18世紀的地質學發現為博物學注入了新的成份。截至到這時,創世的神話似乎可以準確地說明地球及地球上生物的起源。然而,這時如果誰表明地球的歷史很悠久,而且注定發生過變化,這一定會對《聖經·創世紀》中生命起源的故事產生懷疑嗎?一旦考慮到滅絕的化石物種,這種結論似乎是不可避免了。假如化石的確是曾經生活的生物遺跡,那麼博物學家就一定會認識到,或者最初創造出來的有些部分已經消失,或者物種可能隨著時間發生過變化。無論是哪一點,都會對傳統的觀點構成威脅,傳統觀點認為上帝親自創造了一個世界,上帝為了人的居住,能夠保持這個世界的結構。對於基督教的愈加不信任,成為啟蒙運動時期的典型特徵,因而致使18世紀成為人們首次認真考慮生物變化的時期。(見Glass et al.,1959;Greene,1959a;以及Bowler,1974a。關於法國的情況,見Mornet,1911;Ros tand,1932;Guyenot,1941;Ostoya,1951;Roger,1963;以及Callot,1965。關於啟蒙思想的一般論述,見Willey,1940;Cassirer,1951;Hazard,1963;Gay,1966-69;以及Hampson,1968。)
乍一看,18世紀進化論的故事應該顯得很簡單。在這個世紀初,穩態的特創論的自然觀地位仍很牢靠。唯物論哲學家隨著更為大膽地攻擊傳統宗教,他們更為果敢地不援引超自然的干擾,探索地球上生命如何起源的解釋。他們得出的唯一合理的概念就是自然發生(生命自然產生於非生命物質的結合)和現存生命形態為了對環境的變化作出反應而發生轉變的概念。因此,含有我們稱作進化成份的理論不可避免地會提出來。這種解釋的邏輯幾乎要求我們注意那些詳細涉及作為現代進化論真正特徵的生物變化可能性的博物學家。實際上,唯一遺留的問題是要解釋為什麼在18世紀末自然神學會復興,並似乎阻礙了本有希望開始出現的進化論。
實際上,情況要複雜得多。毫無疑問,18世紀的博物學家和哲學家的確試圖把握變化問題,而且他們之中有些人的理論表面上很像現代進化論。他們最終未能成功的原因在於他們的探討在很大程度上被他們的文化環境所限制。18世紀的進化論主要是啟蒙思想的產物,這比上面提到的、也是我們可能相信的解釋要微妙的多。啟蒙運動時期的唯物論有其自己獨特的地方,而且並非我們想像的那樣與過去一刀兩斷。而且博物學中的一些最有創造性的發展,是舊的世界觀的擴展,並不太像是探索對生命起源的唯物論解釋。出於這些考慮,我們就不會感到奇怪為什麼18世紀末進化的研究與其他許多啟蒙思想一道遭到了捨棄。要在一個建立在不同的自然變化觀念基礎上的可用框架中確立18世紀的科學成就,就需要有一個新的開端。
米歇爾·福科(Foucault,1970)就是從這種極端的角度看待18世紀的進化論的,他的激進分析否定了歷史學家正常爭論的許多問題(Guedon,1977)。福科堅持認為,一般人錯誤地將注意力放在唯物論上,這對於我們理解這個時期的「經典」博物學沒什麼幫助。當時人們試圖根據外在特徵來分類自然物;在確定事物的排列時,經由的途徑是,根據分類過程所採用的方法來確定可能關係的框架。這樣一個系統並不是開放的:根據博物學家在分類事物時所採用的系統的性質,所有可能的形態都是可以預見的。即使認識到地球上圖景中的一些成份是後出現的,這也只是意味著已經定下規則的過程本身決定了空缺填補。換句話說,進化只是預定圖景的展示。只有到了19世紀早期,當博物學家拋棄了這種對於萬物具有合理結構規則的信念之後,才有可能出現達爾文主義,出現一種開放的進化發展觀。
福科觀點的基本合理性體現在說明那些按照傳統的自然神學從事研究的博物學家上,他們認為他們所謂的規則過程直接與神的特創計劃吻合。但是我們必須探討更有爭議的問題,即那些表面上採用唯物論方法的博物學家是否依然堅持自然基本上是規則體系的觀點。至此,我們需要一個我們自己的框架,來幫助我們理解造成18世紀人們思想矛盾的力量。首先,我們需要將那些多少是明顯地在特創論者的體系中產生的發展與那些表面上是作為對特創論體系挑戰產物的發展區別開。我們一定要努力確定在17世紀後期闡釋的穩態特創論的關鍵特徵,然後才看一下由於博物學的專業問題和普遍增加的對於變化可能性的認識而導致的問題的擴展。毫不奇怪會發現一些在這種傳統中討論新物種的起源,卻傾向於設想神的計劃的新成份以完全預定的方式出現的觀點。然後我們要看一下唯物論者的挑戰,並試圖確定一下唯物論者在博物學中主要關心的領域。我們將會看到,18世紀極為關心的一些領域,卻被達爾文時代的博物學家所忽視。我們也試圖尋找某些跡象能支持福科提出的觀點:即使最激進的唯物論者也多少會認為自然規律一定以合理的圖景在其作用。
設計與變化問題
17世紀後期的博物學家依然期望科學研究能和基督教協調起來。他們堅持物種固定不變的概念,堅持認為每一個物種產生出與自己的類型相同的後代,他們希望通過對自然類型變異的詳細瞭解,會有助於加強物種是神的智慧產物的信念。這種體系中的三種成份需要詳細描述,因為它們對於後來進化論的歷史產生了重要的影響:�Da)利用設計的論點來解釋每個物種的結構,通常是從生物對特定生活方式適應的角度。b)相信物種之間相互關係的整個圖景符合某些可以輕易識別的結構,如存在的巨大鏈條。c)擴展了亞里士多德的物種固定不變、自然地下分為相關形式的類群的觀點,以解決歐洲人在從事世界範圍的探索時由於發現了大量新的物種而產生的實際分類問題。�D�D
有一種設計的論點,它的基礎是每一個生命結構都有其適應目的,這是一個自然神學學派的核心觀點,這個學派的最昌盛期是在1700年左右,而且一直延續到19世紀。約翰·雷的那本經常再版的《上帝在創世中的智慧》(Ray,1691)是這種觀點最為人知的代表作(R aven,1942;Gillespie,1987)。威廉·德漢姆的《物理神學》(Derham,1717)是另一本流行的著作,而在歐洲大陸,拉貝·普魯克的《關於自然的猜想》則利用多卷的論述發展了這個主題。儘管有啟蒙運動的挑戰,在威廉·佩利的《自然神學》(Paley,1802)中仍然存在著類似的看法,而且通過佩利影響到年輕的查爾斯·達爾文。
設計的論點認為,世界的規則和複雜性,特別是在生物結構中體現出來的規則和複雜性,不能通過自然本身建立,必定是由一個智慧的設計者創造出來的。人們經常以鐘表和鐘表匠之間的關係作類比。沒有人相信組成可以工作的鐘表的金屬零件能【HTH】自然地【HTS S】組成複雜的形狀,因此我們知道一定有一個鐘表匠設計和製造了鐘表。因為在自然界沒有力量能夠建造新的動植物物種的結構,因此可以用同樣的論據說明造物主的存在。但是,生物的結構不僅說明造物主的智慧和力量,還能證明造物主的仁慈。賦予每一個器官的形態適應於動物生命式樣中表現出來的功能,這說明造物主關心他的造物的幸福。我們可以將這稱作設計的「功利」論點,因為它假設每一個性狀都具備有用的目的。人當然是設計的首選例子,手和眼睛的完美結構似乎最明確地說明我們的身體為了我們的需要是如何創造出來的。首先,存在圍繞人建立論據的誘因,那就是提出其他物種的設計是為了人的緣故。例如,馬的構造便於人騎,這並不是巧合。那時,這種人類中心說的觀點很容易發揮到荒謬的地步,比如,普魯克就宣稱海洋的潮汐是為了幫助船進出碼頭而設計的。
有些也提出過設計論點的嚴肅博物學家就認識到,不可能將所有造物都看作為了人的實用而形成的。博物學家在研究過程中發現,許多物種對人來說沒有什麼價值,然而這些物種也以某些方式表示出它們是造物主智慧的產物。每一個物種都在完美地適應著它們自己的生活方式,從而證實神的仁慈賜予各種造物的觀點。例如,注意一下捕食者的具有尖牙利齒,很適合抓捕被捕食者。提出仁慈的上帝創造出的動物只是為了殺死其他動物,難道這不矛盾嗎?自然神學能夠合理地解釋這一點,他們認為從長遠的角度看,食肉動物的存在可以減小這個世界痛苦的程度,因為它們清除的是年邁和有病的被捕食者物種成員,並使之盡快死掉。此外,「自然平衡」的觀點作為現代生態學的先驅出現了(Egarton,1973)。所有人都認為物種之間的相互作用是一種和諧的設計,以確保整個自然系統的穩定性。假如某些偶然的原因致使某一物種的數量非自然的增加,捕食它的動物本身也會增加數量,不久又恢復了平衡。這樣一來,自然神學中就包含了捕食者和被捕食者關係的認識,但是並沒有認識到生存鬥爭的意義。
自然神學成熟地足以面對許多乍一看似乎與仁慈的上帝觀點相矛盾的現象,但是一些新的發現帶來了問題。為什麼會有寄生現象,如腸道蠕蟲?它們如何與設計的論點相吻合(Farley,1977)?這屬於極少的領域,一些學者認為,自然中有些部分的存在就是要懲罰罪孽的人類。與我們的主題更直接相關的是化石問題,特別是那些今天不再存在的物種遺跡。作為自然神學的首席發言人,雷發現很難接受滅絕的概念。假如上帝的一些造物會死光,我們怎麼能繼續相信上帝的勞作是完美的呢?為了不摧毀造物是完美過程的觀點,雷選擇了另一個立場,他否認化石來源於生物。然而隨著更多的化石被發現,這種立場顯然站不住腳了,而且穩態的創世觀也不得不放棄。
設計的功利論點除了提到生態關係外,還將每一個物種視為一種特定的適應例證。然而沒人相信理性的上帝會以一塊又一塊的拼接方式設計他的造物。一定存在某些完整的圖景將不同的物種形態連接成為一個和諧的特創方案。相信這樣一種方案是生物表面上多樣性基礎的信念很古老,至少可以追溯到古希臘。按照最簡單的形式看,有人認為這種圖景是一個存在的巨鏈,其中從人開始,以階層體系的形式,向下延伸到最簡單的生命形態(Lovejoy,1936)。這是福科想到的一種相互關係為封閉體系的例子。這個鏈條上的聯繫是預先決定的,因為需要在兩端之間一種連續的關係聯繫。從邏輯的角度看,人們可以認為,一旦理解了圖景的大體輪廓,那麼就可以預想到中間類型,即使這些中間類型還不為科學所知。
