立行走了,當然,這個觀點再次被「大腦優先」理論的支持者所忽視。杜布瓦將他所發現的新類型稱作直立猿人(Pithecanthropus erectus),這個詞是從海克爾那裡借來的,海克爾當然很高興地承認了這一發現。到了1900年,在一般人的印象中,人類的進化是一個線性的過程,從猿,經過了直立猿人和尼安德特人,再到現代的人。
20世紀早期,這個簡潔的線性模型讓位於一種更為複雜進步論,這種進步論可以克服化石帶來的困難。這時,馬爾瑟林·鮑勒(Boule,英譯本1923)和阿瑟·基思(Keith,1915)提出尼安德特人太像猿了,不可能是現代人的祖先:發展的程度不困難像考古學記錄中顯示的那麼短時間內完成(Hammond,1982)。相反,尼安德特人被視為是一個旁支,它獨立而且平行於人類進程,並且被我們比較先進的祖先所滅絕。人類進化是一個分支而非線性的過程——這是進步論所採納的一個貌似現代的想法,它認為所有分支都受同樣趨勢驅使。優人認為,自然界在產生出人類的過程中,「嘗試」了各種圖景。
辟爾當人騙局進一步支持了這個模型。1912年,業餘地質學家查爾斯·道森在蘇塞克斯郡辟爾當地區的一個砂礫河床中,發現了一些人類殘骸。其中有一個大容量的頭蓋骨和一個與猿區別不明顯的下頜骨。下頜骨和頭蓋骨接合的地方缺失了,但一般都認為它們屬於同一個體。大英博物館的阿瑟·史密斯·伍德沃德把這個新物種命名為道森始人(Eoanthropus dawso ni),而且伍德沃德成了根據辟爾當的「始人」重建人類進化的急先鋒。這個發現似乎證實了人類的發展有幾個不同分支。它也支持了下述觀點:這些分支所說明的最重要問題是,大腦的發展快於身體的其他部分。直到1953年,這個騙局才被揭穿,人們發現上述殘骸是由一個人的頭蓋骨和一個猿的下頜骨拼湊起來的(Weiner,1955)。從那時以後,出了不少作品試圖探明誰是這場騙局的當事人(比如,Millar,1972;Blinderman,1986)。
早在辟爾當人的騙局被揭穿之前,辟爾當人就已屬異常。20世紀20年代後期,中國發現的北京人表明,直立猿人的類型早已分佈在世界各地,雖然最初將爪哇人和北京人視為是不同的物種,但是,這時人們都知道它們是同屬於直立人(Homo erectus)的兩個變種,在現代智人種(Homo sapiens)的進化中,直立人是先出現的。這些發現使人們回想過去曾經提出的一種觀點:大腦的發展晚於採用直立姿勢,但是爪哇人和北京人所在的地區使人們的注意力偏離了現代古生物學家後來認為屬於重大發現的地區。1924年,解剖學者雷蒙德·達特在南非的湯格斯挖掘出一個未成年的類人猿頭蓋骨,他將其命名為南方古猿非洲種(Australopithecu s africanus)。他預言,南方古猿是人類的真正祖先,並且宣稱,儘管這種生物的腦容量並不比猿的大,但它已經直立行走。達特的觀點受到了懷疑,直到20世紀30年代末期羅伯特伯魯姆的進一步發現,才證實南方古猿確實是兩足動物。即使這樣,那時流行的依然是人類起源的進步論思想。伯魯姆本人也曾表示人是上帝所安排的進化歷程的終極目標。現代綜合論到來最終摧毀了舊的進步論和平行說,現代古人類學家試圖去理解向兩足轉變及隨後大腦容量增大的的適應意義,因而又回到一些達爾文首次提出的框架之中。
20世紀50年代,人們假定從南方古猿非洲種產生出直立人,然後又產生出智人種。後來的發現顯示出該過程要複雜得多。曾有好幾個不同種的南方古猿在非洲共存了相當長時間,直至滅亡。1961年,瑪麗·利基發現了一個人類分支上更古老的一支,能人(Homo habilis),它們生活的年代早於絕大多數南方古猿。現在人們認為,更早的南方古猿阿法種(Australopit hecus afarensis,即著名的露西)才是共同祖先,正是從這裡人與後來的南方古猿分離了(Johanson and Edey,1981)。古人類學者起初以為猿和類人猿線系的主要分化發生在1千5百萬年前,但來自分子生物學的最新證據表明,分化的時間要晚得多(Gribben and Cherf as,1982;要想瞭解現代的進展,見Lewin,1984)。雖然在對細節的看法上還有爭議,但是正如達爾文所預想的那樣,人類進化是一個不規則的分支過程。
最新的發現已證實,獲得直立姿態是人類進化的第一次突破,但是對於激發了這種進化原因的看法上尚有爭議。激發的因素顯然是非洲氣候的變遷,從而導致叢林消失,出現了大片草地或熱帶大草原;那些猿人的後代選擇了直立姿式,開始進駐新的環境,達爾文本人曾經暗示,將雙手解放出來,用以製造工具,也許是適應優勢之一,這樣便促進了選擇對直立姿勢的作用。直到最近,這個觀點一直很流行。「露西」的發現推翻了這種解釋,因為沒有任何證據表明南方古猿阿法種使用過工具(Johanson and Edey,1981)。必須解釋的人類進化歷程中另一個性狀趨勢是犬齒的退化,據推測犬齒的退回是食物構成的變化所致。也許兩足站立提供了用手攜帶食物的機會,而伴隨這種發展,出現了一種生活方式——家庭成員在臨時居所的四周採集食品(Lovejoy,1981)。直到後來,南方古猿中的一個分支開始使用工具,於是導致了向能人的進化,而智力的建立則成了自然選擇所發展出來的最關鍵的生存因素。
很多權威認為,人類進化經歷了整個人種的改變。最近幾年,新的「間斷」進化模式已經應用於人類(見第十二章;Stanley,1981;Eldredge and Tattersall,1982)。根據這種解釋,廣佈型的物種通常會在相當長的時期內保持相當穩定的狀態,類人猿的化石記錄支持了這種看法。有人認為,當一個小群體與親種隔離時,便會迅速發生變化,新物種可能會因此而出現。親種則保持不變,只是「分生出」新種,此後兩個種可能會共存一段時間。
現代達爾文主義的含義:社會生物學
創立現代綜合說的生物學家們相當清楚他們所做工作的深層今義。他們不希望再復活社會達爾文主義的殘酷含義,但是他們確信進化提供了新世界觀的框架,它即將取代傳統宗教,而成為哲學和道德的基礎。公允地說,建立新進化倫理的力量沒有贏得過廣泛的支持,這與戰後那暗淡無光的人文主義有關。將達爾文主義的原理應用於人類是更常見的方式,對於有些人來說,這樣做又帶來了舊日的恐慌,他們認為這場運動所傳達的就是傳統的意識形態(Kay e,1986)。一些研究動物行為的學者認為攻擊性是已經確定的本能,人類中也必然存在攻擊性。最近,社會生物學試圖從個體自然選擇的角度解釋所有行為形式的進化。將這種方法擴展到人的企圖,又重新鉤起引起了社會科學家長期以來就有的對生物決定論的不滿。
在現代綜合論的奠基人當中,朱利安·赫胥黎和喬治·蓋勞德·辛普森為了將新的達爾文主義變成一般的世界觀而盡了最大的努力。赫胥黎的《行為的進化》(Huxley ,1953)和辛普森的《進化的含義》(Simpson ,1949),顯然試圖簡略新達爾文主義理論的技術細節,從更廣泛的角度表達出對自然和生命目的的看法。他們採納了實證主義哲學,這種哲學認為科學是知識的唯一源泉,他們將進化看作倫理道德的新基礎,取代了來自宗教的超驗價值觀。這兩位作者都通過強調在達爾文主義的框架內生命發展所具有的創造性和樂觀方面,以求擺脫機械論的科學觀。他們也承認,試圖從人類生物學的角度來解釋社會的做法過於簡單,不再有說服力。重要的是要認識到,人類的出現並不是預先注定的,因為達爾文式進化不具有目的論的特徵;但是希望就在於進化歷程本身將教育我們如何以最佳方式迎接未來的挑戰。人類已經成為地球生命的主宰,現在正在掌握自己的進化命運。事實上,人類可以控制所有生命的未來,衡量人類是否成功的標準是人類將大自然富於創造性的遺產開發到何種程度。赫胥黎認為進化是天然的進步過程,相繼出現更加高級的生命形式;不斷增加超越環境限制的能力,成了衡量進步的標準。因此自由地認識到生命的潛力是最高的善。辛普森非常懷疑進步論的觀點,但是他仍然認為人是最有潛力把握環境的生命形式。求知的動力成了一種道德價值,因為有些人可能為了自己的利益而使用知識,但他這時卻有責任為所有生命形態的利益而求知。
並非所有現代進化論者都能接受不可知論或人文主義的觀點。有些人試圖將進化論觀點與明確的宗教體系結合起來,通過對科學知識的重新解釋來保存傳統的精神價值。這方面最著名的工作是皮埃爾·泰依亞·夏爾丹〔即德日進〕在他的《人類現象》(de Chardin,1959)所做的。泰依亞雖然有過古生物學的經歷,但他是一位天主教牧師,而教堂並不允許他在有生之年發表自己的思想。為了實現進化和宗教的和解,他把生命的發展視為精神化不斷提高普遍過程。由於向著「人化」(即產生人)的發展,極大地加速了產生出心靈的趨勢。不幸的是,心靈統一的趨勢將在「終點」達到高峰,終點的形成是由於所有人類的心靈合成一個單一的超人實體。這門哲學引起了各式各樣的反應。朱利安·赫胥黎對這種哲學留下了很深的印象,因此為《人類現象》英文版一書寫了序言,而其他科學家則激烈地批判泰依亞對進化論的斷章取義(比如,Medawar,1961)。很多神學家也懷疑對進化和人的超驗目標的預言是否符合基督教教義(Hanson,1970)。
赫胥黎與泰依亞的聯手表明,進化人文主義與進化神秘主義的目標相差並不大。它們都不得不從進化中尋找出某種目的,即使它們之間對於到底應該將該目的看作傳統精神價值的延伸,還是看作是生命意義的一個嶄新而純粹的自然主義源泉這個問題上還存在著爭議。二者存在的共同問題是,達爾文主義並不真正保證進步,至少是很難確定是否進步(Thoday,1962;Gouge,1967;Simpson,1973)。這樣尤其不利於泰依亞的體系,因為這個體系認定進化的趨勢具有明確的目的性,這不符合達爾文主義。赫胥黎以不太嚴格的方式來解釋進步,他的觀點與機會主義的自然選擇觀點比較一致,而且他也不得不提出,隨機變異的選擇看似缺乏目的,其實我們可從其終產物中發現意義。由進化論衍生的倫理道德曾招致許多人的批判(比如,Flew,1967;Greene,1981)。對這種做法的最後、也許也是最致命的批駁就是,認為進化論者曲解了宇宙的意義,他們在自欺欺人,從自然中得到的是他們賦予自然的偏見。他們所確立的原則要麼過於抽像,要麼過於無力地附著在科學進化論的邏輯上,以致於用他們的論點可以為道德觀點辯護。最後,自然界確保那些在實踐中的勞作者取得成功——這個結論很容易令人回想到最初的、非常保守的社會達爾文主義形式。
批評家們會說,在許多與現代達爾文主義有關的一些發展中,顯然存在著這種危險。一種發展是繼續將性格遺傳論的觀點與優生學聯繫起來。群體遺傳學的創立動搖了早期優生學家提出的一些簡單的觀點(見第十章),但是群體遺傳學並不一定要批駁主要靠遺傳決定人類天性的設想。R·S·費捨爾就曾深深捲入了優生學運動,他在有關選擇的遺傳理論著作中,專門用了一章來討論社會問題。雖然朱利安·赫胥黎堅持認為社會變革是人的生物學意義上發展的先決條件,但是他也支持優生學,並且將優生學視為一推動種族進步的重要綱領的組成部分。關於遺傳因子究竟在多大程度上決定智力的問題,一直有爭議,尢其當界定一定的類群屬於劣等種族或階級時,爭論就更加激烈(Deutsch,1968;Kamin,1972;Clarke and Clar ke,1974;Evans and Waites,1981)。然而,這些爭吵並不直接與進化論有關,而且現代的一些進化論者也反對人類的遺傳決定論(Gould,1981)。早一個時代,進化論和遺傳論之間沒有必然聯繫,儘管達爾文主義在這個問題上也存在著偏見。
