自私的基因是什麼？它不僅僅是DNA的一個單個的有形片斷。正像在原始湯裡的情況一樣，它是DNA的某個具體片斷的全部複製品，這些複製品分佈在整個世界上。如果我們可以把基因理解為似乎具有自覺的目的，同時我們又有把握在必要時把我們使用的過分通俗的語言還原為正規的術語，那麼我們就可以提出這樣一個問題：一個自私基因的目的究竟是什麼？它的目的就是試圖在基因庫中擴大自己的隊伍。從根本上說，它採用的辦法就是幫助那些它所寄居的個體編製它們能夠賴以生存下去並進行繁殖的程序。不過我們現在需要強調的是，「它」是一個分佈在各處的代理機構，同時存在於許多不同的個體之內。本章的主要內容是，一個基因有可能幫助存在於其他一些個體之內的其自身的複製品。如果是這樣，這種情況看起來倒像是個體的利他主義，但這樣的利他主義是出於基因的自私性。
讓我們假定有這樣一個基因，它是人體內的一個白化基因（albino）。事實上有好幾個基因可能引起白化，但我講的只是其中一個。它是隱性的，就是說，必須有兩個白化基因同時存在才能使個體患白化病。大約在兩萬人中有一個會發生這種情況，但我們當中，每七十個人就有一個體內存在單個的白化基因。這些人並不患由化病。由於白化基因分佈於許多個體之中，在理論上說，它能為這些個體編製程序，使之對其他含有白化基因的個體表現出利他行為，以此來促進其自身在基因庫的存在，因為其他的白化體含有同樣的基因。如果白化基因寄居的一些個體死去，而它們的死亡使含有同樣基因的一些其他個體得以存活下去，那麼，這個白化基因理應感到相當高興。如果一個白化基因能夠使它的一個個體拯救十個白化體的生命，那麼，即使這個利他主義者因之死去，它的死亡也由於基因庫中白化基因的數目得以增加而得到充分的補償。
我們是否因此可以指望白化體相互特別友好？事實上情況大概不會是這樣。為了搞清楚這個問題，我們有必要暫時放棄把基因視為有自覺意識的行為者這個比喻。因為在這裡，這種比喻肯定會引起誤會。我們必須再度使用正規的、即使是有點冗長的術語。白化基因並不真的「想」生存下去或幫助其他白化基因。但如果這個白化基因碰巧使它的一些個體對其他的一些白化體表現出利他行為，那麼不管它情願與否，這個白化基因往往因此在基因庫中自然而然地興旺起來。但為了促使這種情況的發生，這個基因必須對它的一些個體產生兩種相互獨立的影響。它不但要對它的一些個體賦予通常能產生非常蒼白的膚色的影響，它還要賦予個體這樣一種傾向，使它們對其他具有非常蒼白膚色的個體表現出有選擇的利他行為。具有這兩種影響力的基因如果存在的話，它肯定會在種群中取得很大的成功。
我在第三章中曾強調指出，基因確實能產生多種影響，這是事實。從純理論的角度上說，出現這樣的基因是可能的，它能賦予其個體以一種明顯可見的外部「標誌」，如蒼白的皮膚、綠色的鬍鬚，或其他引人注目的東西，以及對其他帶有這些標誌的個體特別友好的傾向。這樣的情況可能發生，儘管可能性不大。綠鬍鬚同樣可能與足趾甲往肉里長或其他特徵的傾向有關，而對綠鬍鬚的愛好同樣可能與嗅不出小蒼蘭的生理缺陷同時存在。同一基因既產生正確的標誌又產生正確的利他行為，這種可能性不大。可是，這種我們可以稱之為綠鬍鬚利他行為效果的現象在理論上是可能的。
像綠鬍鬚這種任意選擇的標誌不過是基因藉以在其他個體中「識別」其自身拷貝的一個方法而已。還有沒有其他方法呢？下面可能是一個非常直接的方法。單憑個體的利他行為就可以識別出擁有利他基因的個體。如果一個基因能「說」相當於這樣的話，「喂！如果A試圖援救溺水者而自己快要沒頂，跳下去把A救起來」，這個基因在基因庫中就會興旺起來，因為A體內多半含有同樣的救死扶傷的利他基因。A試圖援救其他個體的事實本身就是一個相當於綠鬍鬚的標誌。儘管這個標誌不像綠鬍鬚那樣荒誕不經，但它仍然有點令人難以置信。基因有沒有一些比較合乎情理的辦法「識別」存在於其他個體中的其自身的拷貝呢？
回答是肯定的。我們很容易證明，近親多半共有同樣的基因。人們一直認為，這顯然是親代對子代的利他行為如此普遍存在的理由，菲希爾，霍爾丹（J．B.S．Haldanc），尤其是漢密爾頓認為。這種情況同樣也適用於其他近親——兄弟、姐妹、侄子侄女和血緣近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一個個體為了拯救十個近親而犧牲，操縱個體對親屬表現利他行為的基因可能因此失去一個拷貝，但同一基因的大量拷貝卻得到保存。
「大量」這種說法很不明確，「近親」也是如此。其實我們可以講得更確切一些，如漢密爾頓所表明的那樣。他在1964年發表的兩篇有關社會個體生態學的論文，是屬於迄今為止最重要的文獻之列。我一直難以理解，為什麼一些個體生態學家如此粗心，竟忽略了這兩篇論文（兩本1970年版的有關個體生態學的主要教科書甚至沒有把漢密爾頓的名字列入索引）。幸而近年來有跡象表明，人們對他的觀點又重新感到興趣。他的論文應用了相當深奧的數理，但不難憑直覺而不必通過精確的演算去掌握其基本原則，儘管這樣做會把一些問題過度簡單化。我們需要計算的是概率，亦即兩個個體，譬如兩姐妹共有一個特定基因的機會。