面對滅絕問題時,存在的巨大鏈條尤為顯得不堪一擊,因為按照原來的觀點,所有的鏈都必須存在,要麼創造的圖景就是不完美的。任何一條鏈上的滅絕都會摧毀整個鏈條的對稱。唯一接受變化成份的方法,就是承認現這個鏈條並不是自然的完整圖景,鏈條現在的存在只代表了一種序列,還需經過很長時間才填滿這個序列。在地球早期存在的恐怕只是創造階梯上的低等梯級,此後,生命逐漸攀上了更高的水平。存在鏈條是「暫時性的」觀點成了第一個從進步的角度解釋生命歷史的觀點。一個理論如果它的基礎是認為存在向著預定目標的進步,那麼它當然就不是達爾文主義的觀點。即使強調鏈條是暫時性的觀點,存在巨大鏈條觀也是我們今天所接受的通過多樣性導致進步的更公開的觀點發展的障礙。在18世紀嚴肅的生物學討論中,存在鏈條的觀點是逐漸被剔除的,後來它只是作為詩意的比喻被繼續使用著。重要的是要注意,在後來的進化論歷史中,更為成熟的線性發展觀依然作為替代達爾文主義的理論繼續很流行。
根據福科的觀點,直到18世紀末,在對自然的理解中才發生了一場革命,從而達爾文的開放發展概念才得以產生。福科還堅持認為,由喬治·居維葉開創的新分類學研究告別了自然規則固定不變的觀點,從而使博物學家認識到生命的多樣性沒有限度。雖然生命的形態建立在一定的基本模式上,但是這些模式適應於每一種生活方式的要求卻不遵循任何預定的途徑。注意,在福科的觀點中,是居維葉,這個進化論的撒旦,創建了達爾文主義世界觀的框架。具有決定性意義的是自然形態相互關係的變化,從一種規則的系統變成了一種開放的系統,而不是多樣的形態是神設計的還是自然進化產生的這個問題。福科認為所有18世紀博物學的經典觀點都堅持形式化的自然相互關係觀,即使是不再堅持存在鏈條的看法。存在的鏈條是最簡單的關於創世規則的想像,而更成熟的分類學只不過要認識同樣封閉的相互關係系統中的更複雜的關係。
這對於我們理解18世紀分類學(分類的理論)中所發生的發展帶來了一個嚴重的問題。在1700年之前,有些博物學家,比如雷,就忽視了根據存在的鏈條來理解實際的物種是如何相互關聯的。他們相信有必要從探討不同物種的相似程度開始,而沒有涉及複雜性的階層體系。一種可以使用的分類系統要以方便的途徑表達這些相互關係,並且通過參照與已知形態的相似程度來將新發現的形態放在適當的地方。到了18世紀中葉,愈加需要發明出一種令人滿意的系統,這個問題通過引入一系列新的技術而得到了解決。歷史學家傳統上將這些發展解釋為一場為現代生物分類學奠定基礎的革命。林奈創立的命名系統是現在依然使用的命名系統的直接祖先。按照【HTH】我們【HTSS】理解的林奈系統,它當然是開放的,可以包括非常廣泛和預想不到的自然形態。福科則會認為,這卻不是林奈本人設想的系統。我們使林奈的技術適應了我們現代的觀點,而忘記了最初形成的林奈系統意味著該系統要確定一個封閉的關係圖景,以便與神的特創計劃相吻合。
有意義的是,當林奈最後承認自然中存在暫時性變化因素的必要性時,他所選擇的並不是去強調生物對新環境的適應,而是將雜交作為新種產生的源泉。現存物種之間的雜交為傳統的觀點提出了一個問題,按照傳統觀點,每一個自然形態都是在神的計劃內固定不變的單位。但是林奈能夠通過探討這個問題作為擺脫由於宇宙發展概念帶來的困境。雜種僅是已有性狀的新組合,這樣很輕易地就符合了自然變化不過是填補已有創世規則中新空缺的信念。雖然結構上有很大的不同,但是林奈的理論與鏈條暫時性變化的存在巨鏈觀一樣,表明18世紀的變化觀如何擺脫不了封閉關係系統的藩籬。但是,那些放棄相信自然具有神定規則的人會支持唯物論的哲學嗎?他們確實至少能夠積極地研究變化嗎?這與福科的解釋當然很難相符。在唯物論者看來,無需超自然的因素來確保任何特定的物質顆粒結合的穩定性,這就意味著環境可以無限制地決定生物的形態。但是我們不能簡單地得出結論:啟蒙運動時期的唯物論者已經預先想到了現代的進化學說。唯物論的哲學是通過一系列在以前已經成為關鍵的問題,應用到博物學研究中的。這種情況決定了他們的思路顯然與現代的唯物論者不同,並且妨礙了他們與舊的自然是規則的觀念徹底決裂。
考慮一下那些探溯自然法則的準確性,以取代以神的創世來解釋生命起源的18世紀博物學家可以使用些什麼。在多數情況下,這樣的法則是按照機械論哲學設想的,隨著17世紀物理科學的獲勝,產生出機械論哲學。笛卡爾的哲學武斷地將世界分成兩個部分:一個是精神層面,屬於人類精神生活的範疇,一個是物質層面,這個層面上的東西通過感覺傳達到人的內心。物質的世界實際上是機械的;所有的變化均由物質顆粒的重新排列而產生。一個動物的身體只不過是一個物理結構,完全受力學法則控制(我們今天會稱作機器人)。笛卡爾堅持他的二元論,不承認是特殊的生命力控制著生命體。他的「動物機器」觀點成了18世紀許多人思考自然界生命法則的出發點。博雷利1680年發表的《動物的運動》成功地表明從機械的角度如何可以理解骨骼與肌肉之間的關係。然而當涉及到更為基本的生物學問題時,動物是機器的觀點產生的問題遠遠多於它所解決的問題。
最關鍵的問題是發育或「發生」問題,傳統上認為,發育過程通過保證每一個個體以相同的模式形成,從而確保了物種的穩定性。這裡,生命物質受特殊的生命力控制的早期信念顯得特別合適。亞里士多德曾經提出,在受精過程中,雄性提供決定組織的力量,使雌性提供的被動物質成型,進而創造出胚胎複雜的結構。純粹的機械力能夠精確地起到這麼精緻的作用,以確保物種的基本形態嗎?對於有經驗的博物學家來說,一架動物機器,就像鐘表的零件一樣,能夠製造另一個完全和自己一樣的機器,這是不可想像的。因此機械論者不得不認為胚胎是在受精卵中預成的,它的成長只是將物質吸收到自己的結構中。威廉·哈維曾經認為所有的動物來自卵,而且卵有時被視為含有一個完整的微型生物的「種源」,或種子。但是這樣看仍然解決不了問題,因為不能認為母親已經在她體內形成了種源。【HTH】在她生產時【HTSS】,將要長成她的孩子的種源已經在她的體內了。為了保持這個論點的邏輯性,她的種源一定存在於【HTH】她的【HTSS】母親體內,依此類推,種源一定存在於第一個母親——夏娃的體內。這種「預成論」(更恰當的叫法,「預先存在的種源」)認為,嚴格地說,所有人類都是由上帝在最初時創造的,只不過是一個套一個,像一套俄羅斯洋娃娃,等待著一代接一代地被打開(Cole ,1930;Needham,1959;Adelmann,1966;Gasking,1967;Roger,1963;Bowler,1971)。
這樣一個看起來荒謬的理論竟然被認真討論了一個世紀,這似乎有些難以想像。它之所以被認真對待,表明了兩個因素的影響,即動物是機器的學說和設計的論點。起先,生物學中的機械論哲學並不一定導致無神論,因為解釋動物機器如何形成的唯一方法就是設想動物(或動物種源)是上帝創造的。只有當博物學家新的信心逐漸形成,他們才有希望用唯物論來解釋生命的起源。第一步是表明如何可以用複雜的牛頓式物理學定律模式來解釋正常的子宮中胚胎的形成;在此之後,才有可能利用同樣的論點說明地球上生命的形成。從這種有意對種源理論的挑戰中的確產生出一些有關生命起源和發展的重要理論,這些理論有意要替代預先存在種源概念這個事實說明,生命的機械發生仍然是重要的觀點。動物是機器的學說和種源的概念決定了18世紀探討生命起源框架的特點。接下來這種框架的坍塌意味著後來的研究者,如達爾文,不僅漠視這些奇怪的概念,而且不去考慮地球上最早生命的出現這種問題。
博物學家通過以每個生命體是由物理力形成的信念取代種源概念,大體上清除了保護物種固定不變觀的圍牆。有些博物學家,如布豐,在尋找世界如何能成為現在這個樣子的因果解釋時,能夠分析環境可能經過很長時間對物種造成影響。當時博物學家有充分的理由不願意放棄生命固定不變的觀念。他們在解釋胚胎發育時必定要抓住非常嚴肅的問題:物質如何能夠複雜的、有目的的身體結構,並且經過很長世代都保持相似的結構。即使物種的保持不受神的控制,但是真實的事實依然是自然形態並不是無限制地變化不定。此外,分類學家有實踐優勢提出物種是固定不變的。哲學家可以大膽猜想自然不是穩定的,但是對於那些要為人們提供可用分類系統的博物學家來說,這種立場無異於斷送自己的職業。布豐出於這些實際的考慮,清醒地決定通過設想物質只能按照有限的圖景排列自己,從而決定了所有動物都屬於動物界,而堅持了生命形態固定不變的觀點。這裡我們看到一個唯物論者是如何被迫向傳統的信念妥協,傳統的信念認為,在表明上變化的物質世界內部存在著穩定的規則。
相反,有些哲學家,如達朗貝爾男爵,則認為沒有理由限制他們根據生物學的事實來進行猜想。在啟蒙運動時期唯物論者的著作中,可以發現一些很大膽的進化論觀點,他們用進化的觀點攻擊現存的宗教。他們希望通過動搖《聖經》故事的基礎,打擊支撐傳統道德法規的知識結構。因而盡可能大膽地認為物種沒有固定的結構,自然能夠通過原子的隨機組合創造任何可以想像的形態,而且只有最成功的形態才能生存,這樣是有意義的。將這些漫無邊際的猜想當作達爾文自然選擇學說的真正先驅就錯了,然而人們普遍認為,啟蒙運動時期的思想家能夠得出完全開放變化的概念。
存在的巨大鏈條
