在前一章中提到的那個給我寫信的部長,從一隻黃蜂發現了上帝;而達爾文則由於另一隻蜂的幫助失去了他的信仰:「我不能說服自己,」達爾文寫道,「仁慈和萬能的上帝會特意創造出姬蜂,並表明意圖,要它們在活毛蟲體內取得食物。」實際上達爾文原來保持宗教信仰是為了迎合他那篤信宗教的妻子艾瑪,他之所以漸漸失去了信仰,有著更為複雜的原因。他的關於姬蜂的說法只是一句警句。他所提及的姬蜂的可怕習性,姬蜂的親屬泥蜂也有。這在前一章中我們曾講到過。雌泥蜂不僅把卵產入毛蟲(或者蝗蟲、蜜蜂)體內,這樣它的幼蟲就能以毛蟲等為食,而且根據法佈雷及其他人的說法,雌泥蜂很細心地把它的螫針插進獵物中樞神經系統的每個神經節,將其麻醉,但不將它殺死。這樣可以使肉保持新鮮。
現在尚不清楚,這種麻醉是像一般麻醉劑呢,還是像馬錢子那樣僅僅使獵物失去活動能力。如果是後一種情況,獵物有可能意識到自己正在被從內部活活地吞噬,卻無法採取任何行動。這聽起來非常殘忍,然而我們即將看到,大自然並不殘忍,只是無情地不偏不倚罷了。這是人類最難學會的課程之一。我們不能承認事情可能是既不好也不壞,既不殘忍也不仁慈,只是毫無知覺——對所有的痛苦都麻木不仁,沒有任何目的。
我們人類的大腦是有意圖的。我們覺得對任何事情都不問這是「為了」什麼,不問這樣做的動機是什麼,或者說不問目的是什麼,這是很困難的。對目的著迷到了病態,從純屬偶然的壞運氣中尋找惡毒的動機,這叫妄想狂。然而這僅僅是一種普遍錯覺的誇大形式而已。把任何一個事物或過程展示給我們,我們很難不提出「為什麼」這個問題——問一句「這是為了什麼?」對於生活在被機器、藝術品、工具和其他人工設計製造的物品所包圍的環境中的「動物」來說,處處渴望知道動機,這是很自然的;此外,動物清醒的想法是受自身目的支配的。一輛汽車,一個開罐器,一把螺絲刀,一把乾草叉,等等,全都使我們有正當的理由動問:「它是為了什麼?」我們那些不信宗教的祖先也許曾對雷電、日食、岩石和溪流提過同樣的問題。今天,我們為自己擺脫了這種原始的泛靈論而自豪。如果在溪流中有一塊石頭,正好可以讓我們方便地踩著過河,我們會認為它的這個用途是一個意外的禮物,而並無真實的動機。但是,當災難降臨時,舊有的誘惑又回來報復了——確實,「打擊」這個詞是泛靈論的回聲:「為什麼,噢,為什麼癌症(地震、颶風)要降臨到我的孩子頭上?」當談論到事物的起源或者物理學基本原理的時候,同樣的誘惑又往往為人津津稱道,而以虛無的存在主義問題達到登峰造極:「為什麼有這些事,而不是什麼都沒有?」我已經記不得有多少次,在我發表公開演講之後,總會有聽眾站起來說類似這樣的一番話:「你們科學家非常善於回答『怎麼樣』的問題。但是你必須承認,你們一遇到『為什麼』的問題就無能為力了。」利普親王聽了我的同事彼得·艾特金斯博士(PeterAtkins)在溫莎的演說之後,就發表過這樣的觀點。在這問題的背後總是隱含著一層沒說出口但從未去證實的意思:科學不能回答的「為什麼」問題,必定有某種其他教派有資格回答它們。當然,這種暗示是非常不合邏輯的。
恐怕艾特金斯博士不會有什麼好臉色給這位「為什麼」殿下看。一個簡單的事實是:能夠想出一個問題並不等於它就是合理的或明智的。有許多事物,你可以對它提出問題,比如「它的溫度是多少?」或者「它是什麼顏色?」但是你不能問妒忌或禱告的溫度有多高或者是什麼顏色。同樣,你對自行車擋泥板或者卡裡巴水壩(Kariba Dam)提出「為什麼」的問題是有道理的;但是無論如何你不能期望對一塊頑石、一次災禍、珠穆朗瑪峰或者宇宙提出的「為什麼」問題能得到回答。不論提問怎樣出於真誠,這些問題都可能是很不適當的。
以擋風玻璃刮水器和開罐器為一方,以岩石和宇宙為另一方,它們之間某處存在著有生命的創造物。與岩石不同,雖然活的軀體以及它的器官也是物體,但看上去渾身上下都寫滿了「動機」。當然,臭名昭著的「生命體具有動機」的觀點一直支配著經典的神創論,被神學家們——從阿奎納斯(Aquinas)、威廉·佩利(WilliamPaley)直到現代的「科學」神創論者——不斷引用。
這個賦予鳥翅膀、眼睛、嚎、築巢本能的真實過程,以及有關生命的每件事物的形成曾給人強烈的錯覺,使人認為它具有設計「動機」。現在真實的進化過程已得到普遍理解,它就是達爾文的自然選擇。對此,我們遲至一個半世紀之前才開始理解,這令人吃驚。在達爾文之前,即使有教養的人,儘管已經拋棄了對於岩石、溪流和日食的「為什麼」問題。卻仍然含蓄地接受關於生物的「為什麼」問題的合理性。現在,只有科學盲才這麼做。然而,「只有」這兩個字隱瞞了一個令人不快的事實,那就是它指的是絕大多數人。
事實上,達爾文主義者確對有生命的東西構思過一類「為什麼」問題,但是以一種特殊的隱喻意義。鳥為什麼唱歌、翅膀是做什麼用的?現代達爾文主義者會把這樣的問題速記下來,然後根據鳥的祖先的自然選擇給以合情合理的回答。有關動機的錯覺是如此有力量,以至生物學家們自己利用優良設計的假設作為研究工具。
正如我們在前一章看到的,在進行關於蜜蜂跳舞的劃時代研究工作之前很久,卡爾·馮·弗裡希不顧強大的正統的反對意見,發現有些昆蟲確實具有色覺。促使他去做決定性實驗的是一個簡單的觀察——蜂媒花不顧麻煩地製造色素。如果蜜蜂是色盲的話,它們為什麼這麼做呢?在這裡,動機暗喻——更確切他說,達爾文的自然選擇所包含的設想——被用來做出了一個對於世界的有力推論。如果馮.弗裡希說「花是有顏色的,因此蜜蜂一定有色覺」,這就大錯特錯了。但是,他是這樣說的:「花是有顏色的,因此這最起碼也值得我努力去做一些新的實驗,來檢驗關於『蜜蜂有色覺』這一假設是否成立。」他這樣講是完全正確的。當他仔細研究這件事時,他發現,蜜蜂具有很好的色覺,但是它們可以看見的光譜與我們的不同。它們看不見紅光(它們可能把我們說的紅光稱為「黃外」光)。但是,它們看得見波長較短的紫外光,對它們來說紫外光是很鮮明的顏色,有時被稱為「蜜蜂紫」。
當馮·弗裡希認識到蜜蜂看到的是光譜中的紫外光部分時,他又使用動機隱喻進行了推理。他問自己,蜜蜂利用紫外光視覺作什麼呢?他的思想轉了整整一圈,又回到了——花。雖然我們看不見紫外光,但是我們能製造對紫外光敏感的攝影膠片,我們能製造可以透過紫外光但擋住可見光的濾光片。根據自己的預感,馮.弗裡希拍攝了一些花的紫外光照片。他很高興地看到了由斑點和條紋組成的圖形,這是人眼以前從未見過的。我們看到的白色的花或黃色的花,事實上都點綴著紫外光圖形,這種圖形常常成為引導蜜蜂找到蜜腺的「路標」。具有明顯動機的假設又一次報復了我們:花,如果是事先設計好的,那麼它就會利用蜜蜂能看見紫外光這個事實。