為了簡便起見，我假定我們講的是整個基因庫中一些稀有的基因。大多數人都共有「不形成白化體的基因」，不管這些人有沒有親緣關係。這類基因之所以普遍存在的原因是，自然界裡白化體比非白化體更易於死亡。這是由於，譬如說、陽光使它們目眩，以致有更大的可能看不清逐漸接近的捕食者。我們沒有必要解釋基因庫中不形成白化體的，這類顯然是「好的」基因所以取得優勢的理由。我們感興趣的是，基因為什麼因為表現了利他行為而取得成功。因此，我們可以假定，至少在這個進化過程的早期，這些基因是稀有的。值得注意的是，在整個種群中是稀有的基因，在一個家族中卻是常見的。我體內有一些對整個種群來說是稀有的基因，你的體內也有一些對整個種群來說是稀有的基因。我們兩人共有這些同樣的稀有基因的機會是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具體的稀有基因的機會是很大的。同樣，你的姐妹和你共有同一稀有基因的機會同樣也是大的。在這個例子裡，機會剛好是百分之五十。其所以如此是不難解釋的。
假定你體內有基因G的一個拷貝，這一拷貝必然是從你的父親或母親那裡繼承過來的（為了方便起見，我們不考慮各種不常見的可能性——如G是一個新變種，或你的雙親都有這一基因，或你的父親或母親體內有兩個拷貝）。假如說是你的父親把這個基因傳給你，那麼他體內每一個正常的體細胞都含有G的一個拷貝。現在你要記住，一個男人產生一條精子時，他把他的半數的基因給了這一精子。因此，培育你的姐姐或妹妹的那條精子獲得基因G的機會是百分之五十。在另一方面，如果你的基因G是來自你的母親，按照同樣的推理，她的卵子中有一半含有G。同樣，你的姐姐或妹妹獲得基因G的機會也是百分之五十。這意味著如果你有一百個兄弟姐妹，那麼其中大約五十個會有你體內的任何一個具體的稀有基因。這也意味著如果你有一百個稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一個體內都可能合有大約五十個這樣的基因。
你可以通過這樣的演算方法計算出任何親緣關係的等次。親代與子代之間的親緣關係是重要的。如果你有基因H的一個拷貝，你的某一個子女體內含有這個基因拷貝的可能性是百分之五十，因為你一半的性細胞含有H，而任何一個子女都是由一個這樣的性細胞培育出來的。如果你有基因J的一個拷貝，那麼你父親體內含有這個基因拷貝的可能性是百分之五十，因為你的基因有一半是來自他的，另一半是來自你母親的。為了計算的方便，我們採用一個親緣關係（relatedness）的指數）用來表示兩個親屬之間共有一個基因有多大的機會。兩兄弟之間的親緣關係指數是1/2，因為他們之間任何一個的基因有一半為其他一個所共有。這是一個平均數：由於減數分裂的機遇，有些兄弟所共有的基因可能大於一半或少於一半。但親代與子代之間的親緣關係永遠是1/2，不多也不少。不過，每次計算都要從頭算起就未免令人太麻煩了。這裡有一個簡便的方法供你運用，以算出任何兩個個體A和B的親緣關係。如果你要立遺囑或需要解釋家族中某些成員之間為何如此相像，你就可能發覺這個方法很有用。在一般情況下，這個方法是行之有效的，但在發生血族相互交配的情況下就不適用。某些種類的昆蟲也不適用這個方法，我們在下面要談到這個問題。
首先，查明A和B所有的共同祖先是誰。譬如說，一對第一代堂兄弟的共同祖先是他們共有的祖父和祖母。找到一個共同的祖先以後，他的所有祖先當然也就是A和B的共同祖先，這當然是合乎邏輯的。不過，對我們來說，查明最近一代的共同祖先就足夠了。在這個意義上說，第一代堂兄弟只有兩個共同的祖先。如果B是A的直系親屬，譬如說：是他的曾孫，那麼我們要找的「共同祖先」就是A本人。
找到A和B的共同祖先之後，再按下列方法計算代距（generation distance）。從A開始，沿其家譜上溯其歷代祖先，直到你找到他和B所共有的那一個祖先為止，然後再從這個共同祖先往下一代一代數到B。這樣，從A到B在家譜上的世代總數就是代距。譬如說，A是B的叔父，那麼代距是3，共同的祖先是A的父親，亦即B的祖父。從A開始，你只要往上追溯一代就找到共同的祖先，然後從這個共同的祖先往下數兩代便是B。因此，代距是1＋2=3。
通過某一個共同的祖先找到A和B之間的代距後，再分別計算A和B與這個共同祖先相關的那部分親緣關係。方法是這樣的，每一代距是1/2，有幾個代距就把幾個1/2自乘。所得乘積就是親緣關係指數。如果代距是3，那麼指數是1/2X1/2X1/2或（1/2）3；如果通過某一個共同祖先算出來的代距是9，同該祖先的那部分的親緣關係指數就是（1/2）9。
但這僅僅是A和B之間親緣關係的部分數值。如果他們的共同祖先不只一個，我們就要把通過每一個祖先的親緣關係的全部數值加起來。在一般情況下，對一對個體的所有共同祖先來說，代距都是一樣的。因此，在算出A和B同任何一個共同祖先的親緣關係後，事實上你只要乘以祖先的個數就行了。譬如說，第一代堂兄弟有兩個共同的祖先，他們同每一個祖先的代距是4，因此他們親緣關係指數是2（1/2)4=1/8。如果A是B的曾孫，代距是3，共同「祖先」的數目是1（即B本身），因此，指數是1X(1/2)3=1/8。就遺傳學而言，你的第一代堂兄弟相當於一個曾孫。同樣，你「像」你叔父的程度[親緣關係是2X（1/2）3=1/4]和你「像」你祖父的程度[親緣關係是1X（1/2）2=1/4]相等。
至於遠如第三代堂兄弟或姐妹的親緣關係[2X[（1/2）8=1/128]，那就要接近於最低的概率，即相當於種群中任何一個個體擁有A體內某個基因的可能性。就一個利他基因而言，一個第三代的堂兄弟姐妹的親緣關係和一個素昧平生的人差不多。一個第二代的堂兄弟姐妹（親緣關係1/32）稍微特殊一點，第一代堂兄弟姐妹更為特殊一點（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孿生兄弟姐妹（1）就和自己完全一樣。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孫子孫女，異父或異母兄弟和異父或異母姐妹的親緣關係是1/4。