與選擇理論更直接相關的是所謂攻擊性人類學,它認為進化機制將攻擊性本能賦予了包括人在內的所有生物。首次提出這種觀點是基思(Keith,1949),現代行為科學(從事動物行為學研究)的創始人康拉德·洛倫茲將其發揚光大(Lorenz,英譯本,1966)。洛倫茲證實在許多動物中都存在攻擊性,他還提出,如果認為只有人類不具備類似的本能是愚蠢的。羅伯特·阿德利(Ardrey,1966)提出,保護領地是更基本的本能。因為領地是食物供給和成功交配的關鍵,因此「占區」決定了動物的許多行為。阿德利聲稱,沒有理由認為人的智慧可以使人擺脫同樣的傾向,根據這種傾向可以解釋我們的個人行為及我們對大規律戰爭的喜好。德斯蒙德·莫利斯在《裸猿》(Morris ,1967)一本中也表述了同樣的觀點,他認為攻擊性來自我們的「兇殺猿」祖傳的本能。
從20世紀中葉那些更為自由的學校中培養出來的社會科學家反對攻擊人類學。他們呼喚改革,所依據的觀點是,侵犯行為不是本能,而是社會環境惡化的產物。隨著深入的觀察表明,大型猿事實上並不是富於攻擊性的動物,更多的博物學家也開始對攻擊性傾向表示質疑。沒有任何證據表明人的早期進化鼓勵了好鬥的本能,因為現代以狩獵為生的部落並沒有與相鄰的部落發生戰爭(Leakey and Lewin,1978)。雖然對一些動物行為的觀察支持了攻擊性人類學,但是這種人類學並沒有引入現代綜合論所發展的更成熟的達爾文主義。那些有這種自然觀的人,顯然是受到了他們想要證明建立在競爭性個人主義基礎上的社會是合理的這種慾望的驅使。現在已經出現了更有力的論點支持生物決定論;這種論點的科學信譽更高,因為它建立在更加有組織地將選擇理論應用到動物行為中,現代社會生物學也正是這樣形成的。
導致社會生物學形成的最初問題主要集中在一些動物中存在的利他行為。如果我們認為自然選擇主要通過個體之間競爭來起作用的話,那麼當初就很難設想怎麼能產生出一種促使一個生物體能為他人犧牲自己的本能。不求助於拉馬克主義,就不可能認為這種本能來自於動物習得的彼此互助。達爾文式的解釋要求這種行為體現了某種生殖優勢,而最明顯的解決方法就是假定選擇的水平可以轉換至群體,而不是個體上。如果個體之間的互助協作使群體作為一個整體更容易成功,那麼可以肯定,通過具有該項有用行為的群體替代不具有該項行為的群體,就一定可以建立這種本能。社會生物學對這種「群選擇」的概念提出了異議,並通過對個體生殖的結果進行更加仔細的分析,以尋求利他主義行為的合理解釋。因此社會生物學建議,從最基本的達爾文主義觀點的角度,來解釋最複雜的行為方式。
達爾文本人始終認為選擇作用於個體水平(Ruse,1980)。當然,他在研究膜翅目中存在的不育等級時,比如螞蟻,蜜蜂,黃蜂等——這些群體中常常包括高度特化而且不育的工蟲和兵蟲,經歷了一些困難。這些工蟲將自己全部生命都用於幫助其他個體繁殖,表現出極端的利他主義。達爾文注意到,選擇通過作用於可育個體,可以發展具有親緣關係的不育個體的特殊性狀。在昆蟲群體中,所有個體都由皇后所生,選擇可以有利於那些繁殖模式中包括產生出不育後代,而不育後代則可以幫助整個群體生存的皇后。因為這時達爾文認為選擇作用於群體之間,這樣,他就被迫支持了一種群選擇的觀念。直到現代綜合論出現之前,利他主義行為的問題一直被極大地忽視了。這場導致社會生物學產生的爭論是由V·C·韋恩�Q愛德華茲挑起的(Edwands,1962),他極力主張,利用群選擇可以解釋動物行為的許多方面。在G ·C·威廉姆斯的帶領下(Williams,1966),許多博物學家對韋恩�Q愛德華茲的思想產生了懷疑,他們進而思考為什麼達爾文一直試圖將選擇限制在個體水平。群選擇之所以帶來了問題,部分原因在於難以確認真正的利他行為。一支動物在捕食者接近時向同夥發出警告叫聲,這看起來很利他,但這個動物可能希望在它所造成的混亂中溜的更快。甚至當面對真正的利他行為時,建立在群選擇基礎上的解釋便顯示出弱點,個體選擇的觀點總是能夠動搖群選擇的觀點,因為個體選擇的作用有利於「矇騙」其他動物的動物。這樣,一個個體通過拒絕與同伴具有相互的利他行為,就比他的同伴獲得了更多的優勢,於是它的行為方式便會在群體中傳播,從而清除了利他主義本能。
W·P·漢密爾頓首創了社會生物學中最重要的概念之一(Homilton ,1964):「親選擇」的思想。這個思想的基礎是澄清了達爾文所認識到的一個問題,即,個體不僅能夠通過自身的繁殖,而且還可以通過幫助遺傳上的親屬進行繁殖,來影響選擇的過程。因為親屬攜帶了它自己的一些基因,它們的成功將確保未生育者在下一代中有一些代表。這樣,根據個體選擇就可以解釋一些明顯的利他行為,個體選擇將促進個體在自身不能繁殖的條件下幫助血親的本能。漢密爾頓表明,達爾文無須認為不育的昆蟲屬於例外,因為膜翅目有一套非同尋常的繁殖模式,利用個體選擇就能解釋其中的現象。雄性個體來自於未受精的卵,結果,在雌性個體中,姐妹之間關係比母親與女兒之間的關係更加密切。親選擇促進了不育雌性階級的發展,因為一個雌性個體要想在子代有更多遺傳代表的最好方式就是幫助可以生育的姐妹,而不是生出自己的女兒。
這裡所應用的技術,利用一種只是基於個體在下一代中有更多遺傳代表的選擇概念,取代了生存鬥爭的概念。選擇將促進符合這個方向的本能,因為從定義上看,具有這種本能的個體更容易成功地傳遞它們的基因。這種思想啟發理查德·道金斯(Dawkins,1976)提出,基因才真正是選擇的基本單位,這樣生物體的發展就是滿足「自私基因」的要求。生物體只是基因用於繁殖自身的途徑,對應於繁殖成功本能的那些基因,必然會支配整個群體。道金斯不顧將基因擬人化的危險,大談種族中基因複製自身的「成功」與「失敗」,這種用詞方式只不過是為了要簡化描述一個完全機械的過程。不管怎麼樣,一些博物學家感到,他的觀點混淆了一個事實,即,面對環境並參與生存和繁殖鬥爭的是生物體,而不是基因。現在道金斯已經對人們的批評作出了答覆(Dawkin,1982),他認為,我們應該從更廣的角度看待導致成功繁殖的因素。
行為學研究的新方法暴露了舊思想中固有的弱點,這種舊思想認為,自然選擇一定會使生物體自動具有攻擊性本能。約翰·梅納德·史密斯(Smith,1982)的觀點說明了這一點,他把博弈理論用於研究選擇如何作用於不同種類的行為上。舉一個最簡單的例子,設想兩種最極端的行為,我們可以分別設定為「老鷹型」和「鴿子型」。老鷹型是攻擊性的,它們總是為了搶奪食物或配偶類等資源而與鄰居衝突,而不考慮其中的風險。鴿子型在任何情況下都避免發生爭端。顯然,全部由鴿子型組成的群體是不穩定的,因為一旦由突變引入一個老鷹型,它就會欺壓同伴,以便獨享資源,而且立即會在群體中佔據優勢地位。於是,老鷹型性狀就會通過自然選擇傳播。矛盾的是,全部由老鷹型組成的種群也同樣表現出不穩定,這樣,事實上由突變引入的一個鴿子型也會佔據優勢。這是因為老鷹型的攻擊本能導致它們為了搶奪不值得的資源而經常弄得傷痕纍纍。鴿子型號則躲避了這種風險,因而從長遠角度上看,鴿子型要比老鷹型的日子好過。老鷹型和鴿子型按特定比值組成了群體的「進化穩定策略」。選擇事實上並不是選拔善於攻擊的性狀,而是力圖保持不同性狀在群體中的平衡。
很明顯,按照傳統的看法,自然選擇將有利於具有適應優勢的本能,但社會生物學將選擇擴展到繁殖的行為領域,而不是生存的行為領域。愛德華·O·威爾遜在其經典論著中(Wilso n,1975),利用這種技術,詳細解釋了各種物種的雄性和雌性的行為差異。因為雄性和雌性在養育後代中的投入水平不同,如果它們力求將自己的遺傳性狀最大限度地傳給下一代的話,它們的生殖行為就會有不同的目的。在高等動物中,雌性為繁殖投入了大量精力,雄性則很容易產生精子。所以雄性的興趣在於通過攻擊性行為來增加交配次數,在這種情況中,每一次都是讓雌性來養育後代。相反,雌性為了她能養活的少數後代,必須小心謹慎地選擇最合應的父親。在一些物種中,如果雄性幫助養育後代是至關重要的,那麼雄性的態度就會更負責一些——如果他的孩子處於危險的境地,他絕不會置之不理而去「尋歡作樂」。為了說明特定的物種適應其自己的模式(建立在個體選擇的力量可以促進生殖成功本能的基礎上),社會生物學家會預測到一些應該屬於預料之中的行為。野外的廣泛研究表明,很多動物物種的行為都非常符合這種預測。
社會生物學在解釋動物行為中的成功尤其使威爾遜想到,站在同樣的角度也許能夠解釋人類的一些天性(Wilson,1978)。幾乎所有社會都禁止亂倫,這可能來自為了避免近親繁殖所帶來的生物學意義上的危險而形成的一種本能。更加有爭議的是,女性和男性行為的基本差異或許恰恰來自同一種影響動物物種的進化力量。按照威爾遜的看法,從生物學的角度看,我們的基因決定了我們的性別態度,任何試圖掩蓋這一事實的社會都注定要失敗。他承認,生物本能並不像支配別的動物那樣嚴格地支配著人類,但是他堅持認為,我們行為的遺傳基礎牢靠的足以限定社會發展的程度(又見Lumsden and Wilson,1981)。
社會生物學因為將人涵蓋進去而引起強烈的反響,導致一些批評者認為整個社會生物學的觀點只不過是社會達爾文主義觀點的延續(關於對社會生物學的批評,見Sahlins,1976;Mont agu,ed.,1980;Rose et al.,1984;又見Rose的答覆,1979b,1982,以及Caplan所編的論著,1978)。社會科學家的憤怒屬於預料之中;他們的觀點所依據的假設是,決定行為的是社會環境,而不是生物的遺傳。他們之所以急於宣稱人類不受制於遺傳決定論,是因為他們想把研究動物的社會生物學貶斥為被傳統觀念引入歧途的科學。因為社會生物學家是根據個體競爭來描繪自然界,人們譴責他試圖為維護種族主義、個人英雄主義和性別歧視奠定基礎。作為答覆,有必要指出,不管社會生物學在應用人時應該有什麼限定,但是它相當成功地解釋了動物行為的神秘方面。一些贊成將社會生物學視為【HTH】生物學【HTSS】的進化論者則贊同我們應對社會生物學在人類的應用方面持懷疑態度,因為人類大腦的複雜性使大腦不太容易受本能的支配(比如,Gould,1977c)。我們沒有先驗的理由期望我們的本性不控制我們的任何行為;事實上,我們不可能不受我們過去進化歷程的支配。需要做的是以開明的態度來思考我們究竟在多大程度上受本能的支配(Midgley,1978;Konner,1982)。達爾文主義也許受到過資本主義意識形態的啟發,但是已經證明達爾文主義是成功的科學。有些人之所以認為生物學意義上的達爾文主義錯了,是因為他們憎恨對達爾文主義的可能運用,這暴露出他們本身就缺乏客觀的態度。