馮·弗裡希老年時,他的最著名的實驗——我們在前一章中討論過的蜜蜂跳舞的實驗——受到美國生物學家艾德裡安.威那(Adrian Wenner)的質疑。所幸馮·弗裡希足夠長壽,親眼見到了自己的工作被另一個美國人詹姆斯.L.古爾德(James L.Gould,眼下他在普林斯頓大學)用構思最卓越的一個生物學實驗證明是正確的。我要簡潔地介紹一下這件事,因為它與我對「活像設計好的」假設的觀點有關。
威那和他的同事們並不否認蜜蜂確實跳舞。他們甚至也沒有否認馮·弗裡奇所說的舞蹈中包含的全部信息,他們否認的是其他蜜蜂讀得懂這些舞蹈。威那說,是的,搖擺舞中直行時的垂直夾角同食物的方向與太陽之間的夾角有關,但是其他蜜蜂不是從舞蹈中得知這一信息的。不錯,從舞蹈中各種動作的速率可以讀出食物距離的信息,但是沒有確實的證據能夠證明其他蜜蜂讀懂了這些信息。它們有可能忽視了它。懷疑者說,馮,弗裡希的證據有缺陷,並且,當他們重複弗裡希的實驗並加以適當「控制」(即留心蜜蜂藉以找到食物的其他方法),實驗就不再支持馮·弗裡希的舞蹈語言假設了。
吉姆·古爾德正是在這個時候帶著他那技藝精湛的天才實驗出現在故事之中。古爾德利用了一個久為人知的關於蜜蜂的事實,這些你在前一章已經讀過了。雖然蜜蜂通常是在黑暗中跳舞,在垂面中用豎直向上的方向代表太陽在地平面上的投影方向,但是如果你打開蜂房裡的燈,它們就會毫不費力地轉到一種可能較為原始的方法。它們會全然不顧重力,而將燈泡代替太陽作為舞蹈方向的參照物。所幸的是,當跳舞的蜜蜂把參照物從重力轉向燈泡時,並未引起其他蜜蜂的誤解。其他「觀看」跳舞的蜜蜂也同樣改變了方向,因此,舞蹈所傳達的信息還是一樣的。其他蜜蜂仍然向著跳舞者所指引的方向飛去尋找食物。
現在,讓我們來看一看吉姆·古爾德的妙舉。他把黑色蟲膠塗在一隻跳舞蜜蜂的眼睛上,使它看不見燈泡已經點亮。因此,它仍按照正常的重力規則來跳舞。但是,其他看舞蹈的蜜蜂沒有被蒙住眼睛,能夠看見點亮的燈泡。它們把舞蹈看成是好像重力規則被丟棄,而代之以燈泡「太陽」規則。注視舞蹈的蜜蜂測量著「舞步」相對於光源的角度,而跳舞的蜜蜂則根據重力線來調整角度。實際上古爾德是在強迫跳舞的蜜蜂就「食物的方向」說謊,不是一般意義上的說謊,而是在古爾德可以精確操縱的特定方向上說謊。當然,他不是僅僅用一隻蒙眼蜜蜂做實驗,而是根據統計學要求選定蜜蜂的樣本,並且變換多種不同角度來進行實驗。這個實驗成功了。
馮.弗裡希提出的關於舞蹈語言的假設,被勝利地證明是正確的。
我講上面這個故事並不是為了有趣。我想要說明有關良好設計的假設的消極的一面與積極的一面。當我第一次看到威那及其同事的質疑論文時,我曾公開嘲笑過他們。即使最終證明原來威那是錯了,這樣做也不好。我嘲笑的根據全在於「良好設計」的假設。
畢竟威那並未否認蜜蜂跳舞的事,也沒有否認馮·弗裡希所說的舞蹈所包含的有關食物的距離和方向全部信息,威那只不過是否認其他蜜蜂讀懂了這些信息。這是我和許多其他達爾文主義生物學家們不能容忍的。蜜蜂的舞蹈是如此複雜、如此豐富多采,又與舞蹈者向其他蜜蜂通報食物距離和方向這個明顯動機如此協調一致。在我們看來,除了自然選擇之外,其他途徑不可能帶來如此完美和諧的表達。在某種意義上,我們掉進了神創論者們在默禱生命奇跡時落入的同一個陷阱。蜜蜂舞蹈的目的很簡單:必須做有用的事,那就是幫助其他蜜蜂找到食物。再者,甚至連舞蹈完美和諧的各個方面——舞蹈角度、速率與食物方向和距離的關係——也是這樣:必須做有用的事。因此,我們認為,威那必錯無疑。我毫不懷疑地相信,即使我足夠聰明,能夠想到古爾德那個「蒙眼」實驗(當然,我並未想到),我也懶得去做這種實驗。
古爾德不僅創造性地想到了做這個實驗,而且不厭其煩地去做了。這是因為,他沒有被「良好設計」假設誘入歧途。我們正在走鋼絲,但是我猜想,古爾德與在他之前的馮·弗裡希(做顏色研究)一樣,在頭腦中已經有了足夠的良好設計的假設,相信自己的出色實驗會有相當大的成功機會,因此值得為之花費時間和精力。
現在,我要引出兩個技術名詞:「逆向工程」和「實用功能」。在寫這一節時,我受到丹尼爾·丹尼特(Daniel Dennett)所著極好的一本書《達爾文的危險思想》的影響。逆向工程是一種推理技巧,是這樣進行的。你是一名工程師,發現了一件人工製品,卻不瞭解它的原理。你對它的功能做了一些假設:它是為了某某用途而設計的。為了弄清這件製品能夠解決什麼問題,你將它解剖並進行分析:「如果我想製造一部機器來做某某事,是否會把它做成這樣的?或者是否把這物件解釋為一部設計用來於彼事的機器更好些?」計算尺,直到不久以前還是令人尊敬的工程師的職業法寶,可到了電子時代,卻像青銅器時代的遺物一樣被廢棄不用了。將來的考古學家若發現一把計算尺,在驚異之餘,你也許會注意到利用它能很方便地畫出直線或者往麵包上抹黃油。但是,把這兩種用途之中的任何一個設定為它的原始用途,都違反經濟的前提。僅僅用作直尺或黃油刀無需在尺的中部設一個滑動部件。再者,如果你查看尺上的一條條標線,會發現那是精確的對數刻度。這些刻度印製得非常細緻,因此它不可能是一種偶然的東西。考古學家會漸漸想到,在電子計算機之前的時代,這種東西是快速作乘除運算的聰明辦法。人們採用機智和經濟的設計假設,借助逆向工程,解開了這個「計算尺之謎」。
「實用功能」不是工程師的術語,而是經濟學家的術語。它意味著「最大限度」。經濟計劃者們和社會工程師們在某個方面與建築師和真正意義上的工程師非常相像,那就是他們都盡力擴大某種東西。功利主義者們努力把「最大多數人的最大幸福」擴展至最大限度(順便說一句:這話聽上去要比實際上更明智些)。在這把大傘之下,功利主義者也許會把長期穩定或多或少地放在更優先的地位,而犧牲一些短期的幸福,他們在如何衡量「幸福」上是不同的:或根據金錢財富,或根據對工作的滿意程度,或根據對文化生活的滿足程度,或根據人際關係。另一些人靠犧牲公眾福利事業,公然攫取最大限度的個人幸福,他們還會利用一種哲學——宣稱如果大家都自顧自的話,那麼公眾就能得到最大限度的幸福——來美化他們的利己主義。通過觀察各個人一生中的行為,你應能對他們的實用功能實施逆向工程。如果你對某個國家的政府行為做一個逆向工程,你或許會斷言這個政府最大限度地擴大的,是就業和全民福利事業。對於另一個國家來說,它所表現出來的實用功能,也許是總統連任權,或者是某個處於統治地位的家族的財富,後宮的規模,中東的穩定,或者石油價格的穩定,等等。問題是你可以設想不止一種實用功能。個人、大公司、或者政府,他們在盡力最大限度地發展什麼,並不總是明確的,但是,我們可以假設他們正在最大限度地發展某件事,這種假設可能是穩妥的。這是因為,人類是一種深深地被目的所驅使的物種。甚至當實用功能表現為加權和,或者在有許多投入的複雜函數的情況下,這一原則也照樣適用。