現在我們能夠以準確得多的語言談論那些表現近親利他行為的基因。一個操縱其個體拯救五個堂兄弟或姐妹，但自己因而犧牲的基因在種群中是不會興旺起來的，但拯救五個兄弟或十個第一代堂兄弟姐妹的基因卻會興旺起來。一個準備自我犧牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救兩個以上的兄弟姐妹（子女或父母），或四個以上的異父異母兄弟姐妹（叔伯父，叔伯母，侄子，侄女，祖父母，孫子孫女）或八個以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均計算，這樣的基因才有可能在利他主義者所拯救的個體內存在下去，同時這些個體的數目足以補償利他主義者自身死亡所帶來的損失。
如果一個個體能夠肯定某一個人是他的同卵孿生兄弟或姐妹，他關心這個孿生兄弟或姐妹的福利應當象關心自己的福利完全一樣。任何操縱孿生兄弟或姐妹利他行為的基因都同時存在於這一對孿生兄弟或姐妹的體內。因此，如果其中一個為援救另外一個的生命而英勇犧牲，這個基因是能夠存活下去的。九帶犰狳（nine-banded armadillos）是一胎四隻的。就我所知，從未聽說過小犰狳英勇獻身的事跡。但有人指出它們肯定有某種強烈的利他行為。如果有人能到南美去一趟，觀察一下它們的生活，我認為是值得的。
我們現在可以看到，父母之愛不過是近親利他行為的一種特殊情況。從遺傳學的觀點來看，一個成年的個體在關心自己父母雙亡的幼弟時，應和關心自己子女一樣。對它來說，小弟弟和子女的親緣關係指數是完全一樣的，即1/2。按照基因選擇的說法，種群中操縱個體表現大姐姐利他行為的基因和操縱個體表現父母利他行為的基因應有同等的繁殖機會。事實上，從幾個方面來看，這種說法未免過分簡單化，我們在下面將要談到，而且在自然界裡，兄弟姐妹之愛遠不及父母之愛來得普遍。但我要在這裡闡明的一點是，從遺傳學的觀點看，父母／子女的關係並沒有比兄弟／姊妹關係來得特殊的地方。儘管實際上是父母把基因傳給子女，而姐妹之間並不發生這種情況。然而，這個事實與本題無關。這是因為姐妹兩個都是從同一個父親和同一個母親那裡繼承相同基因的全似複製品。
有些人用近親選擇（kin selection）這個名詞來把這種自然選擇區別於群體選擇（群體的差別性生存）和個體選擇（個體的差別性生存）。近親選擇是家族內部利他行為的起因。關係越密切，選擇越強烈。這個名詞本身並無不妥之處；不幸的是，我們可能不得不拋棄它，因為近年來的濫用已產生流弊，會給生物學家在今後的許多年代裡帶來混亂。威爾遜（E.O.Wilson）的《社會生物學：新的合成》一書，在各方面都堪稱一本傑出的作品，但它卻把近親選擇說成是群體選擇的一種特殊表現形式。書中一張圖表清楚地表明，他在傳統意義上——即我在第一章裡所使用的意義上——把近親選擇理解為「個體選擇」與「群體選擇」之間的中間形式。群體選擇——即使按威爾遜自己所下的定義——是指由個體組成的不同群體之間的差別性生存。誠然，在某種意義上說，一個家族是一種特殊類型的群體。但威爾遜的論點的全部含義是，家族與非家族之間的分界線不是一成不變的，而是屬於數學概率的問題。漢密爾頓的理論並沒有認為動物應對其所有「家族成員」都表現出利他行為。而對其他的動物則表現出自私行為。家族與非家族之間並不存在著明確的分界線。我們沒有必要決定，譬如說，第二代堂兄弟應否列入家族範圍之內。我們只是認為第二代的堂兄弟可以接受的利他行為相當於子女或兄弟的1/16。近親選擇肯定不是群體選擇的一個特殊表現形式，它是基因選擇所產生的一個特殊後果。
威爾遜關於近親選擇的定義有一個甚至更為嚴重的缺陷。他有意識地把子女排除在外：他們竟不算近親！他當然十分清楚，子女是他們雙親的骨肉，但他不想引用近親選擇的理論來解釋親代對子代的利他性關懷。他當然有權利按照自己的想法為一個詞下定義，但這個定義非常容易把人弄糊塗。我倒希望威爾遜在他那本立論精闢的具有深遠影響的著作再版時把定義修訂一下。從遺傳學的觀點看，父母之愛和兄弟／姐妹的利他行為的形成都可以用完全相同的原因來解釋：在受益者體內存在這個利他性基因的可能性很大。
我希望讀者諒解上面這個有點出言不遜的評論。而且我要趕快調轉筆鋒言歸正傳。到目前為止，我在一定程度上把問題過分簡單化了，現在開始，我要把問題說得更具體一些。我在上面用淺顯易懂的語言，談到了為援救具有一定親緣關係的一定數目的近親而準備自我犧牲的基因。顯然，在實際生活中我們不能認為動物真的會點一下它們正在援救的親屬到底有幾個。即使它們有辦法確切知道誰是它們的兄弟或堂兄弟，我們也不能認為動物在腦子裡進行過漢密爾頓式的演算。在實際生活中，必須以自身以及其他個體的死亡的統計學上的風險（statistical risks）來取代肯定的自殺行為和確定的「拯救」行為。如果你自己所冒的風險是非常微小的話，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再說，你和你打算拯救的那個親屬有朝一日總歸都要死的，每一個個體都有一個保險統計師估算得出的「估計壽命」，儘管這個估計可能有誤差。如果你有兩個血緣關係同樣接近的親屬，其中一個已屆風燭殘年，而另一個卻是血氣方剛的青年，那麼對未來的基因庫而言，挽救後者的生命所產生的影響要比挽救前者來得大。