種源學說代表了機械論哲學的保守方面,它試圖維持上帝與自然的傳統關係。所以我們不會奇怪種源說與另一個古老的概念——存在鏈條的概念結盟。鏈條的概念有著悠久的歷史,一直可以追溯到古希臘(Lovejoy,1936;Bynum,1975)。存在鏈條的概念試圖將自然看成結構完整的系統,這就意味著這個系統完全是上帝設計的。存在鏈條的概念始與博物學家的直覺,即生物可以由最高等的(人)往下排列到最原始的,形成一個複雜的階層體系,該概念認為一種線性的創世方案將兩個極端聯繫了起來。在這個鏈上,可以將每一個物種排放在一個獨特的位置上,與這個物種密切相關的物種分別排在它的上方和下方,通過一系列規則的中間環節,最終將最高等的生物和最低等的生物聯繫了起來。按照最初的理解,這個鏈是一個靜止的自然排列方案,表明最初的造物和我們今天看到的一樣。預先存在種源的學說使人們可以看到上帝是如何保持其方案的結構,因為上帝創造了種源系列,這樣能夠使每一個物種都可以生殖。最後,查爾斯·邦內和J·B·羅彼耐特這兩個將種源學說和存在鏈條學說結合起來的哲學—博物學家,將這個鏈條看作隨時間發展的方案。在地球的歷史進程中,鏈條上相繼的成份一個接一個地顯現出來,整個過程是由種源系統預先決定的。洛夫佐伊將這種觀點稱作鏈條的暫時性觀點,它將時間因素注入到原先靜止的方案中。雖然這種觀點依然認為所有發展只不過是固定的創設方案的展示,但是它已經是試圖把握宇宙變化的觀點了。
恐怕最知名的種源學說捍衛者當屬瑞士的博物學家兼哲學家查爾斯·邦內(Whitman,1894;Savioz,1948;Glass,1959b;Bowler,1973;Anderson,1982)。邦內因為發現蚜蟲的孤雌生殖而出名。這種昆蟲的雌性能夠在沒有受精的情況下自己生殖若干代,這個事實使邦內確信產生出整個世代系列的微型結構一定儲存在蚜蟲的母體內。他在1762年的《論生物體》和1764年的《自然沉思錄》中,發展了一個根據種源概念的理論:種源是個微型體,其中含有一個新生物的整個結構,該生物的所有世代按照壓縮原理一個套一個地包裹在一起。邦內堅持認為,根據機械論的世界觀,這種系統是必不可少的:自然法則不能將物質安排在生物的複雜結構中,只能將物質填充到由上帝已經創造好的現存結構中。
當然,這樣就存在一個問題,尤其當面對遺傳事實時。如果一個種類的所有生物都來自母體中所含的種源結構,子代如何遺傳父親的性狀?邦內解決這個問題的方式,是認為種源發育的啟動需要有精液,這樣就可以將父親的一些獨有特徵傳遞過來。最後,他得出結論,種源只決定物種的結構,而不是個體的結構:種源中所含的基本性狀只決定該生物到底是長成人,還是狗、馬什麼的。個體的所有性狀是由於種源在成長過程中所吸收的物質產生的,先是從雄性的精液中,接著是從母親的子宮中。邦內還認為種源並非和成體生物完全一樣的微型體,人們不可能通過顯微鏡來識別它。種源只含有基本結構的輪廓,只有當長大以後才能看清楚,最初狀態的種源無異於洩了氣的人形氣球。
邦內也是存在鏈條的熱心支持者(Anderson,1976)。他相信通過把物種按照親疏關係排列,就可以組成一個將人和最低等的生命形態聯繫起來的完美的線性鏈(見圖表)。這樣一種排列代表了神的特創計劃,而且這個計劃的規則性具有很多重要的含義。它再次加強了任何物種都不能滅絕的信念。如果按照計劃這個鏈條是完整的,那麼上帝就必須確保不會通過祛除整個圖景中的某些部分而使鏈條變得不均衡。物種是鏈條上的「環節」,因此它們的結構必須絕對保持固定不變和永恆存在。種源學說為邦內提供了一條途徑,使他看到上帝如何能夠保持這種絕對的穩定;上帝塑造了每一個物種的種源,因而確保了每一個被封閉的系列都可以生長成一樣的類型。
如果造物主按照同一格式塑造了整個種源系列,物種就不可能發生變化。然而邦內的系統具有潛在的可變性,人們也可以根據這個系統提出,造物主塑造了可以在不同歷史時期生長的不同種類的種源。最終,邦內相信存在鏈條並不是穩態的方案,而是隨著時間的一步接一步展示導致生命的進步,從鏈的底端最簡單的生命進步到鏈的頂端最複雜的生命。整個過程是造物主通過他最初塑造的種源的不同系列預先設計的,按照計劃,種源的每一個序列,在特定的時間才能顯現出來。
圖6.存在的鏈條
這是邦內在1764年出版的《自然沉思錄》中提出的關於存在巨鏈的簡單說法。這個鏈的建立通過的是一系列表面上相似的形態,根據現代的、基於內在結構的分類學,其中的許多所謂相似都是瞎掰。注意一下,為什麼有必要確立一個直至建立普遍關係的連續線性圖景。雖然後來的許多博物學家認為爬行動物比魚類高等,但是邦內卻按照不同的方式排列魚類和爬行動物,因為這樣才能說明他的由魚類向鳥類轉變,進而向哺乳動物轉變的觀點。即使這樣,邦內也不得不承認在某個關節點鏈條有分叉的可能,這表明完全的線性排列觀點已經開始無力支撐。
邦內在1769年出版的《再生哲學》中探討了這種普遍進步的觀點。有意思的是,普遍進步的觀點來源於邦內對基督教的身體復活觀點的興趣,他認為可以通過造物主將第二個種源賦予每一個靈魂,來實現身體的復活。他提出動物或許也有靈魂,限定在它們有限的身體中,並且將來可以在更高的動物身體中復活。屆時人類將轉向更高的存在層次,而動物將變成人,植物將變成動物。但是為什麼將這種復活限定為將來的一個事件?或許在過去每一個靈魂都通過一系列肉體再生過,都通過最初由上帝提供的種源發展過。在每一次再生中,靈魂都要在進一步完美的身體中再現,這樣,生命的歷史就是,存在的鏈條從鏈的遠端最簡單的身體,逐漸攀升到鏈的最完美的我們今天人所具有的身體。邦內得出結論,地質上的劇變一次又一次地清除了現存的生命形態,但是能對將來的再生作出反應的種源將會生存下去,而且當環境穩定後能夠發展成為一種全新的類群。
邦內就是這樣通過存在鏈條的暫時觀得出了生物學上的進步觀點。然而,他並沒有詳細論述種源如何再生,而且他的整個系統也顯得很含糊,很難被看作是通向現代進化論的一個步驟。事實上,有些史學家不太看重邦內的系統,認為它通過根據單一的最初起源來理解事物,試圖繞過發展的含義(Whitman,1894;Glass,1959b)。當然進步只表示鎖定在一系列種源中的神的計劃的展示。然而,人們認為後來的一些博物學家在普及進化觀點方面起到了一定的作用,但他們也將生物的發展看成是具有預定目標的進步。即使邦內把所有上帝的設計壓縮成一個行為,但是他至少與正在興起的不再援引奇跡干擾自然進步過程的思潮相一致。他對於人們正在加深的對地球的興趣作出了真正的回應,他利用地質劇變作為新種群產生的途徑。事實上邦內已經表明他認識到每一個種群需要適應它們生活時期的環境,這比存在鏈條的簡單線性上升更屬於一種有預見的觀點。
法國哲學家讓—巴波蒂斯·羅賓奈在他的《論自然》(Robinet,1761-66;見Murphy ,1976)的第一卷和第四卷中,也對於由穩態的存在鏈條觀變成進步的存在鏈條觀作出過貢獻。在羅賓奈的書中有比邦內的更著名的猜測。他並不相信存在的鏈條可以分成分別代表不同物種的鏈結。相反,他卻把存在的鏈條想像成一個【HTH】連續【HTSS】的圖景,很像一根繩子。他聲稱物種只是人的錯覺,因為經過詳細分析總是會發現一個完整的形態順序,鏈條上的任何兩個點都是相連的。將連續的分部劃分為物種所根據的僅僅是中間類型的稀少,並且得到了那些圖方便的博物學家的支持。自然界中不存在物種,只有個體對應著存在鏈條上每一個可能的環節。18世紀的許多博物學家被這種觀點所吸引,乍一看,這種觀點也許可以作為進化論的先驅。然而事實上,連續性的觀點是舊傳統的一部分,只有將其拋棄,才有可能產生出任何類似達爾文主義的學說(Zirkle,1959b)。達爾文並沒有摧毀物種概念;他只是重新解釋了它;在他的系統中,物種依然是【HTH】界限分明【HTSS】(但不是固定不變)的實體。羅賓奈的看法只能產生沿著預先規劃好的形態順序進步的變化思想,而不是現代的分支進化思想。
羅賓奈接受了生殖的種源學說,但是相信種源分散在自然界中,等待著適合發展的環境。他在書的第四卷中提出,在地球歷史的進程中,存在鏈條上相連的種源一定是相繼發展成熟。最初,最簡單的種源能夠發育,致使生命沿著鏈條進步,直至產生人類。邦內與羅賓奈的觀點中存在著許多差異,但是這兩個種源學說的頭號支持者都將種源學說與存在鏈條的進步解釋結合起來這一事實表明,即使通過保守的思想也能愈加認識到,在非常古老和不斷發展的世界中,人類的出現比較晚。
新分類學
存在鏈條的基礎是相信根據物種之間相似而建立的分類系統會自然地形成一個階層體系的線性圖景。這種觀點在18世紀遇到了麻煩,當時的研究表明,越來越多的物種難以這樣分類。這時對多數博物學家來說,自然太複雜,不可能以一種簡單的線性圖景來描述。人們需要一種更為靈活的表示生物之間關係的方法。
首先必須確立分類系統的基本單位。可能有人會提出自然界只存在個體生物,不能將它們歸為明確限定的類群,羅賓奈就是這樣做的,他提出存在鏈條是連續的觀點。然而,不必認真觀察也能發現,多數地方的生物個體屬於某一特徵明顯的類群,傳統上稱之為「物種」,物種可以作為分類的基本單位。不過,博物學家也認識到,真實的物種狀態,並不能總是容易地確定自然類群。約翰·雷在試圖解決這個問題時提出,不能根據微小的區域差別來打破上帝最初創造的真實物種的基本單位。如果發現某些形態與已經知道的形態略有差異,就算作新的物種,這樣做是荒謬的。這種差異可能是由於區域的環境連續作用於原來形態的緣故。不過造物主會確保這些變化不至於使他設計的形態變得模糊不清。這樣就區分了作為由上帝創造的真正實體【HTH】物種【HTSS】,與由於條件變化在種內形成的【HTH】變種【HTSS】(Ray,1724;Raven,1942;Sloan,1972)。