在生物決定論問題上,社會生物學提出的問題原則上有些直率,沒有考慮到困難的是在實際中難以分清到底是遺傳還是環境塑造了人的品性。如果我們在一定程度上【HTH】是【HTSS 】受本能的制約,我們就應該意識到,事實上,我們也許能夠通過教育的力量,來消弱這些本能的影響。但是威爾遜(Wilson,1978)又一次提出了一個深層次的問題:進化論能否提供一個世界觀,該世界觀堅實的足以作為新倫理學的基礎。在某些方面,他發展了一種論點,即自然界的產物必然是好的,而且應該體現在我們社會的目標中(見Greene,1981)。如果社會生物學使我們不再相信上帝,那麼進化論本身就必須告訴我們生活的目的和行為的方式。但是進化卻受基因差異成功的盲目驅使,意識的產生只是提高行為複雜度過程中的一個偶發事件。很多人覺得進化論作為一門科學或許是成功的,但是進化論承擔不了說明超結構的重任。如果進化過程沒有明確的目標,那麼只要我們無論如何都擁有自由意志,我們就不能用進化論來指導道德行為。瞭解我們的過去的確很有意思,如果這有助於提醒我們注意改革進程中的困難,那麼知道過去甚至還有實用價值。但是,問題是,是否應該根據我們的進化歷程,來決定是否應當嘗試某種變革。如果達爾文主義接近真理,那麼宇宙還沒有向它的產物,即我們人類,昭示未來的道路該怎麼走。即使在進化論中存在道德信息,從這種信息中我們所獲悉的也只不過是不要從我們自身之外尋求指導。我們每個人不管是否掌握進化的知識,都應該從自己的意識出發,去尋找道德價值的源泉。l Normal l 4872000-04-10T02:32:00Z 2000-04-10T02:43:00Z 12432824673txsx 20549303009.2812BestFit 7.8磅<!——/*Font Definitions */@font-face {font-family:細明體; panose-1:2160311111; mso-font-alt:mingliu; mso-font-charset:134; mso-generic-font-family:auto; mso-font-pitch:variable; mso-font-signature:31351352321602621450;}@font-face {font-family:「 @細明體"; panose-1:2160311111; mso-font-charset:134; mso-generic-font-family:auto; mso-font-pitch:variable; mso-font-signature:11351352321602621440;}/*Style Definitions */p.MsoNormal,li.MsoNormal,div.MsoNormal {mso-style-parent:「"; margin:0cm; margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:12.0pt; font-family:細明體; mso-bidi-font-family:「Times New Roman"; color:black;}a:link,span.MsoHyperlink {color:blue; text-decoration:underline; text-underline:single;}a:visited,span.MsoHyperlinkFollowed {color:purple; text-decoration:underline; text-underline:single;}p.MsoPlainText,li.MsoPlainText,div.MsoPlainText {margin:0cm; margin-bottom:.0001pt; text-align:justify; text-justify:inter-ideograph; mso-pagination:none; font-size:10.5pt; font-family:細明體; mso-hansi-font-family:「Courier New"; mso-bidi-font-family:「Courier New"; color:windowtext; mso-font-kerning:1.0pt;}p {margin-right:0cm; mso-margin-top-alt:auto; mso-margin-bottom-alt:auto; margin-left:0cm; mso-pagination:widow-orphan; font-size:12.0pt; font-family:細明體; mso-bidi-font-family:「Times New Roman"; color:black;}/*Page Definitions */@page {mso-page-border-surround-header:no; mso-page-border-surround-footer:no;}@page Section1 {size:595.3pt 841.9pt; margin:72.0pt 90.0pt 72.0pt 90.0pt; mso-header-margin:42.55pt; mso-footer-margin:49.6pt; mso-paper-source:0;}div.Section1 {page:Section1;}——>
第十二章現代的爭論
這場關於社會生物學的爭論,是由於達爾文主義者自信地將他們的理論推廣到他們的反對者聲稱已經佔據的領域而引起的。然而,現代有關進化論的絕大多數爭論中,進化論者一直都處於守勢,他們一直在努力抵禦來自各個方面的攻擊。爭論的程度並不一樣。有一些爭論是在正統的進化論結構內進行的,還沒有對進化論的基本結構發出挑戰,只不過有些人試圖要推翻過去的某些特定看法。關於人類進化新思想的發展大概就屬於這種情況,再有就是阿德裡安·德斯蒙德強烈地反對普及恐龍是熱血動物的觀點(Desmond,1976)。如果大多數生物學家都接受德斯蒙德的觀點(現在看來不大可能),他們當然要重新解釋恐龍與鳥類和現代的冷血動物之間有過什麼關係,但是他們並不需要重新考慮達爾文的進化如何發生的理論。假設並檢驗這樣的新觀點是進化論具有科學活力的標誌,這也就極大地駁斥了人們反覆重複的一種指責,即進化論只不過是被盲目接受的教義。更嚴重的是,有人聲稱現代達爾文主義對進化過程的解釋並不正確。自薩繆爾·巴特勒以來,總是有許多科學界以外的作家願意批評選擇理論的唯物論基礎。這些攻擊常常以要求重新考慮求助於拉馬克主義,或者考慮成長的因素在決定進化作用而告終(近些年的例子有K oestler,1967,1972;Koestler and Smithies,1969;Taylor,1983)。他們的意圖是想提出進化並不止是一個試錯的過程,一定是在某些生物因素的指導下沿著有目的的路線進行。科學家對於非科學家的這種批評通常是置之不理,或許並非有意這樣,於是就使公眾普遍感到自然選擇的觀點也像生物複雜性的解釋一樣站不住腳。現在道金斯(Dawkins,1986)正在做大膽的嘗試,以使公眾全面理解選擇機制。道金斯本人相信達爾文主義是對生命進化的基本、但卻完全準確的解釋。然而,在最近幾年,越來越多的生物學家已經認識到進化中所含的內容不止是自然選擇。在有些情況下,他們的建議僅僅是綜合進化論的補充,並沒有改變達爾文主義的基本結構。現在,有少數更激進的生物學家,已經開始轉而支持那些相信選擇理論是完全不對的批評者了。那些希望拋棄整個進化思想的人,向現代達爾文主義發出了更基本的挑戰。人們比較容易忘記,特創論並不是唯一聲稱要實現這一目的的運動。在學術界,也有一些關於達爾文主義是否是真正科學的爭論。分類學中有一項新的技術,即「修正分支系統學」,有些堅定地支持這項新技術的人堅持認為,對進化關係進行猜測完全超越了科學的界限。許多非科學家已經表現出對於許多奇特的、不同於傳統的地球歷史解釋的濃厚的興趣,其中包括伊曼努爾·維裡柯夫斯基的新劇變說和埃裡克·馮·丹尼肯的天外干涉理論。這些理論基礎薄弱,一些科學家並沒有對其認真對待。弗朗西斯·克裡克和弗雷德·霍依爾也曾經提出生命可能是從外空來到地球上的,他們倆都曾公開宣稱不相信正統的化學進化理論。特創論除了更加普及之外,而且也對現代進化論構成了更大的威脅,因為特創論的基礎是宣稱物種的起源一定是超自然的過程。雖然叫做「科學」特創論,但是這種理論顯然是要使整個〔進化〕問題脫離科學研究的範圍。更為嚴重的是,多少特創論者依然堅持認為生命的奇妙起源像《聖經》中的描述一模一樣,而且生命的起源就發生在幾千年之前,整個過程只進行了幾周。這種觀點不僅否定了進化論,而且否定了建立在宇宙學、地質學、古生物學和考古學基礎上的所有對過去的科學解釋。儘管可以為特創論的觀點辯護,但是我們可以認為,一場出於想要支持原先建立在宗教基礎上立場的運動,它的方法絕不會是科學的方法。特創論者試圖利用〔目前〕對現代進化論普遍批評來為他們的觀點撐腰,並逃避人們詳細討論他們自己的觀點,否則就會揭露出,他們的理論作為論述過去的綜合性科學理論,還存在著很大的缺陷。在這一章開始時,先討論那些至少與過去的進化理論基本上還相容的新思想,然後再論述那些更激進的理論(關於現代爭論的論述,見Cherfas,ed.,1982;Maynard Smith,ed.,1982;Milkman,ed.,1982;Ruse,1982;Ridlay,1985)。
生物學中的爭論
在最近幾十年,甚至一些生物學家也批評進化論與遺傳學的現代綜合涉及的領域太狹窄。來自各個方面的證據表明,至少進化過程的某些方面並不是按照正統的達爾文主義的方式進行的。在某些情況下,比如最初的「間斷平衡」理論,引入的新思想只不過是拓展了達爾文主義中本來已經含有、但是尚未被認識的含義。有人還提出了其他的理論,以徹底替代很不準確的選擇理論。這個水平上的批評仍然僅限於很少的生物學家,他們彼此能夠認同這種新思想的確切性質。將各種批評因素統合起來的因素是,人們感到進化的原材料中一定含有一些更有目的性、更規則的東西,而不止是微突變的隨機流動。從這個方面講,19世紀曾經盛行的、老式的非進化論思想的舊傳統仍然存在。這個新思想的途徑可以有很多種,批評選擇論的人認為,這種多樣性顯示出需要有更靈活的思路。不幸的是,由於評論家不能達成一致的意見,因而進化論者可以輕易地認為每一種批評都不重要。有一個不太知名的人物,他從科學的角度批評了現代達爾文主義,他就是里昂·克魯伊扎特(Croizat,1958,1964),他的工作目前吸引了一些生物學家,他們人數不多,但是善於宣揚(Nelson and Rosen,eds.,1981)。克魯伊扎特的「泛古生物地理學」所根據的觀點是,達爾文主義對於擴散和趨異進化的解釋不符合地理分佈的事實。達爾文主義已經設想到「優勢」物種能夠擴散佔領新的區域,但是克魯伊扎特則認為相關物種現存的分佈狀況與其擴散能力相符。他提出,一般說來物種形成是以隔離分化的形式進行的,也就是說,是通過自然隔離使原先連續分佈的廣佈種分開了。有人認為,克魯伊扎特通過這樣做,復活了自達爾文時代起就被忽視的生物地理學問題(Nelson,1978)。克魯伊扎特終其一生都未被重視,大概是因為他毫不猶豫地批判了達爾文和正統的現代達爾文主義。他的理論也需要非達爾文主義的成分,該成分與直生論有些類似,因為他相信,即使所處的環境不同,但是不同的群體傾向於按照類似的途徑進化。現在,克魯伊扎特的支持者認為,由於地球科學中的革命導致人們接受了大陸漂移學說,克魯伊扎特的觀點也變得更有說服力。傳統的地質學忽視了地殼有可能發生水平方向的運動,板塊築造學說這門新科學承認漂移是地表形成過程的自然結果(Hallam,1973;Wood,1985)。一度曾經是一體的大陸的分離便成了地球歷史中的組成部分,而進化論必須考慮這個因素。對於一度曾經根據擴散來解釋的物種分佈,現在可以用大陸漂移過程來解釋了。然而,大多數生物學家仍然不認為克魯伊扎特關於物種分佈的解釋已經合理的足以從整體上對達爾文綜合論構成威肋。克魯伊扎特的論點中含有定向進化的成分,這是導致人們將他的觀點與其他批判達爾文的意見聯繫起來的一個因素。迄今為止,最著名的新進化機制就是間斷平衡理論,論理論起初只不過是在達爾文主義的框架中強調的重點不同罷了,但是逐漸成了更全面的替代現代綜合論的理論。基本問題是進化過程是漸進的,還是間斷的:進化是如同現代綜合論的支持者所堅持的是一個緩慢連續的變化過程,還是主要是長期的穩定,間或存在著比較迅速的變化過程?有一些達爾文主義機制可以解釋按照地質學標準看的比較突然的變化,最初,間斷平衡模型曾經試圖強調這些事件的作用。可是在最近的幾年,這種模型已經發展成從根本上攻擊漸變論的論點,其目的也成了要確定不連續性是進化的一個基本特徵。另外,間斷平衡論的支持者們目前堅持認為,在進化過程中,在不同層次的進化中,有不同的機制在起作用,而現代綜合論所強調的漸變只是其中最低層次中的機制。