我們在計算親緣關係指數時，那些簡潔的對稱演算還需要進一步加以調整。就遺傳學而言，祖父母和孫子孫女出於同樣的理由以利他行為彼此相待，因為他們體內的基因有1/4是共同的。但如果孫輩的估計壽命較長，那麼操縱祖父母對孫輩的利他行為的基因，比起操縱孫輩對祖父母的利他行為的基因，具有更優越的選擇條件。由於援助一個年輕的遠親而得到的純利益，很可能超過由於援助一個年老的近親而得到的純利益（順便說一句，祖父母的估計壽命當然並不一定比孫輩短。在嬰兒死亡率高的物種中，情況可能恰恰相反）。
把保險統計的類比稍加引伸，我們可以把個體看作是人壽保險的保險商。一個個體可以把自己擁有的部分財產作為資金對另一個個體的生命進行投資。他考慮了自己和那個個體之間的親緣關係，以及從估計壽命的角度來看該個體同自己相比是不是一個「好的保險對像」。嚴格他說，我們應該用「預期生殖能力」這個詞，而不是「估計壽命」，或者更嚴格一些，我們可以用「使自己的基因在可預見的未來獲益的一般能力」。那麼，為了使利他行為得以發展，利他行為者所承擔的風險必須小於受益者得到的淨收益和親緣關係指數的乘積。風險和利益必須採取我所講的複雜的保險統計方式來計算。
可是我們怎能指望可憐的生存機器進行這樣複雜的運算啊！尤其是在匆忙間，那就更不用說了。甚至偉大的數學生物學家霍爾丹（他在1955年發表的論文裡，在漢密爾頓之前就作出了基因由於援救溺水的近親而得以繁殖的假設）也曾說，「……我曾兩次把可能要淹死的人救起（自己所冒的風險是微乎其微的），在這樣做的時候，我根本沒有時間去進行演算。」不過：霍爾丹也清楚地知道，幸而我們不需要假定生存機器在自己的頭腦裡有意識地進行這些演算。正像我們使用計算尺時沒有意識到我們實際上是在運用對數一樣。動物可能生來就是如此，以致行動起來好像是進行過一番複雜的演算似的。
這種情況其實是不難想像的。一個人把球投入高空，然後又把球接住，他在完成這個動作時好像事先解算了一組預測球的軌道的微分方程。他對微分方程可能一竅不通，也不想知道微分方程是什麼玩意兒，但這種情況不影響他沒球與接球的技術。在某個下意識的水平上，他進行了某種在功能上相當於數學演算的活動。同樣，一個人如要作出某項困難的決定，他首先權衡各種得失，並考慮這個決定可能引起的他想像得到的一切後果。他的決定在功能上相當於一系列加權演算過程，有如計算機進行的那種演算一樣。
如果要為一台計算機編製程序，使之模擬一個典型的生存機器如何作出應否表現利他行為的決定，我們大概要這樣進行：開列一份清單，列出這只動物可能做的一切行為，然後為這些行為的每一種模式分別編製一次加權演算程序。各種利益都給以正號，各種風險都給以負號。接著進行加權（weighted），即把各項利益和風險分別乘以適當的表示親緣關係的指數。然後再把得出的數字加起來，為了演算的方便，在開頭的時候我們不考慮其他方面如年齡、健康狀況之類的權重。由於一個個體對自己的親緣關係指數是1（就是說，他具有他自己的100%的基因——這是不言自明的），對他的一切風險和利益都不需要打拆扣，即在演算時給以全部權重。這樣，每一種可能的行為模式的總和大體上是這樣的：行為模式的淨收益=對自己的利益-對自己的風險+1/2對兄弟的利益-1/2對兄弟的風險＋1/2對另一個兄弟的利益-1/2對另一個兄弟的風險+1/8對堂兄弟的利益-1/8對堂兄弟的風險+1/2對子女的利益-1/2對子女的風險+……。
這個總和就稱為那個行為模式的淨收益得分。接著，這個模式動物算出清單上每一種可供選擇的行為模式的得分。最後，它決定按淨收益最大的行為模式採取行動。即使是所有的得分都是負數，它還是應該按這個原則進行選擇，即擇其害處最小的一種行為模式。應當記住，任何實際行動必然牽涉到精力和時間的消耗，這些精力和時間可以用於做其他事情。如果演算的結果表明不做任何事情的淨益最大，那麼，這個模式動物就什麼也不做。
下面是個十分簡單的例子，以自我獨白的形式而不是以計算機模擬的形式來說明問題。我是一隻動物，發現了八隻長在一起的蘑菇。我心中首先盤算一下它們的營養價值，同時考慮到它們可能有毒的這個不大的風險，我估計每個蘑菇約值+6單位（象前面一章一樣，這些單位是任意選定的）。由於蘑菇很大，我最多只能吃三個。我要不要發出「有食物」的喊聲，把我的發現告訴其他動物呢？誰能聽到我的喊聲？兄弟B（它和我的親緣關係是1/2），堂兄弟C（親緣關係是1/8）和D（並不算親戚，因此它和我的親緣關係指數是如此之小，以致事實上可以作為）。如果我不聲張，我能吃掉的每個蘑菇都為我帶來淨收益+6，全部吃掉是＋18。如發出「有食物」的喊聲，那麼我還有多少淨收益可要盤算一下了。八個蘑菇四份平分，對我而言，我自己吃的一份折合淨收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的兩個蘑菇也會給我帶來好處，因為它們體內有和我一樣的基因。事實上的總分是（1X12）+（1/2X12）+（1/8X12）＋（0x12）=19.5，而自私行為帶來的淨收益是十18。儘管差別不大，但得失是分明的。因此，我將發出「有食物」的喊聲。在這種情況下，我的利他行為給我的自私基因帶來好處。
在上面這個簡化的例子裡，我假設個體動物能夠盤算它的基因的最大利益是什麼。實際的情況是，基因庫中充滿對個體施加影響的基因，由於這種影響，個體在採取行動時好像事先進行過這種演算。