讓我們回到生物體,試著推斷它們的實用功能,可能會有很多種,但最終都歸為一種。欲使我們的任務戲劇化,有一個好辦法,那就是設想活的生物是由一位神仙工程師製造的,然後通過逆向工程設法找出這位神仙工程師要最大限度地取得的東西是什麼:上帝的實用功能是什麼,獵豹給人們種種跡象,表明它是為了某種東西而被出色地設計出來的,對獵豹實施逆向工程以弄清它們的實用功能,是件極容易的事情。看來,它們是被精心設計用來捕殺羚羊的。它們的牙齒、爪子、眼睛、鼻子、腿部的肌肉、脊椎骨,以及腦都使我們想到,上帝設計獵豹的意圖,就是要最大限度地造成羚羊的死亡。反之,如果我們對羚羊施行逆向工程,我們就會發現給我們同樣深刻印象的證據,說明設計羚羊的目的完全相反:羚羊生存,獵豹挨餓。彷彿獵豹是一個上帝設計的,而羚羊是這個上帝的對手所設計。換言之,如果只有一個造物主,他創造了老虎和羔羊,獵豹和瞪羚,那麼,他意欲何為?他是一個樂於旁觀流血遊戲的虐待狂麼?他是在盡力避免非洲哺乳動物數量過剩麼?他是在設法最大限度地提高戴維·阿滕伯勒(David Attenborough)的電視收視率麼?這些容易理解的實用功能,都有可能被證明是真的。當然,事實上這些都是錯誤的。現在,我們對生命的唯一實用功能已有極深入的瞭解,它與上面這些說法全然無關。
這個觀點在第一章中已經為讀者準備好了,那就是:生命真正的實用功能,自然界中被最大限度地擴展的實用功能是DNA的生存。但是,DNA不是自由飄移的,它被鎖定在活的生物體內,它還必須使大部分主要機能受它支配。獵豹體內的DNA序列,靠驅使獵豹咬殺瞪羚來求得自己最大限度的生存。瞪羚體內的DNA序列,則通過促進相反方向的發展求得它們自己最大限度的生存。
但是,在這兩種情況下,被最大限度地擴張的,都是DNA的生存。
在這一章中,我要對若干實例做逆向工程,以便讓讀者看到,一旦你假設是DNA的生存被擴展到最大限度時,如何將每件事都解釋通。
性別比——雄性對雌性的比例——在野生動物世界通常為50:50。但有許多物種存在著「後宮制」,即一個雄性佔有多個雌性。在這些物種中,這一比例似乎一點都沒有經濟意識。曾有人研究過一個象海豹群,4%的雄性佔有88%的交配量。從沒人留意到,對於成為光棍的大多數象海豹來說,上帝的實用功能是多麼的不公平。更糟糕的是,一心一意減少花費、提高效率的上帝有義務注意到,被剝奪了交配權的那96%雄性象海豹耗費著整個像海豹群的一半食物資源(實際上還多於一半,因為成年雄性象海豹的個本比雌性大得多)。多餘的光棍象海豹們除了等待機會頂替那幸運的4%後宮主人之外,便無所事事了。這些過多的光棍象海豹群的存在,怎麼可能是合理的呢?任何略微考慮到群體經濟效率的實用功能,都會淘汰這些光棍們。取代這種情況,只應該有剛好足夠使雌海豹受孕的那麼多雄海豹。然而,當你理解了真正的達爾文主義的實用功能,即盡可能擴大DNA的生存時,這個明顯不正常現象又一次得到優美簡捷的解釋。
我將對性別比的例子稍微詳細地做些討論,因為它的實用功能微妙地適合了一種經濟處理方式。達爾文承認他自己存在困惑,他說:「過去我曾認為生產出數目相等的兩種性別有利於這個物種,這符合自然選擇規律。但是現在我看到這一問題是如此錯綜複雜,因而還是將它留待將來解決更保險。」像往常那樣,是偉大的羅納德.費捨爾爵士(Sir Ronald Fisher)在達爾文之後站了出來。
費捨爾的推論如下。
所有個體生來都只有一個母親和一個父親。因此,考慮到若干代以後的情況,當代所有雄性總的生育數必定等於所有雌性的生育數。我不是指每一個雄性和每一個雌性,因為很明顯、也很重要的是,有些個體要比其他個體生育得多。我說的是全體雄性與全體雌性之間的比較。所有的子代必然要分到個別的雄性和雌性頭上——不是均分,只是分享。由全體雄性分享的生育蛋糕必須等於由全體雌性分享的生育蛋糕。因此,如果該群體中雄性多於雌性的話,每一個雄性平均所得的蛋糕,必定小於每一個雌性的平均所得。也就是說,雄性平均生育數(預期生育數)與雌性平均生育數之比僅取決於雄與雌的比例。「佔少數的性別」生育後代的平均數量,要比「佔多數的性別」的平均生育數大。只有在性別比例相等,沒有少數性別的情況下,兩種性別才能有相等的預期生育數。這個極簡單的結論,純粹是理論上邏輯推理的結果。除了一個基本事實,即,所有孩子生來都有一個父親和一個母親之外,這一邏輯推理不依賴於任何經驗事實。
性別通常是在妊娠期就決定了,因此我們可以假設任何個體都沒有能力決定自己的性別(這一次這種嚕囌不是走形式,而是必要的)。讓我們同費捨爾一道,假設父母之一可能有能力決定其後代的性別。當然,這個「能力」不是指有意識或者是故意使用的力量,而是指一個母親可能有一種遺傳傾向,在陰道中產生一種化學物質,稍為排斥那些生兒子的精子,而不排斥那些生女兒的精子。
或者,一個父親可能帶有這樣的遺傳傾向,即產生更多的生女兒的精子,而不是生兒子的精子。不管實際上會怎麼做,設想你自己作為父親或母親,試著決定是要個兒子呢,還是要個女兒。我要再次說明,我們不是在討論有意識的決定,而是基因作用於生物體的世代選擇對它們後代性別的影響。
如果你想使你孫子孫女(包括外孫、外孫女)的數量達到最大,那你究竟應該要個兒子呢,還是要個女兒?我們在前面已經看到,你應該要的這個孩子,不論是什麼性別,在群體中都應該是少數。
這樣,你的孩子就可以期望得到較大的生育份額,你也就可望得到較多的孫子孫女了。如果哪一種性別都不比另一種性別多——換句話說,性別比已經是50:50——你就不可能從選擇這一種或那一種性別中獲益,無論你是要個兒子或要個女兒就都無所謂了。因此,50:50的性別比例被稱為進化的穩定點,這個術語是偉大的英國進化論者約翰·梅那德·史密斯(John Maynard Smith)創造的。只有當現有性別比不是50:50的時候,你對性別選擇的傾向性才會有回報。至於為什麼個體應該有盡可能多的子孫後代,這個問題是無需提出的。導致個體產生最多後代的基因,就是我們期望在世界上看到的基因。我們正在研究的動物繼承了成功祖先的基因。