在進化的關鍵時刻會發生遺傳上突然轉變的概念雖然不是間斷平衡理論的組成部分,但是這時也再次出現了。反對者則認為所有這些替代理論都不是必要的。根據化石記錄的不完備性依然可以解釋新物種看似突然的引入,再根據有希望的畸形來解釋的話,那就又退回到胡亂猜想的時代,而現代綜合論則認為這樣的猜想純粹是多餘。尼爾斯·埃爾德裡奇和斯蒂芬·傑·古爾德在他們的文章中首次提出了間斷平衡的模型(El dredge and Gould,1972;又見Gould and Eldredge,1977;Eldredge,1986)。之所以產生這個模型,是由於這兩位古生物學感到現化綜合論過於強調漸變論。群體遺傳學將微進化解釋成漸變的過程,而且人們廣泛認為,同樣的過程經過很長時間後,就會導致宏進化(產生出新的種、屬等)。G·G·辛普森在《進化的節奏與模式》(Simpson,1944)一書中提出,要把新達爾文主義應用到古生物學當中,他再次援引化石記錄不完備來解釋新物種看似突然的出現。辛普森及其它綜合進化論的創建者們開始時準備承認迅速物種形成的作用,但是隨著漸變論的呼聲越來越高,這個想法便被擱置起來。漸變論認為,化石記錄中存在著大量漸變的例證表明,看似突然的變化給人一種錯覺,造成這種現象的原因在於缺乏中間狀態的例證。然而,到20世紀70年代,由於許多漸變進化的例子都未能通過現代技術的驗證,所以越來越多的古生物學家開始對漸變論的觀點感到不滿。如果在化石記錄中沒有真正的漸變進化實例,那麼將所有突然變化歸因於記錄不完備的觀念就會動搖。最好是根據新的思想,並將傳統的達爾文主義的漸變假設擱在一邊,重新檢驗那些證據,同時選擇另外一種進化模式,這種進化模式要考慮到化石記錄中顯現出來的新物種突然產生的現象。
間斷平衡論的基本論點的基礎是運用了恩斯特·邁爾提出的一個正統的達爾文主義思想:物種的形成是通過「外周隔離」的群體與原種的分離而進行的。這個理論認為,當位於原種分佈最邊緣的少數群體隔離時,最容易形成新的物種。這種環境的極端性,以及小的群體規模,確保了新的性狀以很快的速度進化。這種發展可能經歷了數萬年,所謂「迅速」是從地質學的角度而言,如果按照實驗遺傳學的標準看,時間是夠長的。因為這種事件發生的速度很快,而且僅限於變化群體所在的狹小區域,因此在化石記錄中不可能留下什麼進化過程的痕跡。在某些情形下,按這種方式產生的新物種有可能重新進入原先由其親種所佔據的區域,而且會更適應那裡的環境。新物種會很快替代親種系,並向更廣的區域擴散,如果新物種存在的時間足夠長的話,便會留下化石遺跡。這樣,在化石記錄中新的物種顯得是突然出現的,好像新的物種與親種沒有聯繫似的。
按照這種方式來表述,物種形成事件所表現出來的突然「間斷」似乎符合現代綜合論的正統達爾文主義。然而,這種觀點還是暴露出不同之處,這主要是由於古生物學家相信,一旦新物種佔據了一個廣泛的地域,它的特徵將會穩定下來,而且在被新物種替代之前不再發生較大的變化。這種觀點表明,「譜系」進化——即一個沒有分化的單一線系中的變化——並不一樣。因此,一個進化趨勢不可能包括單一線系向著一個方向的連續變化,因為自然選擇作用於構成群體的生物個體。相反,進化趨勢必然要包括一系列物種形成事件,每一次物種形成都產生出一個固定的物種;向著適當方向變化的新物種不斷取代舊的物種,這便構成了進化的趨勢。導致這種趨勢產生的機制叫做「物種選擇」——物種之間的相互競爭導致那些最適應新環境和採用新的生物方式的物種存活下來,而其它的物種則被淘汰(Stanlay,1981)。按照這種觀點,物種形成的過程與一般的宏進化過程不同,因為物種形成只涉及到作用於個體的選擇,而大尺度的進化趨勢則涉及到作用於物種的選擇。物種形成中的變化方向也和宏進化趨勢沒有什麼關係。之所以是這樣,部分原因在於,由於隨機取樣的緣故,小的群體可能並不能代表原種。但是,即使是發生在物種形成中的變化,也是適應的,而且,事實上在極端環境下隔離的群體,其性狀的適應標準並不一定和親種的適應標準一樣。因此,在物種形成中,新的形態實質上是隨機產生出來的,其中只有某些形態可能偶然會比其親種更有優勢,從而使得它們能夠佔據整個區域。
最近,古爾德(Gould,1980,1982)對正統的進化論提出了更大的挑戰。有一條途徑可以理解這種新思想的方向,那就是將注意力放在所謂大群體的穩定性上,即,放在物種形成間斷之間的平衡上。達爾文主義能夠解釋為什麼在穩定環境中生活的大群體能夠保持具有同一性狀;「穩定化選擇」傾向於淘汰那些與正常類型相比變化大的個體。不過,達爾文主義者會設想,如果環境變了,即使是大的群體,也會開始發生進化,這是個體選擇的結果。古生物學家們認為,大的群體不會發生譜系進化,也就是說,一定有某些比穩定化選擇還有頑固的東西維持著已經固定的性狀。一種可能是,在個體的生長過程中,「發育限制」在發揮作用。遺傳突變不能逐漸改變一個已經確定的胚胎生長模式,因為這種模式已經成為該生物體的內在組成部分。只有在例外的條件下,才會消除這種限制,並確立一條新的、產生出不同成體性狀的發育途徑。如果真是這樣,那麼在物種形成中,新性狀的產生就不是隨機的。在現存的生長模式中,只可能發生少量的變化,這樣就限定了進化的方向,使進化只能沿著固定的路徑進行。由於胚胎生長過程中存在的內在限制,物種形成本身的變化便決定了整個進化趨勢。這樣就會產生出與環境無關的定向進化,也許這種進化的路徑和舊的突變壓力理論及直生論所說的途徑一樣。
圖24.進化的模式a)正統的達爾文主義進化趨勢論觀,其中存在著一些物種形成,但是在作用於個體的選擇壓力指導下,所有的分支都沿著同樣的方向行進。b)物種選擇的間斷平衡模型。每一個分支一旦形成便固定下來,根據方向不同的進化趨勢,物種形成是隨機的,這導致在左邊分支減少的基礎上,右邊的分支呈現不同的存活狀況。c)間斷平衡模型中由於「起點偏差」而影響進化趨勢:由於影響變異的內在因素,右測的物種形成比右側的更容易。
現有的生長模式在某種程度上控制了物種新特徵的出現,這種信念就是人們熟知的「漸成式」進化。支持這個理論的人經常引用長期受到忽視的理查德·戈德施密特的觀點(Goldchm idt,1940,見Auen,1974),在選擇的遺傳理論出現時,戈德施密特根據類似的論點反對這種選擇理論。同樣來自戈德施密特的觀點則獲得了新生,這種觀點就是通過突變可以突然產生出全新的性狀。戈德施密特的有希望畸形的觀點曾遭到否定,因為遺傳學似乎表明大的突變肯定是致死型的。然而,可以認為,影響生長過程早期階段的比較小的遺傳變化可能會導致發育沿著新的途徑進行,這樣,通過以後階段的綜合作用,從而確立了一種新的功能目標。古爾德(Gould,1982)認為,這種跳躍性變化就是進化轉向全新方向的轉折點,而且一旦新的結構按照這種途徑形成後,選擇就會使這種結構具有適應性的用途。有些漸成式進化論的倡導者認為可以將這種觀點整合到現代進化論中(如,Rachootin和Tonson,1987),而另外一些人則認為這種觀點是一種替代達爾文主義的理論(L?vtvup,1977;Pollard,ed.,1984;Ho and Saunders,ed.,1985)。
這種理論有一個重要的副作用,那就是不再必然認為每一種生物的每一個性狀都有適應的用途。達爾文主義者已經被指責成頭腦簡單的「適應主義者」,即,他們盲目地設想因為選擇的作用只產生出有用的性狀,所以每一種性狀都必然有一個目的(Lewontin 1978;Gould a nd Lewontin,1979)。他們經常不得不為各種結構發明出假定的適應目的,並且通常在沒有任何好的理由的情況下認為這種假定是合理的。當然,事實上,許多顯得不太重要的性狀已經表現出受到過自然選擇的影響。儘管如此,批評者卻堅持認為達爾文主義者對適應的強調太過分了。最有可能的是,每一種器官適應了某些功能,但是這種器官的基本機構是怎麼起源的呢?能認為一種全新結構在產生過程的每一個階段都有適應優勢嗎?比如,【HTH】半個【HTSS】翅膀有什麼用處?按照傳統的做法,達爾文主義者對於這個問題的回答是:開始時這種結構可能是出於不同的用途而發展起來的,這就是「預適應」的概念。最初鳥類的半成品翅膀可能用來捕捉作為食物的昆蟲,只是到了後來才用於飛行。相反,古爾德和勒旺丁指出,一種新結構的基本形式,即它的原型,可能根本就不具備適應性,而是由於偶然的力量通過上文提到過的跳躍式激發產生出來的。這種結構的進一步發展又有可能受制於機械式的限制,這種限制限定了變化的範圍。選擇只是影響了這種器官的表面特徵,使其具有了適應性用途。
一些支持預成式進化觀的人還對來自於魏斯曼種質論的硬遺傳觀點表示懷疑,而現在,分子生物學中的「中心法則」已經確立了硬遺傳的歷史名聲。1953年,弗朗西斯·克裡克和詹姆斯·沃森搞清了DNA的結構(Olby,1974),而且使生物學家首次清楚構建一種新生物所必需的信息如何通過編碼基因的化學結構而傳遞下去。他們的工作確立了生殖中信息流動的基本圖景:來自親本的DNA製造出RNA,RNA又製造出構建新的生物體所需的蛋白質。不存在從蛋白質到DNA的回路,因此,不具備使身體獲得的性狀傳遞到基因的途徑。泰德·斯蒂爾的工作(Steele,1979)又引發起人們對於可能存在著信息反向流動途徑的興趣。結果,可能會導致拉馬克主義的重新引入。
斯蒂爾所做的是老鼠免疫系統的實驗,他宣稱已經發現老鼠〔後天〕獲得的對一些抗原的耐受性可以遺傳。從理論的角度說,他假定在老鼠的免疫系統中存在著適應的試錯過程,產生出來的結果可以通過病毒傳遞到種質細胞的DNA中。事實上,這種機制並不違反分子生物學原理,但是多數生物學家對於斯蒂爾的觀點表示懷疑,而且凡是想重複他的實驗的嘗試都失敗了。阿瑟·柯斯特勒積極支持斯蒂爾的工作,柯斯特勒早年(Koestler,1971)曾要求重新考慮卡邁勒利用產婆蛙所做的拉馬克主義實驗。不幸的是,正是柯斯特勒的這種立場,斯蒂爾在20世紀80年代早期的實驗所引起的興奮現在似乎已經消失了。
柯斯特勒之所以長期以來一直支持拉馬克主義,是因為他不滿意選擇理論中的唯物主義含義(Koestler,1967,1972)。他寧願認為生物個體是具有創造性的實體,能夠通過它們行為中有意圖的變化來影響物種的進化。拉馬克主義認為新習性的生物學效應可以遺傳,並能通過許多代而積累起來。按照柯斯特勒的觀點,現代達爾文主義根本就沒有打算將目的性重新引入到進化論中。綜合論的某些創建者當然懷疑使達爾文主義「人文化」的意圖,而且積極反對新的行為模式可以硬性進化進程的觀點(Simpson,1953a)。但是,將自然選擇設想成一種機械式的試錯過程,也不是唯一合理的觀點,有些生物學家一直贊同採納一種更為靈活的態度。當阿利斯代爾·哈代(Hardy,1965)贊成創新的行為可以影響進化的進程時,他所援引的並不是獲得性遺傳的,而是按照舊的「鮑德溫效應」(第九章)改進的達爾文主義。自然選擇在確定身體結構的適應時,已經確定了習性的方向。C.H.沃丁頓的「遺傳同化」機制(Waddingtin,1957)也可以在不援引真正的拉馬克主義的情況下,同樣將問題解釋清楚。
反對自然選擇的哲學和道德論點助長了對拉馬克主義和預成式進化觀等非達爾文主義機制的支持。然而這決不意味著達爾文主義就像反對者所說的那麼糟糕。正如我們在討論早期那些帶有種族主義含義的理論時所看到的那樣(第十章),拉馬克主義有更糟糕的一面。可能有真正的科學理由認為,綜合進化論並沒有對進化作出全面的解釋,但是多數生物學家感到,如果其他理論能夠擺脫反達爾文主義在道德問題上的一面之詞,他們也會重視這些理論。許多人仍然感到根本就不需要放棄自然選擇。
達爾文進化論不科學嗎?