無論如何，這種演算的結果僅僅是一種初步的、第一近似值，它離理想的答案還有一段距離。這種演算方式忽略了許多東西，其中包括個體的年齡等因素。而且，如果我剛飽餐了一頓，現在最多只能吃一個蘑菇，這時發出「有食物」的喊聲為我所帶來的淨收益將比我在飢腸轆轆時大得多。針對各種可能出現的理想情況，這種演算的質量可以無止境地逐步提高。但動物並非生活在理想的環境裡，我們不能指望真正的動物在作出最適宜的決定時考慮到每一個具體細節。我們必須在自然界裡通過觀察和試驗去發現，真正的動物在進行有關得失的分析時，能夠在多大的程度上接近理想的境界。
為了不致因為舉了一些主觀想像的例子而離題太遠，讓我們暫且再使用一下基因語言。生活體是由存活下來的基因為之編制程序的機器。這些存活下來的基因是在一定的條件下這樣做的。這些條件，一般說來，往往構成這個物種以前的環境所具有的特徵。因此，有關得失的「估計」是以過去的「經驗」為依據的，正像人類作出決定時一樣。不過，這裡所說的經驗具有基因經驗的特殊意義，或者說得更具體一些，是以前的基因生存的條件（由於基因也賦予生存機器以學習能力，我們可以說，某些得失的估計也可能是以個體經驗為基礎的）。只要條件不發生急劇變化，這些估計是可靠的，生存機器一般說來往往能作出正確的決定。如果條件發生急劇變化，生存機器往往作出錯誤的決定，它的基因要為此付出代價。人類也是一樣，他們根據過時的資料作出的決定多半是錯誤的。
對親緣關係的估計也會出現差錯及靠不住的情況。我們在上面一些簡化的計算中，生存機器被說成是知道誰跟它們有親緣關係，而且知道這種關係的密切程度。在實際生活中，確切知道這方面的情況有時是可能的，但一般他說，親緣關係只能作為一個平均數來估計。譬如說，我們假定A和B可能是異父或異母兄弟，也可能是同胞兄弟。它們之間的親緣關係指數是1/4或1/2，由於我們不能肯定它們的確切關係，可供運用的有效指數是其平均數，即3/8。如能肯定它們都為一母所生，但為一父所生的可能性只是1/10，那麼它們是異父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10%，因而有效指數是1/10X1/2+9/10X 1/4=0.275。
但當我們說可能性是90%時，是誰作出這個估計的？我們指的是一位長期從事實地研究的人類博物學家呢，還是指動物本身？如果碰巧的話，兩者所作估計的結果可能出入不大。要瞭解這一點，我們必須考慮一下，動物在實際生活中是怎樣估計誰是它們的近親的。
我們知道誰是我們的親屬，這是因為別人會告訴我們，因為我們為他們取了名字，因為我們有正式結婚的習慣，同時也因為我們有檔案和良好的記憶力。很多社會人類學家對於他們所研究的社會裡的「親緣關係」感到關切。他們所指的不是遺傳學上的真正的親緣關係，而是主觀上的、教養上的親屬概念。人類的風俗和部落的儀式通常都很強調親緣關係；膜拜祖先的習慣流傳很廣，家族的義務和忠誠在人類生活中佔有主導地位。根據漢密爾頓的遺傳學說，我們很容易解釋氏族之間的仇殺和家族之間的爭鬥。亂倫的禁忌表明人類具有深刻的親緣關係意識，儘管亂倫禁忌在遺傳上的好處與利他主義無關。它大概與近親繁殖能產生隱性基因的有害影響有關。（出於某種原因，很多人類學家不喜歡這個解釋。）
野獸怎能「知道」誰是它們的親屬呢？換言之，它們遵循什麼樣的行為準則便可以間接地獲得似乎是有關親緣關係的知識呢？提出「對親屬友好」這條準則意味著以未經證明的假定作為論據，因為事實上如何辨認親屬這個問題尚未解決。野獸必須從它們的基因那裡取得一條簡明的行動準則：這條準則不牽涉到對行動的終極目標的全面認識，但它卻是切實可行的，至少在一般條件下是如此。我們人類對準則是不會感到陌生的，準則具有的約束力是如此之大，以致如果我們目光短淺的話，我們就盲目服從這些準則，即使我們清楚地看到它們對我們或其他任何人都無好處。例如，一些信奉正教的猶太人或伊斯蘭教徒情願餓死而不違反不吃豬肉的準則。在正常的情況下，野獸可以遵循什麼樣的準則以便間接地使它們的近親受益呢？
如果動物傾向於對外貌和它們相像的個體表現出利他行為，它們就可能間接地為其親屬做一點好事。當然這在很大程度上要取決於有關物種的具體情況。不管怎樣，這樣一條準則會導致僅僅是統計學上的「正確的」決定。如果條件發生變化，譬如說，如果一個物種開始在一個大得多的類群中生活，這樣的準則就可能導致錯誤的決定。可以想像，人們有可能把種族偏見理解為是對親屬選擇傾向不合理地推而廣之的結果：即把外貌和自己相像的個體視為自己人、並歧視外貌和自己不同的個體的傾向。
在一個其成員不經常遷居或僅在小群體中遷居的物種中，你偶然遇到的任何個體很可能是你的相當接近的近親。在這樣的情況下，「對你所遇見的這個物種的任何成員一律以禮相待」這條準則可能具有積極的生存價值，因為凡能使其個體傾向於遵循這條準則的基因，可能會在基因庫中興旺起來。經常有人提到猴群和鯨群中的利他行為，道理即在於此。鯨魚和海豚如果呼吸不到空氣是要淹死的。幼鯨以及受傷的鯨魚有時無力游上水面，為了援救它們，鯨群中的一些同伴就會把它們托出水面。有人曾目睹過這種情景。鯨魚是否有辦法識別它們的近親，我們無從知道，但這也許無關緊要，情況可能是，鯨群中隨便哪一條都可能是你的近親，這種總的概率是如此之大，使利他行為成為一種合算的行為。順便提一下，曾經發生過這樣一件事：一條野生海豚把一個在游泳的快要淹死的人救了起來，這個傳聞據說非常可靠。這種情況我們可以看作是魚群錯誤地運用了援救快要淹死的成員這條準則。按照這條準則的「定義」，魚群裡快要淹死的成員可能是這樣的：「掙扎在接近水面處一條長長的快要窒息的東西。」