接受了物種是真實的和固定不變的觀點後,人們就可以著手解決不同形態之間表達自然關係的難題。雷在這一方面作出了重要的貢獻,但是現代分類系統是由瑞典博物學家卡洛魯斯·林奈建立的。林奈要繞過關於機械論哲學的無意義爭論,通過確立不同生命形態之間真正的關係,帶來了生物學上的革命。假如物種是上帝創造的,人們可能會設想理性的上帝大概會根據有意義的規則——對此只有人本身才可能有希望理解——形成這個世界。林奈相信他受到特別的恩典,可以看到造物主計劃的輪廓,而他對這個計劃的努力描述將成為新生物學的基礎。他在《自然系統》(Linnaeus,1735)中大致勾勒了他的技術,《自然系統》最初時是一本很薄的小冊子,幾十年之後變成多卷本的經典,並使它的作者成為世界名人(Hagberg,1953;Blunt,1971;Larson,1971;Stafleu,1971;Broberg,1983;Fr?ngsmy r,1984)。
林奈自然哲學的核心還是上帝設計的概念。我們可以將物種分成有規則的體系這個事實恰好證明理性造物主的存在。對於相似物種【HTH】之間【HTSS】的關係,我們今天視為共同進化祖先的依據,但是按照林奈的神的計劃觀,相似物種只不過表明它們是上帝設想出來的。然而這個世界不只是一種形式上相互關係的圖景,它在實際中還要起作用。正如自然神學所強調,造物主設計每一個物種適應其特定的生活方式;但是林奈及其追隨者對於我們今天稱作生居同一地區物種之間的生態關係更感興趣。總的來說,每一物種在其生活中都是獨立的,上帝通過設計一系列的檢查和平衡機制,使每一物種的群體保持在一定的水平,從而確保了系統的長期穩定。於是,「自然平衡」觀得到維護,物種之間的關係,其中有些部分後來認為是生存鬥爭的關係,也被融合到自然神學中(Bilberg,1752;Egerton,1973)。由於這些原因,物種當然既不能變的脫離了嚴格的界限,又不能滅絕,因為那樣不僅會攪亂特創計劃,而且還會破壞自然平衡。
由於相信神的特創計劃,博物學家就必須去發現和描述這個計劃的結構。起點自然是將那些明顯相似的物種劃歸為更高水平的類群,叫做「屬」,然後再根據更基本的類似,將屬歸類,依次進行。但是我們怎樣確定相似的程度?必然會提出在造物主的計劃中,【HTH 】每一種【HTSS】關係都有含義;因此一個真正自然的分類系統將考慮每一物種的所有性狀。林奈相信建立這樣一種自然系統是他的工作目的,雖然他在學術生涯的開始,為建立自然系統得到太多的大量信息,使他無從下手。他決定作為準備階段,要先根據單一性狀的相似,建立「人工系統」。這樣並不一定得出完美的排列,而是得出特創計劃的大致輪廓,將來隨著經驗的需要,還能作進一步的修改。在林奈自己的植物學領域,他根據卡梅拉琉斯1694年發現的植物性別,以生殖器官作為他的系統所依據的關鍵性狀。這並不是一種人為的選擇,因為生殖器官代表了物種結構的保持。
林奈人工系統的成功依賴於可以方便地將任何物種排列在正確的位置上。植物界分成若干綱,每一個綱又分成若干目。要確定一種植物所屬的綱和目,只需數一下它的花上的雄蕊和雌蕊。將目分成屬和種則要根據更詳細的觀察,要考慮花型和花的大小。在動物學中也引入了同樣的分類,林奈在動物界中確定了6個綱。現代生物學家發現有必要極大擴充林奈的分類階元,於是,屬首先要組成科,然後再組成目和綱。下面的圖表是經過現代改造的動物界的林奈系統,其中種組成屬,屬組成科。從這個圖表上還可以看出林奈的另一個創新,「雙命名法」,即用兩個拉丁文名字表示一個物種。第一個名字表示屬,第二個名字表示種。根據國際慣例,所有植物的命名始於林奈的《植物的種》(1753)和他的《植物的屬》第五版(1754)。動物的命名始於他的《自然系統》第十版(1758),他在這本書中第一次用雙命名法命名所有已知的動物。
圖7.分類與雙命名法
這個圖表中所列舉的物種,對於那些即使沒有受到過生物學教育的人來說,也是熟悉的。這裡列舉的例子是屬於兩個科中的四個屬:注意一下非常相近的物種是如何歸入同一個屬,而具有明顯相似性的屬歸入同一個科。犬科和貓科屬於哺乳動物綱中的食肉目。�C
林奈的系統並沒有試圖根據線性或鏈條形式表示物種之間的關係。實際上他的系統根本沒有從本意上的「階層體系」角度暗示物種按照等級排列。現代的生物學家根據不同的方法,將林奈的系統變成階層體系的排列(更基本的類元給人的印象是更「高等的」,因為其中包括了更低等的類元),但是這種系統摧毀了存在鏈條中暗含的高等—低等排列,這種排列的根據的是人們對於生物組織複雜性的認識。有些嚮往自然系統的博物學家仍然相信線性排列是可能的(例如Adanson,1763)。但是林奈實質上是一個現實論者者:假如造物主的計劃顯然不是一個線性的圖景,那麼就要按照任何看起來像是自然的方式,確立物種之間的關係。在上面的圖表中,事實上貓排在狗之上僅僅是由於偶然,不同動物組成的科中,任何動物都不比其他動物明顯「優越」。任何物種都不會只有兩個較近的親戚,一種在上,一種在下。儘管物種的關係在每一種情況中會有不同,但是每一物種都會有很多近親。這樣一種關係系統不能表述為一緯的鏈,至少要求有二緯。林奈事實上在一張地圖上畫出了物種關係與相應國家之間的聯繫。
最初有人提出,物種之間的近緣關係只不過是上帝計劃的一個正式的部分,但是建立這種偶然聯繫程度的相似性非常明顯,誘使博物學家猜測屬的形成是否就是因為一種單一的原型逐漸地分成一些密切相關的類型。林奈最初堅決地否認這種看法,但是他最後則承認一個屬中的種由於不同環境的作用會呈增殖這個概念。或許由於沒有充分認識到這樣作的全部後果,他因此動搖了關於種和變種的區分。在有些情況下,區域的條件能產生很大的作用,使變種最終成為一個明顯的新種。於是,如何能說清楚哪個物種是上帝原創的,則成為一個非常棘手的問題。
通過外界條件的作用產生新物種當然是一種進化,但是當時認為物種的增殖也可能是由於其他機制,林奈更加強調這一點:雜交(Robert,1929;Glass,1959b)。物種一般產生出完全一樣的類型,但是不同形態之間的類型進行雜交,產生的類型就不一樣了,騾子就是最為人們所知的一個例子,當然騾子是不育的,並不是由於馬和驢的雜交直接產生的一個新種。但是林奈和他的學生最後還是相信,在植物界,兩個物種可以雜交,產生出本身可以生殖的一種雜種。因為這個雜種與雙親不同,因而會構成一個新種。發現的第一個例子是雲蘭屬植物中的一個新種,這是林奈的一個學生發現的,命名為Peloria(Rudberg,1752;Har tmann,1756)。林奈在其1756年所著「論植物的性別」(收錄在Linnaeus,1749—90,卷10)一文中提出,在上帝最初的創世中,每一個屬中只有一個種作基礎,屬中種的增殖是自然的雜交過程。
圖8.林奈的雜交體系�C
A,B和C是最初創造的物種,而且一直保持著正常的繁衍。在某一時間,B的雌體接受來自A 的花粉而受精,產生出雜交物種B1,然後B1又正常繁衍。林奈相信,在這種雜交中,母本將決定雜種的基本性狀,而父本只對一些表面性狀有影響。在這個案例中,雜種屬於和B屬相同屬中的一個新物種。後來B的雌體又與C的雄體雜交,產生出第二個雜交物種B2,B2也是B 屬中的成員。當然,如果A和C的雌體與其他物種的雄體交配,也可以產生出它們自己的雜交變種。A-B-C的順序並不代表一個存在的鏈條,所以,任何原初類型都可以與其他類型雜交,產生出同一屬中全新的新物種系列。
其他學者則入認為,林奈所指的雜種只有略微的變化,或者是不育的形態(K?lreute r,1761—1766;Adanson,1779)。儘管人們一般都承認通過雜交有可能產生新的種,但是直到今天才真正接受這種看法。林奈探討雜交現象作為物種數量增多的方式這個事實表明,對於18世紀涉及生命起源問題的人來說,有很多選擇。他相信自然的基本結構仍然是上帝創造的最初遺傳形態決定的,但是通過雜交的自然過程,無需神的干涉,就可以填補了上帝計劃中細節上的空缺。至少自然的有限發展是可能的,而分類系統要反應真正的、而不是形式上的關係。
新的發生理論
雖然林奈的系統在實際應用中頗有建樹,但是他試圖使博物學家遠離機械哲學的努力並沒有取得特別的成功。一直有人熱情地試圖從物理學角度解釋生物是如何活動的。笛卡爾的最初方案強調需要探討宇宙中任何結構的機械起源,也有人提出了解釋地球起源的理論。一些更激進的思想家注定會有野心把生命的發生也包括在機械論的綱要中,挑戰上帝創造預先存在的種源學說。拋棄笛卡爾自己的物理學,贊成牛頓的物理學,這樣最終對於整個笛卡爾綱要是有利的。因為牛頓已經提出了神奇的萬有引力,萬有引力可以通過一定的空間距離起作用,這時,這種構成「機械」系統的概念更加成熟。身體不再只是鐘表上的零件,身體可以受到更複雜的(但仍然是物理學的)力量控制。一旦用牛頓的新物理學猛攻法國文化的堡壘,就會有人首次努力通過自然力解釋發生。
如果生命體是由自然力、而非預先存在的種源形成的,那麼就可能提出許多觀點。按照邦內的理論,上帝創造出一系列種源,保證了物種的固定不變,但是假如發生是一種物質過程,這種保證就不會存在。如果親體發生了變化,那麼通過新胚胎形成的過程,是否有可能將這種變化傳遞下去?而且假如這種「獲得性」遺傳了許多代,難道不會改變整個物種的結構?除了自然轉變之外,還有更令人激動的前景:解釋地球上生命的起源。如果可以用物質過程解釋一般的發生,難道我們不能設想,在某種特殊的情況下,自然力可以直接作用於非生命物質,產生出生命?生命從非生命物質的「自然發生」是唯物論綱領的最後目標,因為這種觀點便把上帝徹底排除在直接控制整個世界之外。
在通向唯物論解釋生命起源的路上,德梅耶特邁出了一步,他在《特耶梅德》中提出的地球理論中,首次完全放棄援引創世和大洪水。這本書雖然出版於1748年,但是完成的時間卻早於笛卡爾物理學只是簡單地使種源理論完全不可能成立。德梅耶特堅持用唯物論的觀點,他不認為地球形成之後生命有一個神奇的開端。相反,他採納了一種種源學說的看法,認為種源獨立存在,並且擴散到整個宇宙。正常的發生是由於一個適當物種的種源發現了可以進入一個能夠作為其母親的母體子宮的途徑。在地球上有生命之前,廣闊的古海洋的水有可能為種源的成熟提供一種環境。每一物種的最早成員並不是通過奇跡形成的,而是通過那些找到在地球上生存的種源的自然發展形成的。