指責達爾文主義者熱心於編造全是猜測性的觀點來解釋各種性狀的適應,導致了對達爾文主義更嚴厲的批評。儘管現代綜合論引發了大量的研究,但是置身於科學界以外的作家還是堅持認為達爾文主義不科學。有人認為自然選擇只不過是同語重複,因為自然選擇指的是最適者生存,而最適者又被定義為生存者。在卡爾·波普的領導下,一些哲學家已經認定達爾文主義者試圖從適應的角度來解釋任何事情,而這樣做是不可驗證的,因為在實際工作中,要做到這一點,可能總是要虛構一些假說來解釋每一種性狀。最近幾年,甚至一些生物學家也發出這樣認真的指責,他們主要是「分支系統學」的堅定支持者,分支系統學是一個新的分類學學派。
認為達爾文主義僅僅是無聊的同語重複的說法,在從哲學角度對這個理論的批評中很常見(Manser,1965;Macbeth,1971;Bethell,1976)。他們之所以得出這種論點,是因為自然選擇被描述為「適者生存」,這個短語是赫伯特·斯賓塞發明的,後來達爾文采用了它。問題是:我們怎麼才能知道哪個生物體是最適應的?按照批評者的看法,生物學家的所作出的回答只是:最適者就是事實上那些生存得更長久的生物。於是,「最適者生存」的意思就成了「生存者生存」。自然選擇被還原成同語重複,一個原理如果是真理,不僅因為它能得到事實的證實,而且還因為對其中成分的確定必須符合邏輯。比如說,「所有的丈夫都是男人」這句話中就不含任何有用的信息,肯定是這樣,因為只有男人才能是「丈夫」。整個自然選擇概念只不過是在玩文字遊戲,這樣自然選擇也不可能成為可資使用的進化機制。
達爾文主義者自然要反對這種建立在完全誤解自然選擇理論如何起作用基礎上的論點(Ruse ,1982),甚至那些並不贊成達爾文主義者所有觀點的生物學家也對這一特定的異議表示反對(如,Gould,1977c)。自然選擇的基礎是相信適者生存得更長一些,能夠更頻繁的繁殖,但是適應性並不是從生存的角度界定的,而是衡量生物能否通過獲取食物、逃避捕食者等適應其生活環境的標準。從長遠的角度看,那些在生存鬥爭中具有這種優勢的生物,以其他不具備這種優勢的生物為代價,一般能活得更長一些,而這正是自然選擇能夠發展適應性狀的原因。如果最適者的確能夠生存下去,那麼你就不可能設想這樣說不對,當然也有一些建立在隨機因素基礎上的進化理論,這些理論不承認適者具有優越的繁殖能力。最近,有人已經提出,「遺傳漂變」更具進化意義,而達爾文主義者已經發起了一場運動,說明生存和繁殖只與一定的生物所具有的特定性狀有關。有關樺尺蛾黑化的研究(第十一章),成了整個力圖證明這種觀點的系列研究的範式。捕食者看來無法發現經過偽裝的生物個體,因此,這些黑化的蛾子要比那些色彩顯著的蛾子生存的更長久,這顯然表明生存與一定的、據認為是「適應性」的性狀相關聯。
一些達爾文主義者發現很難相信有誰會認真對待這種批評,但是道金斯(Dawkins,1982)認為,由於社會生物學的出現,便產生了這個問題,因為社會生物學傾向於從繁殖成功的角度來界定適應性。最初的達爾文主義者清楚地知道適應性指的就是適應優勢,即,在生存鬥爭中具有的優點。然而,在現代的生殖行為研究中,已經有必要採用一種更精製的方法;在後代中有多少遺傳代表成了衡量成功的標準。雖然這樣做並不能改變成功的獲得是通過一些區別於該生物個體與其他個體的行為形式這一事實,但是人們很容易將這種現代的生殖適應性概念與完全的生存搞混。布蘭迪(Brady,1979)承認,在某些情況中,生物學家在實踐中並不能甄別出哪些性狀實際上具有適應性,因此就不得不定義一種基因是「適應」的,因為這種基因在群體中佔據很高的水平。雖然在複雜的情況下適應優勢被掩蓋了,但是沒有人否定適應優勢的存在。在這些情況中,達爾文主義者的確陷入了循環解釋中,當然這並不是由於自然選擇具有同語重複性,而是由於這個理論有時在實際中無法檢驗這一事實。
這樣我們就進入了來自第二個方面的攻擊,其基礎是聲稱達爾文主義是不可證偽的,因此是不科學的。哲學家卡爾·波普因努力找到一種區別科學與偽科學的標準而成名。波普認識到無法從收集確定的確定的事例來總結出一般規律,因此提出科學更多的是建立在挑錯的基礎上,而不是建立在尋找真的基礎上(Popper,1959)。一個真正的科學應該讓其所有的假說都去經受實驗的檢驗,因此科學構成的方式應該是,一旦與自然相矛盾,便能夠立刻顯露出來。科學假設是可以「證偽的」,而偽科學故意將陳述弄得模糊不清,這樣便不能發現反證。波普認為(Popper,1974),按照這個標準,達爾文主義無法檢驗,因此是不科學的。達爾文主義頂多可以構建一個「形而上學的框架」,按照這個框架大概可以形成可檢驗的理論。之所以會有這樣的指責,部分原因在於許多達爾文主義者在解釋特定的結構如何進化時,他們的觀點帶有很大的猜測性。波普認為,對適應作出解釋的可能性一直存在,只不過在滅絕類型的解釋中,無法檢驗那種解釋是合理的。另外,這些假設總是基於個別情況,而不是普遍法則,這就意味著達爾文主義不能預測未來的事件進程。缺乏預測能力再次表明無法對達爾文主義作出恰當的檢驗。
波普的觀點博得較多人的贊成,但是魯斯(Ruse,1977,1982)對於將哲學這樣應用到進化論領域發出了挑戰。必須細心區分開進化的因果理論和運用進化論對於生命過去歷史進程中特定事件的解釋。通過對群體遺傳結構的分析,現代達爾文主義的機制已經經受過多次檢驗。沃瑟曼(Wasserman,1978)也提出了同樣的觀點,他將說明在一個穩定的群體中變異如何保持平衡的達爾文主義理論(這是可以檢驗的),與解釋宏進化變化的達爾文主義理論(他聲稱這是不可檢驗的)區分開。大多數達爾文主義者可能會感到他們的理論不得不像解釋穩定性那樣去說明變化,否則,這個理論的價值就不可能不是有限的。道金斯指出(Dawkins,1982),達爾文主義者們嘗試提出了不同層次的選擇理論,對於一些動物的行為將會是什麼樣,作出了不同的預測,而且的確由於檢驗了這些預測,於是社會生物學家便否定了群選擇,而贊成個體選擇。魯斯認為,達爾文主義的理論體現在它能夠將大量的現象納入到一個綜合的解釋體系中。在許多領域,達爾文主義都已經對自然的一般特徵作出了可以驗證的預測。可能在一些特定的領域,達爾文主義似乎沒有作出正確的解釋,但是也有許多科學理論,儘管有少量事實顯然可以證偽它們,卻仍然取代了成功。儘管牛頓的萬有引力理論在說明水星的軌道時不對,但是人們還是接受了這個理論,因為在其他許多領域,已經證明可以用這個理論來指導研究。我們不能期望有一種現行的理論可以對所有可以想到的問題作出正確的回答。
關於達爾文主義對生命歷程中特定發展的解釋,魯斯承認並非總能提出可檢驗的假說。他指出,不過化石中的一般趨勢符合達爾文主義的理論。可以想像能夠證偽整個過去進化圖景的發現,例如,假如在更古老的地層中發現出人類的化石。至於進化中的一般趨勢,比如說明體型普遍增大的「科普律」,能否精煉成真正的具有預測能力的自然規律,還存在著爭議。由於時間尺度的問題,這類規律不可能通過實驗來檢驗,但是可以通過在化石中的進一步發現來檢驗它們。魯斯指出,即使對於特定的適應解釋,有時也是可以檢驗的,因為這種假說都是基於生活中類似的適應例子。面對這些異議,波普本人軟化了對達爾文主義的看法(Pop per,1978),但是在最近幾年,生物學內部生發出十分相像的攻擊。
最新的異議來自分類學當中一個叫做「分支系統學」的新學派。「分支」這個詞是朱利安·赫胥黎1957年提出來的,用以表示進化樹中上的一個分支。這項分類中的新技術是由威利·亨寧希發明的(Henning,英譯本,1966),他堅持認為,要想嘗試表示進化關係,就必須將注意力放在分支過程上,忽略那些與分支無關的變化。「分支系統學」這個詞是由反對這場運動的一個人,恩斯特·邁爾引入的,亨寧希的追隨者不太願意接受這個詞。雖然亨寧希對於傳統的達爾文主義的分類與進化聯繫方式發出挑戰,但是他並不認為他的技術是表示進化關係的一種方式。最近的幾年,一些比較激進的支持這項新技術的人認為,即使不考慮進化,也可以表示類型之間的關係。這些「修正分支系統學家們」宣稱,祖-裔聯繫是進化上至關重要的關係,但是從祖-裔所表現出來的關係中,無法得出它們之間的進化聯繫。這是對達爾文主義的一種直白的批評,他們試圖將指責再擴大一些,認為對生命過去歷史的重建是不科學的,而且他們非常熱心地利用了已有的一些反自然選擇論點。
亨寧希認為,生命類型組成了組合這種現象只能說明進化過程中的分支是規則的。正統的進化分類學顯然也會考慮到這個問題,而且所有的進化論者都認識到他們可以利用分支系統學方法提供的更精確方式來表示他們所感興趣的一些關係。然而,進化論者還要考慮到其他的因素,主要是變化在發展過程中的變化程度。如果一個分支和其祖先相比發生了很大的變化,就應該認定,現在位於該分支末端的類型,要比那些沒有什麼變化的分支末端類型,在分類排列上佔據更高的位置。亨寧希認為知道變化的程度沒有用,在考慮建立自然組合時,只能利用分支。他用「分支圖解」了表述這些關係,在分支圖解中,分支顯示出真正的組合構成。對共同祖先的描繪是通過確定具有衍生性狀組合來進行的,衍生性狀指的是只在該組合中發展而來的性狀,並不涉及到共同的原始性狀(那些從更早的祖先衍生來的且其他組合也有的性狀)。分支系統學通過使系統分類學家認識到一個組合中共同性狀的重要性,從而提供了更加精確的方法來確定那些對於分類是最重要的特徵。然而,分支系統學家堅持認為,將由一個共同祖先衍生而來所有分支歸為一個組合,會破壞已經確定的動物界中的傳統劃分。例如,按照分支系統學,爬行動物並不構成一個單獨的綱,因為爬行動物與鳥類和哺乳動物具有共同的性狀。在傳統的系統中,爬行動物綱的界定並不是根據爬行動物自己所具有的獨特性狀,而是根據後裔發展中所【HTH】缺少【HTSS】的性狀界定的,按照分支系統學家的看法,這是一種毫無意義的抽像。
亨寧希想用分支圖解來表示真正的進化關係。從分支中產生出現代類型分化的節點則對應於化石記錄中祖先類型所處的可能位置。後來的分支系統學家,比如考林·帕特森(Patterson ,1980,1982),則認為,所有已知的類型,無論是已經滅絕的還是仍然存活的,都要順著分支圖解的頂端來排列,那些較低等的節點只對應於理想化的組合,其中個體形態具有共同的性狀。分支系統學家通過側重於性狀,而不是物種,因此不再關心進化過程的性質。按照這種方式繪製的分支圖解與進化樹無關;事實上,分支圖解所顯示出來的關係會與許多進化樹上表現的關係相一致。涉及到這個問題,修正分支系統學家認為,進化與他們試圖表達的自然規則無關。分支圖解描述的是已知的關係,並不告訴我們產生出這些關係的進化途徑。實際上,分支系統學的方法並不能告訴我們如何去識別祖-裔關聯,分支系統學只能描述從未知共同祖先衍生而來的「姊妹」類型的組合。我們無法根據共同性狀獲悉一個物種是來自另一個物種,因為共同性狀也許是衍生出來的,也許是兩個物種都從共同祖先那裡繼承下來的。因此,修正分支系統學家認為整個重建過去進化歷程的努力都建立在不正確的知識基礎上,因此有些經過了一個世紀的研究而構建的進化樹也沒有得到過驗證。這樣,分支系統學家提供了宣告進化論不科學的新論點。
圖25.分支系統學與進化分類學。
這個圖形表示進化中的兩個分支點,由此,產生了A、B、C三種類型。C支最後生成,但是在C支的進化過程中,C支的變化比比A和B都大得多。按照傳統的進化分類學,A和B應該屬於同一組合,而C則由於其變化的程度而應被分作一個單獨的組合。相反,分支系統學卻將B和C 聯繫在一起,儘管B和C之間有差別,因為它們的共同的祖先一樣,而和A的共同祖先不同。以一個具體例子說,A代表現代爬行動物,B是恐龍,而C是鳥。進化學家將鳥分成一個單獨的類,而將恐龍和現代爬行動物劃分成一個類。分支系統學家則將鳥和恐龍當作更自然的組合,因為它們來自於一個共同的祖先。爬行動物並不形成一個自然的綱,因為對應它們的界定只能人為地將鳥類(和哺乳動物)排除在一個由於來自共同祖先而形成的自然組合中。【ZK)】