用50:50是「最適性別比」來表述費捨爾的理論固然很吸引人,卻肯定是錯誤的。如果男性是少數,最適性別選擇是男孩;如果女性是少數則是女孩。如果男女性別都不佔少數,那就不存在最適的選擇,計劃周詳的父母完全不會計較生男還是生女。把50:50說成是「在進化中的穩定性別比」,是因為自然選擇不喜歡任何偏離它的傾向,如果有任何偏離,自然選擇將會支持一種能恢復平衡的趨向。
此外,費捨爾認識到,嚴格他說,男性與女性的數目並不是被自然選擇控制在50:50的比例,而是受他所說的在子女身上的「父母支出量」所支配。「父母支出量」是指辛苦獲得的食物全都餵進了一個孩子的嘴裡,所有的時間和精力都花費在照料這一個孩子身上,而這些本可以用於做其他一些事情,比如照料另一個孩子。比如,假設有一種海豹父母,用兩倍於撫養女兒的時間和精力,來撫養它們的兒子。公海豹比母海豹的個頭大得多,這使人很容易相信上述情況(雖然實際上可能並不準確)。讓我們想一想,它又意味著什麼。父母所面臨的真正選擇,不是「我該要一個兒子呢,還是要一個女兒」的問題,而是「我該要一個兒子呢,還是要兩個女兒?」這是因為用撫養一個兒子的食物和其他東西,你可以撫養兩個女兒。於是,以個體數目來衡量的話,在進化中的穩定性別比將是兩個雌性對一個雄性。但是,如果以「父母支出量」來衡量(不是以個體數量來衡量),進化中的穩定性別比仍然是50:50。費捨爾的理論是要平衡在兩種性別上的支出。其結果常常碰巧與平衡兩種性別的數量是一樣的。
正像我曾說過的,即使在海豹中,花在兒子們身上的「父母支出」總量,與花在女兒身上的總量,看起來也沒有明顯的差異。體重上的巨大差別大概是在「父母的支出」完成之後才顯現出來的。因此,父母所面臨的決定,仍然是「我應該要個兒子呢,還是女兒?」即使將一個兒子撫養至成年的總花費比將一個女兒撫養至成年的總花費要多得多,只要額外的花費不由決策者(父母)承擔,那也都在費捨爾的理論考慮之中。
費捨爾有關平衡支出的規則,在一種性別的死亡率高於另一種性別的情況下仍然適用。例如,假設男嬰比女嬰更易死亡。如果懷孕時性別比是50:50,到了成年以後,雌性就會在數量上超過雄性。雄性就成了少數性別,而我們就會天真地期望自然選擇會傾向於那些能生兒子的父母。費捨爾也會期望這樣,但只到某一程度,而且是精確限定於某一點。他不會期望父母懷上過剩的兒子來抵償較高的嬰兒死亡率,以在交配的群體中達到性別均衡。不,在懷孕時,性別比應是雄性略多於雌性,但是僅僅多到這樣一點上:撫養兒子們的總支出將會等於撫養女兒們的總支出。
這一次,考慮這個問題最簡單的辦法,又是把你自己放到作出決定的父母的位置上,問:「我是應該要一個可能活下去的女兒呢,還是要一個可能在嬰兒期夭折的兒子?」如果決定靠兒子得到孫子孫女,你就有可能不得不為一些「額外的」兒子花費更多的資源,用他們代替那些將會死亡的兒子。你可以這樣想:每一個活下來的兒子都背負著他已逝兄弟的幽靈。他將他們背在後背上,這意味著靠兒子來得到孫子的決定導致父母增加額外的支出——浪費在將會死去的男嬰身上。費捨爾的基本規則仍然適用。投給兒子們總的食物量和能量(包括餵養夭折的兒子直至死亡的那一刻)將等於對女兒們的投入總量。
如果不是男嬰死亡率較高,而是男性在父母支出終結之後的死亡率較高,這又當如何?實際上這也是常有的事,因為成年男子之間經常打鬥,互相傷害。這種情況也會導致交配的群體中雌性過剩。乍看起來,專生兒子的父母吃香,他們會因此而在男性缺少的交配群體中佔便宜。然而仔細想來,你就會認識到,這種推理是荒謬的。父母親要做的決定是:「我是該要一個兒子(將他撫養成人之後,他很可能在戰爭中死去,然而如果他活下去,卻會為我生育特別多的孫子孫女)呢,還是應該要個女兒(她肯定會為我生下數目不多不少的外孫外孫女)?」你能期望靠一個兒子得到的孫子孫女數,仍然與你能期望靠一個女兒得到的平均外孫外孫女數一樣多。
「造」一個兒子的花費,仍然是餵養和保護他長大,直至他離巢所花的費用。在他離巢之後很可能被殺死這件事,不會使計算發生什麼改變。
在這個推理的全過程中,費捨爾假設父母就是做決定的人。然而,如果是父母以外的人做決定,這個計算就會改變。例如,假設一個個體能夠影響它自己的性別。再次聲明,我不是指由自覺意志來影響性別。我的假設是,驅使個體朝雌性發展,或朝雄性發展的基因,其朝向取決於環境給它的提示。按照我們通常的規定,為簡捷起見,我將採用「個體的故意選擇」這個說法——對這個事例,則是故意選擇它自己的性別。如果是象海豹這樣的有後宮制度的動物被賦予了這種靈活選擇的權力,將會發生戲劇性的後果。每個像海豹都會渴望成為妻妾成群的雄性,但是,如果在爭奪雌性中失敗,它們又會寧願成為雌性,而不做雄性光棍。群體的性別比例就會變成雌性大大多於雄性。很遺憾,像海豹不能重新考慮自己的性別,這性別在妊娠期就已確定了。但是,有些魚類能夠改變性別。雄性的藍頭隆頭魚不僅個體大,而且顏色鮮艷,它們擁有顏色暗淡的雌魚為妻妾。有的雌魚的個體比其他雌魚大些,構成了一個支配集團。如果雄魚死了,它的位置很快會被個體最大的雌魚所取代,這條雌魚會迅速變成一條顏色鮮艷的雄魚。這種魚得天獨厚,在哪邊都不吃虧。它們不是作為光棍,白白耗費著生命,等待一條擁有妻妾的雄魚死去,而是以有生育能力的雌魚的身份度過等待時間。藍頭隆頭魚的性別比制度是少見的,在這一制度下,上帝的實用功能正好與社會經濟學家視為精明的東西相符合。
因此,我們認識到,父母和它們自己都是決策者。還有什麼其他決策者嗎?在社會性昆蟲中,投入的決定在很大程度上是由不生育的工蟲作出的。工蟲通常都是受哺育幼蟲的「大姐姐」(在白蟻中,也有「大哥哥」)。在社會性昆蟲中,蜜蜂是我們比較熟悉的一類。我的讀者中如有養蜂人,他們可能早已知道,蜂巢中的性別比從表面上看並不符合費捨爾的估量。首先,必須注意的是,不應把工蜂視為雌性。嚴格他說,它們是雌性,但它們不生育。因此,根據費捨爾理論調整的性別比,應是雄蜂數與蜂房培育出的新蜂王數之比。在蜜蜂和螞蟻中,存在著一些特殊的技術上的緣由(這個問題已在《自私的基因》中討論過,這裡不再重複),可以期望性別比保持在3:1,雌性佔多數。養蜂人都知道,實際情況遠非如此,而是雄性佔多數。一個興旺的蜂巢在一季裡只能產生五六隻新蜂王,但是卻會產生成百甚至上千隻雄蜂。