據說成年的狒狒為了保護它的夥伴免受豹子之類食肉獸的襲擊而甘冒生命的危險。一般說來，一隻成年的雄狒狒大概有相當多的基因儲存在其他狒狒體內。一個基因如果這樣「說」：「喂，如果你碰巧是一個成年的雄狒狒，你就得保衛群體，打退豹子的進攻」，它在基因庫中會興旺起來。許多人喜歡引用這個例子；但在這裡，我認為有必要補充一句，至少有一個受到尊敬的權威人士所提供的事實同此卻大有逕庭。據她說，一旦豹子出現，成年雄狒狒總是第一個逃之夭夭。
雛雞喜歡跟著母雞在雞群中覓食。它們的叫聲主要有兩種。除了我上面提到過的那種尖銳的吱吱聲外，它們在啄食時會發出一種悅耳的嘁嘁喳喳聲。吱吱聲可以喚來母雞的幫助，但其他雛雞對這種吱吱聲卻毫無反應。另一方面，嘁嘁喳喳聲能引起其他小雞的注意。就是說，一隻雛雞找到食物後就會發出嘁嘁喳喳聲把其他的雛雞喚來分享食物。按照前面假設的例子，嘁嘁喳喳聲就等於是「有食物」的叫聲。像那個例子一樣，雛雞所表現的明顯的利他行為可以很容易地在近親選擇的理論裡找到答案。在自然界裡，這些雛雞都是同胞兄弟姐妹。操縱雛雞在發現食物時發出嘁嘁喳喳聲的基因會擴散開來，只要這只雛雞由於發出叫聲後承擔的風險少於其他雛雞所得淨收益的一半就行了。由於這種淨收益由整個雞群所共享，而雞群的成員在一般情況下不會少於兩隻，不難想見，其中一隻在發現食物時發出叫聲總是合算的。當然，在家裡或農場裡，養雞的人可以讓一隻母雞孵其他母雞的蛋，甚至火雞蛋或鴨蛋。這時，這條準則就不靈了。但母雞和它的雛雞都不可能發覺其中底細的。它們的行為是在自然界的正常條件影響下形成的，而在自然界裡，陌生的個體通常是不會出現在你的窩裡的。
不過，在自然界裡，這種錯誤有時也會發生。在那些群居的物種中，一隻怙恃俱失的幼獸可能被一隻陌生的雌獸所收養，而這只雌獸很可能是一隻失去孩子的母獸。猴子觀察家往往把收養小猴子的母猴稱為「阿姨」。在大多數情況下，我們無法證明它真的是小猴子的阿姨或其他親屬。如果猴子觀察家有一點基因常識的話，他們就不會如此漫不經心地使用象阿姨之類這樣重要的稱呼。收養幼獸的行為儘管感人至深，但在大多數情況下我們也許應該把這種行為視為一條固有準則的失靈。這是因為這只慷慨收養孤兒的母獸並不給自己的基因帶來任何好處。它在浪費時間和精力，而這些時間和精力本來是可以花在它自己的親屬身上，尤其是它自己未來的兒女身上。這種錯誤大概比較罕見，因此自然選擇也認為不必「操心」去修訂一下這條準則，使母性具有更大的選擇能力。再說，這種收養行為在大多數情況下並不常見，孤兒往往因得不到照顧而死去。
有一個有關這種錯誤的極端例子，也許你可能認為與其把它視為違反常情的例子，倒不如把它視為否定自私基因理論的證據。有人看見過一隻失去孩子的母猴愉走另外一隻母猴的孩子，並撫養它。在我看來，這是雙重的錯誤，因為收養小猴的母猴不但浪費自己的時間，它也使一隻與之競爭的母猴得以卸掉撫養孩子的重擔，從而能更快地生育另一隻小猴子。我認為，這個極端的例子值得我們徹底探究。我們需要知道這樣的情況具有多大的普遍性，收養小猴的母猴和小猴之間的平均親緣關係指數是多少；這個小猴的親生母親的態度怎樣——它們的孩子竟會被收養畢竟對它有好處；母猴是不是故意蒙哄憨直的年輕雌猴，使之樂於撫養它們的孩子？（也有人認為收養或誘拐小猴子的雌猴可以從中獲得可貴的撫養小孩的經驗。）
另外一個蓄意背離母性的例子，是由布谷烏及其他「寄孵鳥」（brood-parasites）——在其他鳥窩生蛋的鳥——提供的。布谷鳥利用鳥類親代本能地遵守的一條準則：「對坐在你窩裡的任何小鳥以禮相待。」且莫說布谷鳥，這條準則在一般情況下是能夠產生其預期效果的，即把利他行為的受益者局限在近親的範圍之內；這是因為鳥窩事實上都是孤立的，彼此之間總有一段距離，在你自己窩裡的幾乎可以肯定是你生育的小鳥。成年的鯖鷗（herring gulls）不能識別自己所生的蛋，它會愉快地伏在其他海鷗的蛋上，有些做試驗的人甚至以粗糙的土製假蛋代替真蛋，它也分辨不出，照樣坐在上面。在自然界，蛋的識別對海鷗而言並不重要，因為蛋不會滾到幾碼以外的鄰居的鳥窩附近。不過，海鷗還是識別得出它所孵的小海鷗。和蛋不一樣，小海鷗會外出溜躂，弄得不好，可能會走到大海鷗的窩附近，常常因此斷送了性命。這種情況在第一章裡已經述及。
另一方面，海鳩卻能根據蛋上小斑點的式樣來識別自己的蛋。在孵卵時，它們對其他鳥類的蛋絕不肯一視同仁。這大概由於它們築巢於平坦的岩石之上，蛋滾來滾去有混在一起的危險。有人可能要問，它們孵蛋時為什麼要區別對待呢？如果每一隻鳥都不計較這是誰家的蛋，只要有蛋就孵，結果還不是一樣嗎？這其實就是群體選擇論者的論點。試設想一下，如果一個把照管小鳥作為集體事業的集團得到發展，結果會怎樣呢？海鳩平均每次孵一卵，這意味著一個集體照管小鳥的集團如果要順利發展，那麼每一隻成年的海鳩都必須平均孵一隻蛋。假使其中一隻弄虛作假，不肯孵它那隻蛋，它可以把原來要花在孵蛋上的時間用於生更多的蛋，這種辦法的妙處在於，其他比較傾向於利他行為的海鳩自然會代它照管它的蛋。利他行為者會忠實地繼續遵循這條準則：「如果在你的鳥窩附近發現其他鳥蛋，把它拖回來並坐在上面。」這樣，欺騙基因得以在種群中興旺起來，而那些助人為樂的代管小鳥的集團最終要解體。