不過修正分支系統學家只佔系統分類學家的少數。進化論者一直堅決地反對他們,進化論者人為,雖然修正分支系統學家的技術很高超,但是的思路是對科學的威脅。戴維·霍爾指出(Hull,1979),分支系統學家對進化論的攻擊建立在方法論上的論據:因為他們的方法不允許分析進化關係,所以他們說進化是不科學的。這種攻擊的價值值得懷疑,因為它的前提是他們的技術是唯一可用的技術。我們如何才能知道將來的改進不能使我們用同樣嚴格的方法分析進化關係呢?分支系統學家的技術中有些方面是人為限定的,他們則解釋那是自然事實,比如,對分支的處理總是二分法(一分為二)。進化理論並不限制多重的物種形成,而分支系統學家則認為不會發生多重的物種形成,因為他們的圖解中無法表示這種現象。霍爾將整個這場爭論與波普所宣稱的進化論不可證偽的論斷聯繫起來,他指出,波普的觀點可以按照各種方式來使用。進化樹是沒有分支圖解明確,但是進化樹說明了許多自然的細節,因此【HTH】更【HTSS】可能被證偽。至於實際中的應用,進化論者也認為,在解釋自然中形成的新性狀時,達爾文主義的前提也是有用的(Ridley,1982b)。
1981年,在倫敦自然博物館舉行的一次關於人類起源的展覽上,公開發生了一場有關分支系統學的激烈爭論。這次展覽所使用的文獻遵循了分支系統學的觀點,強調指出進化樹是不確定的,甚至提到了類人猿化石的新發現。進化論者對這種爭論作出了憤怒的反應,他們採用了很多方式,主要是給《自然》雜誌的編輯寫信。由於分支系統學強調分支化,所以有人將分支系統學與間斷平衡理論聯繫在一起,指責二者都是到處蔓延的馬克思主義的產物。還有人指出,由於分支系統學家正在動搖進化論,所以他們是在鼓勵特創論,這樣說也許並不過分。當然,修正分支系統學家們並沒有聲稱物種的產生是奇跡的過程,但是他們聲稱進化不可能得到證實,這就意味著進化論和特創論都位於同樣的科學水平。分支系統學家的唯一興趣就是在抽像的自然關係圖景中分來分去;他們並不關心各種類型是如何形成的。大多數生物學家依然感到科學有責任提出原因假說,來解釋我們所觀察到的物種是如何產生出來的。這些假說涉及到過去的事件,而且不像分支圖解那樣容易檢驗,但是【HTH】可以【HTSS】通過許多間接的方法來檢驗它們。放棄探索便意味著使整個地球過去生命的歷史這個問題永遠都成為不解之謎。
圖26.分支圖解與進化樹
左邊的分支圖解代表由三個相關物種組成的一個組合,其中B和C具有共同的性狀,而A則不具備。這個分支圖解與右邊兩個進化樹中的一個是一致的。A也許是B和C的祖先,或者A有可能獨在一個旁支上。因此,分支圖解從中不能得到祖-裔關係的信息,所以,分支系統學家否定進化樹,認為進化樹是不可證偽的。當然,這是一最簡單的案例:一個連接著四中類型的分支圖解將會和12中可能的進化樹相一致(見Patterson,1982)。
分支系統學家的論點引起的震盪要大於波普的異議所引起的震盪。波普的批評雖然針對的是達爾文主義,但是可以用來指任何從適應的角度解釋生物結構的理論。按照霍爾的說法(Hul l,1979),波普反對建立在假定的適應壓力基礎上提出的「進化論腳本」。無論波普是否認識到,他的論點可以用於任何有關適應的機制,達爾文主義或拉馬克主義。這種腳本是進化論中最具猜測性色彩的產物,而且無論我們將來在對變化機制的理解方面有沒有改進,這種腳本都是最難檢驗的。分支系統學家在批評進化樹時,走的更遠,因此他們所攻擊的是整個有關物種之間遺傳關係的概念,其中的一些關係還沒有專門的機制。所以分支系統學家們傾向於將進化論放在與特創論相同的位置:在這兩種理論中,遺傳關係的有無都無法檢驗。然而,現代特創論只是替代這種正統科學生命史觀〔即達爾文主義〕中的一種;還有一些替代理論,並不能輕易地認為是比科學的。
另類的解釋
在這些替代理論中,有一些最極端的形式,科學界當然認為那些都是胡亂猜測,它們的意圖無非是想發掘公眾感興趣的臆想思想。伊曼努爾·維裡柯夫斯基的地球歷史劇變說理論甫一問世,便招到了一些科學家強烈的反對。儘管怒火已經平熄,但是專家們並沒有認真對待過他的理論,從而惹惱了這個理論的一幫忠誠擁護者。專業考古學家和科學家同樣反對埃裡克·馮·丹尼肯有關「太空諸神」一文。倡導這種對過去非正統解釋的人,一定會抱怨科學家由於盲目的偏見而忽視了他們的工作。然而,有一些很有名望的科學家,卻以非常理性的形式採納了他們信念中的一些成分,並且在他們的學術文獻中認真地討論了其中的問題。少數「不安分」的科學家,希望通過檢驗劇變說或天外來客的合理性,表明正統與異端觀點之間並沒有嚴格的界限。
維裡柯夫斯基首先在他的《碰撞中的世界》一書中提出了所謂地球歷史並不遙遠的劇變理論(Velikovsky,1950),這個理論在他後來的許多書中又有所發展(如,Velikovsky ,1952,1955);所有這些書一直再版。這些書的出發點是假設許多古人神話中記載的巨變都是真實的事件。據認為,在過去的幾千年中,星際之間的碰撞曾多次造成地球的無序和混亂。維裡柯夫斯基利用地質學證據來支持他的思想,而且提出,根據電磁力或許可以解釋星際之間的運動,而用標準的天文學理論卻無法解釋。這些碰撞極大地改變了地球的旋轉軸,從而引起了氣候的變化和許多物種的滅絕。他還提出,由於宇宙輻射導致的突變,會使新物種很快地產生出來。整個這個理論系統對現代科學中的很多領域發出了挑戰,因此招致許多領域專家的懷疑和徹底敵視。有人曾努力試圖阻止維裡柯夫斯基第一本書的出版,這樣做反而產生相反的效果,使得許多反傳統文化的人將維裡柯夫斯基看成受迫害的殉道者(De Grazia,1966)。最近,儘管少數科學家和考古學家已經在他的思想中找到了一些令人滿意的解釋(Goldsmith,1977),但是人們還在公開爭論著他的思想。在學術界之外,仍然有很多人支持維裡柯夫斯基的思想(Ransom,1976;Talbott,1976)。
維裡柯夫斯基的劇變說與我們已經研究過的早期地質學理論很相像(第二和第五章);實際上,他的許多證據都是直接引自更早一些的文獻。其中提到的一些劇變所涉及到的遠古地質時期,早於維裡柯夫斯基假定的天文文件順序。他攻擊的目標是已經統治地質學超過一個世紀的正統均一論。為了讓近期發生過劇變的觀點更站的住腳,他準備推翻整個地球歷史,認為其中含有一系列尚未解釋的劇變。毫不奇怪,地質學家發現很難認真對待他的攻擊,就像天文學家不願意將太陽系看成星際的彈子遊戲場一樣。許多曾經被當作地質劇變的證據,現在已經可以從漸變的角度進行解釋了。更重要的是,現在已經可以根據大陸漂移理論來解釋化石記錄中所顯示的地球的某些地區曾經有不同的氣候。比起舊的地質學,新地質學更好地描繪了地球上生命變化的分佈。近些年的發展不僅沒有證實維裡柯夫斯基的觀點,而且使漸變原理變得更加堅實。
同時,地質學者變得更願意承認,在地表的漸變發展過程中,間或存在著偶然的劇變事件。中生代末期恐龍和許多其它生命形式的大規模滅絕一直是個謎,儘管人們已經做了不少的努力試圖將這個事件解釋成是由於漸變過程達到一定的高峰所致。現在有人提出,行星與地球的碰撞可能會產生一個巨大的灰雲,從而產生了暫時的極其嚴酷的氣候條件,使得許多生命形式再也不能生存下去。這個事件的證據來自發現在上中生代和下新生代之間的地層中不太厚的岩石層中存在著銥元素;在一些隕石中,銥的含量很豐富(Russell,1982;Allaby an d Lovelock,1983)。一些作者認為,劇變可能也是地球歷史上所具有的主要變化。弗雷德·霍依爾(Hoyle,1981)相信,隕石的碰撞導致了冰期時代的出現。克魯伯和納皮爾(Clube and Napier,1982)則認為,慧星流從外星際進入太陽系引起週期性的碰撞,並且他們贊同維裡柯夫斯基提出的在人類史前史時期發生過這種事件的觀點。這樣看,維裡柯夫斯基的普遍劇變說是合理的,只不過由於他提出的星際碰撞機制不合理,從而使劇變說也難以令人接受。
維裡柯夫斯基和他的跟隨者都認為,宗教的發展是由我們祖先看到天際壯麗變化決定的。埃裡克·馮·丹尼肯發展出一種不同的方式,來解釋記錄「諸神」行為的傳統,他認為,人類本身的起源和最早人類文明的起源,都是外星人光顧地球之後造成的。他的《眾神之車》(D ?niken,英譯本,1970)引起了廣泛的注意,在書中,他試圖證明許多遠古遺跡只能是利用太空時代的技術才可以建造。考古學家對他們看法不加理采,大概公允地說,他的整個觀點就建立在對於我們祖先擁有的技術和建造完整的大型項目的耐心表示懷疑的基礎上(White,1976)。馮·丹尼肯還提出,人類本身也是外星人利用遺傳工程技術製造的產物。他在最近的一部著作中(D?niken,1977),將這種觀點發展成為說明整個進化過程的思想,他假設,化石記錄中之所以出現新的類型,是外星人系列光顧的緣故。他引用了許多特創論者所使用的反達爾文主義論點,來說明在自然進化進程中存在過某些形式的干涉。對於一些特創論者視為奇跡的突發事件,馮·丹尼肯則解釋成是「太空諸神」的遺傳實驗。
然而,儘管我們對馮·丹尼肯的整個理論表示懷疑,但是弗朗西斯·克裡克卻一直贊同可能是外星文明給地球「播種」了最初的生命形式(Crick,1981)。克裡克自從率先闡明瞭DNA 的結構後,便已經開始起研究生命的起源,而且他一直懷疑正統的化學進化理論。他認為生命是如此複雜,在遠古的地球上,即使是最簡單的生命結構也不可能自然地出現。為了避開這個困難,他吸收了天文學家中正在流傳的思想,即在銀河系中存在著許多宜於生命存在的星球(Shklovskii and Sagan,1966)。有一些星球比地球歷史要長得多,並且有一些星球具有更適合生命起源的條件。因此,在遙遠的過去,在銀河系中,有可能會進化出具有技術文明的智能生命。如果科幻中提到的星際旅行不可能實現的話,那麼一個文明可能會決定將易於保存原始生命的孢子送出去,以便在盡可能多的星球上開啟進化的過程。
雖然途徑不同,但是天文學家弗雷德·霍依爾和坎德拉·韋克蘭辛格(Hoyle and Wickrams inghe,1978)都認為生命首先是在大量的有機物中出現的,而且他們相信在星際空間中充滿了這種有機物。在太空中,大量適宜的物學物質甚至會發生一些極不可能的化學合成,從而很容易地就產生出生命。最終,原始有機生命落到了地表,開始了生命的進化過程。最近,霍依爾和韋克蘭辛格認為(Hogle and Wickramsinghe,1981),偶然從太空中漂落到地球上的遺傳物質,有可能結合到地球上已經存在的生命體中,這是另外一個對進化過程中出現過明顯突然幕式變化的解釋。現在,他們又宣稱(Hogle and Wickramsinghe,1986),曾經用來支持鳥類是從爬行動物逐漸演變而來理論的經典始祖鳥(Archaeoptenyx)化石上的羽毛印記是有人特意加上去的。生物學家們對於這種說法並沒有認真對待,而且現在有人懷疑星際物質中是否含有這個理論所需的化學物質。
利用科學的方法無法檢驗這些思想。許多科學家認為這樣思想統統都是無用的臆想,並且認為這些思想的作者不是專家,對於他們所討論的領域缺乏真正的理解。科學家們感到,公眾太容易被一些杜撰的劇變故事和外星人故事所吸引,而且無法真正認識到,從專家研究的水平看,這些猜想與正統的理論相去甚遠。有一件難事,那就是現存的理論確實也有缺陷。儘管如此,文獻中出現的替代理論還是引發出一些重要問題。這些替代理論剛一出現時就表明,在一些有名望的科學家當中,激進的思想不僅可以流行,而且還能得到他們的支持。可能是出於對於專業人事的懷疑,流行作家才去尋找新的追隨者,而專家有時寧願探討那些可能以更理性的方式表述的假說。即使新思想成功的可能性並不大,但是新的思想也應有受到認真對待的機會。科學家之所以顯得保守,並不是出自短見的教條主義,而是由於他們深知一個新思想要想顯得比那些廣為接受的理論更有優勢的話,首先要克服很多困難和障礙。反對達爾文主義的人一直認為達爾文主義是人們盲目接受的教條,認為頑冥不化的生物學家對這個理論的弱點視而不見。然而,我們已經知道(見第九章),以前達爾文主義就曾一直受到嚴峻的挑戰。科學內部和外部出現了大量的替代理論這一現象清楚地表明,並不存在保護現代進化論的學術同盟。
每一個科學家都知道,現有理論無法解決他們所面臨的所有問題,但是很難找到一個不會面對更大困難的替代理論。人們已經提出了大量的非正統思想,這就說明了情況的複雜性。那些指責職業科學家忽視他們自己所鍾愛的理論的評論家們,通常也是有過錯的,他們未能認識到人們正在討論的其他替代理論,當我們轉向現代世界中最活躍的反達爾文主義根源——特創論時,我們有必要記住這一點。如果「特創論科學」試圖在學校享受同樣時間的要求是合理的,那麼對上面提到的一些思想也應該這樣對待嗎?其中的一些思想也博得了許多普通人和少數科學家的支持。這些思想不應該有同樣的展示時間嗎?它只是替代正統理論的理論,如果在學校的課程安排中對於每一種替代思想都給予相同的時間,那麼就沒有時間教授大多數正在從事研究的科學家所接受的觀點了。