這是怎麼回事?像在現代進化理論中常有的情況一樣,我們從牛津大學的w.D.漢密爾頓(W.D.Hamilton)處得到了答案。它揭示並概括了費捨爾關於性別比的全部理論。解開蜜蜂性別比之謎的鑰匙,就在蜜蜂成群地飛離蜂巢這一現象中。一個蜂巢在很多方面就像是一個個體。它發育成熟,繁殖後代,直到最終死亡。蜂巢繁殖出來的產品就是蜂群。盛夏,當蜂巢最興旺的時候,它就放出一群女兒——一個蜂群。對蜂巢來說,生產出蜂群就是「繁殖」、「生育」的同義詞。如果把蜂巢比喻為一座工廠,蜂群就是最終產品,它們攜帶著群體的寶貴基因。一個蜂群有一隻蜂王,還有數千隻工蜂。它們作為一個整體全都離開了原蜂巢,聚集在一起形成密集的蜂群,掛在大樹上或者岩石上。這就是它們的臨時宿營地,同時它們也在尋找永久性的新家。在幾天之內,它們找到一個洞,或者一棵中空的樹安下新家。或者,在今天更常見的情況,它們被一個養蜂人捕獲(也許就是原來那個養蜂人),裝入一個新蜂箱中。
放出子群是一個興旺蜂巢的職責。為此要做的第一件事是造一個新蜂王。通常是造6只左右蜂王,但是能存活的注定只有1只。第一隻羽化的蜂王把其他幾隻都刺死(或許,多餘的幾隻是出於保險的目的而造的)。蜂王與工蜂在遺傳上是可以互相轉變的,只是蜂王是被放在專門的蜂王室裡撫育(蜂王室掛在蜂巢下部),享用特別富有營養的膳食。蜂王膳食中包括王漿。小說家戴姆.芭芭拉·卡特蘭德(Dame Barbara Cartland)把她的長壽,以及女王般的舉止,都羅曼諦克地歸功於王漿。工蜂住在較小的巢室中,這些巢室以後用來存放蜂蜜。雄蜂在遺傳上不同,它們是未受精的卵孵化而來的。值得注意的是,一個卵究竟是變成雄蜂還是雌蜂(包括蜂王和工蜂),這由蜂王決定。蜂王只在一次婚飛中交配,那是它剛剛成年的時候。它把精子在體內儲存一生。當卵經過產卵管產出時,蜂王也許會從「儲存」中放出少量精子使卵受精,也許不放出精子給卵子授精。因此,是蜂王控制著蜂卵的性別比。然而,看來是工蜂掌握著隨後的所有權力,因為它們控制著對幼蟲的食物供應。例如,如果從工蜂的觀點來看,蜂王所產的雄蜂卵過多,工蜂就可以讓雄幼蟲挨餓。在任何情況下,都是工蜂們決定著是把一個雌卵變成一隻工蜂呢,還是變成蜂王,因為這完全取決於養育條件,特別是飲食。
現在,讓我們回到性別比的問題上來,看看工蜂所面臨的抉擇。止像我們已經看到的那樣,工蜂們不像蜂王那樣選擇生兒還是生女,它們要決定的,是生產弟弟們(雄蜂),還是生產妹妹們(年輕的蜂王)。現在讓我們回到我們的謎語上來。因為實際上性別比是雄性嚴重過剩,這從費捨爾的觀點來看是沒有意義的。讓我們更仔細地研究一下工蜂面臨的決定。我們剛才說過這是在弟弟和妹妹之間的選擇。但是且慢,決定撫育一個弟弟,實際上僅僅是把蜂房裡的食物和其他資源撥出一些供撫育一隻雄蜂用。然而,決定撫育一隻新蜂王,則意味著必須提供遠比一隻蜂王所需營養資源多得多的東西。作出撫育一隻新蜂王的決定,等於承擔起建造一個蜂群的職責。一隻新蜂王本身的花費微不足道,僅僅是它所吃的少量王漿和其他食物。然而它所包括的大部分花費,是製造數以千計的工蜂。蜂群離開後,蜂巢也就失去了這些工蜂。
對於性別比中那種明顯異常的雄性過多現象,這幾乎肯定是個確切的解釋。對於我在前面談到的性別比,這是一個極端的例子。費捨爾的規則聲稱對雄性和雌性的支出量必定相等,而不是雄性與雌性個體數目相等。為一隻新蜂王所支付的花費,也包括對工蜂的龐大支出,這些工蜂如果沒有新蜂王本來不會離開這蜂巢。這很像我們對海豹群體數量的假設。假設養育一種性別的花費是飼養另一種性別的兩倍,得到的結果是,這一種性別的數量是另一種性別的一半。對於蜜蜂來說,一隻蜂王的花費是雄蜂的數百乃至數千倍,因為它承擔著新蜂群所有工蜂的花費。因此,雄蜂數目比蜂王多數百倍。這個奇怪的故事還有一個極具諷刺性的結尾:令人不可思議的是,當蜂群離去時,它裹走的是老蜂王,而不是新蜂王。然而無論如何,其經濟意義是一樣的。製造一個新蜂王的決定仍然擔負著新蜂群攜同老蜂王遷居新址的費用。
為了圓滿結束我們關於性別比的論述,讓我們回到開始時的「後宮之謎」:一大群光棍象海豹消耗著近一半(甚至比一半還多)的食物資源,卻永遠不會生育,也做不出任何有用的事,這是一種極其浪費的安排。很顯然,在這裡,全體成員的經濟利益沒有得到最大限度的發揮。怎麼回事呢?讓我們再來一次,把你自己擺到決策者的位置上——比如一個母親,她試著「決定」,為了得到最多的孫子孫女,是要個兒子呢,還是要個女兒。乍看上去,她的決定是不公平的:「我應該要個兒子呢,還是要個女兒?兒子可能成為光棍而根本不可能給我生任何孫子,女兒可能成為後宮裡的妻妾,給我生下數量不少的外孫。」對這位未來母親的適當的回答是:「但是,如果你要個兒子,他將來可能擁有許多妻妾,這種情況下,他就會為你帶來遠比靠女兒所能得到的多得多的孫子孫女。」為了簡單明瞭起見,假設所有雌性都以一個平均值來生育,而每10個雄性中則有9個根本不能生育,另1個雄性獨佔了所有雌性。如果你有1個女兒,你可以指望得到平均數量的外孫外孫女。如果你有1個兒子,那麼你就有90%的可能性連1個孫子孫女都得不到,你又有10%的可能性,得到10倍於平均數的孫子孫女。你期望從兒子那裡得到的孫子孫女的平均數,與你期望從女兒那裡得到的外孫外孫女的平均數是一樣的。儘管物種水平上的經濟理由要求雌性佔多數,自然選擇仍然偏愛50:50的性別比。費捨爾法則仍然適用。
我用動物個體的「決定」介紹了這些推理,但是要重複一句,這只是速寫。事情的本源是,在基因庫中,能最大限度地增多子孫的基因變得越來越多了。這個世界充滿了經過世世代代成功地流傳至今的基因。若不是靠影響個體在獲得最大數量後代方面的「決定」,基因怎能成功地穿越世代到達今天?費捨爾的性別理論告訴我們,實現這個最大數量,這同最大限度地提高物種(或全體成員)的經濟利益是非常不同的。這裡也有一個實用功能,但它與出現在我們人類經濟思想中的實用功能相去甚遠。
關於後宮經濟的浪費,可以總結如下:雄性們沒有致力於有用的工作,而是把能量和體力浪費在互相之間的爭鬥上。即使我們用明顯的達爾文主義的方式來定義「有用」這個詞,例如以撫養孩子作為有用的工作,情況也是如此。如果雄性都把精力轉用於有用的事情,而不是浪費在互相爭鬥上,整個物種就能花費較少的力氣、消費較少的食物,而撫養更多的孩子。
研究工作效率的專家會被象海豹世界的情形驚得目瞪口呆。
下面是個類似的情形。在一個車間裡只有10台車床,因此只需不超過10個工人,車間就可以運轉。管理部門卻決定僱用100個工人,而不僅僅是10個工人。每天,這100名工人都來上班並領取工資,然後把一天的時間都花在為搶佔車床而打架上。在這些車床上造出了一些產品,但是不會多於10個人造出的產品數,可能會少一些,因為這100人都在忙著打架,這些車床並未有效地利用起來。工作效率專家不會有任何遲疑。90%的工人是多餘的,應該正式宣佈這一點並將多餘工人解雇。