有人會說，「如果是這樣的話，誠實的鳥可以採取報復行動，拒絕這種敲作行為，堅決每次只孵一蛋，絕不通融。這樣做應該足以挫敗騙子的陰謀，因為它們可以看到自己的蛋依然在岩石上，其他的鳥都不肯代勞孵化。它們很快就會接受教訓，以後要老實一些。」可惜的是，事情並不是這樣。根據我們所作的假設，孵蛋的母鳥並不計較蛋是誰家生的，如果誠實的鳥把這個旨在抵制騙子的計劃付諸實施的話，那些無人照管的蛋既可能是騙子的蛋，但同樣也可能是它們自己的蛋。在這種情況下，騙子還是合算的，因為它們能生更多的蛋從而使更多的後代存活下來。誠實的海鳩要打敗騙子的唯一辦法是：認真區分自己的蛋和其他的鳥蛋，只孵自己的蛋。也就是說，不再做一個利他主義者，僅僅照管自己的利益。
用史密斯的話來說，利他的收養「策略」不是一種進化上的穩定策略。這種策略不穩定，因為它比不上那種與之匹敵的自私策略。這種自私策略就是生下比其他鳥來得多的蛋，然後拒絕孵化它們。但這種自私的策略本身也是不穩定的，因為它所利用的利他策略是不穩定的，因而最終必將消失。對一隻海鳩來說，唯一具有進化意義的穩定策略是識別自己的蛋，只孵自己的蛋，事實正是這樣。
經常受到布谷鳥的寄生行為之害的一些鳴禽種類作出了反擊。但它們並不是學會了從外形上識別自己的蛋，而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。由於它們不會受到同一物種其他成員的寄生行為之害，這種行為是行之有效的。但布谷鳥反過來也採取了報復措施，它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相像。這是個欺詐行為的例子，這種行徑經常取得成效。就布谷鳥所生的蛋而言，這種形式的進化上的軍備競賽導致了擬態的完美無缺。我們可以假定，這些布谷鳥的蛋和小布谷鳥當中會有一部分被「識破」，但未被識破的那部分畢竟能存活並生下第二代的布谷鳥蛋。因此，那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布谷鳥的基因庫中興旺起來。同樣，那些目光敏銳，能夠識別布谷鳥蛋的擬態中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫作出最大的貢獻。這樣，敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。這是個很好的例子，它說明自然選擇如何能夠提高敏銳的識別力，在我們這個例子裡，另一個物種的成員正竭盡所能，企圖蒙蔽識別者，而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識別力。
現在讓我們回過頭來對兩種估計進行一次比較：第一種是一隻動物對自己與群體其他成員之間的親緣關係的「估計」；第二種是一位從事實地研究的內行的博物學家對這種親緣關係的估計。伯特倫（B.Bertram）在塞侖格提國家公園研究獅子生態多年。以他在獅子生殖習慣方面的知識為塞礎，他對一個典型獅群中各個體之間的平均親緣關係進行了估計。他是根據如下的事實進行估計的：一個典型的獅群由七隻成年母獅和兩隻成年雄獅組成。母獅是獅群中比較穩定的成員，雄獅是流動的，經常由一個獅群轉到另一個獅群。這些母獅中約有一半同時產仔並共同撫育出生的幼獅。因此，很難分清哪一隻幼獅是哪一隻母獅生的。一窩幼獅通常有三隻，獅群中的成年雄獅平均分擔做父親的義務。年輕的母獅留在獅群中，代替死去的或出走的老母獅。年輕的雄獅一到青春期就被逐出家門。它們成長後三三兩兩結成一夥，到處流浪，從一個獅群轉到另外一個獅群，不大可能再回老家。
以這些事實以及其他假設為依據，你可以看到我們有可能算出一個典型獅群中兩個個體之間的親緣關係的平均指數。伯特倫演算的結果表明，任意挑選的一對雄獅的親緣關係指數是0.22，一對母獅是0．15。換句話說，屬同一獅群的雄獅平均比異父或異母兄弟的關係稍為疏遠一些，母獅則比第一代堂姐妹接近一些。
當然，任何一對個體都可能是同胞兄弟，但伯特倫無從知道這一點，獅子自己大概也不會知道。另一方面，伯特倫估計的平均指數，在某種意義上說，獅子是有辦法知道的。如果這些指數對一個普通的獅群來說真的具有代表性，那麼，任何基因如能使雄獅自然傾向於以近乎對待其異父或異母兄弟的友好方式對待其他雄獅，它就具有積極的生存價值。任何做得過分的基因，即以更適合於對待其同胞兄弟那樣的友好方式對待其他雄獅的話，在一般情況下是要吃虧的，正如那些不夠友好的，把其他雄獅當作第二代堂兄弟那樣對待的雄獅到頭來也要吃虧一樣。如果獅子確實像伯特倫所講的那樣生話，而且——這一點也同樣重要——它們世世代代一直是這樣生活的，那麼，我們可以認為，自然選擇將有利於適應典型獅群的平均親緣關係那種水平的利他行為。我在上面講過，動物對親緣關係的估計和內行的博物學家的估計到頭來是差不多的，我的意思就在於此。
我們因此可以得出這樣的結論：就利他行為的演化而言，「真正的」親緣關係的重要性可能還不如動物對親緣關係作出的力所能及的估計。懂得這個事實就懂得在自然界中，父母之愛為什麼比兄弟／姐妹之間的利他行為普遍得多而且真誠得多，也就懂得為什麼對動物而言其自身利益比甚至幾個兄弟更為重要。簡單他說，我的意思是，除了親緣關係指數以外，我們還要考慮「肯定性」的指數。儘管父母／子女的關係在遺傳學的意義上說，並不比兄弟／姐妹的關係來得密切，它的肯定性卻大得多。在一般情況下，要肯定誰是你的兄弟就不如肯定誰是你的子女那麼容易。至於你自己是誰，那就更容易肯定了。
我們已經談論過海鳩之中的騙子，在以後的幾章裡，我們將要談到說謊者、騙子和剝削者。在這個世界上，許多個體為了本身的利益總是伺機利用其他個體的親屬選擇利他行為，因此，一個生存機器必須考慮誰可以信賴，誰確實是可靠的。如果B確實是我的小弟弟，我照顧它時付出的代價就該相當於我照顧自己時付出的代價的一半，或者相當於我照顧我自己的孩子時付出的代價。但我能夠像我肯定我的兒子是誰那樣肯定它是我的小弟弟嗎？我如何知道它是我的小弟弟呢？