德梅耶特通過提出種源隨著生長適應了不同的環境,從而拋棄了奇跡,並且部分繞過設計的論點。他也曾試圖通過提出種源伴隨宇宙一直存在,即種源是永遠存在的,而避免假設種源本身的超自然起源。極端的唯物論哲學家拉美特裡也在倡導一種類似的生命起源學說。然而即使這種改變了的種源學說,按照唯物論的框架,也不是真正合適的。因為每一種生命的機構主要來源於它的種源,因此人們仍然會問種源是如何形成或「設計的」。提出種源像宇宙一樣的永恆只是迴避這個問題。因為仍然需要某些東西,而不僅是自然法則,來解釋生命的起源,而這種「某些東西」,即種源,依然有可能是神創的。只有徹底拋棄種源觀,用物質本身來解釋生命的起源,才有可能完全堅持唯物論的立場。
對於種源學說的第一次重要挑戰來自於著名牛頓主義者皮埃爾·路易·莫利·德·莫伯丟(Brunet,1929;Glass,1959a;Sandler,1983)。莫伯丟的觀點發表在他的那本流行的《金星物理學》(Maupertuis,1745,英譯本1968)中。在這本書中,他列舉了許多論據反對種源學說,包括從亞里士多德到哈維期間每一個觀察者所證實的胚胎生長是通過「漸成」(各個部分依次增加),而不是通過預成微型物的擴大的事實。莫伯丟還研究過生物的遺傳,尤其是多指畸形(完整的報告見Maupertuis,1768,卷II,信XIV)。如果一個人出生時一隻手上有六指,這是上帝在形成這個人的種源時的一種不正常設計嗎?還是多出的一個手指是由於生長中的偶然因素?唯一的解決辦法就是放棄種源學說,承認雙親對後代的貢獻相等的事實。莫伯丟認為,雙親都產生出液狀的精液,當兩種精液在母體的子宮混合之後,發育成胚胎。(在今天看來,雌性有精液的概念似乎很荒唐,但是這種看法有很長的歷史,一直可以追溯到亞里士多德。)精液中所含的顆粒來自雙親的身體,在牛頓引力的作用下,這些顆粒被拉向胚胎結構中的不同地方。
在《火星物理學》結尾,莫伯丟用他的發生理論來說明一個對於進化論很有意義的問題:人類的起源。因為這時使用雙親的精液來說明他們後代的形成,這樣一個個體中的性狀就有可能在後代中永遠保存下去。例如六指這個案例,一旦出現變異,它就可以成為物種的恆久特徵。在種族的性狀中,種族在最初的地方是如何形成的?他們如何聚集成為具有明顯特徵的人群?莫伯丟提出了兩種可能,這兩種可能比起自然選擇來要粗糙些,而且後來成為了拉馬克主義的組成部分。也許黑人黑皮膚的產生是由於生殖過程中的某些偶然原因,然後隨著黑人被迫生活在環境不太宜人的熱帶地區,與其他人種造成了隔離,這種黑皮膚的性狀便保存了下來。或者是因為熱帶的氣候使生活在這裡的人們產生了黑色素,然後這種性狀隨著遺傳長久地固定下來。無論接受哪種假設,這種發生理論都會使人們動搖物種結構永遠不變的普遍信念。全新的性狀可以產生,並且可以通過遺傳過程保留下來。
在《自然系統》中,這些設想擴展成涵蓋更廣的生命發展理論,這本書是莫伯丟1751年化名出版的(再版於1768年,卷II)。這時他完全採取了唯物論的觀點,攻擊了終極的生命起源問題。或許當地球最初覆蓋著水時,一些物質顆粒可以通過有效的作用,排列成最初的生命結構,而無需子宮來發育。於是,通過自然原因的自然發生便取代了神創。莫伯丟還注意到,最初的生命形式可以通過自然轉變分化成我們今天觀察到的不同物種,這是對人類種族起源假設的擴展,新物種的形成可以通過小的變化在遺傳過程中的積累。
通過提出自然發生的可能性,莫伯丟的矛頭直指他在寫作《火星物理學》時費解的問題。在胚胎發育中,精液中的顆粒怎麼能「記得」它們應該佔據的位置?依然令人困惑不解的問題是,假如可以通過自然發生由無機顆粒產生出生命結構,其中所含的就不止是「記憶」了。物質顆粒一定有些基本的組成傾向,莫伯丟這時提出,這其中所含的不止是純粹的物質力量。物質顆粒一定有一種「意願」或「省悟」,可以認識到它們可能要表現的功能。這裡我們看到了啟蒙運動時期唯物論傾向的一種明顯結果,哲學家被迫將生命的特徵歸結為物質顆粒本身!
莫伯丟後來的一些假設很難被視為是科學的,但是他的發生理論卻啟動了前達爾文時期喬治·路易·居維葉和孔德·德·布豐關於生命變化的更全面的研究。當塞繆爾·巴特勒(Butler,1879)試圖詆毀達爾文時,他的做法是提出進化論的所有要點都由布豐預先想到了。隨著時間的變遷,一直有史學家重複他的觀點(例如Guyenot,1941)。在布豐的眾多著述中,無疑有些觀點似乎是預先涉及到達爾文理論的某些方面,但是從根本上,布豐的自然圖景有著截然不同的基礎。
更相關的問題是,布豐的觀點在多大程度上屬於啟蒙運動時期無神論的唯物論。他當然探討過關於地球及地球上生命現存結構的因果解釋。正如沃爾(Wohl,1960)指出的那樣,布豐並不是一個簡單的唯物論者,他實際上實行的綱領不僅局限於用牛頓的觀點探討物質的機械起源。羅吉爾(Roger,1963)提出,布豐是無神論者,無神論者試圖拋棄上帝規定了宇宙運作的觀點。當然,他不是基督徒,或許他是個典型的自然神論者,最終他拒絕接受自然的運作完全是隨機的激進唯物論觀點。生命的起源是一個純粹的物質過程,但不是「試錯」事件,因為物理世界的運作有著嚴格的限制。
1739年,布豐被任命為巴黎皇家公園(現在的植物園)的負責人,他開始計劃出版一部關於自然的全面論述(Hanks,1966)。他的《自然史》前三捲出版於1749年,隨著後幾卷的相繼出版,他確立了作為法國著名博物學家的地位。假如說林奈分類系統的勝利是由於它的實用性,那麼布豐的勝利是由於他為那些相信人類可以發現萬物自然原因的人提供一個流行的框架。
布豐在〔《自然史》的〕第一卷中直接攻擊了林奈及所有人將自然史簡化為探討抽像關係的觀點。使許多史學家一直困惑的是,在這一點上,他甚至否認物種是真正的實體。布豐提出,物種以及由物種組成的屬,只不過是分類學家想像的產物。實際上存在的只是個體,而且我們有時可以發現兩個所謂區別明顯物種之間的類型。這樣根據自然界存在的只是完全連續的形態的觀點,就可以反對建立任何分類系統。然而,在1749年出版的另外兩卷〔《自然史》〕中,布豐又寫道,物種是固定不變的、區別明顯的實體,他在以後一直接受這種觀點,只不過略有改變(Wilkie,1956;Lovejoy,1959a;Farber,1972;Eddy,1984)。菲利浦·R·斯勞恩(Sloan,1976)曾經指出,布豐的立場並非變化不定。他當然反對林奈建立物種之間抽像關係、並認為這種關係已經存在於造物主內心的綱領,但是他並不否認個體之間存在有意義的聯繫。必須要把這種聯繫看作是物理關係,是隨著時間存在的:如果我們能表明一群個體屬於一個由生殖維持的群體,那麼我們就可以確定它為一個真正的物種。
在布豐的發生理論中,非常強調物種是通過生殖維持的類群的定義。他提出,只有從物質(即牛頓觀點)的角度解釋生命的產生,才能恰當地解釋生命。種源學說不能真正解釋發生,因為它將所有事情都歸為上帝的最初創造。布丰采納了莫伯丟的觀點,認為胚胎的形成是由於雌性精液在子宮中的混合。含有「生命顆粒」的精液來源於多於生物營養需求的食物。關鍵的問題是:這些顆粒怎麼「知道」如何在胚胎的複雜結構中排列自己?這裡布豐引入了一個「內在模型子」的概念,假設有一個實體可以指導顆粒到達應該到達的地方。這種模子是物種的特徵,也就是說有某些基本的限制力使得顆粒按照一種特定的結構排列。當然這樣就能使物種的形態代代保持下去,但是布豐並沒有明確解釋這種模子到底是什麼,或模子如何利用純粹的物理力引導生命顆粒到達應該到達的地方。這種概念上的含糊不清表明,要想創造出一個令人滿意的說明構建胚胎需如何提供必要信息的理論、同時又不像種源學說,是很困難的。
然而麻煩的是,模子的概念使得布豐開始按照物種固定不變的框架描述動物界。他在關於驢的文章中(Buffon,卷IV,1753),有意提出了像馬和驢這樣關係密切的物種是否有可能來源於共同的祖先這樣的問題,不過他的答案是否定的。他的否定有時被人們當作是一種偽裝,但是他的觀點的論據非常詳細,很難想像布豐不是在認真考慮這個問題。又過了十幾年,布豐確信相關的物種具有共同的祖先。在「論動物的退化」(Buffon,卷XIV,1766)一節中,布豐公開支持他在1754年曾經反對過的立場。到了這時一定的林奈式物種的相互關係被認為是真正存在的,這種關係來源於隨著時間由一個祖先的趨異過程。然而,布豐的合作者,解剖學家多本頓並不贊成這種觀點(Farber,1975)。
這時的觀點認為,所有按林奈的屬(或現代的科)排列屬於關係密切的類型,都來自於原先的一個群體,這個群體通過遷徙到世界的不同地方,分化成不同的類群。然後每一個類群受到所在地區的氣候影響,它的類型發生了逐漸的變化。布豐提出,通過聚集在生物生殖系統中不同性質的生命顆粒的作用,可以產生出外界影響的效應。然而布豐仍然堅持認為物種是絕對固定不變的,而且顯然他現在是根據單一的模子看待每一個科(不是林奈式的種)。所謂林奈式的種並不是【HTH】真正【HTSS】的種,只是特徵明顯的變種。從理論上講,每一個「種」都可以與同一科的成員進行交配,但是實際上由於偶然的因素,交配可能不能成功。事實上,布豐曾做過實驗,試圖產生出相關種之間的雜種,他宣稱,有些實驗已經取得了成功(不過現代的權威對此表示懷疑)。他相信騾子並不是畸形,它是潛在能育親體類型的產物,它不能生殖只是表明現象。相反,不同科的成員之間卻不可能雜交,意味它們的生殖是基於不同的模子。