特創論
宗教勢力反對在學校裡講授進化論,這在美國並不是什麼新鮮事。早在50多年前,在「《聖經》地帶〔即美國南部基督教要派盛行地區〕」,人們就廣泛相信,進化論是無神論攻擊宗教和道德的長矛。基督教國家中已經廣泛認為,進化論就是無神論攻擊宗教和倫現的矛頭。1925年,隨著在田納西州通過了臭名昭著的「巴特勒法案」,阻止進化論教學的行為達到了頂峰。根據這個法案,約翰·托馬斯·斯科普斯因為在田納西的戴頓中學教授進化論而受到起訴。在引人矚目的「猴子審判」中,斯科普斯受到原教旨主義者兼政客威廉·詹寧斯·布賴恩特的起訴,而不可知論律師克萊倫斯·丹羅為斯科普斯辯護(Ginger,1958;Scopes,1967;de Camp,1968,Settle,1972)。最後斯科普斯被判有罪並被處以罰金,但是這樣的判決招致了全國公眾對原教旨主義者的不滿。一般認為,在這次事件中進化論者勝利了,結果導致了巴特勒法案和其他州的類似法案壽終正寢。實際上,由於害怕爭論,迫使教課書出版商取消了直接引述進化論的內容,而且直到幾十年之後,在學校中都很少見到進化論的論述(Grabiner and Miller,1974)。後來,一位著名的生物學家抱怨道:「這一百年有沒有達爾文都一樣」(Muller,1959),而且興起了一場運動,目的是使進化論成為美國學校科學課程中必不可少的內容。現代特創論是對這場挑戰直接反映的產物(Numbers,1982)。
這個新特創論改變了策略,不再指望將進化論從學校中清除出去。相反,這種新特創論試圖表明進化論有很多弱點,並表明特創論對事實的解釋才是合理的。新特創論現在的要求是,在學校的生物學課時安排中,給予「特創論科學」像進化論一樣長的時間(Nelkin,1977)。儘管特創論者已經做了很多努力勸說幾個州通過專門的法律,但是迄今為止,美國公民自由聯合會通過指出特創論建立在宗教基礎上,因此違背了憲法中的政教分離原則,從而成功地挫敗了這項運動。1982年,在阿肯色州通過的同等時間待遇法案被判違憲,這件事在公眾中引起了爭論,現在最高法院又否決了在路易斯安納州提出的更詳盡的法案。在加拿大的一些地方也存在著類似的運動,在英國,也有少數特創論者向進化論者零星地發起攻擊。
特創論者絲毫不掩飾他們進化論中的「無神論」哲學的憎恨,但是他們還是將自己的理論裝扮的貌似科學,而不是直截了當地援引《聖經》故事。在他們出版的作品當中,一部分是為大眾的,另一部分則是用作替代學校教科書的(Whitcomb and Morris,1961;Watchtower Bible and Tract Society,1967;Moore and Sluster,1970;Gish,1972;Morris 1974;Kofahl and Segraves,1975;Parker,1980)。他們論點的基礎是試圖表明生物學家過分擴大了進化論的成功。事實上,這個理論遇到了許多大的科學問題,但是如果承認物種創造很神奇,那麼這些問題就不存在了。許多論點直接指向了自然選擇,特創論者認為,自然選擇是唯物主義進化論的核心,因為自然選擇強調對隨機突變的試錯歸類。他們認為,這樣一個偶然過程不可能確保生物有複雜的結構,並且他們再次使用了曾經由佩利提出的上帝設計的論點。而化石記錄則被用來假定,如果確實發生過新物種的漸變發展的話,那麼一定會在岩石中留下證據。相反,他們認為我們看到的只不過是新的類型和綱的突然出現。因為特創論者相信人類與猿之間沒有任何聯繫,所以他們對於最近在非洲發現的中間過渡類型的化石予以了特別的攻訐。
特創論者擅長於用科學家們自己的語言來反對科學家。如果有哪個進化論者曾經表示對於進化論在某個特殊問題中應用的懷疑,特創論者就會借用這種懷疑,將其當作進化論者對整個進化論的判定。他們認為,如果進化論確實是科學的話,那麼,它的支持者們就不會表示出懷疑,因為他們已經對任何東西都有了一個完整的解釋。特創論者很得意地利用了最近關於進化論是不可檢驗、不科學的爭論。由於一些有名望的哲學家和生物學家也作出了這樣的判斷,因此這種看法似乎獨立地支持了特創論的觀點。如果進化論本身就是不可檢驗的,那麼,神奇特創的觀點就不應該因為提出了非直接的研究所能理解的事件而遭到貶斥。
直到最近,進化論者才開始注意保護自己,以免於遭到特創論者的批評。他們認為,特創論者為了說明生命的起源不可能從自然原因的角度來解釋,所以過分擴大了進化論所面臨的問題。特創論者的許多反對意見都是建造在對於進化論及其依據的過時、歪曲的解釋基礎上。許多支持進化論的人認為,進化論建立在大量堅實的依據上,根本就不是處於崩潰的邊緣,而且他們堅持認為,歷經一個世紀成功的科學研究,已經拋棄了在進化問題上對於奇跡的依賴。在特創論的想像中,自然選擇被極大地簡化了,這樣就很容易在非專家的聽眾面前貶低自然選擇。特創論者像多數達爾文主義的反對者一樣,認為選擇的基礎是個體突變,而多數個體突變是有害的。這種看法忽視了現代的概念,該概念認為基因庫是遺傳變異的儲存地,從而有大量的易變性應付環境的挑戰。最近的一些化石發現,比如前寒武紀化石的發現,就被忽視了;而一些中間過渡類型的經典例證也遭到了曲解,掩蓋了這些類型的真實特徵。最後,為了對於進化論是不可證偽的這個現代的指責作出反應,應該指出,即使是波普也改變了他早期的許多說法,而分支系統學家只不過是科學中一個很小領域中的少數生物學家。
隨著特創論者的挑戰已經介入到有關進化論性質的一般爭論中,生物學家也開始採用更積極的行動來捍衛進化論(Eldredge,1982;Godfrey,1983;Halstead,1983;Kitcher,1982;Montagu,1982;Newell,1982;Ruse,1982;Futuyma,1982)。在這些書當中,有些書通過詳細的事實來反擊特創論者的攻擊,但是越來越多的進化論者開始通過暴露特創論的弱點來進行反擊。他們不再滿足於反覆講述進化的證據,而是開始去揭露事實更不符合特創論者提出的怪異理論。採用這種策略很有必要,因為特創論者採用了一面之詞。有一個驚人的事實,那就是特創論者的文獻中主要是對進化論的攻擊,而不是表述他們自己的理論。特創論者利用具有不同說服力的大量論點來攻擊進化論,使讀者感到,如果進化論真是這樣糟糕,那麼特創一定更合理。然而特創論並沒有詳細說明科學家如何能夠根據《聖經·創世紀》的故事構建一種全面的解釋。這種異常成功的技巧使進化論者處於守勢,而沒有去揭露特創論者也有受到攻擊的危險。
對特創論的理論進行適當檢驗的重要性顯得愈加明顯了,但是這樣的話,就會帶來更深刻的有關科學性質的問題,並迫使進化論者重新考慮他們的立場。特創論者已經取得了一定的成功,因為他們利用了公眾對科學的簡單想像,即科學就是事實的收集。如果進化論是科學的,那麼它一定要符合「事實」,而且支持這個理論的人應該能夠證實他們對於生命史各個方面的解釋都是正確的。如果能夠表明在進化論中還有一些缺陷沒有彌補,還有一些問題沒有解決,那麼它就不是已經明確的事實,不能在學校中講授。由於進化論的宏大,在一些領域中,進化論者必定不會對這種攻擊作出令人滿意的回答。我們還沒有完備的生命起源理論,而且對於化石記錄中的一些空缺我們還無法解釋其中的進化是如何發生的。特創論者感到,一旦承認這些,他們就可以認為整個進化論是不正確的——至少特創論者向那些相信進化論是已經確立的事實是聽眾是這樣說的。
這種論點希望為進化論者設一個陷阱。進化論者經常宣稱進化論是已經證實的事實,而且他們也在維護科學家所普遍具有的絕對正確的名聲。然而對於那些從道聽途說中聽說進化這個詞的人來說,進化論顯然並不是「事實」。由於時間尺度的限制,我們無法證實鳥類是從爬行動物進化來的;我們只能表明已知的化石記錄符合這種信念。我們不能證實自然選擇是地球上整個生命發展過程中的機制,正因為如此,有些生物學家才考慮其他的解釋,比如間斷平衡。特創論者為這些替代達爾文主義綜合論的理論喝采,認為這些理論的出現標誌著整個進化論綱領已開始衰落。生物學家們曾經滿懷信心地宣稱他們已經解決了所有問題,記得科學家這種說法的公眾即使對科學家信以為真,也是可以原諒的。實際上,新假說的湧現表明了進化論的基本觀點是正確的。這顯示出人們正在考慮新的思想,開闢新的研究途徑。為了理解為何這種現象的湧現是一種良好的標準,以及為何特創論者不能通過自己的研究來趕上這種變化,公眾就必須更加理性地認識到科學是如何運作的。他們還必須清楚事實與理論之間的區別,更好地理解科學知識的真正地位。
然而,為了做到這些,進化論者必須心甘情願地承認他們沒有一個完全正確的理論。一個科學理論不是一個事實:科學理論是可供使用的具有強大解釋力的假說,因為它可以繼續指導研究沿著富有成果的路線進行。沒有哪個理論可以回答遇到的所有問題,因此,沒有哪個理論保證不受到批評。正確的思想是,科學研究依賴於存在著未決的問題,依賴於承認目前的知識還是不正確的。如果能夠勸說普通民眾採納這種更準確的科學活動觀,那麼他們將會認識到進化論者不可能回答他們提出的所有問題。他們還會認識到,只有當特創論能夠成為一個更好的、全面的解釋體系,能夠更好地指導研究時,他們才有理由作出放棄進化論和選擇特創論的決定。特創論者要想使人們認真分析他們那異常的理論,唯一的途徑就是進化論者承認不能證實自己的理論,這種想法聽起來有點荒謬。只有承認任何理論都缺乏一定的連貫性,我們才能將爭論上升到一個新的層次,屆時,特創論者就不能再是只攻擊進化論,而且還不得不展示他們自己的理論,以便經受詳細而科學的檢驗。
特創論者提出,只有在學校裡賦於他們的理論相同的課時才是公正的,但是,如果採納了這個要求,那麼要求花時間來解釋他們信仰的依據看起來同樣也是合理的。因為他們的主要精力都放在攻擊進化論上了,所以並不是很清楚他們到底支持什麼觀點。乍一看,好像他們唯一關心的就是確定在過去的某一時刻新物種有可能被神奇的力量創造出來。他們的許多文獻都承認化石記錄,並且暗示化石記錄顯示新的類型是以更符合特創、而非進化的方式產生出來的。這種立場與18世紀劇變論者的立場很相似(第五章),即承認在地球歷史中存在著地質時間的順序,但是僅僅認為在這一時間順序的某一刻新類型被突然創造出來。如果知道了這種方式,那麼就會明白,將特創論轉變成科學的企圖,只不過意味著使生物學家只能在有關地球歷史的其他正統觀念的框架中探討基本的奇跡觀。但是,如果我們詳細剖析一下他們的觀點就會發現,多數現代特創論者的立場都很固執,按照這種立場,〔生物的〕創造是從完全與《聖經》相符的角度予以解釋的,即認為創造是一個單獨的事件,僅發生在幾千年前。如果要將這種觀點轉換成科學的理論,需要另外解釋研究地球和宇宙歷史的科學家所接觸到的事實。假如能夠做到這一點,那麼由於地球歷史的時間尺度大大降低,結果會導致進化論的消失。正是出於這個理由,反對進化論的論點,與科學和宗教之間就過去歷史的問題所發生的一般性爭論,沒有什麼關係。
神創萬物的基本思想可以轉變成一個可供使用的有關物種起源的科學理論嗎?當然,必須承認,萬物奇跡般的創造出來的觀點與我們的認識並不一致。沒有辦法否認新物種是在過去某一時刻創造出來的這種觀點。任何一個人,只要相信存在著上帝,而這個上帝又可以干涉他所創造的宇宙的正常運行,那麼這個人自然就可以認為上帝創造出化石記錄中的和今天世界上的所有(或者是某些)生命類型。然而,並沒有辦法【HTH】證實【HTSS】發生過奇跡,甚至無法證實奇跡可以發生,因為在人類有記載的歷史期間,顯然沒有發生過這種超自然的事件。特創論者認為,進化論太難以令人信服,乃至有充分的理由去否定整個有關生命起源的自然解釋;但這是純粹否定的論點。如果我們承認目前的知識並不完備,但是堅持認為通過研究可以改進我們的理解水平,那樣並不能確保將來在進化論中沒有需要解決的突出問題。〔特創論和進化論〕雙方都不能提供證據,這樣的話,解決問題就只能依據哪一種方法最有希望提高我們關於生命如何在地球上和化石記錄中分佈的認識。在這個層次上,奇跡力量創造的觀點很難成為一種有效的科學理論。