雄性動物們不僅僅在肉體搏鬥上浪費它們的精力——在這裡,人們又一次採用人類經濟學家或效率專家的觀點來定義「浪費」這個詞。許多動物還有「選美競賽」。這給我們帶來了另一種實用功能,一種雖然沒有直接的經濟意義,卻有可供我們人類欣賞的功能——審美。乍看上去,似乎上帝的實用功能有時是沿著競選世界小姐(謝天謝地它現在已不再時髦)的路線展現的,不過是雄性們在展台上炫耀自己。在鳥(比如松雞和流蘇鷸)的「表演場」,這種情形看得最清楚。一個「表演場」是一小塊地,傳統上是雄鳥在這裡列隊向雌鳥炫耀自己。雌鳥們訪問表演場,觀看數只雄鳥在場地上作氣宇軒昂的表演,然後從中選出雄鳥與之交配。在有「表演欲」的動物中,雄鳥通常都有稀奇古怪的裝飾;在作展示時,它們跳躍、點頭,還發出奇怪的聲音,極令異性矚目。剛才我用「稀奇古怪」這個詞形容雄鳥的「裝飾」,當然包含著主觀的價值判斷;雌松雞們大概不會認為一本正經作表演的雄松雞那趾高氣揚的舞姿、那低沉壓抑的聲音是稀奇古怪的,這就行了。某些種類的雌鳥們的審美觀念與我們碰巧一致,比如孔雀或天堂鳥。
夜營的歌聲,野雞的長尾,螢火蟲的閃光,還有熱帶魚身上的彩虹鱗,都將美昇華到最高水平,但是,這還不是——或者說這僅僅是偶然——給人類帶來歡娛的美。如果我們喜歡這些,那是一份額外的收益,那是個副產品。那些使雄性對雌性具有吸引力的基因,很自然地發覺它們自己沿著數字之河順流而下,從歷史走向未來。只有一個實用功能才令這些美麗有意義,這個實用功能就是解釋象海豹性別比的同一個實用功能;是解釋獵豹與羚羊之間表面上無益的速度之爭的同一實用功能;是解釋杜鵑和寄生蟲,眼睛、耳朵和氣管,不育的工蟻和生育力極強的蟻後,等等現象的同一實用功能。這偉大的萬能的「實用功能」,數量在生物世界每個角落被孜孜不倦地擴展到最大的這個功能,在每事每物中,都是DNA的生存;你試圖去解釋的一切現象都是由它造成的。
孔雀華麗的羽毛成了它沉重的負擔,使它很不方便,嚴重地妨礙它去做有用的事,即使它願意做也不行,總的說,它們並不願意做。雄性鳴禽把大量的時間和精力用在歌唱上。這肯定會給它們帶來危害,不僅是因為這歌聲會引來捕獵者,還因為這消耗了精力,浪費掉本可用於恢復精力的時間。有一個專攻鷦鷯生態學的學生曾經宣佈,他有一隻野生雄鷦鷯就確確實實是唱死的。任何將本物種的長期福利放在心上的實用功能,甚至只是將某個特定雄性個體的長期生存放在心上的實用功能,都會減少唱歌的時間,減少炫耀的時間,減少在雄性中互相爭鬥的時間。然而,因為DNA的生存被最大限度擴展了,所以沒有什麼東西能阻止那些除了使雄性在雌性眼中顯得漂亮之外別無所長的DNA傳播。「漂亮」本身並不是一種絕對的優點,但是如果某些基因確實給予一個物種的雄性某些素質,這物種的雌性又覺得它有吸引力,那麼這些基因就會生存下去,不管它們自己願意不願意。
為什麼森林裡的樹都那麼高?很簡單,為了超過競爭對手。一個「合理的」實用功能會努力使它們長得不那麼高。每棵樹仍能得到等量的日光,而用於粗大樹幹和結實的支撐根基的支出卻要少得多。但是,如果它們都很矮,自然選擇就忍不住要去偏愛一棵長得略高些的變異個體。賭注已經增加,其他賭徒不得不跟著來。沒有什麼力量能阻止賭博逐步升級,直到所有的樹都長到荒謬而浪費的高度。說它荒謬和浪費,只是從有理性的經濟計劃者的觀點看;他們考慮的是最大限度地提高效率。但是一旦你理解了真正的實用功能——基因在努力使它們自己的生存達到最大限度,你就會明白它是合理的。類似的例子不勝枚舉。在雞尾酒會上,你大聲說話,聲音嘶啞了,原因就在於每一個人都在用最大的嗓門喊叫。
只要賓客們達成一致意見,大家都低聲講話,那麼他們就能聽清對方的談話,並且少用大嗓門,少消耗些精力。然而,除非設置警察,否則這個意見是不會生效的。總會有人自私地用稍大一點的聲音講話,破壞了這個意見,於是一個接一個,每個人都不得不隨著提高聲音。當每個人都竭力大喊大叫時,才能達到穩定平衡,這比從合理觀點要求的聲音要大得多。合作的約束一次又一次被它內部的不穩定性所破壞。上帝的實用功能很少是為最大多數的最大利益服務的。上帝的實用功能總是在不協調的自私自利的爭鬥中背叛初衷。
人類有一種相當可愛的傾向,就是認為福利指的是集體福利,利益指的是社會利益、物種的未來福祉,甚至是生態系統的未來福祉。從對於自然選擇的難題與意外事件的冥思苦想中,人們引伸出了「上帝的實用功能」,糟糕的是它與這類烏托邦的空想並不一致。
確實,有時候基因會由生物體在其自身水平上採取編製非自私的合作程序,甚至是自我犧牲的程序,來實現基因在自己水平上最大限度地增加自私的福利。但是,集體的福利總是一種偶然的結果,並不是一種原動力。這就是「自私的基因」的意思。
讓我們從一件類似的事情開始,來看一看上帝的實用功能的另一個方面。達爾文主義心理學家尼古拉斯·漢弗萊(NicholasHumphrey)曾「虛構」過亨利·福特一件很顯眼的事情。「據說」,製造業效率的最高典範福特有一次——委託他人對美國的廢車堆放場做一次調查,讓他們尋找T型福特車上有沒有從未損壞的零件。調查員們回來以後報告說,幾乎每一種零件都有損壞:車軸、剎車、活塞等等都發生了損壞。但是,有一個例外情況引起了他們的注意。在這些損壞的轎車裡,所有的轉向軸主銷都還能用很多年,無一例外。
福特以無情的邏輯做出結論,T型車的轉向軸主銷的質量超過了要求,命令以後生產的主銷應該降一個等級。
也許你和我一樣,不大清楚轉向軸主銷是個什麼東西,但這不要緊。它是汽車上用的某種零件。福特的無情斷言是完全合乎邏輯的。另一種做法是,提高汽車其他零部件的質量,使它們都達到轉向軸主銷的水平。但是,如果那樣做,他所製造的就不是T型福特車,而是羅爾斯·羅伊斯了。那可就不是這個故事的初衷了。羅爾斯.羅伊斯是很有名望的轎車,當然T型車也是,但它們的價位不同。問題的關鍵是,整車是以羅爾斯·羅伊斯標準製造的呢,還是以T型車標準製造的。如果你想製造一種「雜交車」,有些零件達到T型車質量,有些零件達到羅爾斯·羅伊斯的質量,那麼你得到的是兩者最糟糕的結合,因為一旦車裡面最差的零件損壞了,整輛轎車就會被扔掉;花在高質量零件上的錢,則由於這些零件根本沒有時間被用壞而簡單地被浪費了。