如果C是我的同卵孿生兄弟，那我照顧它時付出的代價就該相當於我照顧自己的任何一個兒女的兩倍，事實上，我該把它的生命看作和我自己的生命一樣重要。但我能肯定它嗎？當然它有點像我，但很可能我們碰巧共有同樣的容貌基因。不，我可不願為它犧牲，因為它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我體內的基因全部是我的。因此，對我來說，我比它重要。我是我體內任何一個基因所能肯定的唯一的一個個體。再說，在理論上，一個操縱個體自私行為的基因可以由一個操縱個體利他行為，援救至少一個同卵孿生兄弟或兩個兒女或兄弟或至少四個孫子孫女等的等位基因所代替，但操縱個體自私行為的基因具有一個巨大的優越條件，那就是識別個體的肯定性。與之匹敵的以親屬為對象的利他基因可能搞錯對象，這種錯誤可能純粹是偶然的，也可能是由騙子或寄生者蓄意製造的。因此，我們必須把自然界中的個體自私行為視為是不足為奇的，這些自私行為不能單純用遺傳學上的親緣關係來解釋。
在許多物種中，做母親的比做父親的更能識別誰是它們的後代。母親生下有形的蛋或孩子。它有很好的機會去認識它自己的基因傳給了誰。而可憐的爸爸受騙上當的機會就大得多。因此，父親不像母親那樣樂於為撫養下一代而操勞，那是很自然的。在第九章即《兩性之間的爭鬥》那一章裡，我們將看到造成這種情況還有其他的原因。同樣，外祖母比祖母更能識別誰是它的外孫或外孫女，因此，外祖母比祖母表現出更多的利他行為是合乎情理的。這是因為它能識別它的女兒的兒女。外祖父識別其外孫或外孫女的能力相當於祖母，因為兩者都是對其中一代有把握而對另一代沒有把握。同樣舅舅對外甥或外甥女的利益應比叔父或伯父更感關切。在一般情況下，舅舅應該和勇母一樣表現出同樣程度的利他行為。確實，在不貞行為司空見慣的社會裡，舅舅應該比「父親」表現出更多的利他行為，因為它有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關係。它知道孩子的母親至少是它的異父或異母姐妹。「合法的」父親卻不明真相。我不知道是否存在任何證據，足以證明我提出的種種臆測。但我希望，這些臆測可以起到拋磚引玉的作用，其他的人可以提供或致力於搜集這方面的證據。特別是，社會人類學家或許能夠發表一些有趣的議論吧。
現在回過頭來再談談父母的利他行為比兄弟之間的利他行為更普遍這個事實。看來我們從「識別問題」的角度來解釋這種現象的確是合理的，但對存在於父母／子女關係本身的根本的不對稱性卻無法解釋。父母愛護子女的程度超過子女愛護父母的程度，儘管雙方的遺傳關係是對稱的，而且親緣關係的肯定性對雙方來說也是一樣的。一個理由是父母年齡較大，生活能力較強，事實上處於更有利的地位為其下一代提供幫助。一個嬰孩即使願意飼養其父母，事實上也沒有條件這樣做。
在父母／子女關係中還有另一種不對稱性，而這種不對稱性不適用於兄弟／姐妹的關係。子女永遠比父母年輕。這種情況常常，如果不是永遠，意味著子女的估計壽命較長。正如我在上面曾強調指出的那樣，估計壽命是個重要的變量。在最最理想的環境裡，一隻動物在「演算」時應考慮這個變量，以「決定」是否需要表現出利他行為。在兒童的平均估計壽命比父母長的物種裡，任何操縱兒童利他行為的基因會處於不利地位，因為這些基因所操縱的利他性自我犧牲行為的受益者都比利他主義者自己的年齡大，更近風燭殘年。在另一方面，就方程式中平均壽命這一項而言，操縱父母利他行為的基因則處於相對的有利地位。
我們有時聽到這種說法：親屬選擇作為一種理論是無可非議的，但在實際生活中，這樣的例子卻不多見。持這種批評意見的人只能說是對何謂親屬選擇一無所知。事實上，諸如保護兒童、父母之愛以及有關的身體器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界裡親屬選擇這條原則在起作用的例子。批評家們當然十分清楚父母之愛是普遍存在的現象，但他們不懂得父母之愛和兄弟／姐妹之間的利他行為同樣是親屬選擇的例子。當他們說他們需要例證的時候，他們所要的不是父母之愛的例證，而是另外的例證。應該承認，這樣的例子是不那麼普遍的。我也曾提出過發生這種情況的原因。我本來可以把話題轉到兄弟／姐妹之間的利他行為上——事實上這種例子並不少。但我不想這樣做。因為這可能加深一個錯誤的概念（我們在上面已經看到，這是威爾遜贊成的概念）——即親屬選擇具體地指父母／子女關係以外的親緣關係。
這個錯誤概念之所以形成主要有其歷史根源。父母之愛有利於進化之處顯而易見。事實上我們不必等待漢密爾頓指出這一點。自達爾文的時代起，人們就開始理解這個道理。當漢密爾頓證明其他的親緣關係也具有同樣的遺傳學上的意義時，他當然要把重點放在這些其他的關係上。特別是他以螞蟻、蜜蜂之類的群居昆蟲為例。在這些昆蟲裡，姐妹之間的關係特別重要，我們以後還要談到這個問題。我甚至聽到有些人說，他們以為漢密爾頓的學說僅僅適用於昆蟲！
如果有人不願意承認父母之愛是親屬選擇行為的一個活生生的例子，那就該讓他提出一個廣義的自然選擇學說，這個學說在承認存在父母的利他行為的同時卻不承認存在旁系親屬之間的利他行為。我想他是提不出這樣的學說的。
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