首先看一下新物種形成的機制問題。也許現代的遺傳與自然選擇綜合理論在某些方面還有缺陷,但是生物學家已經得出了新的機制來補充達爾文主義,並且他們在研究中一直在尋求最能解決實際問題的假說。特創論者顯然無法從事這個水平上的類似研究計劃,因為按照定義,奇跡是指超自然事件,在這類事件中,自然法則的方式變得使人類觀察者無法察覺。如果我們接受這種新物種起源的模式,我們就得迫使自己相信我們將不會理解這個過程的實際情況。無論涉及到生物學的哪個方面,特創論帶給人們的都是失望。特創論鼓勵科學家放棄所有存在著問題的研究,因為科學家無法從理性的角度解答那些問題。人們很難將這種被動性的策略視為一場積極的科學項目的組成部分。事實上,如果將困難作為借口,如果由於存在著可能無法解決的問題就放棄研究的話,在任何科學領域中都無法取得進步。特創論並不是研究物種起源的科學方法;特創論要求人們放棄用科學的方法來研究這個特殊的問題。
為了說明這一點,最好設想一下只有【HTH】某些【HTSS】物種的創造是由於神奇的力量,而其他物種是通過自然選擇產生出來的。除非我們援引天啟——科學特創論不會這樣做——否則我們沒有理由認為每一種獨特的形態都是分別創造的。即使頑固的特創論者也承認加拉帕格斯群島鶯鳥是通過自然歧化產生出來的,但是他們認為這些鶯鳥仍然屬於同一「種類」的鳥。而按照生物學家的分類,這些鳥不僅屬於不同的種,而且屬於不同的屬,因此這種鳥的自然進化程度已經相當大。少數更老練的特創論者(比如,Shute,1961)認為,在生命歷史中只有主要的步驟才需要奇跡,那些不太重要的生物發展都符合自然方式。但是如果我們接受了這個觀點,那麼我們又如何確定假定中的奇跡在什麼時候發生呢?在產生一個新的目,還是新的綱,還是新的門時需要奇跡?找出這種觀點局限性的唯一方法,就是堅持嘗試盡可能地發展自然解釋,因為不可能利用奇跡的概念來積極地工作。因此有可能認為,即使他相信有可能存在著創造奇跡,也應該建立在進化論基礎上從事研究。如果他採用了其他策略,他就要冒不久就得放棄的危險,因為只需不多的研究,就可以對他用奇跡解釋的問題作出自然的解釋。
利用特創論顯然無法研究化石記錄和世界上物種的地理分佈。在這些領域中的研究可以簡化為純粹的描述性工作,因為如果我們援引奇跡,我們就無法解釋為什麼在某一特定的時間或地點存在某種物種。為什麼在化石記錄中的某些階段存在著不連續現象,而在其他階段則呈現出規則的趨勢?特創論者只能以造物主的意願不可預測來辯解。特創論者無法預測能夠發現什麼樣的與已知類型有關的新化石,因為他已經事先假定,化石記錄中存在的空缺表明了生命發展的真正不連續性。如果最終發現了中間過渡類型,特創論者也僅僅是在他們的清單中再添上一個奇跡。他不可能對於為什麼物種存在於此地而非彼地作出自然的解釋,他只能認為每一種物種都是在上帝選定的地方形成的。為什麼在澳大利亞創造出袋鼠及其他有袋類動物,而不是胎盤類動物,尤其不要忘記,已經證實這個大陸的氣候非常適於歐洲人引入的哺乳動物生活。特創論對於這個問題無法給出理性的答覆。如果我們承認物種可以隨造物主的意志分佈到任何地方的話,那麼就得擯棄整個從隔離、遷徙和進化角度嘗試解釋地理分佈的研究綱領。
因此可以認為,即使是最有彈性的特創論形式,也不能為科學的物種起源理論鋪墊基礎。無法證明特創論是錯的,但是特創論不能指導我們的研究,因此對於我們的理解來說,特創論起到的是限制、而不是提高的作用。今天世界上非常流行的原教旨主義特創論觀是什麼?是否認為創世的活動完全像《聖經·創世紀》中描述的那樣?有哪種正規的科學程序會得出地球和地球上生居的生物是在幾千年前的很短時間內形成的觀點?如果這樣認為的話,不僅要否定進化論,而且要重新確定考古學、古生物學、地質學、甚至物理學本身等科學。很難相信特創論者自己已經想到去確定他們工作的量級。他們必須提供可以覆蓋這麼寬廣知識領域的理論,而且這些理論至少要像他們打算替代的理論一樣有說服力。相反,他們所能拿出來的只是專為攻擊正統理論的零星看法,以及有關替代理論的模糊建議,這些建議一旦經受詳細的分析,就會瓦解。
特創論不可能覆蓋它所涉及到的所有領域。舉一個簡單的例子:地層順序及其中所含的化石。特創論者不得不否認地層順序是地球歷史長期沿革的產物。而他們卻認為所有的沉積岩都是在大洪水期間形成的,而化石是死於這場劇變的生物遺跡。化石的分佈是由於像三葉蟲等原始類型滅絕得比較早,而高等的動物可以爬上高山,所以淹死得較晚。自從18世紀早期以來,沒有一個從事過研究的地質學家會認真看到這種思想(見第二章),而且,自1800年以後,甚至連維爾納更加成熟的水成論都遭到了拋棄。即使是篤信宗教的地質學家,也不得不承認有證據表明了岩石的依次形成,其間還伴隨著強烈的地殼運動。還有很多情況表明,在新的岩石沉積下來之前,較早期的岩石曾受到過扭曲和侵蝕。在比年輕的岩石所在海平面更高的地區,常常可以找到更古老的岩石。熔岩經常侵入到沉積地層中,有時侵入的規模相當大。偶爾我們會發現有的地層的構造是火山灰,而不是水成沉積。所有這些事實都符合現代的地球歷史觀,而和那種認為在廣袤的海洋中發生過一次幕式沉積作用的觀點不可能一致。
特創論者關於化石記錄的解釋陷入了同樣困境。許多已知僅存在於更古老岩石中的類型都是水生生物,所以其中的一些為什麼不能度過大洪水,而葬於後期沉積中?難道我們能指望在大洪水造成的混亂中所有死去的生物體在沉底之前會有【HTH】任何【HTSS】規則的排列?不要忘記,死於水中的屍體死後不久就會漂浮上來。我們怎樣解釋會出現恐龍及其它陸生動物的足跡化石?難道它們能在沉積形成期間在大洋底部行走嗎?提出岩石可以在大洪水期間沉積這種建議並不難;但是難的是在面對大量詳細的批評意見情況下依然可以證實這種觀點,而且很多意見都是特創論用來批評進化論的。除非他們拿出能夠滿意解答這些問題的理論,否則他們無法堅持他們的觀點像科學一樣合理。他們必須提供一個至少像現在的地球科學那樣全面和具有實際用途的解釋體系。只有當油礦公司僱用受過洪水理論訓練的地質學家後——因為他們比正統的同事能夠更熟練地確定礦床位置,特創論者才能夠說他們對於地球過去的解釋更好。
最後,我們怎麼看待挪亞方舟的故事?特創論者不得不真的以為這是使陸生動物倖免於世界性大洪水的唯一方式。這麼多物種死去這件事本身就告誡我們不能刻板地理解《聖經》故事,因為上帝命令挪亞把所有現存物種都送上方舟。暫且不去考慮在一段時間內把所有物種放在一定空間有多困難,當方舟登陸後會發生什麼?食肉動物除了捕食倖存的獵物外還能以什麼為生?體重的動物怎麼行走?絕大部分地面都覆蓋著數千英尺厚的淤泥,需要相當長一段時間才能變得乾硬。看一個更早的例子,為什麼只有袋鼠等有袋動物只去了澳大利亞,而胎盤類哺乳動物卻不能到達那個大陸?所有動物怎麼從方舟停泊的地點開始長途跋涉?設想一下,像考拉這種很難適應長途旅行又特挑食的動物,居然還能不畏艱難地從阿拉拉特山來到澳大利亞!很多特創論者堅持這種沒有說服力的幕式變化觀點,這件事本身就清楚地證明他們的觀點依據的是《聖經》,而不是客觀事實。
縱觀這些困難,如果特創論者不把時間花在考慮自身觀點細節中的問題,而是花在攻擊進化論上,他們或許應該開始重新考慮要求學校分配同等時間。即使贊同在學校的生物學課上會涉及到進化論者所面臨的問題,但是這也並不意味著唯一的替代方法就是直接去講述特創論。富有想像力的理科老師可能希望有機會討論研究者們爭論的其他思想。然而,在向那些需要通過考試的學生教課時,合理的教學安排應該是把重點放在現存理論中更明確的觀點上。所有科學理論的前沿領域都存在一些薄弱環節,但在我們不能要求年少的學生先是掌握某個理論中存在的問題,然後再去學習這個理論如何在一個領域得到了成功的應用。特創論者要求重視在學校中應該教授什麼科學的問題。我們是否應保持現行方式,為了減輕學生的壓力,把已獲承認的理論當作「事實」告訴學生?還是應當更公開地承認科學是一個發現的過程,而且事實上研究在改變著我們對萬物如何運行的理解?教育事業必須以自己的方式解決這場爭論,但是只在進化論領域,沒有理由通過法律施加更靈活的方式。特創論者可能會提出反對意見,認為在涉及到進化論方面,道德問題太重要了,因此必須使學生意識到,還存在著比達爾文主義更鮮有唯物主義的理論。即使承認要由倫理問題來決定應該教授什麼樣的科學,也沒有理由認為應該讓信奉《聖經》的特創論作為唯一可替代的理論。一旦我們開始討論更廣泛的問題,就要考慮到所有可能性——很難理解為什麼要給信奉《聖經》的特創論更多的時間。
現代特創論最令人困擾的方面還不在於它難以置信,而在於它公開宣稱整個特創論都建立在《聖經·創世紀》基礎上。對於所有宣揚「科學創世論」的創世研究會的成員來說,他們有責任忠實地信奉天啟的真理。很難認為這種先於任何研究而對某個特定的解釋精心維護的做法也算是科學程序。特創論的框架不可能改變或發展,因為對於信奉它的人來說,基於科學以外的基礎,真理已經明瞭。事實上,這給了對手另一個可以用來反對他的武器,而且只要指出宗教記載並沒有提供連貫性的創造如何發生的故事,就可以在一些公開辯論中取得勝利。研究《聖經》的學者現在已經意識到,《聖經·創世紀》是根據不同的來源編纂而成的(見Asimov,1981),所以對創世和大洪水的解釋不盡相同。人是第一個還是最後一個創造的(比較一下《聖經·創世紀》Ⅰ和Ⅱ)?挪亞從每個「潔淨」物種中挑了2個還是7個動物登上方舟(《創世紀》Ⅵ和Ⅶ)?絕大多數宗教思想者認識到,這些難免矛盾的文本可以用於宗教和道德說教,但是不能作為科學教科書。無論這種文本的本意有什麼長處,但是都不能用作有關地球歷史詳細理論的基礎,因為這種文本本身就有矛盾的地方,而且也不符合科學事實。
由於特創論與《聖經·創世紀》的關係,人們批評特創論是帶有偽裝的宗教,尤其是帶有偽裝的原教旨主義新教。如果承認這一點,那麼在學校教授特創論的確違反了美國憲法。但我們並不是基於狹隘的法律原因,而拒絕特創論的佔用同等時間的要求。很多學生的宗教背景並不一樣,而令人反感的是卻讓他們在學校裡接受某一特定宗教價值觀念的熏陶。很多基督教派並不相信一定要忠實地用《聖經》來處理科學問題,而且他們也譴責原教旨主義,因為原教旨主義者過於簡化上帝和人的關係。在美國、加拿大和英國,來自非基督教國家的大量移民反對將《聖經·創世紀》中得到了科學支持的觀點教授給他們孩子,他們的要求很正當。在世界上的著名宗教中,有一些並不存在進化的問題,因為它們不含單一創世活動的信念。還有些宗教有其自身的困難,比如伊斯蘭原教旨主義。我曾經在一個伊斯蘭國家(馬來西亞)教過三年書,遭到過一些伊斯蘭學生的憎恨,因為他們認為進化論不符合真主的教誨。對他們來說,天啟來自《可蘭經》,而不是來自《聖經》,二者在人的創生問題上有很大的不同。在一個多元化的社會裡,我們不能偏聽偏信,把《聖經·創世紀》中的創生當作神示知識的唯一來源。難道信奉《可蘭經》的特創論也應該在我們的學校中享受同等的授課時間嗎?要麼,我們便從中學會,對所有自稱擁有優先的知識決定科學【HTH】必須【HTSS】發現什麼的團體,一律要保持距離。
特創論者反對將進化論當作完全是唯物主義哲學的基礎來教授,他們的這種認識還是準確的。曾幾何時,科學專家也曾仰仗這種顯得準確無誤的理論〔即進化論〕來支持他們原有的道德信念。但是如實地回到《聖經》中的說法並不能解決進化論中的科學問題,當然更不能解決現代生活中面臨的困境。特創論者之所以攻擊達爾文主義,是因為達爾文主義的試錯機制顯得更有損於上帝設計的論點。從政治角度看,人們也總是將達爾文主義與極端保守主義聯繫在一起,這正是為什麼絕大多數原教旨主義派系結盟的原因。拉馬克主義也是一種進化機制,有人讚譽拉馬克主義維護了上帝設計的作用,但是長期以來,拉馬克主義就和政治上的左派有牽連。所以,不能將進化的基本思想歸入到任何一種哲學或意識形態中。對於有些現象,一個人從中只看到盲目的生存鬥爭,而另一個人則看到上帝使萬物趨於完美。甚至達爾文主義也不總被當作無神論。摩爾(Moore,1979)指出,在達爾文所處的時代,就有少數嚴格的卡爾文教派徒歡迎選擇理論,因為他們懷疑所謂上帝設計的論點,而且相信受這樣糟糕的法則〔即選擇原理〕控制的宇宙,正適合負有原罪的人類。一個體系如果認為自然能夠提供有關生活目標的直接信息,那麼這個體系就是有危險的,因為它支持了我們【HTH】必須【HTS S】遵循預定法則的主張,從而限制了人類的自由,讓人類去面臨此世或彼世的結局。約翰·杜威和威廉·詹姆斯等哲學家曾經指出(見第八章),可以認為達爾文主義鼓勵自由,這主要是因為達爾文主義沒有預測大自然和人類前進的目標。
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