把福特的經驗用在活的軀體上比用在汽車上意義更大,因為汽車上的零部件在一定限度內是可以用備件來更換的。猴子和長臂猿在樹上生活,總有掉下來摔斷骨頭的危險。假設我們對猴子屍體做一個調查,統計一下猴子體內主要骨頭摔斷的頻率。假設每一根骨頭都會在什麼時候摔斷,只有一個例外:腓骨(與脛骨平行)在任何猴子屍體裡都沒有被摔斷的先例。亨利·福特的毫不猶豫的處方會是:重新設計腓骨,將它的標準降低一個等級,而這也正是自然選擇所可能做的。於是產生了腓骨被降了級的突變個體,它們的生長規律要求將寶貴的鈣從腓骨中轉移,突變的個體可用節省下來的材料加厚體內的其他骨頭,以達到「每一根骨頭易被摔斷的程度都相同」這個最終目的。或者,變異個體可以用節省下來的鈣來製造更多的奶,以餵養更多的幼仔。從腓骨上可以安全地「削去」一些骨頭,起碼可以削到結實程度與略弱於腓骨的那根骨頭一樣。而另一種辦法——羅爾斯·羅伊斯的辦法——是要使其他的骨頭都達到腓骨的水平,這是難以達到的。
實際的計算並不這麼簡單,因為有些骨頭比其他骨頭更重要。
我想,如果一隻蜘蛛猴的腳後跟發生了骨折,那它比手臂骨折活下去要容易些,因此,我們不能簡單地要求自然選擇使所有的骨頭都同樣容易折斷。但是,我們從亨利·福特的傳說中學到的主要教訓毫無疑問是正確的。對一種動物而言,身體中的某一部分好過了頭的可能性是存在的,我們應該期望自然選擇使這部分的質量降低,直到與身體其他部分的質量相平衡,而不是越過這個平衡點。更正確的說法是,自然選擇應該偏愛均衡質量,從降低質量和提高質量這兩個方向使身體裡所有「零件」達到適當的平衡。
在考慮生命的兩個相當獨立的方面的平衡時,我們就特別容易評價這種平衡。比如,雄孔雀的生存與它在雌孔雀眼中的美貌之間的平衡。達爾文主義的理論告訴我們,所有生存的終極目的,都是為了傳播基因,但這並不能阻止我們將身體分成這樣一些部分(比如腿),主要關係到個體的生存,以及那樣一些部分(比如生殖器),關係到生育。再如鹿角是用於與對手搏鬥,而腿和生殖器等與對手的存在並不相干。許多昆蟲對它們生命歷程中一些根本不同的階段加以嚴格劃分。毛蟲的任務就是取食和生長。蝴蝶就像它們所訪問的花朵,其任務就是繁殖;它們並不生長,它們吸吮花蜜用作飛行時的燃料消耗掉。一隻蝴蝶成功地生殖的時候,它傳播的基因不僅是為了使之能成為有效地飛行與交配的蝴蝶,而且也是為了能成為有效地進食的毛蟲。蜉蝣幼時為水下若蟲,它們在水裡進食,生長達3年之久後,它們羽化成為能飛的成年蜉蝣。成年的蜉蝣只生存幾個小時。很多蜉蝣都被魚吃掉了,即使不被吞食,它們也會很快死去,因為它們不會進食,甚至連內臟都沒有(亨利·福特或許喜歡)。它們的任務就是一直飛到發現一隻配偶,然後,在交配,留下它們的基因——包括能在水下進食3年的有用若蟲的基因——之後,它們就死去了。一隻蜉蝣就像一棵經年累月成長起來的樹,花開後僅經歷輝煌的一天就死去了。成年蜉蝣就是那在生命結束而新生命開始之際短暫開放的花朵。
幼年鮭魚沿著它出生的溪流順流而下進入大海,在大海裡進食、生長,度過它一生中大部分時光。當它成年時,它可能靠著嗅覺會找到它出生溪流的入海口,經歷一次史詩般著名的旅行,躍上瀑布、跳過急流險灘,回到河源出生處。它在那裡產卵,一個新的循環又開始了。在這一點上大西洋鮭魚與太平洋鮭魚之間存在一個典型的差異。大西洋鮭魚在產卵之後,會回到海洋中去,它們還有可能再重複一次這個循環;而太平洋鮭魚在產卵之後幾天內就死去了。
一條典型的太平洋鮭魚就像一隻蜉蝣,但是在其生命歷程中沒有明顯劃分的若蟲階段與成蟲階段。回游時溯流而上需要付出如此巨大的努力,以至它不能做第二個循環。因此,自然選擇偏向於這樣的個體,它把每一盎司的資源都投入到重大戰役——生殖中去。生產之後,任何剩餘資源都是浪費,這就相當於T型福特轎車超過設計標準的轉向軸主銷。太平洋鮭魚已經進化到在生產之後生存能力減弱至零,節省下來的資源被轉移到魚卵或魚的精子中去了。大西洋鮭魚被引向另外一條路線,也許是因為它們回游的河流比較短,而且這些河流發源於不太高的山,有時一些個體能夠靠著剩餘的資源成功地完成第二個循環。這些大西洋鮭魚付出的代價,就是它們不能為產卵付出那麼多的精力。在延續生命與生殖之間必須作出取捨,不同鮭魚選擇了不同的取捨。鮭魚生命週期的一個特徵,就是由回游導致精疲力盡所造成的不連續性。在一個生育季節與兩個生育季節之間不存在輕易的連續。承擔第二個繁殖季節的任務,就會極大地削弱第一個繁殖季節的成功率。太平洋鮭魚的進化朝著這樣的方向前進,即毫不含糊地完成第一個繁殖季節的義務。結果,一個典型的個體在進行偉大的一次性產卵努力之後,隨即就肯定會死去。
在每一種生物中都可以發現同樣的取捨現象,但是通常不那麼具有戲劇性。我們自己的死亡程序或許與鮭魚有某些相似之處,但是不那麼露骨與清晰。無疑,一個優生學家能夠培育出一個特別長壽的人類種族。為了繁殖後代,你會選擇這樣一些個體,他們以犧牲自己的孩子為代價,把大部分資源都投入到自己身上:比如,這些個體的骨骼已加固厚實,很難折斷,但是用於製造奶水的鈣卻所剩無幾。如果你以犧牲下一代為代價養嬌自己,那就很容易活得稍長些。優生學家能夠這樣精心養育,並將取捨法用於所希望的長壽方向。可是,大自然不會用這種方式來嬌養誰,原因在於,對下一代吝嗇的基因傳不到未來。
大自然的實用功能從來都不是為了自身,而只是為了未來的繁殖才重視長壽。任何能生育一次以上的動物(像人類,而不像太平洋鮭魚)都面臨著在現有的兒女(或一窩小動物)與未來的兒女們之間作出取捨的問題。一隻野兔將其全部精力和資源都傾注於第一窩小仔兔,它的第一窩小兔會非常強壯,但是將不會剩下什麼資源來支持她生育第二窩幼仔了。第二窩、第三窩仔兔體內攜帶的、留些東西作儲備的基因會在兔群中傳播開去。這類基因顯然沒有擴展到太平洋鮭魚群體中,因為在一個繁殖季節與兩個繁殖季節之間實際存在的不連續性是那麼不可逾越。
隨著年齡的增長,「我們將於明年死去」的概率最初逐年下降,然後是一段穩定狀態,最後又開始向上爬坡。在死亡率上升這段長時間內發生了什麼事情?這與太平洋鮭魚的原理基本相同,但是延長到一段時期之內,而不像太平洋鮭魚那樣,在無節制地產卵之後,倉卒而集中地大批死亡。衰老的機制最初是由諾貝爾獎獲得者、醫學家彼得·梅達沃爵士(Sir Peter Medawar)於50年代早期提出來的,以後傑出的達爾文主義者G·C·威廉斯(G.C.Williams)和w·D·漢密爾頓(W.D.Hamilton)又對其基本思想作了許多修正和補充。
基本的論點是這樣的:第一,正如我們在第一章中所看到的,任何遺傳效應都是在生物的生命歷程中某個特定時間內開啟的。
許多基因在胚胎早期就打開了,但是其他一些基因(像亨廷頓氏舞蹈病的基因)則是直到中年之後才打開的。第二,遺傳效應的細節,包括它在何時打開,可以被其他基因所修改。一個帶有亨廷頓氏舞蹈病基因的人可能會死於這種病,然而這種病會使他在40歲上死去,還是到55歲逝去,可能受到其他基因的影響。也就是說,通過「修正基因」的選擇,特定基因的作用時間可能在進化過程中推遲,也可能被提前。