圖9.布豐的「退化」理論
從一種遠古類型,產生出一個現代科中的不同的成員。布豐設想,他所知道的兩百多種哺乳動物物種來是從最初的38種類型衍生出來的,所經歷的歷程就如同這裡顯示的貓科經歷一樣。他還設想,純粹的原初類型在向世界各地遷徙過程中,遇到了不同的環境條件,它們的反應方式就是「退化」成為地域性種類,而對這類地域性種類林奈(當初布豐本人也是)錯誤地分類為明確的物種。事實上並不存在著真正的物種,因為從理論上說物種之間是可以相互配育的。生物地域性的變化並不是永恆的:經過了幾代退化的積累之後,就達到了該類型基本性質的極限。如果導致退化的特定條件不復存在,地域性的變化就會像當初形成的那樣迅速地消失。現代進化論提出,生物之間具有相似的結構意味著它們有著共同的由來,而且生物結構的變化不存在布豐所謂的限制,而且不認為這種變化是可逆的。
由於提出從單一的祖先類型中可以趨異出大量「種」,布豐接近了現代的進化概念。他的生物遷徙到世界不同的地方可能會引起趨異的認識,也屬於通過研究地理分佈探討生命史的先驅性嘗試。但是他的環境通過生命顆粒直接作用於生物的觀點卻和自然選擇學說相去甚遠。還有一個問題,祖先類型起源於每一科中趨異的哪個成員。按照現代的理論,即使從一些更基本的類型中,也能進化出許多種類,而布豐則堅持認為,每一個科的性狀由於內在的模子,保持著恆久的固定不變。然而,科在時間上一定有一個起點,因為布豐相信最初時的地球太熱,生命無法維持。他沒有選擇進化論,事實上他選擇了廣義的自然發生(Wilkie ,1956;Roger,1963;Bowler,1973)。
自然發生說成了布豐基本發生理論的一個組成部分。他相信非組織化的無機顆粒團可以自然地排列成簡單的生命形式,成為我們今天稱作的微生物。約翰·特伯維爾·尼達姆所演示的一系列實驗證實了這種觀點,他將肉湯放到燒瓶中,密封,然後加熱,幾天之後,他看到燒瓶中充滿了微生物(Needham,1748)。這些實驗遭到了拉扎洛·斯帕蘭扎尼的批判(Spallanzani,1769),他正確地指出,尼達姆未能使燒瓶徹底消菌,未能清除可以產生微生物的「種源」。這件事整個說來很複雜,正如一些生物學史學家所指出的那樣(Roger,1963;Farley,1977;Roe,1983,1985;),尼達姆和布豐所採取的立場並沒有明顯的錯誤。完全可以說,當時的許多博物學家仍然相信物質有可能自然地組成生命結構。布豐通過將尼達姆的實驗進行外推,這時有可能提出,在地球歷史的一定時期,在特定的條件下,甚至更高等的生命也有可能通過自然發生的方式產生出來。
在名為《自然時期》的補卷中,布豐探討了整個地球歷史,他把地球的歷史分成了七個時期(為了平息教會的驚恐,與創世設定的七天相對應)。布豐相信,在第三個時期,地球已經冷卻到一定程度,足以使最初的生命物質形成。然而最初形成的生命形態和我們今天知道的並不一樣,它們是適應更高溫度的另一套物種。隨著地球的進一步變冷,這些早期的生命形態遷徙到赤道,然後隨著溫度降到它們可以承受的程度,它們便滅絕了。在第五個時期,形成了更多的生命物質,第二次自然發生產生出我們今天知道的物種祖先。自從那時起,這些物種只在一定的限度內變化,變化的原因是地域條件不同,而且隨著地球的變冷,物種的變化也越來越小。布豐仍然堅持他1766年的觀點,認為儘管存在表面上的變化,但是決定每一科的基本結構依然固定不變。
對於布豐的自然發生觀必須小心謹慎地解釋,因為在一個關鍵的方面,布豐的觀點與一些更激進的唯物論者提出的觀點不同。在布豐看來,生命顆粒聚合到一起,產生出最早的生命,這並【HTH】不是【HTSS】一個純粹的隨機過程,因為無論在什麼環境下,都會精確產生出我們所知道的那種形態。事實上,他提出,如果太陽系中的任何一顆行星達到合適的溫度,都會產生出一樣的物種(Buffon,卷II補卷,1775)。因為科的模子是固定不變的,不僅在地球的生命時間裡不會變化,而且在整個太陽系的歷史上也不會發生變化。顯然,模子是宇宙的永恆特徵,從而確保無論生命在哪裡形成,都會具有一定的基本結構。生命物種只能結合形成一定種類的結構,如同化學元素只能形成一定的穩態化合物。
這種對生命結構永恆性的堅持,使得布豐未能成為更極端的唯物論者,未能提出自然通過試錯過程產生出生命,於是沒有證據證明仁慈造物主的設計。布豐並不同情那些通過每一物種的細枝末節來證明造物主力量的人,所以,他設想的永恆形態並不能稱作傳統意義上的「設計」。然而他所描繪的自然並不是一個開放的系統,而且他所持有的通過永恆性的引導可以建立自然的每一種結構的觀點,可以被視為是設計論點的痕跡。布豐的立場當然符合福科所說的18世紀的博物學家認為進化只不過是預定的一系列形態展示的觀點。在布豐看來,為了回應環境變化所產生的自然進化只在限定了每一科結構的範圍內進行。同時,(正如福科指出的那樣)他認為這些限制並不是由分類方法決定的,而是由構成宇宙物質的基本特徵決定的。
唯物論者
當時有一些比布豐更激進的思想家,他們要清除任何對自然創造力的限制,無神論者向設計的論點發出了挑戰,認為自然是唯一的實在。我們所看到的任何事物肯定是物質自然不息活動的偶然產物,包括各種生物物種和人類本身。在這些思想家看來,物種固定不變的思想是特創論神話——假如自然真是創造出來的,她將有能力產生出任何種類的結構——的痕跡。在某些方面,啟蒙運動時期的無神論者的觀點和現代的進化論哲學很相近,但是他們的思想很少能發展成真正嚴格的科學理論。
唯物論綱領的先驅是朱利葉·奧夫雷·拉美特裡。拉美特裡在1748年出版的《人是機器》(La Mettrie,再版於1960;Vartanian,1950)中,沒有涉及生命的最終起源問題,而是集中表明必須將人當作純粹的物質實體來看待。心和靈魂並不是明確的精神成份,只不過是物質軀體的產物。生命物質本身具有保持生命過程的固有能力,無需神奇的生機力或精神力量的干預。拉美特裡對於水螅在身體斷成兩截後可以再生出兩個完整生物的能力很感興趣,這個現象是由亞伯拉罕·特雷伯裡不久前發現的(Trembley,英譯本,1973;見Baker ,1952)。如果這麼一種簡單的生命物質片斷中含有再生完整生物的力量,人們就會假設生命是物質本身的基本特性。傳統的靈魂和活力觀就能被拋棄,被純粹的唯物論所取代。人成了機器,即我們將某些生命的明確特性轉換到構成這台機器的物質中!啟蒙運動時期的唯物論者所面臨的問題是,當時的物理科學不能告訴他們非生命物質怎樣建立或保持生命的複雜結構。於是就一直存在「萬物有靈論」傾向,萬物有靈論相信物質本身以某種原始的方式存活或可感知。這種觀點常被視為是更早的萊布尼茲和斯賓諾莎哲學的擴展(Verni(re,1954;Baker,1955;Roger,1963;Yolton,1983)。
當拉美特裡最後轉向生命起源問題時,他已經無法割斷與預先存在的種源學說的聯繫,而且採用了一種與德梅耶特相似的觀點(《伊辟鳩魯系統》,再版於La Mettrie,1774)。啟蒙運動時期兩個著名的唯物論者,德尼·狄德羅和德豪巴赫男爵,則成功地從他們的思想中清除了種源學說,並用自然發生理論取而代之。此外,他們都把自然看成是完全易變的系統,其中並不存在絕對永恆的結構。他們兩個人當中,狄德羅是富有同情心的人物,他有複雜的個性,深陷情感上對無神論的厭惡,對此,他發現利用智力也無法擺脫。作為《百科全書》的編輯,他通過發表對所有問題的評論——或許他有些敏感,向現有的一切發出挑戰;因此他成了與伏爾泰比肩的喚醒良知的著名人物,正是對良知的喚醒,為革命鋪墊了道路。
在1746年出版的《哲學思想錄》時,狄德羅仍然是自然神論者,承認關於設計的論點和種源學說。但是到他寫作《盲人通信》時,他已經變成極端的唯物論者(Vartanian,1953;Crocker,1959;Roger,1963)。他遵循拉美特裡的策略,提出思維完全依賴於身體。他分析了盲人數學家尼古拉·桑德森的案例,認為這樣一個人的內心世界大概和我們的不同。在結論中,狄德羅虛構了桑德森臨終時的情景,這個盲人拒絕了牧師的陳詞濫調。他問道,宇宙中仁慈的設計怎麼會產生出像他這樣失去了最有生命特色器官的畸形。然後狄德羅借用桑德森的口講出了一種生命起源觀,我們在古代唯物論者那裡聽到過這種觀點。在地球歷史的開始,自然試著通過自然發生產生出許多生命類型,其中許多類型肯定缺少基本的生命器官。所有這些畸形都會死掉,但是偶爾會有機遇降臨到一個能夠生活下去和生殖的類型上。因此,有些物種之所以能夠生居地球上,是經歷了一個試驗錯的過程。這種觀點當然和自然選擇學說不太一樣,因為狄德羅假設的是淘汰自然發生中的粗陋物質,而不是已經確立的物種的前進過程。
按照狄德羅觀點的原義,他之所以認為物質具有創造性,是因為在他看來物質能夠隨機地結合成為具有潛在生命的物質。一旦偶然確立了成功的類型,它們就能繼續存在,不會發生變化,除非偶爾「出錯」產生出畸形形態。狄德羅在閱讀了布豐的一些著作後,認識到如果生命是偶然的產物,而非設計的產物,那麼它們就沒有理由在以後的世代中繼續保持它們的類型不變。在經歷了原初的自然發生後,一定有可能發生有意義的變化。在《達朗貝的夢》(Diderot,英譯本,1966),他採用了一種虛構的方式,借用他的朋友,數學家達朗貝睡夢中的叫喊,說出了他自己的設想。物質具有自發的活力,甚至具有一種原始的省悟,可以自己組成複雜的生物的結構。他引用了尼達姆的實驗作依據,說明甚至在現在自然發生仍在進行著;在一定的條件下,即使最大的生物都有可能以這種方式產生。動物為了響應它們的需要,可以發展出新的器官,這種器官可以遺傳給後代,並固定在物種中。狄德羅對畸形的產生也很著迷(Hill,1968)。自然並非產生完全一樣的類型:自然一直嘗試產生出奇怪的新類型,其中有一些也許能夠保存下來。狄德羅由於提出偶然產生出新的結構是正常發生的一部分,因而與布豐的觀點截然不同,布豐認為,自然僅限於產生出一定的且是預先決定的類型。假如自然真是主動的和具有創造性的,哲學家和博物學家就不應該試圖為自然的力量加上人為的限制。
狄德羅並不是一些後來的思想家所輕視的那種頑固的唯物論者。當浪漫主義運動的支持者表示對唯物論的厭惡時,他們更可能想到的是霍爾巴赫男爵的《自然的系統》。這本書出版於1770年,當時作者的使用了化名,這本書成了「無神論的聖經」(D'Holbach,新版,1821;英譯本,1868;Naville,1967)。雖然狄德羅是霍爾巴赫的朋友,但是他似乎不太贊成霍爾巴赫對於宗教的鋒芒畢露的指責,霍爾巴赫將所有的宗教都貶斥成為了施加社會壓力而杜撰的欺人之談。《自然的系統》試圖提出一種新的實用的社會哲學,但是霍爾巴赫認識到,這樣就不得不依賴於唯物論的生命概念。
霍爾巴赫拒絕在唯物論的立場上作任何讓步,他提出物質本身具有原始的省悟力。這樣就有可能會將無活力的物質組成複雜的結構後具有生命的性質作為事實來接受。即使物質本身不具備活力,物質也要比舊的機械哲學所設想的要複雜得多。霍爾巴赫像狄德羅一樣,將物質宇宙勾畫成能夠自我建構且一旦環境合適就會產生出生命結構的本質上有活力的系統。萬物都在不斷地運動,火是最活躍的元素。霍爾巴赫是喬治·恩斯特·斯塔爾創立的化學哲學學派的成員,這個學派認為,火(燃素)具有重要的作用(Metzger,1930)。然而,促使物質顆粒結合的親和性決定了物質的形態。生命本身的自然發生只不過成了一種化學反應,當合適的物質碰到一起時,就會形成生命結構。霍爾巴赫利用尼達姆的實驗來支持這種觀點,不過,他像狄德羅一樣,認為在一定的條件下,即使是更複雜的生命形態也能通過這種方式產生出來。霍爾巴赫也贊同,一旦生命物質形成了,生命就會不斷地發生變化。自然中沒有任何事物是永恆不變的:正如畸形現象所證實的那樣,自然中的物質不斷地嘗試著新的形態。
在18世紀的思想家中,狄德羅和霍爾巴赫都把生命物質的產生看作使是一個開放的過程。因為他們試圖用自然本身的力量來取代造物主的設計,他們打算不限制這些自然力的作用程度。宇宙的基本活動就是保持物質處於流動狀態,因此物種不可能不變,不可能存在預先決定的發展方案。然而這些思想家並沒有形成一個完整的進化理論:他們的見解中只不過偶爾帶有某些進化觀的暗示。對於一群主要對哲學而非自然史感興趣的人來說,或許只能是這樣——不過拉美特裡、狄德羅和霍爾巴赫在他們的學術生涯中都曾對科學給予了相當認真的關注。他們之所以沒有勾畫出進化論的輪廓,更基本的原因在於他們對自然發生的可能性太著迷了。但是博物學家絕不滿足於尼達姆實驗的表面意義,他們經常將這個實驗的含義進行擴展,將更高的生命形態的自然發生也包括了進去。他們真正感興趣的是物質與生命的直接聯繫,通過援引自然發生要比考慮生物形成後的變化更容易確立這種聯繫。因此這些唯物論者雖然認識到進化的可能性,但是他們並沒有詳細探討這個問題,因為在他們看來,比起生命的最終起源,生物的進化則成了次要的問題。
伊拉斯謨·達爾文和拉馬克
上面討論的許多思想所依據的假設都與現代進化論所依據的假設相去甚遠。布豐是唯一被認真當作達爾文先驅的人物,即使他關於物種性質的觀點也和現在人們接受的觀點不太一樣。不過在18世紀末,有兩個人的觀點似乎與現在的生命發展觀比較接近:伊拉斯謨·達爾文和拉馬克。他們倆人都抵禦住誘惑,沒有認為複雜生命形態的形成是由於自然發生,因此他們不得不認真對待生物實際上可能隨著時間發生變化的過程。他們倆人都被譽為現代進化論的奠基者。在很大程度上,這樣的讚譽是由於反對查爾斯·達爾文自然選擇學說的附帶結果。與布豐的情況有些類似,正是薩繆爾·巴特勒(Butler,1879)對貶低達爾文的努力,導致誇大了早期學者的觀點。到了19世紀末,產生了一個「新拉馬克主義」學派,這個學派有意識地反對達爾文主義,將拉馬克看成是他們另一種進化機制的奠基者(Packard,1901)。然而,新拉馬克主義者僅僅關注於他們的英雄的工作中某些與現代框架不相適應的方面。近代的史學家則關注「完整的」拉馬克,而且認識到,他對自己理論的認識也是不一樣的。伊拉斯謨·達爾文、特別是拉馬克之所以重要,因為他們代表了啟蒙運動時期對生命變化的最複雜的研究;但是我們不要被表面的相似性所迷惑,去設想他們對達爾文革命具有直接的貢獻。
伊拉斯謨·達爾文在歷史上佔據了一個獨特的位置。他的個人生活豐富多采,而且他可能是我們遇到的唯一以詩歌的形式表達觀點的思想家。儘管伊拉斯謨·達爾文的對句不太符合現代人的欣賞口味,但是他的《植物園》(1791)和《自然的殿堂》(1803)在當時卻很流行。伊拉斯謨·達爾文是查爾斯·達爾文的祖父,而且因為他在(非詩體的)《動物規律學》中提出了一種進化理論,所以他自然成了一些人關注的對象,這些人試圖表明年輕的達爾文之所以可以形成自然選擇學說,是因為他萃集了前人的見解。正是查爾斯·達爾文認可的伊拉斯謨的傳記(Krause,1879),導致了達爾文與薩繆爾·巴特勒的公開不和(見Da rwin,1958)。現代有些熱心的人還在遵循巴特勒的方式,在伊拉斯謨的著作中尋找似乎預先提出選擇學說的跡象(King-Hele,1963;Darwin,1968)。但是,這種所謂的預想一般都是表面上的:例如,伊拉斯謨關於物種之間「自然平衡」的解釋就曾經被錯誤地當作他的孫子所有效使用的物種之內的「生存鬥爭」。
伊拉斯謨·達爾文的觀點必須根據這些觀點的上下文來解釋(Harrison,1972)。他是個自然神論者,相信上帝設計的的生物可以隨著時間而【HTH】自我改善【HTSS】。在生物迎接外部世界挑戰的不斷努力中,生物通過「獲得性遺傳」的機制而發展出新的器官,這種機制因拉馬克而聞名。生物個體努力的結果被它們的後代遺傳了下來,如此經過了許多代的積累,一種全新的器官就可以形成了。伊拉斯謨·達爾文似乎設想過,這種適應環境的全部結果將是生命向著更加高級的組織狀態的一種逐漸進步過程。奇怪的是,他宣稱他之所以得出變形的觀點,不是由於對自然史的研究,而是來自於戴維·哈特勒的關於生命的習性如何影響靈魂的見解(Hartley,1749)。
伊拉斯謨·達爾文是個醫生,而不是一個博物學家,他只在《生物規律學》的一個章節中從始至終地論述過他的理論。讓·巴伯蒂斯·皮埃爾·安東尼·德·莫奈·德·拉馬克爵士則是一位職業的博物學家,他展開論述了他自己的理論。拉馬克的同時代人極大地忽略了他,但是,毫不奇怪,歷史學家卻給予他極大的關注。在19世紀後期的新拉馬克主義者看來,拉馬克是一位提出與他們當時時代的知識吻合的進化機制的奠基者,這是一種替代自然選擇的機制。過去曾經認為,拉馬克的理論假設所有生物都是從共同的祖先進化來的,也就是說,他第一次提出了一種合理的機制來解釋物種對環境的適應。
通過現代史學家的深入研究表明,拉馬克真正懷有的是另一種企圖。吉利斯皮(Gill ispie,1956,1959)首次注意到拉馬克的自然觀與達爾文以後時期自然觀的本質區別。吉利斯皮認為拉馬克是一位「浪漫主義的」思想家,後來的學者並不接受了這種看法。也許拉馬克提出的自然作用可以遺傳的概念確實與浪漫主義的世界觀很相似,但是真正啟發他的是啟蒙運動時期的唯物論,唯物論也很強調自然實質上具有創造力。拉馬克使這種觀點適應了他自己的需要,得出了一種與達爾文的自然選擇學說不太一樣的的進化論。在他的一生中,他的觀點當然也發生過變化,而他後來提出的觀點與現代的進化概念有些相似。但是縱觀他的諸多著述,可以發現他關於生命如何發展的一條完全不同的思路(Hodge.1971;Schille r,1971a;Burkhardt,1972,1977b;Mayr,1972b;Barhelemy�QMadaule,1982;Sheets �QJohanstone,1982;Jordanova,1984)。
嚴格地說,拉馬克算不上18世紀的進化論者,因為在1800年之前,他並沒有承認生物具有轉變的可能。他屬於那種在比較晚的年紀作出重大轉變的不尋常人物。事實上,他拋棄原先的物種固定不變的觀點,從而使我們將他視為啟蒙運動的產物時,已經超過五十歲。他的理論是18世紀多種嘗試關於生命的起源和發展理論的結合。有唯物論的自然發生信念,不過更為合理地限於最簡單的生命類型。有組織層次的穩定上升,這大概是由於暫時性的存在鏈條。最後,有生命可能通過變化響應新的條件的過程,許多啟蒙運動時期的思想家以各種形式接受了這種觀點。拉馬克的悲劇在於他把所有這些觀點揉到一起的時候啟蒙運動的思路已經過時了,而且他的同時代人卻認為他給予很高評價的思想是胡思亂想。
在他的植物學著作中,拉馬克表現出對種類等級排列的興趣,當然,最初時他認為植物和動物可能形成了兩個平行的等級系列,並不是一個連續的存在鏈條(Daudin,1926)。與此同時,他還提出了他的不同尋常的化學理論和獨特的基於均一論原則的地質學體系(La marck,英譯本,1964)。1794年,拉馬克在自然博物館任職,這個博物館是革命政府在原先的皇家植物園的基礎上重新組建的,分配給拉馬克的工作是無脊椎動物分類。他的工作很出色,從而被視為無脊椎動物分類學的創始人之一;但是隨著他在這個新領域的耕耘,他放棄了原先的物種固定不變的觀點。他最初形成生命發展的理論綱要時是在1802年,後來這個綱要經過重新整理,成了他最有名的著作《動物學哲學》(1809)的基礎(Lamarck,英譯本,1914;又見Lamarck,《無脊椎動物自然史》導言,1815-22)。