在35歲到55歲之間開啟的基因(像亨廷頓氏舞蹈病基因)有足夠多的機會在殺死它的攜帶者之前被傳給下一代。但是,如果這種基因在20歲時打開,它就只能被那些在很年輕時就生育的人傳給後代,因此它就很容易被篩選掉。如果它在10歲時打開,那麼一般來說它就不會被傳下去。自然選擇會偏愛那些使亨廷頓氏舞蹈病基因延遲啟動的「修正基因」。根據梅達沃.威廉斯的理論,這就是為什麼這種基因要等到中年以後才開啟的準確原因。從前它可能曾經是一個早熟的基因,但是自然選擇促使它將致死效應推遲到中年。毫無疑問,仍有少許的自然選擇壓力會把致死效應推至老年;然而,這種壓力很輕微,因為很少有人在生育並把這基因傳給下一代之前死去。
亨廷頓氏舞蹈病基因是致死基因的一個特別明顯的例子。還有很多基因本身並沒有致死效應,卻具有提高因其他原因死亡的概率的效應,這種基因叫做亞致死基因。再者,它們的開啟時間可能受到修正基因的影響,因而被自然選擇推遲或提前。梅達沃認識到,老年人的衰弱可能表明致死和亞致死遺傳效應的積累;這些效應在生命週期中被一再推遲,並且僅僅因為它們晚起作用,就得以悄悄通過生育網遺傳給後代子孫。
現代美國達爾文主義者中的老前輩G·C·威廉斯於1957年給這個故事帶來一個重要的轉折。他回到了我們關於從經濟角度進行取捨的觀點上。為了理解這一點,我們需要再補充幾個背景事實。通常,一種基因不只具有一種效應,並常常作用於身體上明顯不同的部位。這種「多效應」不僅是個事實,而且很多都是基因對胚胎發育發揮的效應,而胚胎發育又是一個複雜的過程。所以,任何一個新的突變都很可能不僅有一種效應,而是有幾種效應。儘管在這些效應中可能有一種是有益的,但是似乎不會有多於一種的有益效應。這是因為大多數突變效應都是壞的。除了這是個事實之外,從原理上還可以這麼說:如果你開始製造一台複雜的裝置——比如一台收音機——把它做得更差些比把它做得更好些,會有更多的方法。
每當自然選擇因為某個基因在年青時的有益效應——比如說,讓一個男性青年具有性吸引力——而偏愛該基因,就會有不利的一面出現:比如,在中老年時患上某種特殊的疾病。理論上,年齡效應是另外一回事,但是根據梅達沃的邏輯,自然選擇不會因為同一基因在老年時表現出來的有益效應,而偏愛青年時的疾病。再者,我們可以再次引用有關修改基因的觀點。一個基因有數種效應,每種效應(好的效應和壞的效應)都會在後來的進化中改變其開啟時間。根據梅達沃原理,基因的好效應都傾向於在生命早期呈現,而壞效應則傾向於延遲至後期才表現出來。另外,在某些情況中,早期效應和晚期效應之間會進行直接的交換。這在我們對鮭魚的討論中已經是不言而喻了。如果一種動物所消耗的資源數量是有限的,比如說,只夠使身體強壯並且逃脫危險,早消耗這些資源的任何傾向都會比晚消耗它更受歡迎。消耗晚的動物更有可能在有機會耗盡它們的資源之前就已經由於別的原因而死去。我們在第一章中曾介紹過一種倒敘的方法。將梅達沃的基本觀點用這種倒述法來表示,每一個人都是從綿延不斷的祖系傳下的後裔,祖輩們在他們生命中某個時期都曾是年青的,但是他們中許多人卻從未能活到老年。所以,我們繼承下的就是那些年青的東西,而不必要繼承那些衰老的東西。我們傾向於繼承那些使我們在出生之後很久才死亡的基因,而不傾向於繼承那些使我們在出生後早早夭折的基因。
讓我們回到本章開頭的悲觀論點,當實用功能——被最大限度擴大的功能——是DNA的生存時,這並不是獲得幸福的妙方。
只要DNA能夠傳下去,在其傳播過程中,不管是誰或是什麼受到損害都無關緊要。對於達爾文的姬蜂基因來說,毛蟲最好是活的,被吃掉時仍是新鮮的,至於這樣會使毛蟲感到怎樣的痛苦,則是無所謂的。基因不在乎痛苦,因為它們不在乎任何事情。
如果大自然是仁慈的,那麼它至少會作出使毛蟲被從內部活活吃掉之前先行麻醉這樣一個小小的讓步。但是大自然既非仁慈,也非不仁慈。它既不反對遭受痛苦,也不贊同遭受痛苦。除非影響到DNA的生存,否則大自然對這樣或那樣的痛苦根本不感興趣。
你可以想像一種基因,比如說,當瞪羚在遭到致命一咬時,這種基因能使它們平靜下來,這是很容易做到的。這種基因是否會得到自然選擇的偏愛呢?除非使瞪羚平靜的行動能提高該基因傳播給未來世世代代的機會。很難說清楚為什麼必需是這樣,我們可以因此猜想,瞪羚在被追捕至死亡時承受著可怕的痛苦和恐怖——就像它們大多數終將要承受的那樣。自然界中每年遭受磨難的動物,總數大大超過了任何公平的期望值。就在此刻我構思這句話的時間內,數千隻動物正在被生吞活剝;其他一些動物則正在驚恐地嗚咽著逃命;還有一些正被使人焦躁的寄生蟲從內部緩慢地吃掉;數以千計的各種動物因為飢餓,乾渴和疾病而正在死去。肯定是這麼回事。如果時間充裕,這一事實會自動導致動物群體增長,直至飢餓和苦難的自然狀態重現。
神學家們為「邪惡問題」以及相關的「受難問題」而煩惱不已。
在我最初寫這一段的那天,英國的報紙全都報道了一輛大轎車並無明顯原因地撞車的可怕事件,車上滿載著一所羅馬天主教學校的學生。所有孩子無一逃生。在倫敦《星期日電訊報》上,一位作者這樣說:「你怎能相信充滿愛心的、全能的上帝能允許發生這樣的悲劇?」牧師們已經不是第一次為了這種神學問題而突然大發作了。這篇文章繼續引用了一位教士的回答:「對這一問題的簡單回答是,我們不知道為什麼非要有一個上帝來允許這些可怕事件發生。但是這一可怕的撞車事件向基督徒們確認了這樣一個事實,那就是,我們是生活在一個有真正價值的世界裡:正面的和反面的。
如果宇宙中僅存在電子,就不會有邪惡和痛苦問題了。」相反,如果宇宙中僅存在電子和自私基因,像撞車這種毫無意義的悲劇就恰好是我們所能期望的,還有就是同樣毫無意義的好運氣。這樣的一個宇宙將既無邪惡的意圖也無好的意圖。它表明沒有任何意圖。在一個充滿盲目的物質力量和基因複製品的宇宙中,有些人會受到傷害,另一些人會撞上好運,而你不會發現有道理可言,也不會發現有公正可言。我們所看到的宇宙具有我們所能期望的(如果有的話)明確的特徵,本質上,它既無計劃,也無目的;既無邪惡,也無正義;除了毫無憐憫之心的冷淡和盲目之外一無所有。就像那位不幸的詩人A·E·休斯曼(A.E.Housman)所描寫的那樣:大自然,無心無智的大自然,將既不會知曉,也不會掛牽。
大自然,
無心無智的大自然,
將既不會知曉,
也不會掛牽。
DNA既不會知曉,也不會掛牽。DNA就是DNA。而我們隨著
它的音樂跳舞。
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