拉馬克的物質理論假定,無限的化學元素可以結合成無數種化合物(所以他反對拉瓦錫建立在化合物固定不變基礎上的新化學)。最初拉馬克並不相信物質具有任何天然的力量可以自發地構成化合物。化學反應的主要原因是火的活力——但是火的活力通常是【HTH】毀壞性【HTSS】的,一般是將分子變成更簡單的結合物。只有非物質力,生命力,才能導致化合物的形成。對於拉馬克來說,生命是作用於物質宇宙的力量,能夠決定物質的結構。他甚至認為,地殼中的所有化合物都是通過生物的作用形成的(其含義並非荒謬地認為,粉筆和石灰由微小的海洋生物的殼組成)。按照他原初的觀點,這種生命力在由固定不變的特徵明顯的階層等級系列中展示出來。
最終拉馬克變成了唯物論者,他相信生命是物質的產物,經過的途徑是自然發生。至於他的動機,已經有人提出了多種設想。吉利斯皮認為拉馬克通過將退化過程的倒轉,接受了生命發展的觀點,拉馬克在論述所有的化學反應時就已經假設了這一點;但是霍奇(Hodg e,1971)卻指出,拉馬克對他自己動機的解釋卻是不同的。拉馬克在分類中經常使用階層體系的排列,而且他從中可能聯想到形態的系列與綱的產生的歷史序列相對應。當他研究無脊椎動物時,他發現最簡單的生命形態根本沒有特化的器官,他認識到這樣的形態可能簡單的足以由非組織化的物質直接產生出來。這種自然發生的關鍵在於細微電流的活力對應於神經的流動。這種活力流動可以作用於凝膠狀的物質,形成最簡單的生物,並且可以通過切刻出管道使結構具有活力而使得活力循環。因此生命物質是通過自然物的力量自然產生的。
因為只有最簡單的生命形態可以直接產生,所以,更高等的形態一定是通過某些經歷了許多代的的進步式發展由這些簡單的形態演化而來。對拉馬克來說,物種構成了一個最頂端為最複雜類型的具有等級系列的結構,而且這種等級序列代表了生命曾經經歷的歷史圖景。神經流的活力產生出更複雜的渠道,而每一代生物都略微超越了它們親代的水平。有人已經提出,拉馬克接受的連續進步觀點並不是來自邦內倡導的暫時性存在鏈條思想(Schiller ,1971b)。的確,拉馬克並不相信形態的單線序列,他用了兩個主枝代替了一條單鏈。然而邦內也承認鏈條有可能分叉,如果認為拉馬克根據單線的鏈提出了更加成熟的構成等級序列的觀點似乎說不過去。整個線性成份依然存在,因為拉馬克堅持認為,在理論上,進步的趨勢會產生一種明確的形態序列。等級序列不僅只是確定組織等級的抽像層次,而是生命進程的預先決定的途徑。可能甚至拉馬克也將生命發展的途徑看作造物主確定的前進道路,因為他並不是一個無神論者。
他問道,如果自然的作用力迫使生命在存在的鏈條上穩定地攀升,我們今天怎麼能夠依然看到完整的等級序列呢?為什麼所有生物並沒有保持在和人類一樣的層次呢?要分清拉馬克理論與當代理論之間的差異,回答這個問題是至關重要的。他並【HTH】沒有【HTSS】設想所有現存的生物自共同的祖先進化而來。相反,他相信今天階梯上的每一層次都是通過分別進步達到的;位於不同層次的生物,是在不同的時間,由於不同的自然發生作用,產生出來的。在地球的整個歷史中一直存在著最簡單生命形態的直接形成。今天最複雜的生物是經過許多代後,由最早出現的最簡單的生物進步而來。現在位於等級階層中間的生物是在距今比較近的時期,通過自然發生進步出來的,而我們今天看到的最簡單的生物則剛剛形成。因此生物的進化包含了許多線系,每一個線系沿著存在的等級鏈條分別進步,就像圖表中所顯示的那樣。
圖10.拉馬克的生物進步理論
我們在今天觀察到的組成程度上的每一個點,都是通過一系列自然發生造成的進步產生出來的。在這個排列中,越是靠下的生物,其最初的祖先也就距今越近。因此,進化並不是一個共同由來的體系,而是沿著同一階層體系不同線系平行進步的過程。
作為一名分類學家,拉馬克清楚他事實上知道不可能在動物界看到一種簡單的形態線性排列。在他看來,存在鏈條中存在著大量分支和缺失,對此他在《動物學哲學》中用了一張表作了說明。分叉的發生是因為並不只是存在促使生物沿著存在階梯發展的機制。拉馬克根據作知的地質學知道,地球的表面發生過穩定緩慢的變化,而且通過化石他理解到生物也隨著時間發生過變化。他決絕接受生物可能發生過滅絕:化石物種一定進化成今天存在的類型,因為自然能夠防止她的造物走向滅絕。在生物順著存在鏈條攀升的過程中,一定存在一種機制使生物適應變化的環境條件。這種機制當然就是獲得性遺傳——這是今天人們依然記得並與其作者聯繫起來的理論。然而對於拉馬克來說,獲得性遺傳只是次要因素,它的作用是干擾純粹進步的線系。�D
圖11.拉馬克的存在鏈條分支的觀點
摘自《動物學哲學》中的一個圖表,從這個圖表中可以看出,拉馬克認為,由於在整個地質史上生物必須要適應變化的環境,因此,線性的組織構成不得不變成各種分支。注意一下,這並不表示是一個具有譜系發生關係的體系:鏈上沒有一個部分直接來自另外一個部分。這個圖表只是更加如實地表示了前面的圖表中所表示的鏈的產生。
拉馬克相信動物的需要決定了它身體中器官的發展。但是這並不意味著動物單憑意志力就可以發展出它作需要的新器官。需要決定了生物如何使用它的身體,用與不用的結果就造成有些部分發展,有些部分退化。環境產生動物的需要,而動物的需要反過來又決定了動物如何使用身體。那些經常使用的部分可以吸收更多的神經流;這種流會在組織中產生出更複雜的通道,使得器官增大。不用的器官接受的神經流少,將會退化。拉馬克並沒有提出詳細的遺傳理論,而是提出獲得的性狀作為努力的結果會傳遞到下一代,從而產生累計的效果。有一個有名的例子,現代長頸鹿的短頸祖先在其歷史上的某一時刻想吃樹上的葉子。所有的短頸個體都向上伸脖子,結果,身體的這一部分(頸)變大了。下一代繼承了長頸。而且進一步伸長,結果經過很長時間,長頸鹿逐漸獲得了我們今天看到的長頸。
獲得性遺傳的理論可以被視為是不同於達爾文自然選擇的一種理論,是解釋生物如何緩慢適應它們生活的環境的方式。然而拉馬克所確立的這種機制與達爾文以後時代所接受的機制有很大的不同。達爾文對生命的最終起源不感興趣,而在拉馬克看來,自然發生是唯物主義觀點中不可或缺的部分。對於達爾文和幾乎所有後來的博物學家來說,進化是一個趨異過程,在這個過程中,由於地理隔離和生物適應新環境條件的長期影響,所有的生命形態都從少數祖先類型分生出來。而對拉馬克來說,一系列不同的進化線沿著同一構成階梯獨立地一直向前前進。由於不同環境條件的作用,存在的鏈條被迫產生分支,但這是次要的現象。拉馬克對生物的地理分佈問題不感興趣,而這個問題對於達爾文來說卻是至關重要的。在達爾文的理論中,物種依然是真實的存在,只不過以獨立的配育群體來表示,但是拉馬克卻完全否定了物種的存在。按照他的進步和適應的機制,他把進化刻畫成本質上連續的過程,從而在自然中並沒有產生明顯的間斷。拉馬克甚至預言,隨著大量的生物學發現,將會填補我們認作滅絕「物種」的空缺。在很大程度上,他的觀點是18世紀的迴響,而不是19世紀的先聲。
雖然拉馬克的理論在某些方面與現代的理論相似,但是這個理論來自於比其他啟蒙運動時期理論更詳細的對起源的解釋。他沒有吸引到什麼直接的追隨者,而且直到去世名聲也不顯赫。在很大程度上,他的黯然失色是由於他那最有名的對手喬治·居維葉所起的作用(Burkhardt,1970)。居維葉不僅提出了一個相反的生物學體系,而且利用他在法蘭西所能使用的政治權力,確保了拉馬克的觀點作為過時的臆想而被人們輕視。居維葉發展了比較解剖學的技術,甚至拉馬克也採納了該項技術,但是拉馬克僅限於研究無脊椎動物,而居維葉在博物館的脊椎動物分類方面卻有著很高的聲望。令世人震驚的是,居維葉可以利用他的技術根據化石遺骸復原滅絕的物種,而拉馬克甚至不能看到利用新的古生物學來支持一種進步進化的觀點。
居維葉將動物分成了四種「類型」,根據這種劃分動物不能排列成拉馬克及其許多前人所堅持的等級序列。於是便可以理解林奈系統所根據的平行而不是等級序列的關係的真正力量。雖然類型之間有著明顯的區別,分別代表了生命形態可能依照的四種可見的方案,但是每一種類型都具有無限的易變性,只不過限於是外形的改變,以適應環境的要求。我們現在所看到的物種之間的差異建立在它們內在結構相似的基礎上,而不是根據它們外在性狀的排列。福科的論點是這種研究可能促使了達爾文自然發展觀的產生,在達爾文的觀點中,單一起源的形態通過適應輻射而多樣化,而生物的基本性狀依然保持,以此作為線索,我們得以區分出後裔。我們已經看出,福科的論點需要許多案例來驗證,然而在很大程度上,18世紀的進化論的確可以被視為是在一個規則框架中的變化。
儘管居維葉的分類是現代的,但是他本人並不是一個進化論者,他沒有物種變化的觀點。看起來發展出理解身體各部分相互適應的思路促使他相信物種是固定不變區別明顯的。新的比較解剖學非常詳細地刻畫了動物的內在結構,以致於這樣複雜的結構似乎不可能是由自然過程產生的。依照新的精深的生物學知識,有關生命起源和變化的唯物論設想,被貶斥為不足一提。啟蒙運動時期比較注重猜測的研究方式被拿破侖時期法蘭西日益增長的保守風尚所取代。在不列顛,一種更強烈的反應是產生出對自然神學新的興趣,而且導致不可能認真對待赫頓反《聖經》的地質學。拉馬克沒有建立什麼學派,因為他的理論的提出晚了20年,當時政治和文化革命已經排擠了唯物論的精神。革命論開創了一個新的開端,開啟了19世紀的新科學和新思想進程。在很大程度上,是這些表面上保守的發展,而不是啟蒙運動時期進化論者的猜想,對達爾文思想的形成影響更大。
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